Плотно -животное растение

«Насекомоядные растения» перенаправляет здесь. Для книги Чарльза Дарвина см .

Верхний кувшин Nepenthes Lowii , тропического кувшина, который дополняет свою хищную диету с полем деревьев .

Хитроятные растения - это растения , которые получают некоторые или большинство их питательных веществ от захвата и употребления животных или простейших , обычно насекомых и других членистоногих , а иногда и мелких млекопитающих и птиц . Они все еще генерируют всю свою энергию от фотосинтеза . Они адаптировались для растущего в солнечных местах, где почва тонкая или плохая в питательных веществах , особенно азот , таких как кислые болоты . Их можно найти на всех континентах, кроме Антарктиды , а также на многих островах Тихого океана. В 1875 году Чарльз Дарвин опубликовал насекомые растения , первый трактат , который признал значение плотоядного животного в растениях, описывая годы кропотливых исследований.

Считается, что настоящий хитрость развивалась независимо как минимум 12 раз в пяти разных порядках цветущих растений, и представлен более чем дюжиной родов . Эта классификация включает в себя не менее 583 видов, которые привлекают, ловят и убивают добычу , поглощая полученные доступные питательные вещества. Флаттрапс Венеры ( Dionaea Muscipula ), растения кувшины и мочевые мочевые растворы ( Utricularia spp. ) Можно рассматривать как примеры ключевых признаков, генетически связанных с плотоядными плотами: развитие ловушек, расщепление добычи и поглощение питательных веществ.

The number of known species has increased by approximately 3 species per year since the year 2000. Additionally, over 300 protocarnivorous plant species in several genera show some but not all of these characteristics. A 2020 assessment has found that roughly one quarter are threatened with extinction from human actions.

Definition

Plants are considered carnivorous if they have these five traits:

1. capture prey in traps
2. kill the captured prey
3. digest the captured prey
4. absorb nutrients from the killed and digested prey
5. use those nutrients to grow and develop.

Other traits may include the attraction and retention of prey.

Trapping mechanisms

The pitchers of Heliamphora chimantensis are an example of pitfall traps.

Five basic trapping mechanisms are found in carnivorous plants.

1. Pitfall traps (pitcher plants) trap prey in a rolled leaf that contains a pool of digestive enzymes or bacteria.
2. Flypaper traps use a sticky mucilage.
3. Snap traps utilise rapid leaf movements.
4. Bladder traps suck in prey with a bladder that generates an internal vacuum.
5. Lobster-pot traps, also known as eel traps, use inward-pointing hairs to force prey to move towards a digestive organ.

These traps may be active or passive, depending on whether movement aids the capture of prey. For example, Triphyophyllum is a passive flypaper that secretes mucilage, but whose leaves do not grow or move in response to prey capture. Meanwhile, sundews are active flypaper traps whose leaves undergo rapid acid growth, which is an expansion of individual cells as opposed to cell division. The rapid acid growth allows the sundews' tentacles to bend, aiding in the retention and digestion of prey.

Pitfall traps

Main article: Pitcher plant

Characterised by an internal chamber, pitfall traps are thought to have evolved independently at least six times. This particular adaptation is found within the families Sarraceniaceae (Darlingtonia, Heliamphora, Sarracenia), Nepenthaceae (Nepenthes), and Cephalotaceae (Cephalotus). Within the family Bromeliaceae, pitcher morphology and carnivory evolved twice (Brocchinia and Catopsis). Because these families do not share a common ancestor who also had pitfall trap morphology, carnivorous pitchers are an example of convergent evolution.

A passive trap, pitfall traps attract prey with nectar bribes secreted by the peristome and bright flower-like anthocyanin patterning within the pitcher. The linings of most pitcher plants are covered in a loose coating of waxy flakes which are slippery for insects, causing them to fall into the pitcher. Once within the pitcher structure, digestive enzymes or mutualistic species break down the prey into an absorbable form for the plant. Water can become trapped within the pitcher, making a habitat for other flora and fauna. This type of 'water body' is called a phytotelma.

The simplest pitcher plants are probably those of Heliamphora, the marsh pitcher plant. In this genus, the traps are clearly derived from a simple rolled leaf whose margins have sealed together. These plants live in areas of high rainfall in South America such as Mount Roraima and consequently have a problem ensuring their pitchers do not overflow. To counteract this problem, natural selection has favoured the evolution of an overflow similar to that of a bathroom sink—a small gap in the zipped-up leaf margins allows excess water to flow out of the pitcher.

Darlingtonia californica: note the small entrance to the trap underneath the swollen "balloon" and the colourless patches that confuse prey trapped inside.

In the genus Sarracenia, the problem of pitcher overflow is solved by an operculum, which is essentially a flared leaflet that covers the opening of the rolled-leaf tube and protects it from rain. Possibly because of this improved waterproofing, Sarracenia species secrete enzymes such as proteases and phosphatases into the digestive fluid at the bottom of the pitcher. In at least one species, Sarracenia flava, the nectar bribe is laced with coniine, a toxic alkaloid also found in hemlock, which probably increases the efficiency of the traps by intoxicating prey.

Most Heliamphora rely on bacterial digestion alone with the exception of a single species, Heliamphora tatei, which does produce digestive enzymes. The enzymes digest the proteins and nucleic acids in the prey, releasing amino acids and phosphate ions, which the plant absorbs.

Darlingtonia californica, the cobra plant, possesses an adaptation also found in Sarracenia psittacina and, to a lesser extent, in Sarracenia minor: the operculum is balloon-like and almost seals the opening to the tube. This balloon-like chamber is pitted with areolae, chlorophyll-free patches through which light can penetrate. Insects, mostly ants, enter the chamber via the opening underneath the balloon. Once inside, they tire themselves trying to escape from these false exits, until they eventually fall into the tube. Prey access is increased by the "fish tails", outgrowths of the operculum that give the plant its name. Some seedling Sarracenia species also have long, overhanging opercular outgrowths; Darlingtonia may therefore represent an example of neoteny.

Brocchinia reducta: a carnivorous bromeliad

The second major group of pitcher plants are the monkey cups or tropical pitcher plants of the genus Nepenthes. In the hundred or so species of this genus, the pitcher is borne at the end of a tendril, which grows as an extension to the midrib of the leaf. Most species catch insects, although the larger ones, such as Nepenthes rajah, also occasionally take small mammals and reptiles. Nepenthes bicalcarata possesses two sharp thorns that project from the base of the operculum over the entrance to the pitcher. These likely serve to lure insects into a precarious position over the pitcher mouth, where they may lose their footing and fall into the fluid within.

The pitfall trap has evolved independently in at least two other groups. The Albany pitcher plant, Cephalotus follicularis, is a small pitcher plant from Western Australia, with moccasin-like pitchers. The rim of its pitcher's opening (the peristome) is particularly pronounced (both secrete nectar) and provides a thorny overhang to the opening, preventing trapped insects from climbing out.

The final carnivore with a pitfall-like trap is the bromeliad Brocchinia reducta. Like most relatives of the pineapple, the tightly packed, waxy leaf bases of the strap-like leaves of this species form an urn. In most bromeliads, water collects readily in this urn and may provide habitats for frogs, insects and, more useful for the plant, diazotrophic (nitrogen-fixing) bacteria. In Brocchinia, the urn is a specialised insect trap, with a loose, waxy lining and a population of digestive bacteria.

Pinguicula conzattii with prey.

