✖


Jump to content

Циркадный ритм

(Перенаправлен из циркадного ритма )

«Циркадные» перенаправляет здесь. Для альбомов см. Circadian (5 -й альбом Projekt) и Circadian (интервальный альбом) .
Циркадный ритм
Особенности циркадных биологических часов человека
Произношение
Частота Повторяется примерно каждые 24 часа

( Циркадный ритм / S ər ˈ K Eɪ D I ə n / ) или циркадный цикл - это естественное колебание, которое повторяется примерно каждые 24 часа. Циркадные ритмы могут ссылаться на любой процесс, который возникает в организме (то есть эндогенный ) и реагирует на окружающую среду (увлекается окружающей средой). Циркадные ритмы регулируются циркадными часами , основной функцией которых является ритмически координировать биологические процессы, чтобы они происходили в правильное время, чтобы максимизировать приспособленность человека. Циркадные ритмы широко наблюдались у животных , растений , грибов и цианобактерий , и есть доказательства того, что они развивались независимо в каждом из этих царств жизни. [ 1 ] [ 2 ]

Термин «Циркад» происходит от латинского примерно , что означает «вокруг» и умирает , что означает «день». Процессы с 24-часовыми циклами в более общем плане называют суточными ритмами ; Суточные ритмы не следует называть циркадными ритмами, если они не могут быть подтверждены как эндогенные, а не окружающие. [ 3 ]

Хотя циркадные ритмы являются эндогенными, они приспосабливаются к местной среде с помощью внешних сигналов, называемых Zeitgebers (от немецкого Zeitgeber ( Немецкий: [ˈtsaɪtˌeːbɐ] ; зажженная   ' Time River ' )), который включает в себя свет, температуру и окислительно -восстановительные циклы. В клинических условиях аномальный циркадный ритм у людей известен как расстройство циркадного ритма . [ 4 ]

История

[ редактировать ]

Самый ранний записанный отчет о циркадном процессе приписывается Феофрасту , датирующему 4 -го века до нашей эры, вероятно, предоставленным ему сообщением о Андростенесе , капитане корабля , служащего под руководством Александра Великого . В своей книге «περὶ φυτῶν ἱστορία», или «расследование растений», Теофраст описывает «дерево с множеством листьев, как роза , и что это закрывается ночью, но открывается на рассвете, и к полудню полностью разворачивается; Вечер снова он заканчивается градусами и остается закрытым ночью, и местные жители говорят, что он ложится спать ». [ 5 ] Упомянутое им дерево было гораздо позже опознано как дерево тамаринда ботанистом Х. Бретцлом, в его книге о ботанических выводах александрийских кампаний. [ 6 ]

Наблюдение за циркадным или суточным процессом у людей упоминается в китайских медицинских текстах, датированных примерно 13-м веком, в том числе в полдень и полуночном руководстве и мнемоническом рифме, чтобы помочь в выборе точек ACU в соответствии с суточным циклом, днем ​​в день месяца и сезона года . [ 7 ]

В 1729 году французский ученый Жан-Жак Д'Ортус де Майрана провел первый эксперимент, предназначенный для того, чтобы отличить эндогенные часы от ответов на ежедневные стимулы. Он отметил, что 24-часовые узоры в движении листьев растительного мимоза Pudica сохранялись, даже когда растения сохранялись в постоянной темноте. [ 8 ] [ 9 ]

В 1896 году Патрик и Гилберт заметили, что в течение длительного периода лишения сна , сонливость увеличивается и уменьшается с периодом приблизительно 24 часа. [ 10 ] В 1918 году JS Szymanski показал, что животные способны поддерживать 24-часовые модели активности в отсутствие внешних сигналов, таких как свет и изменения температуры. [ 11 ]

В начале 20 -го века циркадные ритмы были замечены в ритмичное время кормления пчел. Огюст Форель , Ингборг Белинг и Оскар Валь провели многочисленные эксперименты, чтобы определить, был ли этот ритм связан с эндогенными часами. [ 12 ] Существование циркадного ритма было независимо обнаружено в плодовых мухах в 1935 году двумя немецкими зоологами, Хансом Калмусом и Эрвином Бюннинг . [ 13 ] [ 14 ]

В 1954 году важный эксперимент, о котором сообщил Колин Питтендриг, продемонстрировал, что эклозия (процесс превращения куколки во взрослых) у Drosophila Pseudoobscura был циркадным поведением. Он продемонстрировал, что в то время как температура играет жизненно важную роль в ритме эклозии, период эклозии был отложен, но не останавливался при снижении температуры. [ 15 ] [ 14 ]

Термин «Циркад» был придуман Францем Хальбергом в 1959 году. [ 16 ] Согласно первоначальному определению Халберга:

Термин «циркадный» был получен из Circa (около) и умирает (день); Это может означать, что определенные физиологические периоды имеют около 24 часов, если не точно такая длина. Здесь, «циркадный» может быть применен ко всем «24-часовым» ритмам, независимо от того, являются ли их периоды, индивидуально или в среднем, отличаются от 24 часов, дольше или короче, на несколько минут или часов. [ 17 ] [ 18 ]

В 1977 году Международный комитет по номенклатуре Международного общества хронобиологии официально принял определение:

Циркад: относится к биологическим вариациям или ритмам с частотой 1 цикла за 24 ± 4 часа; около (около, приблизительно) и умирает (день или 24 часа). ПРИМЕЧАНИЕ. Термин описывает ритмы с длиной около 24-часовых циклов, независимо от того, синхронизируются ли они с (приемлемыми) или десенхронизируются или свободно работают от локальной шкалы времени окружающей среды, с периодами немного, но последовательно отличающимися от 24-часовых. [ 19 ]

Рон Конопка и Сеймур Бензер идентифицировали первую мутацию часов у дрозофилы в 1971 году, назвав ген ген « период » ( PER ), первую обнаруженную генетическую детерминанту поведенческой ритмичности. [ 20 ] Первый ген был выделен в 1984 году двумя командами исследователей. Конопка, Джеффри Холл, Майкл Рошбаш и их команда показали, что на локус является центром циркадного ритма, и что потеря циркадной деятельности за остановки. [ 21 ] [ 22 ] В то же время команда Майкла У. Янга сообщила о аналогичных эффектах PER , и что ген охватывает 7,1-килобазный интервал (KB) на X-хромосому и кодирует поли (A)+ РНК 4,5 т.п.н. [ 23 ] [ 24 ] Далее они обнаружили ключевые гены и нейроны в циркадной системе Drosophila , за которую Холл, Росбаш и Янг получили Нобелевскую премию по физиологии или медицине 2017 . [ 25 ]

Джозеф Такахаши обнаружил первую мутацию циркадных часов млекопитающих ( ClockΔ19 ) с использованием мышей в 1994 году. [ 26 ] [ 27 ] Тем не менее, недавние исследования показывают, что делеция часов не приводит к поведенческому фенотипу (животные по -прежнему имеют нормальные циркадные ритмы), что ставит под сомнение его важность в генерации ритма. [ 28 ] [ 29 ]

Первая мутация человеческих часов была идентифицирована в расширенном семействе Юты Крисом Джонсом и генетически охарактеризованной Ying-Hui Fu и Louis Ptacek. Пострадавшие люди-это экстремальные « утренние жалюзи » с 4-часовым продвинутым сном и другими ритмами. Эта форма синдрома семейного продвинутого фазы сна вызвана одним изменением аминокислот , S662➔G, в белке PER2 человека. [ 30 ] [ 31 ]

Критерии

[ редактировать ]

Чтобы называться циркадным, биологический ритм должен соответствовать этим трем общим критериям: [ 32 ]

  1. Ритм имеет эндогенный период свободного проживания, который длится примерно 24 часа. Ритм сохраняется в постоянных условиях, то есть постоянной тьмы, с периодом около 24 часов. Период ритма в постоянных условиях называется периодом свободного запуска и обозначается греческой буквой τ (тау). Обоснование этого критерия состоит в том, чтобы отличить циркадные ритмы от простых ответов на ежедневные внешние сигналы. Нельзя сказать, что ритм является эндогенным , если он не был протестирован и сохраняется в условиях без внешнего периодического ввода. У суточных животных (активных в дневное время), в целом τ немного больше, чем 24 часа, тогда как у ночных животных (активных ночью) в целом τ короче, чем 24 часа.
  2. Ритмы захватываемы. Ритм может быть сброшен при воздействии внешних стимулов (таких как свет и тепло), процесс, называемый увлечением . Внешний стимул, используемый для увлечения ритмом, называется Zeitgeber , или «Diver Diver». Путешествие по часовым поясам иллюстрирует способность биологических часов человека приспосабливаться к местному времени; Человек обычно испытывает задержку реактивного пояса, прежде чем увлечение их циркадными часами принесло его в синхронизацию с местным временем.
  3. Ритмы демонстрируют температуру компенсацию. Другими словами, они поддерживают циркадную периодичность в рамках ряда физиологических температур. Многие организмы живут в широком диапазоне температур, и различия в тепловой энергии будут влиять на кинетику всех молекулярных процессов в их клетках (ах). Чтобы отслеживать время, циркадные часы организма должны поддерживать примерно 24-часовую периодичность, несмотря на изменение кинетики, свойство, известное как компенсация температуры. Q . 10 температурный коэффициент является мерой этого компенсационного эффекта Если коэффициент Q 10 остается приблизительно 1 при повышении температуры, ритм считается компенсируемым температурой.