Flypaper traps

The leaf of a Drosera capensis bending in response to the trapping of an insect

The flypaper trap utilises sticky mucilage or glue. The leaf of flypaper traps is studded with mucilage-secreting glands, which may be short (like those of the butterworts), or long and mobile (like those of many sundews). Flypapers have evolved independently at least five times. There is evidence that some clades of flypaper traps have evolved from morphologically more complex traps such as pitchers.

In the genus Pinguicula, the mucilage glands are quite short (sessile), and the leaf, while shiny (giving the genus its common name of 'butterwort'), does not appear carnivorous. However, this belies the fact that the leaf is an extremely effective trap of small flying insects (such as fungus gnats), and its surface responds to prey by relatively rapid growth. This thigmotropic growth may involve rolling of the leaf blade (to prevent rain from splashing the prey off the leaf surface) or dishing of the surface under the prey to form a shallow digestive pit.

The sundew genus (Drosera) consists of over 100 species of active flypapers whose mucilage glands are borne at the end of long tentacles, which frequently grow fast enough in response to prey (thigmotropism) to aid the trapping process. The tentacles of D. burmanii can bend 180° in a minute or so. Sundews are extremely cosmopolitan and are found on all the continents except the Antarctic mainland. They are most diverse in Australia, the home to the large subgroup of pygmy sundews such as D. pygmaea and to a number of tuberous sundews such as D. peltata, which form tubers that aestivate during the dry summer months. These species are so dependent on insect sources of nitrogen that they generally lack the enzyme nitrate reductase, which most plants require to assimilate soil-borne nitrate into organic forms.

Drosera capensis responding to captured prey. This scene is about 4 hours in real-time.

Drosera glandular hair

Similar to Drosera is the Portuguese dewy pine, Drosophyllum, which differs from the sundews in being passive. Its leaves are incapable of rapid movement or growth. Unrelated, but similar in habit, are the Australian rainbow plants (Byblis). Drosophyllum is unusual in that it grows under near-desert conditions; almost all other carnivores are either bog plants or grow in moist tropical areas. Recent molecular data (particularly the production of plumbagin) indicate that the remaining flypaper, Triphyophyllum peltatum, a member of the Dioncophyllaceae, is closely related to Drosophyllum and forms part of a larger clade of carnivorous and non-carnivorous plants with the Droseraceae, Nepenthaceae, Ancistrocladaceae and Plumbaginaceae. This plant is usually encountered as a liana, but in its juvenile phase, the plant is carnivorous. This may be related to a requirement for specific nutrients for flowering.

Snap traps

The snap traps of Dionaea muscipula close rapidly when the sensitive hairs on the leaf lobes are triggered.

Stages and timing of the Venus flytrap carnivory process, Knowable Magazine

The only two active snap traps—the Venus flytrap (Dionaea muscipula) and the waterwheel plant (Aldrovanda vesiculosa)—had a common ancestor with the snap trap adaptation, which had evolved from an ancestral lineage that utilized flypaper traps. Their trapping mechanism has also been described as a "mouse trap", "bear trap" or "man trap", based on their shape and rapid movement. However, the term snap trap is preferred as other designations are misleading, particularly with respect to the intended prey. Aldrovanda is aquatic and specialized in catching small invertebrates; Dionaea is terrestrial and catches a variety of arthropods, including spiders.

The traps are very similar, with leaves whose terminal section is divided into two lobes, hinged along the midrib. Trigger hairs (three on each lobe in Dionaea muscipula, many more in the case of Aldrovanda) inside the trap lobes are sensitive to touch. When a trigger hair is bent, stretch-gated ion channels in the membranes of cells at the base of the trigger hair open, generating an action potential that propagates to cells in the midrib. These cells respond by pumping out ions, which may either cause water to follow by osmosis (collapsing the cells in the midrib) or cause rapid acid growth. The mechanism is still debated, but in any case, changes in the shape of cells in the midrib allow the lobes, held under tension, to snap shut, flipping rapidly from convex to concave and interring the prey. This whole process takes less than a second. In the Venus flytrap, closure in response to raindrops and blown-in debris is prevented by the leaves having a simple memory: for the lobes to shut, two stimuli are required, 0.5 to 30 seconds apart. According to a recent study, calcium molecules move dynamically within the cells of the plant's leaves when a carnivorous plant touches live prey. Changing calcium levels make leaves move to catch prey, likely by producing more hormones related to defense.

The snapping of the leaves is a case of thigmonasty (undirected movement in response to touch). Further stimulation of the lobe's internal surfaces by the struggling insects causes the lobes to close even tighter (thigmotropism), sealing the lobes hermetically and forming a stomach in which digestion occurs over a period of one to two weeks. Once this process is triggered, it cannot be reversed and requires more stimulation to trigger the next steps. Leaves can be reused three or four times before they become unresponsive to stimulation, depending on the growing conditions.

Bladder traps

The tip of one stolon of Utricularia vulgaris, showing stolon, branching leaf-shoots, and transparent bladder traps

Bladder traps are exclusive to the genus Utricularia, or bladderworts. The bladders (vesiculae) pump ions out of their interiors. Water follows by osmosis, generating a partial vacuum inside the bladder. The bladder has a small opening, sealed by a hinged door. In aquatic species, the door has a pair of long trigger hairs. Aquatic invertebrates such as Daphnia touch these hairs and deform the door by lever action, releasing the vacuum. The invertebrate is sucked into the bladder, where it is digested. Many species of Utricularia (such as U. sandersonii) are terrestrial, growing in waterlogged soil, and their trapping mechanism is triggered in a slightly different manner. Bladderworts lack roots, but terrestrial species have anchoring stems that resemble roots. Temperate aquatic bladderworts generally die back to a resting turion during the winter months, and U. macrorhiza appears to regulate the number of bladders it bears in response to the prevailing nutrient content of its habitat.

Lobster-pot traps

Genlisea violacea traps and leaves

A lobster-pot trap is a chamber that is easy to enter, and whose exit is either difficult to find or obstructed by inward-pointing bristles. Lobster pots are the trapping mechanism in Genlisea, the corkscrew plants. These plants appear to specialise in aquatic protozoa. A Y-shaped modified leaf allows prey to enter but not exit. Inward-pointing hairs force the prey to move in a particular direction. Prey entering the spiral entrance that coils around the upper two arms of the Y are forced to move inexorably towards a stomach in the lower arm of the Y, where they are digested. Prey movement is also thought to be encouraged by water movement through the trap, produced in a similar way to the vacuum in bladder traps, and probably evolutionarily related to it.

Outside of Genlisea, features reminiscent of lobster-pot traps can be seen in Sarracenia psittacina, Darlingtonia californica, and, some horticulturalists argue, Nepenthes aristolochioides.

Combination traps

The trapping mechanism of the sundew Drosera glanduligera combines features of both flypaper and snap traps; it has been termed a catapult-flypaper trap. Similarly, Nepenthes jamban is a combination of pitfall and flypaper traps because it has a sticky pitcher fluid.

Most Sumatran nepenthes, like N. inermis, also have this method. For example, N. dubia and N. flava also use this method.

Borderline carnivores

Main article: Protocarnivorous plant

To be defined as carnivorous, a plant must first exhibit an adaptation of some trait specifically for the attraction, capture, or digestion of prey. Only one trait needs to have evolved that fits this adaptive requirement, as many current carnivorous plant genera lack some of the above-mentioned attributes. The second requirement is the ability to absorb nutrients from dead prey and gain a fitness advantage from the integration of these derived nutrients (mostly amino acids and ammonium ions) either through increased growth or pollen and/or seed production. However, plants that may opportunistically utilise nutrients from dead animals without specifically seeking and capturing fauna are excluded from the carnivorous definition. The second requirement also differentiates carnivory from defensive plant characteristics that may kill or incapacitate insects without the advantage of nutrient absorption. Due to the observation that many currently classified carnivores lack digestive enzymes for breaking down nutrients and instead rely upon mutualistic and symbiotic relationships with bacteria, ants, or insects, this adaptation has been added to the carnivorous definition. Despite this, there are cases where plants appear carnivorous, in that they fulfill some of the above definition, but are not truly carnivorous. Some botanists argue that there is a spectrum of carnivory found in plants: from completely non-carnivorous plants like cabbages, to borderline carnivores, to unspecialised and simple traps, like Heliamphora, to extremely specialised and complex traps, like that of the Venus flytrap.

Roridula gorgonias: a borderline carnivore that gains nutrients from its "prey" via the droppings of a predatory bug

A possible carnivore is the genus Roridula; the plants in this genus produce sticky leaves with resin-tipped glands and look extremely similar to some of the larger sundews. However, they do not directly benefit from the insects they catch. Instead, they form a mutualistic symbiosis with species of assassin bug (genus Pameridea), which eat the trapped insects. The plant benefits from the nutrients in the bugs' feces. By some definitions this would still constitute botanical carnivory.

A number of species in the Martyniaceae (previously Pedaliaceae), such as Ibicella lutea, have sticky leaves that trap insects. However, these plants have not been shown conclusively to be carnivorous. Likewise, the seeds of Shepherd's Purse, urns of Paepalanthus bromelioides, bracts of Passiflora foetida, and flower stalks and sepals of triggerplants (Stylidium) appear to trap and kill insects, but their classification as carnivores is contentious.

Two genera of liverwort, Colura and Pleurozia, have sac-shaped leaves that trap and kill ciliates and may digest them.

A species of pitcher plant, Nepenthes ampullaria, has evolved away from being a carnivore. Rather than catching animals, it catches falling leaves in its pitchers.

Digestion

Specialized multicellular secretion glands produce digestive fluid that smother, kill, and digest prey as well as make a solution to assimilate released nutrients. Saccharides are often found in plants that have adhesive traps or plants that use viscous secretion to retain captured prey. The digestion fluid is often nutrient poor and has ions K⁺, Na⁺, Ca²⁺ and Mg²⁺ (for species in the Nepenthes genera for example), along with numerous proteins which vary across genera. Peroxidases are also involved for some species. The body of the prey is decomposed by a cocktail of hydrolytic enzymes which are stored in sub-cellular compartments or synthesized over and over as needed.

Proteins of digestive fluid include proteases, chitinases (partly destroy exoskeleton of insects), phosphatases, and nucleases.

Evolution

General pattern of independent development in multiple lineages

Charles Darwin spent 16 years growing carnivorous plants, experimenting with them in the greenhouse of his home in Kent, Down House. In his pioneering book Insectivorous Plants (1875) Darwin concluded that carnivory in plants was convergent, writing that carnivorous genera Utricularia and Nepenthes were not "at all related to the [carnivorous family] Droseraceae".  This remained a subject of debate for over a century. In 1960, Leon Croizat concluded that carnivory was monophyletic, and placed all the carnivorous plants together at the base of the angiosperms.  Molecular studies over the past 30 years have led to a wide consensus that Darwin was correct, with studies showing that carnivory evolved at least six times in the angiosperms, and that trap designs such as pitcher traps and flypaper traps are analogous rather than homologous.

Researchers using molecular data have concluded that carnivory evolved independently in the Poales (Brocchinia and Catopsis in the Bromeliaceae), the Caryophyllales (Droseraceae, Nepenthaceae, Drosophyllaceae, Dioncophyllaceae), the Oxalidales (Cephalotus), the Ericales (Sarraceniaceae and Roridulaceae), and twice in the Lamiales (Lentibulariaceae and independently in Byblidaceae).  The oldest evolution of an existing carnivory lineage has been dated to 85.6 million years ago, with the most recent being Brocchinia reducta in the Bromeliaceae estimated at only 1.9 mya.

The evolution of carnivorous plants is obscured by the paucity of their fossil record. Very few fossils have been found, and then usually only as seed or pollen. Carnivorous plants are generally herbs, and their traps are produced by primary growth. They generally do not form readily fossilisable structures such as thick bark or wood.

Researchers are increasingly using genome sequencing technology to examine the development of carnivorous species and relationships between them. Genetic evidence suggests that carnivory developed by co-opting and repurposing existing genes which had established functions in flowering plants, rather than by "hijacking" genes from other types of organisms.

Adaption to extreme habitats

Most carnivorous plants live in habitats with high light, waterlogged soils, and extremely low soil nitrogen and phosphorus, producing the ecological impetus to derive nitrogen from an alternate source. High-light environments allowed for the trade-off between photosynthetic leaves and photosynthetically inefficient, prey-capturing traps. To compensate for the photosynthetically inefficient material, the nutrients obtained through carnivory would need to increase photosynthesis by investing in more leaf mass (i.e. growth). Consequently, when there is a shortage of nutrients, sufficient light and water, the capture and digestion of prey has the greatest impact on photosynthetic gains, thus favoring the evolution of plant adaptations which allowed for more effective, efficient carnivory.

Due to the required energy and resource allocations for carnivorous adaptations (e.g. the production of lures, digestive enzymes, modified leaf structures, and the decreased rate of photosynthesis over total leaf area), some authors argue that carnivory is an evolutionary "last resort" when nitrogen and phosphorus are extremely limited in an ecosystem.

Inferences from trap mechanism

Despite meager fossil evidence, much can be deduced from the structure of current traps and their ecological interactions. It is widely believed that carnivory evolved under extremely nutrient-poor conditions, leading to a cost-benefit model for botanical carnivory. Cost-benefit models are used under the assumption that there is a set amount of potential energy available to an organism, which leads to trade-offs wherein energy is allocated to certain functions to maximize competitive ability and fitness. For carnivory, the trait could only evolve if the increase in nutrients from capturing prey exceeded the cost of investment in carnivorous adaptations.

Pitfall traps are derived from rolled leaves, which evolved several independent times through convergent evolution. The vascular tissues of Sarracenia is a case in point. The keel along the front of the trap contains a mixture of leftward- and rightward-facing vascular bundles, as would be predicted from the fusion of the edges of an adaxial (stem-facing) leaf surface. Flypapers also show a simple evolutionary gradient from sticky, non-carnivorous leaves, through passive flypapers to active forms. Molecular data show the Dionaea–Aldrovanda clade is closely related to Drosera, and evolved from active flypaper traps into snap traps.

Hypothetical common start with a sticky, hairy leaf

It has been suggested that all trap types are modifications of a similar basic structure: the hairy leaf. Hairy (or more specifically, stalked-glandular) leaves can catch and retain drops of rainwater, especially if shield-shaped or peltate, thus promoting bacteria growth. Insects land on the leaf, become mired by the surface tension of the water, and suffocate. Bacteria jumpstart decay, releasing from the corpse nutrients that the plant can absorb through its leaves. This foliar feeding can be observed in most non-carnivorous plants.