Источник

[ редактировать ]

Циркадные ритмы позволяют организмам предвидеть и готовиться к точным и регулярным изменениям окружающей среды. Таким образом, они позволяют организмам лучше использовать экологические ресурсы (например, свет и продукты питания) по сравнению с теми, которые не могут предсказать такую ​​доступность. Поэтому было высказано предположение, что циркадные ритмы ставят организмы в селективное преимущество в эволюционных терминах. Однако ритмичность, по -видимому, так же важна в регулировании и координации внутренних метаболических процессов, как при координации с окружающей средой . [ 33 ] Это предполагает поддержание (наследуемость) циркадных ритмов у плодовых мух после нескольких сотен поколений в постоянных лабораторных условиях, [ 34 ] а также в существах в постоянной темноте в дикой природе, и путем экспериментального устранения поведенческих, но не физиологических - цирковых ритмов в перепелах . [ 35 ] [ 36 ]

То, что заставило циркадные ритмы для развития, было загадочным вопросом. Предыдущие гипотезы подчеркнули, что фоточувствительные белки и циркадные ритмы могли происходить вместе в самых ранних клетках с целью защиты репликации ДНК от высоких уровней повреждения ультрафиолетового излучения в дневное время. В результате репликация была отнесена к темноте. Тем не менее, доказательства этого не хватает: на самом деле самые простые организмы с циркадным ритмом, цианобактерии, делают противоположность: они делятся больше в дневное время. [ 37 ] Вместо этого недавние исследования подчеркивают важность совместной эволюции окислительно-восстановительных белков с циркадными осцилляторами во всех трех доменах жизни после большого события окисления примерно 2,3 миллиарда лет назад. [ 1 ] [ 4 ] Современный взгляд заключается в том, что циркадные изменения уровня кислорода в окружающей среде и производство активных форм кислорода (АФК) в присутствии дневного света, вероятно, привели к тому, что необходимость развития циркадных ритмов для предотвращения и, следовательно, противодействовать, повреждающие окислительно -окислительные реакции на ежедневные реакции ежедневно ежедневно основа

Самыми простыми известными циркадными часами являются бактериальные циркадные ритмы , примером которых является прокариот -цианобактерии . Недавние исследования показали, что циркадные часы Synechococcus elongatus могут быть восстановлены in vitro только с тремя белками ( Kaia , Kaib , Kaic ) [ 38 ] их центрального генератора. Было показано, что эти часы поддерживают 22-часовой ритм в течение нескольких дней после добавления АТФ . Предыдущие объяснения прокариотического циркадного хронометриста зависели от механизма обратной связи транскрипции ДНК/трансляции. [ Цитация необходима ]

Дефект в гомологе человека drosophila « периода » был идентифицирован как причина FASPS Seep Senrourm ( синдром семейной фазы продвинутой фазы сна ), подчеркивая консервативную природу молекулярных циркадных часов посредством эволюции. Многие другие генетические компоненты биологических часов теперь известны. Их взаимодействия приводят к переключенной петле обратной связи генных продуктов, что приводит к периодическим колебаниям, которые клетки тела интерпретируют как конкретное время дня. [ 39 ]

Теперь известно, что молекулярные циркадные часы могут функционировать в одной ячейке. То есть это клетки-автономный. [ 40 ] Это было показано геном блоком в изолированных нейронах базальных сетчатых нейронов Mollusk (BRN). [ 41 ] В то же время разные ячейки могут общаться друг с другом, что приводит к синхронизированному выходу электрической передачи сигналов. Они могут взаимодействовать с эндокринными железами мозга, чтобы привести к периодическому высвобождению гормонов. Рецепторы для этих гормонов могут быть расположены далеко через тело и синхронизировать периферические часы различных органов. Таким образом, информация времени дня, передаваемая глазами, перемещается по часам в мозге, и через это часы в остальной части тела могут быть синхронизированы. Вот как время, например, сон/бодрствование, температура тела, жажду и аппетит координированно контролируется биологическими часами. [ 42 ] [ 43 ]

Значение у животных

[ редактировать ]

Циркадная ритмичность присутствует в паттернах сна и кормления животных, включая людей. Существуют также четкие паттерны температуры тела ядра, мозговых волн активности , выработки гормонов , регенерации клеток и других биологических активностей. Кроме того, фотопериодизм , физиологическая реакция организмов на длину дня или ночи, жизненно важна как для растений, так и для животных, а циркадная система играет роль в измерении и интерпретации дневной длины. Своевременное прогноз сезонных периодов погодных условий, доступности пищи или хищника имеет решающее значение для выживания многих видов. Хотя это не единственный параметр, изменяющаяся длина фотопериода (дневная длина) является наиболее прогнозирующей экологической сигналом для сезонного времени физиологии и поведения, особенно для времени миграции, спячки и размножения. [ 44 ]

Влияние циркадного нарушения

[ редактировать ]

Мутации или делеции генов часовых у мышей продемонстрировали важность часов тела для обеспечения правильного времени клеточных/метаболических событий; Мыши с часами являются гиперфагическими и страдающими ожирением и изменяли метаболизм глюкозы. [ 45 ] У мышей делеция гена Alpha Clock Rev-Erba вызванному диетой может привести к ожирению, , и изменяет баланс между утилизацией глюкозы и липидов, предрасполагая диабет . [ 46 ] Тем не менее, неясно, существует ли сильная связь между полиморфизмами генов часов у людей и восприимчивостью к развитию метаболического синдрома. [ 47 ] [ 48 ]

Эффект светового цикла

[ редактировать ]

Ритм связан с циклом света -темного. Животные, в том числе люди, содержащиеся в полной темноте в течение длительных периодов, в конечном итоге функционируют с свободным ритмом. Их цикл сна отталкивается назад или вперед каждый «день», в зависимости от того, является ли их «день», их эндогенный период, короче или дольше, чем 24 часа. Экологические сигналы, которые сбрасывают ритмы каждый день, называются Zeitgebers. [ 49 ] Полностью слепые подземные млекопитающие (например, слепая моль крыса Spalax sp.) Способны поддерживать свои эндогенные часы в явном отсутствии внешних стимулов. Несмотря на то, что им не хватает изображений, их фоторецепторы (которые обнаруживают свет) все еще функциональны; Они также периодически делают поверхность. [ страница необходима ] [ 50 ]

Свободные организмы, которые обычно имеют один или два консолидированных эпизода сна, все еще будут иметь их в среде, защищенной от внешних сигналов, но ритм не увлечен 24-часовым циклом света-темного в природе. Ритм сна -бодрствования может в этих обстоятельствах не в фазе с другими циркадными или ультрадианскими ритмами, такими как метаболические, гормональные, электрические или нейротрансмиттерные ритмы. [ 51 ]

Недавние исследования повлияли на дизайн средств космических аппаратов , поскольку системы, имитирующие цикл света -темного, были обнаружены очень полезными для астронавтов. [ ненадежный медицинский источник? ] [ 52 ] Световая терапия была проверена как лечение расстройств сна .

Арктические животные

[ редактировать ]

Норвежские исследователи из Университета Тромсё показали, что некоторые арктические животные (например, Ptarmigan , оленей ) демонстрируют циркадные ритмы только в тех частях года, которые имеют ежедневные восходы и закаты. В одном исследовании оленей животные на 70 градусах на север показали циркадные ритмы осенью, зимой и весной, но не летом. Олени на Шалбарке на севере 78 градусов показали такие ритмы только осенью и весной. Исследователи подозревают, что другие арктические животные также могут не показывать циркадных ритмов в постоянном свете лета и постоянной темноты зимы. [ 53 ]

Исследование, проведенное в 2006 году на северной Аляске, показало, что дневные наземные белки и ночные дикобразы строго сохраняют свои циркадные ритмы в течение 82 дней и ночей солнечного света. Исследователи предполагают, что эти два грызуна замечают, что кажущееся расстояние между солнцем и горизонтом является самым коротким раз в день и, таким образом, имеет достаточный сигнал для увлечения (настройки). [ 54 ]

Бабочки и мотыльки

[ редактировать ]

Навигация по падению миграции восточной североамериканской бабочки ( Danaus plexippus ) на их зимует в центральной части Мексики использует компенсацию солнца, компенсируемый во времени, который зависит от циркадных часов в их антеннах. [ 55 ] [ 56 ] Также известно, что циркадный ритм контролирует поведенческую спаривание у некоторых видов моли, таких как Spodoptera littoralis , где женщины производят специфический феромон , который привлекает и сбрасывает мужской циркадный ритм, чтобы вызвать сотробное спаривание ночью. [ 57 ]

В растениях

[ редактировать ]
Спящее дерево днем ​​и ночью

Растительные циркадные ритмы рассказывают растению, в каком сезоне это и когда цвететь наилучшую вероятность привлечения опылителей. Поведение, показывающее ритмы, включают движение листьев ( Nyctinasty ), рост, прорастание, устья/газообмен, активность фермента , фотосинтетическую активность и излучение аромата. [ 58 ] Циркадные ритмы встречаются, когда растение обязуется синхронизировать с световым циклом окружающей среды. Эти ритмы эндогенно генерируются, самодостаточные и относительно постоянны в диапазоне температуры окружающей среды. Важные особенности включают две взаимодействующие петли обратной связи транскрипции транскрипции : белки, содержащие домены PAS, которые облегчают взаимодействие белка белка; и несколько фоторецепторов, которые настраивают часы с разными условиями освещения. Ожидание изменений в окружающей среде позволяет соответствующие изменения в физиологическом состоянии растения, давая адаптивное преимущество. [ 59 ] Лучшее понимание циркадных ритмов растений имеет применение в сельском хозяйстве, например, помогает фермерам ускорить урожай урожая, чтобы расширить доступность урожая и обеспечить от огромных потерь из -за погоды.