Plants that were better at retaining insects or water therefore had a selective advantage. Rainwater can be retained by cupping the leaf, and pitfall traps may have evolved simply by selection pressure for the production of more deeply cupped leaves, followed by "zipping up" of the margins and subsequent loss of most of the hairs. Alternatively, insects can be retained by making the leaf stickier by the production of mucilage, leading to flypaper traps.

The only traps that are unlikely to have descended from a hairy leaf or sepal are the carnivorous bromeliads (Brocchinia and Catopsis): These plants use the urn – a characteristic part of all bromeliads, not just the carnivorous ones – for a new purpose, and build on it by the production of wax and the other paraphernalia of carnivory.

Leaves shaped like pitchers and lobster-pots

The lobster-pot traps of Genlisea are difficult to interpret. They may have developed from bifurcated pitchers that later specialised on ground-dwelling prey; or, perhaps, the prey-guiding protrusions of bladder traps became more substantial than the net-like funnel found in most aquatic bladderworts. Whatever their origin, the helical shape of the lobster pot is an adaptation that displays as much trapping surface as possible in all directions when buried in moss.

The traps of Catopsis berteroniana are unlikely to have descended from a hairy leaf or sepal.

The traps of the bladderworts may have derived from pitchers that specialised in aquatic prey when flooded, like Sarracenia psittacina does today. Escaping prey in terrestrial pitchers have to climb or fly out of a trap, and both of these can be prevented by wax, gravity and narrow tubes. However, a flooded trap can be swum out of, so in Utricularia, a one-way lid may have developed to form the door of a proto-bladder. Later, this may have become active by the evolution of a partial vacuum inside the bladder, tripped by prey brushing against trigger hairs on the door of the bladder.

The active glue traps use rapid plant movements to trap their prey. Rapid plant movement can result from actual growth, or from rapid changes in cell turgor, which allow cells to expand or contract by quickly altering their water content. Slow-moving flypapers like Pinguicula exploit growth, while the Venus flytrap uses such rapid turgor changes which make glue unnecessary. The stalked glands that once made glue became teeth and trigger hairs in species with active snap traps – an example of natural selection hijacking preexisting structures for new functions.

Unclear clustering of carnivory in Caryophyllales

Recent taxonomic analysis of the relationships within the Caryophyllales indicate that the Droseraceae, Triphyophyllum, Nepenthaceae and Drosophyllum, while closely related, are embedded within a larger clade that includes non-carnivorous groups such as the tamarisks, Ancistrocladaceae, Polygonaceae and Plumbaginaceae.

The tamarisks possess specialised salt-excreting glands on their leaves, as do several of the Plumbaginaceae (such as the sea lavender, Limonium), which may have been co-opted for the excretion of other chemicals, such as proteases and mucilage. Some of the Plumbaginaceae (e.g. Ceratostigma) also have stalked, vascularised glands that secrete mucilage on their calyces and aid in seed dispersal and possibly in protecting the flowers from crawling parasitic insects. The balsams (such as Impatiens), which are closely related to the Sarraceniaceae and Roridula, similarly possess stalked glands.

Philcoxia is unique in the Plantaginaceae as a result of its subterranean stems and leaves, which have been shown to be used in the capture of nematodes. These plants grow in sand in Brazil, where they are likely to receive other nutrients. Like many other types of carnivorous plant, stalked glands are seen on the leaves. Enzymes on the leaves are used to digest the worms and release their nutrients.

Carnivory in angiosperms

Botanical carnivory has evolved in several independent families peppered throughout the angiosperm phylogeny, showing that carnivorous traits underwent convergent evolution multiple times to create similar morphologies across disparate families. Results of genetic testing published in 2017 found an example of convergent evolution – a digestive enzyme with the same functional mutations across unrelated lineages.

Ecology and modeling of carnivory

Carnivorous plants are widespread but rather rare. They are almost entirely restricted to habitats such as bogs, where soil nutrients are extremely limiting, but where sunlight and water are readily available. Only under such extreme conditions is carnivory favored to an extent that makes the adaptations advantageous.

The archetypal carnivore, the Venus flytrap, grows in soils with almost immeasurable nitrate and calcium levels. Plants need nitrogen for protein synthesis, calcium for cell wall stiffening, phosphate for nucleic acid synthesis, and iron and magnesium for chlorophyll synthesis. The soil is often waterlogged, which favours the production of toxic ions such as ammonium, and its pH is an acidic 4 to 5. Ammonium can be used as a source of nitrogen by plants, but its high toxicity means that concentrations high enough to fertilise are also high enough to cause damage.

Drosophyllum lusitanicum is one of the few carnivorous plants to grow in dry soil

However, the habitat is warm, sunny, constantly moist, and the plant experiences relatively little competition from low growing Sphagnum moss. Still, carnivores are also found in very atypical habitats. Drosophyllum lusitanicum is found around desert edges and Pinguicula valisneriifolia on limestone (calcium-rich) cliffs.

In all the studied cases, carnivory allows plants to grow and reproduce using animals as a source of nitrogen, phosphorus and possibly potassium. However, there is a spectrum of dependency on animal prey. Pygmy sundews are unable to use nitrate from soil because they lack the necessary enzymes (nitrate reductase in particular). Common butterworts (Pinguicula vulgaris) can use inorganic sources of nitrogen better than organic sources, but a mixture of both is preferred. European bladderworts seem to use both sources equally well. Animal prey makes up for differing deficiencies in soil nutrients.

Plants use their leaves to intercept sunlight. The energy is used to reduce carbon dioxide from the air with electrons from water to make sugars (and other biomass) and a waste product, oxygen, in the process of photosynthesis. Leaves also respire, in a similar way to animals, by burning their biomass to generate chemical energy. This energy is temporarily stored in the form of ATP (adenosine triphosphate), which acts as an energy currency for metabolism in all living things. As a waste product, respiration produces carbon dioxide.

For a plant to grow, it must photosynthesise more than it respires. Otherwise, it will eventually exhaust its biomass and die. The potential for plant growth is net photosynthesis, the total gross gain of biomass by photosynthesis, minus the biomass lost by respiration. Understanding carnivory requires a cost-benefit analysis of these factors.

In carnivorous plants, the leaf is not just used to photosynthesise, but also as a trap. Changing the leaf shape to make it a better trap generally makes it less efficient at photosynthesis. For example, pitchers have to be held upright, so that only their opercula directly intercept light. The plant also has to expend extra energy on non-photosynthetic structures like glands, hairs, glue and digestive enzymes. To produce such structures, the plant requires ATP and respires more of its biomass. Hence, a carnivorous plant will have both decreased photosynthesis and increased respiration, making the potential for growth small and the cost of carnivory high.

Being carnivorous allows the plant to grow better when the soil contains little nitrate or phosphate. In particular, an increased supply of nitrogen and phosphorus makes photosynthesis more efficient, because photosynthesis depends on the plant being able to synthesise very large amounts of the nitrogen-rich enzyme RuBisCO (ribulose-1,5-bis-phosphate carboxylase/oxygenase), the most abundant protein on Earth.

It is intuitively clear that the Venus flytrap is more carnivorous than Triphyophyllum peltatum. The former is a full-time moving snap-trap; the latter is a part-time, non-moving flypaper. The energy "wasted" by the plant in building and fuelling its trap is a suitable measure of the carnivory of the trap.