Свет - это сигнал, с помощью которого растения синхронизируют свои внутренние часы в окружающей среде и определяются самыми разными фоторецепторами. Красный и синий свет поглощается через несколько фитохромов и криптохромов . Фитохром А, Фья, является световой лабильной и позволяет прорастать и деиолирование, когда свет скудна. [ 60 ] Phytochromes B - E более стабильны с PhyB, основным фитохромом в саженцах, выращенном на свете. Ген Cryptochrome (Cry) также является легким компонентом циркадных часов и, как полагают, участвует как фоторецептор, так и как часть механизма эндогенного кардиостимулятора часов. Cryptochromes 1–2 (вовлеченные в синюю - УВА) помогают поддерживать длину периода в часах через целый диапазон условий освещения. [ 58 ] [ 59 ]

График, показывающий две пары ритмических временных сил, достигающих пика в чередующее время суток, более шести, 24-часовые циклы.
График, показывающий данные временного мозга от биолюминесценции визуализации циркадных репортерных генов. Трансгенные саженцы Arabidopsis thaliana были отображены с помощью охлажденной ПЗС -камеры под тремя циклами 12 -часового света: 12 часов темноты с последующими 3 днями постоянного света (из 96 ч). Их геномы несут люциферазы репортерные гены огненного листара , управляемые промоторными последовательностями часов. Сигналы саженцев 61 (красный) и 62 (синий) отражают транскрипцию гена CCA1 , пика после света (48H, 72H и т. Д.). Саженцы 64 (бледно-серый) и 65 (чирок) отражают TOC1 , пик перед огнями (36ч, 60 ч и т. Д.). Таймсдеры показывают 24-часовые циркадные ритмы экспрессии генов в живых растениях.

Центральный генератор генерирует самодостаточный ритм и управляется двумя взаимодействующими петлями обратной связи, которые активны в разное время дня. Утренняя петля состоит из CCA1 (циркадный и связанный с часами 1) и LHY (поздний удлиненный гипокотиль), которые кодируют тесно связанные факторы транскрипции MYB , которые регулируют циркадные ритмы у Arabidopsis , а также PRR 7 и 9 (псевдо-ответ. Вечерняя петля состоит из GI (Gigantea) и Elf4, оба участвуют в регуляции генов времени цветения. [ 61 ] [ 62 ] Когда CCA1 и LHY сверхэкспрессируются (в постоянных условиях света или темных), растения становятся аритмичными, а сигналы мРНК уменьшаются, что способствует отрицательной петле обратной связи . Экспрессия генов CCA1 и LHY колеблется и пика рано утром, тогда как экспрессия гена TOC1 колеблется и пика ранним вечером. Хотя ранее было предполагалось, что эти три гена моделируют петлю отрицательной обратной связи, в которой чрезмерные экспрессированные CCA1 и LHY репрессируют TOC1, а TOC1-положительный регулятор CCA1 и LHY, [ 59 ] В 2012 году Эндрю Миллар и другие показали, что TOC1, на самом деле, служит репрессором не только CCA1, LHY, PRR7 и 9 в утренней петле, но и GI и ELF4 в вечернем цикле. Это открытие и дальнейшее вычислительное моделирование функций и взаимодействий генов TOC1 предполагают переосмысление циркадных часов растений в качестве тройной модели репрессирутора с тройной негативной компонентом , а не как петля обратной связи с положительной/отрицательными элементами, характеризующими часы у млекопитающих. [ 63 ]

В 2018 году исследователи обнаружили, что экспрессия зарождающихся транскриптов PRR5 и TOC1 HnRNA, соответствующих тем же колебательному паттерну, что и обработанные транскрипты мРНК ритмично у A. thaliana . LNKS связывается с 5'Region PRR5 и TOC1 и взаимодействует с RNAP II и другими факторами транскрипции. Более того, взаимодействие RVE8-LNKS позволяет модифицировать допустимый паттерн гистонов-метилирования (H3K4ME3), а сама модификация гистонов параллеет колебаниями экспрессии генов часов. [ 64 ]

Ранее было обнаружено, что соответствие циркадному ритму растения с светом и темными циклами внешней среды может положительно влиять на растение. [ 65 ] Исследователи пришли к такому выводу, проведя эксперименты по трем различным разновидностям Arabidopsis thaliana . У одного из этих сортов был нормальный круглосуточный циркадный цикл. [ 65 ] Два других сорта были мутированы, один из которых имел циркадный цикл более чем 27 часов, а один - более короткий, чем обычный циркадный цикл 20 часов. [ 65 ]

Arabidopsis . с 24-часовым циркадным циклом был выращен в трех разных условиях [ 65 ] В одном из этих среде было 20-часовой цикл света и темноты (10 часов света и 10 часов темноты), у другого было 24-часовой свет и темный цикл (12 часов света и 12 часов темного), а также В финальной среде было 28-часовое световое и темное цикл (14 часов света и 14 часов темного). [ 65 ] Два мутированных растения выращивали как в среде, в которой был 20-часовой цикл света и темноты, так и в среде, где имел 28-часовой цикл света и темного. [ 65 ] Было обнаружено, что разнообразие арабидопсиса с 24-часовым циркадным ритм-циклом лучше всего росло в среде, которая также имела 24-часовой свет и темный цикл. [ 65 ] В целом, было обнаружено, что все разновидности арабидопсиса Thaliana имели более высокий уровень хлорофилла и повышенный рост среды, световые и темные циклы, соответствовали их циркадному ритму. [ 65 ]

Исследователи предположили, что причиной этого может быть то, что сопоставление ритма арабидопсиса циркадного с окружающей средой может позволить заводу лучше подготовлено к рассвету и сумерки и, таким образом, иметь возможность лучше синхронизировать его процессы. [ 65 ] В этом исследовании также было обнаружено, что гены, которые помогают контролировать хлорофилл, достигли пика через несколько часов после рассвета. [ 65 ] Похоже, что это согласуется с предложенным явлением, известным как метаболический рассвет. [ 66 ]

Согласно гипотезе метаболического рассвета, сахара, продуцируемые фотосинтезом, могут помочь регулировать циркадный ритм и некоторые фотосинтетические и метаболические пути. [ 66 ] [ 67 ] Когда солнце поднимается, становится доступным больше света, что обычно позволяет появиться больше фотосинтеза. [ 66 ] Сахар, произведенные фотосинтезом, подавляют PRR7. [ 68 ] Это репрессия PRR7 затем приводит к повышению экспрессии CCA1. [ 68 ] С другой стороны, снижение уровня фотосинтетического сахара увеличивает экспрессию PRR7 и снижает экспрессию CCA1. [ 66 ] Этот цикл обратной связи между CCA1 и PRR7 является то, что предлагается вызвать метаболический рассвет. [ 66 ] [ 69 ]

В Drosophila

[ редактировать ]
Основная статья: Циркадный ритм дрозофилы
Ключевые центры мозгов млекопитающих и дрозофилы (A) и циркадной системы в Drosophila (B)

Молекулярный механизм циркадного ритма и восприятия света лучше всего понимается у дрозофилы . Гены часов обнаружены от Drosophila , и они действуют вместе с нейронами часов. Есть два уникальных ритма, один во время процесса вылупления (называемого Eclosion ) от куколки, а другой во время спаривания. [ 70 ] Часовые нейроны расположены в отдельных кластерах в центральном мозге. Наиболее понятными часовыми нейронами являются крупные и маленькие боковые вентральные нейроны (L-LNV и S-LNV) оптической доли . Эти нейроны продуцируют фактор распределения пигмента (PDF), нейропептид, который действует как циркадный нейромодулятор между различными нейронами такта. [ 71 ]

Молекулярные взаимодействия тактовых генов и белков во время дрозофилы циркадного ритма

Циркадный ритм Drosophila проходит через петлю обратной связи транскрипции. Механизм основных часов состоит из двух взаимозависимых петлей обратной связи, а именно, петля PER/TIM и петля CLK/CYC. [ 72 ] Цикл CLK/CYC происходит в течение дня и инициирует транскрипцию генов PER и TIM . Но уровни их белков остаются низкими до заката, потому что во время дневного света также активирует ген DoubleTime ( DBT ). Белок DBT вызывает фосфорилирование и оборот мономерных на белки. [ 73 ] [ 74 ] Тим также фосфорилируется мохнатым до заката. После солнца DBT исчезает, так что на молекулы стабильно связываются с TIM. PER/TIM DIMER входит в ядро ​​несколько ночью и связывает с димерами CLK/CYC. Связан за полностью останавливает транскрипционную активность CLK и CYC. [ 75 ]

Ранним утром свет активирует ген крика , а его белковой крик вызывает разрушение Тима. Таким образом, на/ТИМ димер диссоциирует, и несвязанный на за себя становится нестабильным. За прогрессирующее фосфорилирование и в конечном итоге деградация. Отсутствие PER и TIM допускает активацию генов CLK и CYC . Таким образом, часы сбрасываются, чтобы начать следующий циркадный цикл. [ 76 ]

Модель за tim

[ редактировать ]

Эта модель белка была разработана на основе колебаний белков PER и TIM у дрозофилы . [ 77 ] Он основан на его предшественнике, на модели, где объясняется, как на GEN и его белок влияют на биологические часы. [ 78 ] Модель включает в себя образование ядерного комплекса на TIM, который влияет на транскрипцию генов PER и TIM (путем предоставления отрицательной обратной связи) и множественного фосфорилирования этих двух белков. Циркадные колебания этих двух белков, по-видимому, синхронизируются с циклом света темпа, даже если они не обязательно зависят от него. [ 79 ] [ 77 ] Оба белка PER и TIM фосфорилируются, и после того, как они образуют ядерный комплекс, они возвращаются внутри ядра, чтобы остановить экспрессию мРНК PER и TIM. Это ингибирование длится до тех пор, пока белок или мРНК не разлагается. [ 77 ] Когда это происходит, комплекс выпускает ингибирование. Здесь можно также упомянуть, что деградация белка TIM ускоряется светом. [ 79 ]