Моделирование плотоядного животного в растениях: валовой фотосинтез, дыхание и чистый фотосинтез в зависимости от инвестиций завода в плотоядные адаптации. Ненулевой оптимальный плотоядность встречается в ярко освещенных местах обитания с очень ограничивающими питательными веществами почвы.

Используя эту меру инвестиций в хитрость, может быть предложена модель. Выше приведен график поглощения углекислого газа (потенциал для роста) против дыхания ловушки (инвестиции в плотоядную карту) для листа в солнечной среде обитания, не содержащей питательных веществ в почве вообще. Дыхание представляет собой прямую линию, наклонную под горизонтальной осью (дыхание производит углекислый газ). Грубые фотосинтез - это изогнутая линия над горизонтальной осью: по мере увеличения инвестиций, так и фотосинтез ловушки, поскольку лист получает лучшую запас азота и фосфора. В конечном итоге другой фактор (такой как интенсивность света или концентрация углекислого газа ) станет более ограничивающим для фотосинтеза, чем азот или поставка фосфора. В результате увеличение инвестиций не сделает завод лучше. Чистое поглощение углекислого газа, и, следовательно, потенциал растения для роста должен быть положительным для выживания растения. Существует широкий промежуток инвестиций, где это так, и есть также ненулевой оптимум . Растения, инвестирующие больше или меньше, чем этот оптимум, займут меньше углекислого газа, чем оптимальное растение, следовательно, расти менее хорошо. Эти растения будут в селективном недостатке. При нулевых инвестициях рост равен нулю, потому что не карбоязное растение не может выжить в среде обитания без абсолютно без почвенных питательных веществ. Таких среда обитания не существует, например, например, Sphagnum поглощает крошечные количества нитратов и фосфатов под дождем очень эффективно, а также образует симбиозы с диазотрофными цианобактериями .

Моделирование плотоядного животного в растениях: валовой фотосинтез, дыхание и чистый фотосинтез в зависимости от инвестиций завода в плотоядные адаптации. Оптимальное хитрость нуля встречается в плохо освещенных местах обитания с обильными питательными веществами почвы.

В среде обитания с обильным питательными веществами почвы, но небольшим светом (как показано выше), кривая валовой фотосинтез будет ниже и более плоской, потому что свет будет более ограничивающим, чем питательные вещества. Завод может расти с нулевыми инвестициями в плотоядность; Это также является оптимальным инвестициями для завода, так как любая инвестиция в ловушки снижает чистый фотосинтез (рост) до меньшего, чем чистый фотосинтез растения, который получает его питательные вещества только от почвы.

Между этими двумя крайностями существуют плотоядные растения: чем менее ограничивающие свет и воду, и чем более ограничивающие питательные вещества почвы, тем выше оптимальные инвестиции в хитрость и, следовательно, тем более очевидны, что адаптация будет к случайному наблюдателю.

Наиболее очевидным доказательством этой модели является то, что плотоядные растения имеют тенденцию расти в местах обитания, где вода и свет обильны и где конкуренция относительно низкая: типичное болото. Те, которые не имеют тенденции быть еще более привередливыми в каком -то другом образом. Drosophyllum lusitanicum растет там, где есть мало воды, но она еще более экстремальна в своем требовании к ярким свету и низким нарушениям, чем большинство других плотоядных. Penguicula valisneriifolia растет в почвах с высоким уровнем кальция, но требует сильного освещения и снижения конкуренции , чем многие масла.

В целом, плотоядные растения являются плохими конкурентами, потому что они слишком сильно инвестируют в структуры, которые не имеют селективного преимущества в богатых питательными веществами среды обитания. Они преуспевают только там, где другие растения терпят неудачу. Хищники для питательных веществ, какие кактусы для воды. Carnivory окупается только тогда, когда питательный стресс высокий и где свет в изобилии. Когда эти условия не будут выполнены, некоторые растения временно отказываются от хитрости. Sarracenia spp. производить плоские, непреявностей, листья ( филлоды ) зимой. Уровни света ниже, чем летом, поэтому свет более ограничивает, чем питательные вещества, а плотоядность не платит. Отсутствие насекомых у зимних усугубляет проблему. Повреждение растущих листьев кувшина не позволяет им образовывать надлежащие кувшины, и снова завод производит филлод.

Неполный рабочий день в Triphyophyllum peltatum может быть связан с необычайно высокой потребностью в калии в определенной точке жизненного цикла, непосредственно перед цветением.

Nepenthes Mirabilis в дороге, вырезанном в Палау . Показывает привычку и среду обитания.

Многие другие хищники закрылись в течение нескольких сезонов. КУБОРТНЫЕ СУНДУСЫ умирают обратно в клубни в сухой сезон, мочевыми мочевыми растяжениями к Турионам зимой, а не карбоядные листья изготавливаются большинством масларов и головокружения в менее благоприятные сезоны. Utricularia macrorhiza изменяет количество мочевых пузырей, которые он производит, на основе ожидаемой плотности добычи. Неполный рабочий день в Triphyophyllum peltatum может быть связан с необычайно высокой потребностью в калии в определенной точке жизненного цикла, непосредственно перед цветением.

Чем более плотоядным растением, тем менее обычным является его среда обитания. Флаттрапы Венеры живут в очень специализированной среде обитания, в то время как меньше плотоядных растений ( библис , пингукула ) обнаружены в менее необычных местах обитания (то есть типичными для непрерывных). Byblis и Drosophyllum поступают из относительно засушливых областей и оба являются пассивными флайпами, возможно, самая низкая форма технического обслуживания ловушки. Флаттрапы Венеры фильтруют свою добычу, используя зубы вокруг края ловушки, чтобы не тратить энергию на трудную добычу. В эволюции лень платит, потому что энергия может использоваться для воспроизведения, а краткосрочные выгоды при размножении перевешивают долгосрочные выгоды во всем остальном.

Carnivory редко платит, поэтому даже плотоядные растения избегают его, когда слишком мало света или более простого источника питательных веществ, и они используют как мало плотоядных функций, требуемых в определенное время или для данного предмета добычи. Есть очень мало средств обитания, достаточно стрессовых, чтобы сделать инвестирование биомассы и энергии в запуск волосков и ферментов. Многие растения иногда получают выгоду от гниения животного белка на их листьях, но хищник, который достаточно очевиден для того, чтобы случайный наблюдатель мог заметить, редко.

Бромелии, кажется, очень хорошо подготовленными к плотному, но только один или два вида могут быть классифицированы как действительно плотоядные. По своей форме бромелия выиграет от увеличения питательных веществ, полученных из добычи. В этом смысле бромелия, вероятно, плотоядные, но их среда обитания слишком темные для более экстремальной, узнаваемой плотоядки для развития. Большинство бромелия являются эпифитами , и большинство эпифитов растут в частичном оттенке на ветвях деревьев. Brocchinia Reducta , с другой стороны, является наземным обитателем.

Многие плотоядные растения не сильно конкурентоспособны и полагаются на обстоятельства, чтобы подавить доминирующую растительность. Соответственно, некоторые из них полагаются на пожарную экологию за их дальнейшее выживание.

По большей части популяции плотоядных растений не являются достаточно доминирующими, чтобы быть резко значимыми, экологически говоря, но существует впечатляющее разнообразие организмов, которые взаимодействуют с различными плотоядными растениями в различных отношениях клептопаразитизма , комменсализма и взаимных . Например, мелкие насекомоядные, такие как лягушки деревьев, часто используют запасы добычи, которую можно найти в растениях кувшина, и лягушка микрохила Nepenthola фактически специализируется на таких местах обитания. Некоторые пауки крабов, такие как Анриксения Непентикола и Х. Лабуаника, живут в основном на добыче Непента , и другие, менее специализированные, пауки могут строить веб -сайты, где они ловят насекомых, привлеченные запахом или появлением ловушек; Некоторые мусорщики , детритоядные , а также организмы, которые собирают или используют тех, кто в свою очередь, такие как комары , вайомия, в основном или полностью зависят от конкретных плотоядных растений. Растения, такие как виды Roridula , в сочетании со специализированными ошибками ( Pameridea roridulae ) в пользу от насекомых, пойманных на их листьях.

Ассоциации с видами кувшиновых растений настолько много и разнообразны, что изучение Nepenthes Infauna является чем -то вроде дисциплины по -своему. Camponotus Schmitzi , ныряющий муравей, обладает интимной степенью взаимности с кувшином Plant Nepenthes Bicalcarata ; Он не только извлекает добычу и детрит из -под поверхности жидкости в кувшинах, но и отталкивает травоядные и очищает перистома кувшина , сохраняя его скользкую природу. Сообщалось, что муравьи атакуют, борясь с добычей, препятствуя их побегу, поэтому может быть элемент мирмекотрофии в отношениях . Многочисленные виды комаров откладывают яйца в жидкость, где их личинки играют различные роли, в зависимости от видов; Некоторые едят микробы и детрит, как это распространено среди личинок комаров, в то время как некоторые виды токсоринхитов также размножаются у кувшинов, а их личинки являются хищниками других видов личинок комаров. Помимо крабовых пауков на кувшинах, настоящий маленький краб Geosesarma Malayanum войдет в жидкость, ограбление и массаж, хотя, по общему мнению, это делает это с некоторым риском быть захваченным и перевариваемым.

Nepenthes Rajah имеет замечательный взаимный оборудование с двумя неродственными маленькими млекопитающими, горными звуками ( Tupaia Montana ) и крысой вершины ( Rattus baluensis ). Трево -летающие станки и крысы перевернутся в ловушки растения, посещая их, чтобы питаться сладкими, фруктовыми выделениями из желез на крышках кувшина. Трево -строительство также имеет аналогичную связь, по крайней мере, с двумя другими гигантскими видами Непента . Более тонко, шерстяная летучая мышь Хардвика ( Керивула Хардвицкий ), маленький вид, ножом под оперкулумом (крышка) Непентс Хемслианы . Выделения летучей мыши, которые приземляются в кувшине, платят за укрытие, как бы. Для завода экскрета более легко ассимилируемы, чем интактные насекомые.

Также существует значительный список Nepenthes эндофитов ; Это микробы, отличные от патогенных микроорганизмов , которые живут в тканях растений кувшины, часто, по -видимому, безвредно.

Другой важной областью симбиоза между плотоядными растениями и насекомыми является опыление. В то время как многие виды плотоядных растений могут воспроизводить асексально путем самоопыления или вегетативного распространения, многие плотоядные растения из-за насекомых покоятся. Опыление вскрытия полезно, поскольку оно увеличивает генетическое разнообразие. Это означает, что плотоядные растения подвергаются эволюционному и экологическому конфликту, который часто называют конфликтом Pollinator-Prey. Существует несколько способов, которыми плотоядные растения уменьшают напряжение конфликта опылителей-пру. Для долгоживущих растений краткосрочная потеря размножения может быть компенсирована будущим ростом, ставшим возможным благодаря ресурсам, полученным от добычи. Другие растения могут «нацелены» на разные виды насекомых для опыления и добычи, используя различные обонятельные и визуальные сигналы.

Угрозы сохранения

Приблизительно половина видов растений, оцениваемых МСОП , считается угрозами (уязвимы, находятся под угрозой исчезновения или находятся под угрозой исчезновения). Общие угрозы - потеря среды обитания в результате сельского хозяйства, сбора диких растений, загрязнения, инвазивных видов , жилого и коммерческого развития, производства энергии, горнодобывающей промышленности, транспортных услуг, геологических событий, изменения климата, суровой погоды и многих других антропогенных видов деятельности. Доказано, что виды в том же роде сталкиваются с аналогичными угрозами. Угроза со стороны континента считается сильно изменчивой, причем угрозы обнаружены для 19 видов в Северной Америке, 15 видов в Азии, семь видов в Европе, шесть видов в Южной Америке, два вида в Африке и один вид индикаторов Австралии, такие как сарачения Выявить позитивные ассоциации в отношении этих угроз. Некоторые угрозы также положительно коррелируют себя, с жилым и коммерческим развитием, модификациями природных систем, инвазивными видами и загрязнением, имеющими положительные ассоциации. Исследования охраны природы стремятся к дальнейшей количественной оценке воздействия угроз, таких как загрязнение, на плотоядные растения, а также количественно определить риски вымирания. По данным МСОП, только 17% видов были оценены по состоянию на 2011 год. Сохранение плотоядных растений поможет поддерживать важные экосистемы и предотвратить вторичные вымирание специализированных видов, которые полагаются на них такие как виды фундамента , которые могут искать убежища или полагаться на определенные растения для их существования. Исследования показывают, что для успешного сохранения может потребоваться целостный подход, нацеленный на уровень среды обитания плотоядных растений.

Классификация

См. Также: Список плотоядных растений

Классификация всех цветущих растений в настоящее время находится в состоянии потока. В системе Cronquist , Droseraceae и Nepenthaceae были помещены в порядка Nepenthales, на основе радиальной симметрии их цветов и их владения ловушками насекомых. Sarraceniaceae был помещен либо в Nepenthales, либо в своем собственном порядке Sarraceniales. Byblidaceae, Cephalotaceae и Roridulaceae были помещены в саксифрагал; и Lentibulariaceae в Scrophulariales (теперь включены в Lamiales ).

В более современной классификации, такой как классификация филогения покрытосеми , семьи были сохранены, но они были перераспределены среди нескольких разрозненных приказов. Также рекомендуется рассмотреть Drosophyllum в монотипическом семействе за пределами остальной части Droseraceae, вероятно, более тесно связанных с Dioncophyllaceae. Текущие рекомендации показаны ниже (перечислены только хищные роды):

Дикоты

Стилидий Турбинатум

Aldrovanda Vesiculosa

Byblis Liniflora

Cephalotus follicularis

• Astterales ( Sunflower и Daisy Order)
  • Stylidiaceae
    • Stylidium (триггерные растения, пограничный хищник)
• Caryophyllales , ( заказ гвоздики )
  • Dioncophyllaceae
    • Triphyophyllum ( тропическая лиана )
  • Drosophyllaceae
    • Drosophyllum (португальская росая сосна)
  • Droseraceae ( семья Sundew )
    • Aldrovanda ( растение водяного колеса )
    • Dionaea ( Venus Flytrap )
    • Drosera ( Sundews )
    • † Droserapollis
    • † Дрозерапиты
    • † Дросеридиты
    • † Fischeripollis
    • † Saxonipollis
  • Nepenthaceae (семейство тропических кувшинов)
    • Nepenthes (тропические кувшины или чашки обезьян, включая Anurosperma )
• Ericales (Heather Order)
  • Roridulaceae
    • Roridula (пограничный хищник)
  • Sarraceniaceae (Семья кувшинов трубы)
    • Саррачения (североамериканские кувшины трубы)
    • Дарлингтония (завод / лилия)
    • Heliamphora (солнце или болотные кувшины)
• Lamiales ( Mint Order)
  • Byblidaceae
    • Библис ( радужные растения)
  • Lentibulariaceae ( семейство Bladderwort )
    • Pingicula ( Butthercs )
    • Genlisea (растение штопора)
    • Utricularia ( Bladderworts , в том числе полипомфоликс , сказочные фартуки или розовые юбки и биовулярию устаревший род)
  • Martyniaceae (все пограничные хищники, связанные с кунжутным растением)
    • Ибицелла
  • Plantaginaceae (семейство подорожников)
    • Филкоксия (недавно обнаруженный плотоядный род, питающийся нематодами ).
• Oxalidales ( порядок дерева )
  • Cephalotus ( завод кувшина Олбани )