У млекопитающих

[ редактировать ]
Изменение эскинограммы , иллюстрирующей влияние света и тьмы на циркадные ритмы и связанные с ним физиологию и поведение через супрахиазматическое ядро ​​у людей

Первичные циркадные часы у млекопитающих расположены в супрахиазматическом ядре (или ядрах) (SCN), паре отдельных групп клеток , расположенных в гипоталамусе . Разрушение SCN приводит к полному отсутствию обычного ритма сна и бодрствования. SCN получает информацию о освещении глазами. Сетчатка глаза содержит «классические» фоторецепторы (« стержни » и « конусы »), которые используются для обычного зрения. Но сетчатка также содержит специализированные ганглиозные ячейки , которые непосредственно осеннируются, и выступают непосредственно на SCN, где они помогают в увлечении (синхронизация) этих главных циркадных часов. Белки, участвующие в часах SCN, гомологичны белкам в плодовой мух. [ 80 ]

Эти клетки содержат фотопигмент меланопсин , и их сигналы следуют по пути, называемому ретиногипоталамическим трактом , что приводит к SCN. Если клетки из SCN удаляются и культивируются, они поддерживают свой собственный ритм в отсутствие внешних сигналов. [ 81 ]

SCN берет информацию о длине дня и ночи из сетчатки, интерпретирует ее и передает ее в шишковидную железу , крошечную структуру, вформированную как сосновый конус и расположенная на эпиталамусе . В ответ пинешкола выделяет гормон мелатонин . [ 82 ] Секреция пиков мелатонина ночью и приливы днем ​​и его присутствие дает информацию о ночной длине.

Несколько исследований показали, что мелатонин пинечки питается ритмичностью SCN, чтобы модулировать циркадные паттерны активности и другие процессы. Тем не менее, природа и значимость на уровне системы этой обратной связи неизвестны. [ 83 ]

Циркадные ритмы людей могут быть увлечены немного более короткими и более длительными периодами, чем 24 часа Земли. Исследователи в Гарварде показали, что люди могут быть, по крайней мере, увлечены 23,5-часовым циклом и 24,65-часовым циклом. [ 84 ]

Люди

[ редактировать ]
Когда глаза получают свет от солнца, производство мелатонина шишковидной железы препятствует, а образующиеся гормоны не дают человеческому бодрству. Когда глаза не получают свет, мелатонин производится в шишковидной железе, и человек устает.
См. Также: Сон § Циркадные часы , и кривая фазового ответа § Свет

Ранние исследования циркадных ритмов показали, что большинство людей предпочитают день ближе к 25 часам, когда изолированы от внешних стимулов, таких как дневной свет и хронометрирование. Тем не менее, это исследование было неисправным, потому что оно не смогло защитить участников от искусственного света. Хотя субъекты были экранированы от времени (например, часов) и дневного света, исследователи не знали о последствиях фазового задержания внутренних электрических огней. [ 85 ] [ сомнительно - обсудить ] Субъектам было разрешено включать свет, когда они проснулись и выключали его, когда они хотели спать. Электрический свет вечером задержал их циркадную фазу. [ 86 ] Более строгое исследование, проведенное в 1999 году Гарвардским университетом, оценило, что естественный человеческий ритм будет ближе к 24 часам и 11 минутам: намного ближе к солнечному дню . [ 87 ] В соответствии с этим исследованием было более недавнее исследование 2010 года, которое также выявило половые различия, причем циркадный период для женщин был немного короче (24,09 часа), чем для мужчин (24,19 часа). [ 88 ] В этом исследовании женщины, как правило, просыпались раньше, чем мужчины, и проявляли большее предпочтение утренней деятельности, чем мужчины, хотя основные биологические механизмы для этих различий неизвестны. [ 88 ]

Биологические маркеры и эффекты

[ редактировать ]

Классические фазовые маркеры для измерения времени циркадного ритма млекопитающего:

Для исследований температуры субъекты должны оставаться бодрствующими, но спокойными и полузащитыми в почти темноте, в то время как их ректальная температура принимается непрерывно. Хотя вариации велики среди нормальных хронотипов , средняя температура взрослого человека достигает своего минимума примерно в 5:00 утра, примерно за два часа до привычного времени пробуждения. Baehr et al. [ 91 ] обнаружил, что у молодых людей ежедневное минимум температуры тела произошла в 04:00 (4 утра) для утренних типов, но около 06:00 (6 утра) для вечерних типов. Этот минимум произошел примерно в середине восьмичасового периода сна для утренних типов, но ближе к пробуждению в вечерних типах.

Мелатонин отсутствует в системе или неожиданно низко в дневном времени. Его начало в тумбочном свете, наступление мелатонина смута (DLMO), примерно в 21:00 (21:00) может быть измерено в крови или слюне. Его основной метаболит также может быть измерен в утренней моче. Как DLMO, так и средняя точка (во времени) присутствия гормона в крови или слюне использовались в качестве циркадных маркеров. мелатонина Тем не менее, новое исследование показывает, что смещение может быть более надежным маркером. Benloucif et al. [ 89 ] обнаружили, что фазовые маркеры мелатонина были более стабильными и более сильно коррелированы с временем сна, чем минимальный минимальный ядер. Они обнаружили, что как смещение сна, так и смещение мелатонина более сильно коррелируют с фазовыми маркерами, чем появление сна. Кроме того, снижение фазы уровней мелатонина является более надежной и стабильной, чем прекращение синтеза мелатонина.

Другие физиологические изменения, которые происходят в соответствии с циркадным ритмом, включают частоту сердечных сокращений и многие клеточные процессы «включая окислительный стресс , метаболизм клеток , иммунные и воспалительные реакции, [ 92 ] Эпигенетическая модификация, гипоксия / пути ответа гипероксией , эндоплазматический ретикулярный стресс , аутофагия и регуляция среды стволовых клеток ». [ 93 ] В исследовании молодых людей было обнаружено, что частота сердечных сокращений достигает самой низкой средней скорости во время сна, а самый высокий средний показатель вскоре после пробуждения. [ 94 ]

В противоречии предыдущим исследованиям было обнаружено, что не существует влияния температуры тела на эффективность на психологические тесты. Вероятно, это связано с эволюционным давлением на более высокую когнитивную функцию по сравнению с другими областями функции, изученными в предыдущих исследованиях. [ 95 ]

За пределами "главных часов"

[ редактировать ]

Более или менее независимые циркадные ритмы обнаруживаются во многих органах и клетках организма вне супрахиазматических ядер (SCN), «мастер-часы». Действительно, нейробиолог Джозеф Такахаши и его коллеги заявили в статье 2013 года, что «почти каждая клетка в организме содержит циркадные часы». [ 96 ] Например, эти часы, называемые периферическими осцилляторами, были обнаружены в надпочечнике, пищеводе , легких , печени , поджелудочной железе , селезенке , тимусе и коже. [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] Есть также некоторые доказательства того, что обонятельная луковица [ 100 ] и простата [ 101 ] Может испытывать колебания, по крайней мере, при культивировании.

Хотя осцилляторы в коже реагируют на свет, системное влияние не было доказано. [ 102 ] Кроме того, было показано, что многие осцилляторы, такие как клетки печени , реагируют на входные данные, отличные от света, такие как кормление. [ 103 ]

Свет и биологические часы

[ редактировать ]
Дополнительная информация: световое влияние на циркадный ритм

Свет сбрасывает биологические часы в соответствии с кривой фазового отклика (КНР). В зависимости от времени, свет может продвигаться или задержать циркадный ритм. Как КНР, так и требуемая освещение варьируются от видов к видам, и для сброса часов у ночных грызунов требуется более низкий уровень освещения, чем у людей. [ 104 ]

Принудительно принудительно или более короткие циклы

[ редактировать ]

Различные исследования по людям использовали принудительные циклы сна/бодрствования, сильно отличающиеся от 24 часов, таких как исследования Натаниэля Клейтмана в 1938 году (28 часов) и Дерк-Ян Дейк и Чарльз Числер в 1990-х годах (20 часов). Потому что люди с нормальными (типичными) циркадными часами не могут увлечься такими ненормальными ритмами дня/ночи, [ 105 ] Это называется протоколом принудительной десинхронности. При таком протоколе эпизоды сна и бодрствования не связаны с эндогенным циркадным периодом организма, который позволяет исследователям оценивать эффекты циркадной фазы (то есть относительное время циркадного цикла) на аспекты сна и бодрствования, включая задержку сна и другие Функции - как физиологические, поведенческие и когнитивные. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]

Исследования также показывают, что Cyclosa Turbinata уникальна тем, что его активность локомотора и веб-строительства вызывает у них исключительно короткие циркадные часы, около 19 часов. Когда пауки C. turbinata помещаются в камеры с периодами 19, 24 или 29 часов равномерно расщепленного света и темноты, ни один из пауков не демонстрировал снижения долговечности в их собственных циркадных часах. Эти данные свидетельствуют о том, что C. turbinata не имеют таких же затрат на экстремальную десинхронизацию, как и другие виды животных.

Как люди могут оптимизировать свой циркадный ритм с точки зрения способности достичь правильного сна

Здоровье человека

[ редактировать ]
Короткий сон в течение дня не влияет на циркадные ритмы.