Монокоты

• Alismatales (порядок подорожника воды)
  • Tofieldiaceae
    • Triantha occidentalis
• Poales (порядок травы)
  • Bromeliaceae (Bromeliad или семейство ананасов)
    • Броккиния (наземная бромелия)
    • Катопсис (пограничный хищник)
  • Eriocaulaceae (семья Pipwort)
    • Paepalanthus bromelioides (пограничный хищник)

Галерея добычи

• 
  Коллембола ( Минута Дисиртомин ), пропадавший в листе сарачении пурпуре
• 
  Глянцевая черная идиа ( Idia lubricalis ) моли, пойманная в ловушку Sarracenia purpurea
• 
  Carabid Betle ( Lebia grandis ) в ловушке Sarracenia purpuraa
• 
  МУЗСИЯ МУЖА ​
• 
  Жук листьев ( пария ), пойманная в ловушку Dionaea Muscipula
• 
  Limoniid Cranefly ( Limonia ), пойманная в ловушку Drosera filiformis
• 
  Темно-полосатая моль ( Phalaenophana pyramusalis ), пойманная в ловушку Drosera filiformis
• 
  Смущенная моли Eusarca ( Eusarca confusaria ), пойманная в ловушку Drosera filiformis
• 
  Лошадь муха ( табанус ), пойманная в ловушку Drosera filiformis
• 
  Красноглазовая уксусная муха ( Drosophila melanogaster ) муха в ловушке Drosera capensis
• 
  Darkwinged Grigus Gnat (Sciaridae), пойманная Pinguicula moranensis

Культивирование

Многие гибриды Sarracenia легко выращивать.

В садоводстве плотоядные растения считаются любопытством или редкостью, но становятся все более распространенными при выращивании с появлением методов распространения тканевой культуры массового производства. Флаттрапы Венеры по-прежнему наиболее часто выращиваются, обычно доступны в садовых центрах и аппаратных магазинах, иногда предлагаемые вместе с другими простыми в выращивании сортов. Питомники, которые специализируются на растущих плотоядных растениях, также существуют, также существуют, более редкие или требовательные разновидности плотоядных растений, могут быть получены от специализированных питомников. Калифорнийские плотоядные животные являются заметным примером такой детской в ​​США, которая специализируется на выращивании плотоядных растений. Он принадлежит и управляется садоводством Питером Д'Амато . Роба Кэнтли в Экзотика Шри -Ланке - это крупная детская питья, которая продается по всему миру.

Хотя различные виды плотоядных растений имеют различные требования к выращиванию с точки зрения солнечного света, влажности, влажности почвы и т. Д., Существуют общины. Большинство плотоядных растений требуют дождевой воды или воды, которая была дистиллирована или деионизирована путем обратного осмоса . Общий крана или питьевая вода содержат минералы (особенно соли кальция ), которые быстро накапливаются и убьют растение. Это связано с тем, что большинство плотоядных растений эволюционировали в бедных питательных веществах, кислых почвах и, следовательно, являются экстремальными кальципалами . Поэтому они очень чувствительны к чрезмерным почвенным питательным веществам. Поскольку большинство этих растений встречаются в болотах , почти все очень непереносимы в сушке. Есть исключения: КУБОРТНЫЕ СУНДУС требуется сухой (летний) период покоя , а Drosophyllum требует много более сухих условий, чем большинство.

На открытом воздухе, выращенные на открытом воздухе, плотоядные растения, как правило, ловят более чем достаточно насекомых, чтобы сохранить себя должным образом. Насекомые могут быть поданы растениям вручную, чтобы дополнить свою диету; Тем не менее, плотоядные растения, как правило, не могут переваривать большие неинтушковые продукты питания; Например, кусочки гамбургера просто гниют, и это может привести к умиранию ловушки или даже всего растения.

Плотоядное растение, которое вообще не ловит насекомых, редко умирает, хотя его рост может быть нарушен. В целом, эти растения лучше всего оставить на своих собственных устройствах: после подводной воды на водопроводной воде самая распространенная причина смерти от летучей силы Венера-это подталкивание ловушек, чтобы наблюдать за ними, и кормит их неподходящие предметы.

Большинство плотоядных растений требуют яркого света, и большинство будут выглядеть лучше в таких условиях, так как это побуждает их синтезировать красные и фиолетовые антоцианиновые пигменты (или пигменты беталайны в Caryophylles). Nepenthes и Pinguicula будут лучше от полного солнца, но большинство других видов довольны прямым солнечным светом.

Хищники в основном живут в болотах, а те, которые не являются тропическими. Следовательно, большинство требуют высокой влажности. В небольших масштабах это может быть достигнуто, поместив растение в широкую блюдку, содержащую гальку, которая остается навсегда влажной. Маленькие виды непентов хорошо растут на большой террарии .

Многие плотоядные животные являются родными для холодных умеренных регионов и могут быть выращены на улице в болотном саду круглый год. Большинство сарачении могут переносить температуры значительно ниже нуля, несмотря на то, что большинство видов являются родными в юго -востоке Соединенных Штатов. Виды Drosera и Pinguicula также переносят субциризальные температуры. Виды Nepenthes , которые являются тропическими, требуют температуры от 20 до 30 ° C, чтобы процветать.

Культивируемые Непентес Раджа и несколько других видов.

Плотоядные растения требуют соответствующей почвы с питательными веществами. Большинство ценят смесь торфа сфагнума 3: 1 с острым садоводческим песком ( Coir является приемлемой и более экологически чистой заменой торфа). Nepenthes будет расти в компосте орхидеи или в чистом сфагноме .

Плотоядные растения сами подвержены заражению паразитами, такими как тля или мученики . Хотя небольшие заражения могут быть удалены вручную, более крупные заражения требуют использования инсектицида .

Изопропиловый спирт (втирание спирта) эффективно в качестве местного инсектицида, особенно на масштабных насекомых . Диазинон - отличный системный инсектицид, который переносится большинством плотоядных растений. Малатион и ацефат ( ортен ) также сообщались о допустимых плотоядных растениях.

Хотя насекомые могут быть проблемой, безусловно, самым большим убийцей плотоядных растений (помимо жестокого обращения с человеком) является серая плесень ( Botrytis cinerea ). Это процветает при теплых, влажных условиях и может быть настоящей проблемой зимой. В некоторой степени умеренные плотоядные растения могут быть защищены от этого патогена, гарантируя, что они сохраняются прохладными и хорошо вентилируемыми зимой и что любые мертвые листья удаляются быстро. Если это не удастся, фунгицид в порядке .