Фонд циркадной медицины

[ редактировать ]

Передовым преимуществом циркадных биологических исследований является трансляция основных механизмов часов в клинические инструменты, и это особенно имеет отношение к лечению сердечно -сосудистых заболеваний. [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] Время лечения лечения при координации с часами организма, хронотерапевтические препараты , также может принести пользу пациентам с гипертонией (высокое кровяное давление) за счет значительного повышения эффективности и снижения токсичности лекарств или побочных реакций. [ 115 ] 3) «Циркадная фармакология» или лекарства, нацеленные на циркадный механизм часов, были показаны экспериментально на моделях грызунов, чтобы значительно уменьшить повреждение из -за сердечных приступов и предотвратить сердечную недостаточность. [ 116 ] Важно отметить, что для рационального перевода наиболее перспективной терапии циркадной медициной в клиническую практику крайне важно, чтобы мы понимали, как она помогает лечить болезнь у обоих биологических полов. [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]

Причины нарушения к циркадным ритмам

[ редактировать ]

Внутреннее освещение

[ редактировать ]

Требования к освещению для циркадного регулирования не просто такие же, как и для зрения; Планирование освещения в помещении в офисах и учреждениях начинает учитывать это. [ 121 ] Исследования на животных о воздействии света в лабораторных условиях до недавнего времени рассматривали интенсивность света ( излучение ), но не цвет, что может быть показано, что «действует как неотъемлемый регулятор биологического времени в более естественных условиях». [ 122 ]

Синее светодиодное освещение подавляет производство мелатонина в пять раз больше, чем оранжево-желтый свет на натрие (HPS) с оранжевым цвета ; Металлическая галогенидная лампа , которая представляет собой белый свет, подавляет мелатонин со скоростью более чем в три раза больше, чем HPS. [ 123 ] Симптомы депрессии от долгосрочного ночного воздействия света могут быть отменены, возвращаясь к нормальному циклу. [ 124 ]

Пилоты авиакомпании и экипаж кабины

[ редактировать ]

Из -за трудовой природы пилотов авиакомпаний, которые часто пересекают несколько часовых поясов и регионов солнечного света и тьмы за один день и проводят много часов, просыпаясь как днем, так и ночью, они часто не могут поддерживать схемы сна, которые соответствуют естественному человеческому циркадству ритм; Эта ситуация может легко привести к усталости . NTSB ссылается на это как участие во многих несчастных случаях, [ 125 ] и провел несколько научных исследований, чтобы найти методы борьбы с усталостью у пилотов. [ 126 ]

Эффект лекарств

[ редактировать ]

Исследования, проведенные как на животных, так и на людях, показывают серьезные двунаправленные отношения между циркадной системой и оскорбительными лекарствами. Указано, что эти оскорбительные лекарства влияют на центральный циркадный кардиостимулятор. Люди с расстройством, связанным с употреблением психоактивных веществ, нарушают ритмы. Эти нарушенные ритмы могут увеличить риск злоупотребления психоактивными веществами и рецидивов. Возможно, что генетические и/или нарушения окружающей среды для нормального цикла сна и пробуждения могут повысить восприимчивость к зависимости. [ 127 ]

Трудно определить, виноват ли нарушение в циркадном ритме для увеличения распространенности в отношении злоупотребления психоактивными веществами, или или виноваты другие факторы окружающей среды, такие как стресс. Изменения в циркадном ритме и сна происходят после того, как человек начинает злоупотреблять наркотиками и алкоголем. После того, как человек перестает употреблять наркотики и алкоголь, циркадный ритм продолжает разрушаться. [ 127 ]

Стабилизация сна и циркадный ритм, возможно, могут помочь снизить уязвимость к зависимости и снизить шансы на рецидив. [ 127 ]

Циркадные ритмы и часовые гены, экспрессируемые в областях мозга за пределами супрахиазматического ядра, могут значительно влиять на эффекты, продуцируемые препаратами, такими как кокаин . [ Цитация необходима ] Более того, генетические манипуляции с часовыми генами глубоко влияют на действия кокаина. [ 128 ]

Последствия разрушения для циркадных ритмов

[ редактировать ]

Нарушение

[ редактировать ]
Дополнительная информация: расстройство снарядного ритма сна

Нарушение ритмов обычно оказывает негативное влияние. Многие путешественники испытали состояние, известное как противоречия , с связанными с ним симптомами усталости , дезориентации и бессонницы . [ 129 ]

Ряд других расстройств, таких как биполярное расстройство и некоторые расстройства сна , такие как расстройство фазы задержки (DSPD), связаны с нерегулярным или патологическим функционированием циркадных ритмов. [ 130 ] [ 131 ]

Считается, что нарушение ритмов в более долгосрочной перспективе имеет значительные неблагоприятные последствия для здоровья для периферических органов за пределами мозга, в частности при развитии или обострении сердечно -сосудистых заболеваний. [ 132 ] [ 133 ]

Исследования показали, что поддержание нормального сна и циркадных ритмов важно для многих аспектов мозга и здоровья. [ 132 ] Ряд исследований также указывал на то, что Power-NAP , короткий период сна в течение дня, может снизить стресс и может повысить производительность без какого-либо измеримого влияния на нормальные циркадные ритмы. [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] Циркадные ритмы также играют роль в ретикулярной активационной системе , что имеет решающее значение для поддержания состояния сознания. Изменение [ нужно разъяснения ] В цикле сна и бодрствования может быть знак или осложнение уремии , [ 137 ] азотемия или острая травма почек . [ 138 ] [ 139 ] Исследования также помогли выяснить, как свет оказывает прямое влияние на здоровье человека благодаря его влиянию на циркадную биологию. [ 140 ]

Отношения с сердечно -сосудистыми заболеваниями

[ редактировать ]

Одно из первых исследований, которые определили, как разрушение циркадных ритмов вызывает сердечно -сосудистые заболевания в хомяках тау, которые имеют генетический дефект в их механизме циркадных часов. [ 141 ] При содержании в 24-часовом цикле световых темнот, который был «вне синхронизации» с их нормальным 22 циркадным механизмом, у них развился глубокий сердечно-сосудистый и почечный заболевание; Однако, когда животные тау поднимали на всю свою жизнь на 22-часовом ежедневном цикле светового темпа, у них была здоровая сердечно-сосудистая система. [ 141 ] Побочные эффекты циркадного смещения на физиологию человека было изучено в лаборатории с использованием протокола смещения, [ 142 ] [ 143 ] и изучая сменных работников. [ 111 ] [ 144 ] [ 145 ] Циркадное смещение связано со многими факторами риска сердечно -сосудистых заболеваний. Высокие уровни биомаркера атеросклероза, резистин, сообщались у работников смены, указывающих связь между циркадным смещением и наращиванием бляшек в артериях. [ 145 ] Кроме того, повышенные уровни триацилглицеридов (молекулы, используемые для хранения лишних жирных кислот), наблюдались и способствовали упрочнению артерий, что связано с сердечно -сосудистыми заболеваниями, включая сердечный приступ, инсульт и сердечные заболевания. [ 145 ] [ 146 ] Смена работа и результирующее циркадное смещение также связаны с гипертонией. [ 147 ]

Ожирение и диабет

[ редактировать ]

Ожирение и диабет связаны со образом жизни и генетическими факторами. Среди этих факторов нарушение циркадного поведения и/или смещения циркадной системы синхронизации с внешней средой (например, цикла света -темного) может сыграть роль в развитии метаболических расстройств. [ 132 ]

Сменная работа или хроническая реактивная задержка имеют глубокие последствия для циркадных и метаболических событий в организме. Животные, которые вынуждены есть в течение периода отдыха, показывают повышенную массу тела и измененную экспрессию часов и метаболических генов. [ 148 ] [ 146 ] У людей сменная работа, которая способствует нерегулярному времени приема пищи, связана с измененной чувствительностью к инсулину, диабетом и более высокой массой тела. [ 147 ] [ 146 ] [ 149 ]

Когнитивные эффекты

[ редактировать ]

Снижение когнитивной функции было связано с циркадным смещением. Работники хронического смены демонстрируют повышенные показатели эксплуатационной ошибки, нарушение визуальной моторной эффективности и эффективности обработки, что может привести как к снижению производительности, так и к потенциальным проблемам безопасности. [ 150 ] Повышенный риск деменции связан с хроническими работниками ночной смены по сравнению с работниками повседневной смены, особенно для людей старше 50 лет. [ 151 ] [ 152 ] [ 153 ]

Общество и культура

[ редактировать ]

В 2017 году Джеффри С. Холл , Майкл В. Янг и Майкл Росбаш были удостоены Нобелевской премии по физиологии или медицине «за их открытия молекулярных механизмов, контролирующих циркадный ритм». [ 154 ] [ 155 ]

Циркадные ритмы были взяты в качестве примера научных знаний, передаваемых в общественную сферу. [ 156 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный Эдгар Р.С., Грин Э.В., Чжао Й, Ван Оойен Г., Олмедо М., Цин Х. и др. (Май 2012 г.). «Пероксиарсины - это консервативные маркеры циркадных ритмов» . Природа . 485 (7399): 459–464. Bibcode : 2012natur.485..459e . doi : 10.1038/nature11088 . PMC   3398137 . PMID   22622569 .
  2. ^ Молодой MW, Кей С.А. (сентябрь 2001 г.). «Часовые пояса: сравнительная генетика циркадных часов». Природные обзоры. Генетика . 2 (9): 702–715. doi : 10.1038/35088576 . PMID   11533719 . S2CID   13286388 .
  3. ^ Vitaterna MH, Takahashi JS, Turek FW (2001). «Обзор циркадных ритмов» . Исследование алкоголя и здоровье . 25 (2): 85–93. PMC   6707128 . PMID   11584554 .
  4. ^ Jump up to: а беременный Басс Дж (ноябрь 2012 г.). «Циркадная топология метаболизма». Природа . 491 (7424): 348–356. Bibcode : 2012natur.491..348b . doi : 10.1038/nature11704 . PMID   23151577 . S2CID   27778254 .
  5. ^ TheOphrastus, 'περὶ φυτῶν ἱστορία'. «Запрос о растениях и незначительных работах по запахам и погодным знакам, с английским переводом сэра Артура Хорта, Барта 1916» . Архивировано из оригинала 2022-04-13.
  6. ^ Bretzl H (1903). Ботанические исследования Александерзуга . Лейпциг: Тейбнер. [ страница необходима ]
  7. ^ Лу Г.Д. (25 октября 2002 г.). Целолиш Ланцеты Психология пресса. Стр. 137–140. ISBN  978-0-7007-1458-2 .
  8. ^ матери JJ (1729). "Ботаническое наблюдение" История Королевской академии наук : 35–36.
  9. ^ Гарднер М.Дж., Хаббард К.Е., Хотта К.Т., Додд А.Н., Уэбб А.А. (июль 2006 г.). «Как растения говорят время» . Биохимический журнал . 397 (1): 15–24. doi : 10.1042/bj20060484 . PMC   1479754 . PMID   16761955 .
  10. ^ Dijk DJ, фон Шанц М (август 2005 г.). «Сроки и консолидация человеческого сна, бодрствования и производительности симфонией осцилляторов» . Журнал биологических ритмов . 20 (4): 279–290. doi : 10.1177/0748730405278292 . PMID   16077148 . S2CID   13538323 .
  11. ^ Данчин А. «Важные даты 1900–1919 гг.» . Исследовательский центр HKU-Pasteur . Архивировано из оригинала 2003-10-20 . Получено 2008-01-12 .
  12. ^ Antle MC, Silver R (ноябрь 2009 г.). «Нейронная основа времени и упреждающего поведения» . Европейский журнал нейробиологии . 30 (9): 1643–1649. doi : 10.1111/j.1460-9568.2009.06959.x . PMC   2929840 . PMID   19878281 .
  13. ^ Брюс В.Г., Питтендриг К.С. (1957). «Эндогенные ритмы у насекомых и микроорганизмов». Американский натуралист . 91 (858): 179–195. doi : 10.1086/281977 . S2CID   83886607 .
  14. ^ Jump up to: а беременный Pittendrigh CS (1993). «Временная организация: размышления дарвиновского наблюдения за часами». Ежегодный обзор физиологии . 55 (1): 16–54. doi : 10.1146/annurev.ph.55.030193.000313 . PMID   8466172 . S2CID   45054898 .
  15. ^ Pittendrigh CS (октябрь 1954 г.). «О температурной независимости в системе часов, контролирующей время появления у дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 40 (10): 1018–1029. Bibcode : 1954pnas ... 40.1018p . doi : 10.1073/pnas.40.10.1018 . PMC   534216 . PMID   16589583 .
  16. ^ Halberg F, Cornélissen G, Katinas G, Syutkina EV, Sothern RB, Zaslavskaya R, et al. (Октябрь 2003 г.). «Трансдисциплинарные объединяющие последствия циркадных результатов в 1950 -х годах» . Журнал циркадных ритмов . 1 (1): 2. doi : 10.1186/1740-3391-1-2 . PMC   317388 . PMID   14728726 . В конце концов я вернул по той же причине «циркадный» ...
  17. ^ Halberg F (1959). «[Физиологическая 24-часовая периодичность; общие и процедурные соображения со ссылкой на цикл надпочечников]». Международный журнал по исследованиям витамина. Добавка . 10 : 225–296. PMID   14398945 .
  18. ^ Koukkari WL, Sothern RB (2006). Внедрение биологических ритмов: учебник по временной организации жизни, с последствиями для здоровья, общества, воспроизводства и природной среды . Нью -Йорк: Спрингер. п. 23. ISBN  978-1-4020-3691-0 .
  19. ^ Halberg F, Carandente F, Cornelissen G, Katinas GS (1977). «[Глоссарий хронобиологии (автора перевода)]». Chronobiologia . 4 (Suppl 1): 1–189. PMID   352650 .
  20. ^ Konopka RJ, Benzer S (сентябрь 1971 г.). «Часы мутантов Drosophila melanogaster» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 68 (9): 2112–2116. Bibcode : 1971pnas ... 68.2112K . doi : 10.1073/pnas.68.9.2112 . PMC   389363 . PMID   5002428 .
  21. ^ Reddy P, Zehring WA, Wheeler DA, Pirrotta V, Hadfield C, Hall JC, et al. (Октябрь 1984). «Молекулярный анализ локуса периода в Drosophila melanogaster и идентификация транскрипта, участвующего в биологических ритмах». Клетка . 38 (3): 701–710. doi : 10.1016/0092-8674 (84) 90265-4 . PMID   6435882 . S2CID   316424 .
  22. ^ Zehring WA, Wheeler DA, Reddy P, Konopka RJ, Kyriacou CP, Rosbash M, et al. (Декабрь 1984 г.). «Трансформация P-элемента с DNA LOCUS RESERES RESEMICTIONS MUTANT, аритмическим Drosophila melanogaster» . Клетка . 39 (2 пт 1): 369–376. doi : 10.1016/0092-8674 (84) 90015-1 . PMID   6094014 .
  23. ^ Bargiello TA, Jackson FR, Young MW (1984). «Восстановление циркадных поведенческих ритмов переносом генов у дрозофилы». Природа . 312 (5996): 752–754. Bibcode : 1984natur.312..752b . doi : 10.1038/312752A0 . PMID   6440029 . S2CID   4259316 .
  24. ^ Bargiello TA, Young MW (апрель 1984 г.). «Молекулярная генетика биологических часов у дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (7): 2142–2146. Bibcode : 1984natur.312..752b . doi : 10.1038/312752A0 . PMC   345453 . PMID   16593450 .
  25. ^ «Нобелевская премия по физиологии или медицине 2017» . www.nobelprize.org . Получено 2017-10-06 .
  26. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] «Ген обнаружил у мышей, которые регулируют биологические часы». Чикаго Трибьюн . 29 апреля 1994 года.
  27. ^ [ Необходимый источник необходимы ]] Vitaterna MH, King DP, Chang AM, Kornhauser JM, Lowrey PL, McDonald JD, et al. (Апрель 1994). «Мутагенез и картирование мышиного гена, часы, необходимые для циркадного поведения» . Наука . 264 (5159): 719–725. Bibcode : 1994sci ... 264..719H . doi : 10.1126/science.8171325 . PMC   3839659 . PMID   8171325 .
  28. ^ Debruyne JP, Noton E, Lambert CM, Maywood ES, Weaver DR, Reppert SM (май 2006 г.). «Часовой удар: мышиные часы не требуются для циркадного функции осциллятора» . Нейрон . 50 (3): 465–477. doi : 10.1016/j.neuron.2006.03.041 . PMID   16675400 . S2CID   19028601 .
  29. ^ Коллинз Б., Блау Дж (май 2006 г.). «Сохранение времени без часов» . Нейрон . 50 (3): 348–350. doi : 10.1016/j.neuron.2006.04.022 . PMID   16675389 .
  30. ^ Toh KL, Jones CR, He Y, Eide EJ, Hinz WA, Virshup DM, et al. (Февраль 2001 г.). «Мутация сайта фосфорилирования HPER2 при синдроме семейной фазы продвинутой фазы сна». Наука . 291 (5506): 1040–1043. Bibcode : 2001sci ... 291.1040t . doi : 10.1126/science.1057499 . PMID   11232563 . S2CID   1848310 .
  31. ^ Джонс К.Р., Кэмпбелл С.С., Зона С.Е., Купер Ф., ДеСано А., Мерфи П.Дж. и др. (Сентябрь 1999). «Семейный усовершенствованный синдром сна фазы сна: вариант циркадного ритма с коротким периодом у людей». Природная медицина . 5 (9): 1062–1065. doi : 10.1038/12502 . PMID   10470086 . S2CID   14809619 .
  32. ^ Джонсон С. (2004). Хронобиология: биологическое хронометрирование . Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc., стр. 67–105.
  33. ^ Шарма В.К. (ноябрь 2003 г.). «Адаптивное значение циркадных часов». Хронобиология International . 20 (6): 901–919. doi : 10.1081/cbi-120026099 . PMID   14680135 . S2CID   10899279 .
  34. ^ [ Необходимый источник необходимы ]] Шиба В., Шарма В.К., Чандрашекаран М.К., Джоши А (сентябрь 1999). «Постоянство ритма эклозии у Drosophila melanogaster после 600 поколений в апериодической среде». Умирайте натуральный . 86 (9): 448–449. Bibcode : 1999nw ..... 86..448s . doi : 10.1007/s001140050651 . PMID   10501695 . S2CID   13401297 .
  35. ^ [ Необходимый источник необходимы ]] Guyomarc'h C, Lumineau S, Richard JP (май 1998). «Циркадный ритм активности в японском перепелах в постоянной темноте: изменчивость ясности и возможность отбора». Хронобиология International . 15 (3): 219–230. doi : 10.3109/07420529808998685 . PMID   9653576 .