Самые простые плотоядные растения для начинающих - это из прохладной умеренной зоны. Эти растения будут хорошо проходить в прохладных парниковых условиях (минимум 5 ° C зимой, максимум 25 ° C летом), если они хранятся в широких подносах подкисленной или дождевой воды летом, и в течение зимы сохраняются влажными:

• Drosera Capensis , The Cape Sundew: привлекательный Sundew, розовые цветы, очень терпимые к жестокому обращению.
• Drosera Binata , вилка -листья Sundew: большие, y -образные листья.
• Саррачения Флава , Желтый кувшин труба: желтые, привлекательно листья, желтые цветы весной.
• Pingicula grandiflora , обычная масла: фиолетовые цветы весной, зимуют как бутон ( Hibernaculum ) зимой. Полностью выносливый.
• Pingicula Moranensis , Мексиканская бабочка: розовые цветы, не карбоядные листья зимой.

Флаттрапы Венеры преуспеют в этих условиях, но на самом деле их довольно трудно выращивать: даже если они хорошо обрабатывают, они часто будут сдаться серой плесени зимой, если не хорошо вентилируется. Некоторые из низменных непентов очень легко выращивать, если они обеспечивают относительно постоянные, горячие и влажные условия.

Лекарственное использование

опубликованное в 2009 году исследователями из Университета Тель-Авива, плотоядными растениями Исследование , , что секреции , произведенные показывает к нынешним противогрибковым препаратам.

Культурные изображения

В 1789 году Эразм Дарвин описал Дросеру во второй части своего стихотворения Ботанический сад :

"Королева болота, Имперская Дрозера Протекает

Банки с ускорением, и кровати-мош-эмбрудер ...
Яркий сияет серебряный ореол, когда она поворачивается;

И, когда она стучит, живой блеск горит.

Тем не менее, Эразм Дарвин и другие его поколения предполагали, что «замечательная ухудшение [s]» плотоядных растений представляло собой исключительно защитные механизмы, чтобы «предотвратить разграбление меда различных насекомых или пожирание семян». Они поняли, что растения убивают насекомых, но не понимали, почему. Внук Эразма Дарвина, Чарльз Дарвин и правнук Фрэнсис Дарвин , много лет изучали плотоядные растения. Чарльз Дарвин узнал и описал значение растительного плотояда для питания.

В 1860 году жители Провиденса , штат Род -Айленд , выкопали могилу основателя этого штата Роджер Уильямс , намереваясь переместить его останки в новый мемориал в его честь. Они обнаружили только зубы, ногти, фрагменты кости и корень яблони, который вырос вдоль того места, где было его тело, поднимаясь на полпути, чтобы следовать за его ногами. Теперь прославленный корень формирует свой собственный мемориал и назывался «дерево (или корень), который съел Роджера Уильямса».

Изображение уроженца, поглощенного плотоядным деревом Центральной Америки Yateveo («Я вижу»), от земли и моря от JW Buel, 1887

Возможно, самым ранним опубликованным сообщением о растении, питающем человека, было литературное изготовление, которое впервые появилось в 1874 году. История Криноиды Даджейна , также известная как дьяволо Нью -Йоркский мир 26 апреля 1874 года и снова в еженедельном издании два дня спустя. Он предположил, что он от немецкого исследователя по имени «Карл Лече» (также написан как Карл или Карл Лиша в более поздних отчетах), который описал, как женщина, питающаяся деревом, как жертва «маленьким, но жестоким» «племя Мкодо» Мадагаскар ​ . Авторство фантастической истории впоследствии будет приписано Фредериком Максвеллом Сомерсом одним Эдмундом Спенсером в августе 1888 года в текущей литературе журнала . История была перепечатана широко, появившись так далеко, как Южный австралийский реестр в 1881 году, где она сопровождалась иллюстрацией дерева, употребляющего женщину. Счет был опровергнут как чистый миф, а доктор Лиш, Mkodos, и само по себе дерево были.

Криноида даджана , несмотря на то, что плотоядные растения приписывают широко распространенное воображение через публикации из научной литературы Чарльза Дарвина . Насекомоядные растения (1875), за которыми следует сила движения в растениях (1880), бросило вызов идее того, что такое растение и что оно способно делать, и вдохновили таких авторов, как Артур Конан Дойл представить огромного, а иногда и мобильного человека- питатели. Дойл смоделировал липкий конец персонажа в «Американской сказке» (1880) на летании Венеры. Уэллс Х.Г. представлял собой щупальца кровеносного растения в «цветущем цвете странной орхидеи» (1894).

С тех пор плотоядные растения стали предметом популярного интереса и экспозиции, большая часть которых очень неточна. Как правило, эти вымышленные изображения включают в себя преувеличенные характеристики, такие как огромный размер или владение способностями за пределами царства реальности, и их можно рассматривать как своего рода художественную лицензию . В брошюре в 1939 году на плотоядных растениях, написанной для Полевого музея , София Приор рассказывает о дереве, поедающем человека Мадагаскара и других «историях о растительных монстрах». Она отклоняет их всех как басни, и отмечает, что они неизменно устанавливаются в лонках, которые являются «неопределенными» и «трудными доступа».

Одри II, завод, съеденный человек от культового фильма «Маленький магазин ужасов»

Вымышленные плотоядные растения были представлены в книгах, фильмах, телесериалах и видеоиграх. Некоторые, такие как Mockumentary The Hellstrom Chronicle (1971), используют точные изображения плотоядных растений для кинематографических целей, в то время как другие в большей степени зависят от воображения.

Два из самых известных примеров вымышленных плотоядных растений в популярной культуре- Triffids романа Джона Уиндхэма 1951 года «День Триффидс и Одри-младший»/II, завод, поедающего человека в черной комедии 1960-х годов The Little Shop Of Horrors и его последующая музыкальная адаптация .

Дальнейшее чтение

• Slack A (1986). Растения, питающие насекомые и как их выращивать . Шерборн Великобритания: алфавики. ISBN  978-0-906670-42-2 .
• Можжейпер Б.Е., Робинс Р.Дж., Джоэл Д.М. (1989). Плотоядные растения . Академическая пресса, Сан -Диего.
• Миллер Т.С. (2012). «Жизнь растений монстров: месть овощей в эпоху исследований на животных (статья 2012 года)». Журнал фантастического в искусстве 23.3.
• Эллисон А.М. (ноябрь 2006 г.). «Ограничение питательных веществ и стехиометрия плотоядных растений» (PDF) . Биология растений . 8 (6). Штутгарт, Германия: 740–7. Bibcode : 2006plbio ... 8..740e . doi : 10.1055/s-2006-923956 . PMID   17203429 . S2CID   260253121 .

Внешние ссылки

• базы данных о плотоядных заводах Архивные 18 сентября 2016 года в The Wayback Machine предоставляет современную базу данных, доступную для поиска всех опубликованных видов плотоядных растений.
• FAQ Carnievory Plant на Sarracenia.com
• Список фильмов и телешоу, в которых представлены плотоядные растения-это вымышленные
• Ботаническое общество Америки - плотоядные растения онлайн на машине Wayback (архивировано 9 сентября 2016 г.)
• Внутренний мир плотоядных растений из центра Джона Иннеса на машине Wayback (архивировано 10 июня 2020 года)
• Временные видеоролики плотоядных растений в National Geographic на YouTube