  36. ^ [ Необходимый источник необходимы ]] Зивкович Б.Д., Андервуд Х., Стил К.Т., Эдмондс К (октябрь 1999). «Формальные свойства циркадных и фотопериодических систем японских перепелов: кривая фазового отклика и эффекты Т-циклов» . Журнал биологических ритмов . 14 (5): 378–390. doi : 10.1177/074873099129000786 . PMID   10511005 . S2CID   13390422 .
  37. ^ Мори Т., Джонсон Ч.С. (апрель 2001 г.). «Независимость циркадных сроков от деления клеток в цианобактериях» . Журнал бактериологии . 183 (8): 2439–2444. doi : 10.1128/jb.183.8.2439-2444.2001 . PMC   95159 . PMID   11274102 .
  38. ^ Хутка Р.А., Beersma DG (июль 2011 г.). «Эволюция механизмов ведения времени: раннее появление и адаптация к фотопериоду» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 366 (1574): 2141–2154. doi : 10.1098/rstb.2010.0409 . PMC   3130368 . PMID   21690131 .
  39. ^ Dubowy C, Sehgal A (апрель 2017 г.). «Циркадные ритмы и сон в Drosophila melanogaster » . Генетика . 205 (4): 1373–1397. doi : 10.1534/Genetics.115.185157 . PMC   5378101 . PMID   28360128 .
  40. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Нагоши Э., Саини С., Бауэр С., Ларош Т., Наеф Ф., Шиблер У (ноябрь 2004 г.). «Экспрессия циркадных генов в отдельных фибробластах: клетки-автономные и самоподдерживаемые генераторы передают время дочерним клеткам» . Клетка . 119 (5): 693–705. doi : 10.1016/j.cell.2004.11.015 . PMID   15550250 . S2CID   15633902 .
  41. ^ [ Необходимый источник необходимы ]] Мишель С., Геус М.Е., Зарицкий Дж.Дж., Блок Г.Д. (январь 1993 г.). «Циркадный ритм в мембранной проводимости, экспрессируемый в изолированных нейронах» . Наука . 259 (5092): 239–241. Bibcode : 1993sci ... 259..239M . doi : 10.1126/science.8421785 . PMID   8421785 .
  42. ^ Refinetti R (январь 2010 г.). «Циркадный ритм температуры тела» . Границы в биологии . 15 (2): 564–594. doi : 10.2741/3634 . PMID   20036834 . S2CID   36170900 .
  43. ^ Scheer FA, Morris CJ, Shea SA (март 2013 г.). «Внутренние циркадные часы увеличивают голод и аппетит вечером, независимо от потребления пищи и других поведений» . Ожирение . 21 (3): 421–423. doi : 10.1002/oby.20351 . PMC   3655529 . PMID   23456944 .
  44. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Зивкович Б.К. (2007-07-25). «Учебное пособие по часам № 16: фотопериодизм-модели и экспериментальные подходы (оригинальная работа 2005-08-13)» . Блог вокруг часов . Scienceblogs. Архивировано из оригинала 2008-01-01 . Получено 2007-12-09 .
  45. ^ [ Необходимый источник необходимы ]] Turek FW, Joshu C, Kohsaka A, Lin E, Ivanova G, McDearmon E, et al. (Май 2005 г.). «Ожирение и метаболический синдром у мышей -мутантов циркадных часов» . Наука . 308 (5724): 1043–1045. Bibcode : 2005sci ... 308.1043t . doi : 10.1126/science.1108750 . PMC   3764501 . PMID   15845877 .
  46. ^ Delezie J, Dumont S, Dardente H, Oudart H, Grechez-Cassiau A, Klosen P, et al. (Август 2012 г.). «Ядерный рецептор Rev-ERBα необходим для ежедневного баланса углевода и метаболизма липидов» . FASEB Journal . 26 (8): 3321–3335. doi : 10.1096/fj.12-208751 . PMID   22562834 . S2CID   31204290 .
  47. ^ [ Необходимый источник необходимы ]] Delezie J, Dumont S, Dardente H, Oudart H, Grechez-Cassiau A, Klosen P, et al. (Август 2012 г.). «Ядерный рецептор Rev-ERBα необходим для ежедневного баланса углевода и метаболизма липидов» . FASEB Journal . 26 (8): 3321–3335. doi : 10.1096/fj.12-208751 . PMID   22562834 . S2CID   31204290 .
  48. ^ [ Необходимый источник необходимы ]] Скотт Э.М., Картер А.М., Грант П.Дж. (апрель 2008 г.). «Ассоциация между полиморфизмами в гене часов, ожирением и метаболическим синдромом у человека» . Международный журнал ожирения . 32 (4): 658–662. doi : 10.1038/sj.ijo.0803778 . PMID   18071340 .
  49. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Shneerson JM, Ohayon MM, Carskadon MA (2007). «Циркадные ритмы» . Быстрое движение глаза (REM) Сон . Армянская медицинская сеть . Получено 2007-09-19 .
  50. ^ «Ритмы жизни: биологические часы, которые контролируют повседневную жизнь всех живых существ» Рассел Фостер и Леон Крейцман, издатель: Profile Books Ltd.
  51. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Regestein QR, Pavlova M (сентябрь 1995 г.). «Лечение синдрома задержки со сна». Психиатрия больницы общего профиля . 17 (5): 335–345. doi : 10.1016/0163-8343 (95) 00062-V . PMID   8522148 .
  52. ^ Хауэлл Э (14 декабря 2012 г.). «Космическая станция, чтобы получить новые лампочки для борьбы с бессонницей» . Space.com . Получено 2012-12-17 .
  53. ^ [ Необходимый источник необходимы ]] Проливы в (декабрь 2005 г.). «Олени без циркадного ритма» (в норвежской закладке). Research.no. Архивировано из оригинала 2007-12-03 . Получено 2007-11-24 . ... казалось, что у оленя был несколько циркадных ритмов летом. Олена Svalbard не чувствовал себя зимой.
  54. ^ Folk GE, Thrift DL, Zimmerman MB, Reimann P (2006-12-01). «Активность млекопитающих - ритмы REST в Арктике непрерывный дневной свет». Биологическое исследование ритма . 37 (6): 455–469. Bibcode : 2006biorr..37..455f . doi : 10.1080/09291010600738551 . S2CID   84625255 . Будут ли местные животные, поддерживаемые при естественном непрерывном дневном свете, демонстрируют эффект воздействия, описанный в ранее опубликованных лабораторных экспериментах с использованием непрерывного света, в которых циркадные модели активности крыс систематически изменялись на более длительный период, выражая 26-часовой день активности и отдыха?
  55. ^ [ Необходимый источник необходимы ]] Merlin C, Gegear RJ, Reppert SM (сентябрь 2009 г.). «Антеннальные циркадные часы координируют ориентацию солнечного компаса у бабочек миграционного монарха» . Наука . 325 (5948): 1700–1704. Bibcode : 2009Sci ... 325.1700M . doi : 10.1126/science.1176221 . PMC   2754321 . PMID   19779201 .
  56. ^ [ Необходимый источник необходимы ]] Kyriacou CP (сентябрь 2009 г.). «Физиология. Разрушение путешествия». Наука . 325 (5948): 1629–1630. doi : 10.1126/science.1178935 . PMID   19779177 . S2CID   206522416 .
  57. ^ Silvegren G, Löfstedt C, Qi Rosén W (март 2005 г.). «Циркадная активность спаривания и влияние предварительного воздействия феромонов на ритмы реакции феромона в мотыльках Spodoptera Littoralis». Журнал физиологии насекомых . 51 (3): 277–286. Bibcode : 2005jinsp..51..277s . doi : 10.1016/j.jinsphys.2004.11.013 . PMID   15749110 .
  58. ^ Jump up to: а беременный Уэбб А.А. (ноябрь 2003 г.). «Физиология циркадных ритмов в растениях» . Новый фитолог . 160 (2): 281–303. doi : 10.1046/j.1469-8137.2003.00895.x . JSTOR   1514280 . PMID   33832173 . S2CID   15688409 .
  59. ^ Jump up to: а беременный в McClung CR (апрель 2006 г.). «Растительные циркадные ритмы» . Растительная ячейка . 18 (4): 792–803. doi : 10.1105/tpc.106.040980 . PMC   1425852 . PMID   16595397 .
  60. ^ Legris M, Ince Yç, Fankhauser C (ноябрь 2019). «Молекулярные механизмы, лежащие в основе фитохромового морфогенеза у растений» . Природная связь . 10 (1): 5219. Bibcode : 2019natco..10.5219L . doi : 10.1038/s41467-019-13045-0 . PMC   6864062 . PMID   31745087 .
  61. ^ Мизогучи Т., Райт Л., Фудзивара С., Кремер Ф., Ли К., Онуши Х. и др. (Август 2005 г.). «Отличительные роли Gigantea в содействии цветению и регулированию циркадных ритмов у арабидопсиса» . Растительная ячейка . 17 (8): 2255–2270. doi : 10.1105/tpc.105.033464 . PMC   1182487 . PMID   16006578 .
  62. ^ Kolmos E, Davis SJ (сентябрь 2007 г.). «ELF4 как центральный ген в циркадных часах» . Сигнализация и поведение растения . 2 (5): 370–372. Bibcode : 2007plsib ... 2..370K . doi : 10.4161/psb.2.5.4463 . PMC   2634215 . PMID   19704602 .
  63. ^ Pokhilko A, Fernández AP, Edwards KD, Southern MM, Hallide KJ, Millar AJ (март 2012 г.). «Схема гена часов у Arabidopsis включает в себя подавление с дополнительными петлями обратной связи» . Биология молекулярных систем . 8 : 574. DOI : 10.1038/MSB.2012.6 . PMC   3321525 . PMID   22395476 .
  64. ^ Ma Y, Gil S, Grasser KD, Mas P (апрель 2018 г.). «Целевой рекрутинг базального транскрипционного механизма с помощью компонентов часов LNK контролирует циркадные ритмы зарождающихся РНК в арабидопсисе» . Растительная ячейка . 30 (4): 907–924. doi : 10.1105/tpc.18.00052 . PMC   5973845 . PMID   29618629 .
  65. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Dodd AN, Salathia N, Hall A, Kévei E, Tóth R, Nagy F, et al. (Июль 2005 г.). «Растительные циркадные часы увеличивают фотосинтез, рост, выживание и конкурентное преимущество». Наука . 309 (5734): 630–633. Bibcode : 2005sci ... 309..630d . doi : 10.1126/science.1115581 . PMID   16040710 . S2CID   25739247 .
  66. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Додд А.Н., Белбин Ф.Е., Фрэнк А., Уэбб А.А. (2015). «Взаимодействие между циркадными часами и фотосинтезом для временной и пространственной координации метаболизма» . Границы в науке о растениях . 6 : 245. DOI : 10.3389/fpls.2015.00245 . PMC   4391236 . PMID   25914715 .
  67. ^ Уэбб А.А., Секи М., Сатаке А., Калдана С (февраль 2019). «Непрерывная динамическая корректировка завода циркадного генератора» . Природная связь . 10 (1): 550. Bibcode : 2019natco..10..550W . doi : 10.1038/s41467-019-08398-5 . PMC   6358598 . PMID   30710080 .
  68. ^ Jump up to: а беременный Хейдон М.Дж., Милцзарек О., Робертсон ФК, Хаббард К.Е., Уэбб А.А. (октябрь 2013 г.). «Фотосинтетическое увлечение циркадными часами Arabidopsis Thaliana» . Природа . 502 (7473): 689–692. Bibcode : 2013natur.502..689h . doi : 10.1038/nature12603 . PMC   3827739 . PMID   24153186 .
  69. ^ Фарре Э.М., Кей С.А. (ноябрь 2007 г.). «Уровни белка PRR7 регулируются светом и циркадными часами у арабидопсиса» . Заводский журнал . 52 (3): 548–560. doi : 10.1111/j.1365-313x.2007.03258.x . PMID   17877705 .
  70. ^ Велери С., Вюлбек С (май 2004 г.). «Уникальные самоподдерживающие циркадные осцилляторы в мозге Drosophila melanogaster». Хронобиология International . 21 (3): 329–342. doi : 10.1081/cbi-120038597 . PMID   15332440 . S2CID   15099796 .
  71. ^ Yoshii T, Hermann-Luibl C, Helfrich-Förster C (2015). «Циркадные пути света у дрозофилы» . Коммуникативная и интегративная биология . 9 (1): E1102805. doi : 10.1080/194208889.2015.1102805 . PMC   4802797 . PMID   27066180 .
  72. ^ Boothroyd CE, Young MW (2008). «IN (PUT) S и OUT (PUT) S циркадных часов Drosophila». Анналы нью -йоркской академии наук . 1129 (1): 350–357. BIBCODE : 2008NASA1129..350B . doi : 10.1196/annals.1417.006 . PMID   18591494 . S2CID   2639040 .
  73. ^ Grima B, Lamouroux A, Chélot E, Papin C, Limbourg-Bouchon B, Rouyer F (ноябрь 2002 г.). «Slum F-box-белок контролирует уровни периода тактовых белков и вне времени». Природа . 420 (6912): 178–182. Bibcode : 2002natur.420..178G . doi : 10.1038/nature01122 . PMID   12432393 . S2CID   4428779 .
  74. ^ KO HW, Jiang J, Edery I (декабрь 2002 г.). «Роль Slimb в деградации периода Drosophila Perioe, фосфорилированной DoubleTime». Природа . 420 (6916): 673–678. Bibcode : 2002natur.420..673K . doi : 10.1038/nature01272 . PMID   12442174 . S2CID   4414176 .
  75. ^ Хелфрих-Фёрстер С (март 2005 г.). «Нейробиология циркадных часов фруктовой мухи» . Гены, мозг и поведение . 4 (2): 65–76. doi : 10.1111/j.1601-183x.2004.00092.x . PMID   15720403 . S2CID   26099539 .
  76. ^ Lalchhandama K (2017). «Путь к Нобелевской премии 2017 года по физиологии или медицине» . Научное видение . 3 (Suppl): 1–13.
  77. ^ Jump up to: а беременный в Leloup JC, Goldbeter A (февраль 1998 г.). «Модель циркадных ритмов у дрозофилы, включающая образование комплекса между белками PER и TIM». Журнал биологических ритмов . 13 (1): 70–87. doi : 10.1177/074873098128999934 . PMID   9486845 . S2CID   17944849 .
  78. ^ Goldbeter A (сентябрь 1995 г.). «Модель циркадных колебаний в белке периода Drosophila (PER)». Разбирательство. Биологические науки . 261 (1362): 319–324. BIBCODE : 1995RSPSB.261..319G . doi : 10.1098/rspb.1995.0153 . PMID   8587874 . S2CID   7024361 .
  79. ^ Jump up to: а беременный Goldbeter A (ноябрь 2002 г.). «Вычислительные подходы к клеточным ритмам». Природа . 420 (6912): 238–245. Bibcode : 2002natur.420..238G . doi : 10.1038/nature01259 . PMID   12432409 . S2CID   452149 .
  80. ^ «Биологические часы у млекопитающих» . Биоинтерактивность . Медицинский институт Говарда Хьюза. 4 февраля 2000 года. Архивировано с оригинала 5 мая 2015 года . Получено 5 мая 2015 года .
  81. ^ Welsh DK, Takahashi JS, Kay SA (март 2010 г.). «Супрахиазматическое ядро: автономия клеток и свойства сети» . Ежегодный обзор физиологии . 72 : 551–77. doi : 10.1146/annurev-physiol-021909-135919 . PMC   3758475 . PMID   20148688 .
  82. ^ Pfeffer M, Korf HW, Wicht H (март 2018 г.). «Синхронизирующие эффекты мелатонина на суточные и циркадные ритмы». Общая и сравнительная эндокринология . 258 : 215–221. doi : 10.1016/j.ygcen.2017.05.013 . PMID   28533170 .
  83. ^ Дж Калпеш . Получено 11 января 2016 года .
  84. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Scheer FA, Wright KP, Kronauer RE, Czeisler CA (август 2007 г.). «Пластичность внутреннего периода человеческой циркадной системы синхронизации» . Plos один . 2 (8): E721. Bibcode : 2007ploso ... 2..721s . doi : 10.1371/journal.pone.0000721 . PMC   1934931 . PMID   17684566 .
  85. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Даффи Дж. Ф., Райт К.П. (август 2005 г.). «Увлечение человеческой циркадной системой светом». Журнал биологических ритмов . 20 (4): 326–38. doi : 10.1177/0748730405277983 . PMID   16077152 . S2CID   20140030 .
  86. ^ Khalsa SB, Jewett ME, Cajochen C, Czeisler CA (июнь 2003 г.). «Кривая фазового отклика на одноразовые импульсы яркого света у людей» . Журнал физиологии . 549 (Pt 3): 945–52. doi : 10.1113/jphysiol.2003.040477 . PMC   2342968 . PMID   12717008 .
  87. ^ Кроми В. (1999-07-15). «Человеческие биологические часы откидываются на час» . Гарвардская газета . Получено 2015-07-04 .
  88. ^ Jump up to: а беременный Даффи Дж. Ф., Каин С.В., Чанг А.М., Филлипс А.Дж., Мюнч М.И., Гронфье С. и др. (Сентябрь 2011). «Половая разница в почти 24-часовом внутреннем периоде системы циркадного времени человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (Приложение_3): 15602–8. BIBCODE : 2011PNAS..10815602D . doi : 10.1073/pnas.1010666108 . PMC   3176605 . PMID   21536890 .
  89. ^ Jump up to: а беременный в Benloucif S, Guico MJ, Reid KJ, Wolfe LF, L'hermite-Balériaux M, Zee PC (апрель 2005 г.). «Стабильность мелатонина и температуры в качестве циркадных фазовых маркеров и их связь с временем сна у людей» . Журнал биологических ритмов . 20 (2): 178–88. doi : 10.1177/0748730404273983 . PMID   15834114 . S2CID   36360463 .
  90. ^ Адам Эк, Куинн М.Е., Тавернье Р., МакКиллан М.Т., Далке К.А., Гилберт К.Е. (сентябрь 2017 г.). «Суточные склоны кортизола и результаты психического и физического здоровья: систематический обзор и метаанализ» . Психонеруендокронология . 83 : 25–41. doi : 10.1016/j.psyneuen.2017.05.018 . PMC   5568897 . PMID   28578301 .
  91. ^ Baehr EK, Revelle W, Eastman CI (июнь 2000 г.). «Индивидуальные различия в фазе и амплитуде человеческого циркадного температурного ритма: с акцентом на утреннему выходу» . Журнал исследований сна . 9 (2): 117–27. doi : 10.1046/j.1365-2869.2000.00196.x . PMID   10849238 . S2CID   6104127 .
  92. ^ SEIZER L, Cornélissen-Guillaume G, Schiepek GK, Chamson E, Bliem HR и Schubert C (2022) примерно в неделю в динамической сложности клеточной иммунной активности здорового субъекта: биопсихосоциальный анализ. Передний. Психиатрия 13: 799214. doi: 10.3389/fpsyt.2022.799214
  93. ^ «Семинар НХЛБИ:« Циркадные часы на границе здравоохранения и болезни легких »28-29 апреля 2014 г. Резюме исполнительной власти» . Национальный институт сердца, легких и крови. Сентябрь 2014 года. Архивировано с оригинала 2014-10-04 . Получено 20 сентября 2014 года .
  94. ^ Degaute JP, Van de Borne P, Linkowski P, Van Cauter E (август 1991 г.). «Количественный анализ 24-часового кровяного давления и паттернов сердечного ритма у молодых людей» . Гипертония . 18 (2): 199–210. doi : 10.1161/01.hyp.18.2.199 . PMID   1885228 .
  95. ^ Quartel L (2014). «Влияние циркадного ритма температуры тела на показатели экзамена на уровне» . Бакалавриат журнал психологии . 27 (1).
  96. ^ Mohawk JA, Green CB, Takahashi JS (14 июля 2013 г.). «Центральные и периферические циркадные часы у млекопитающих» . Ежегодный обзор нейробиологии . 35 : 445–62. doi : 10.1146/annurev-neuro-060909-153128 . PMC   3710582 . PMID   22483041 .
  97. ^ Id.
  98. ^ Pendergast JS, Niswender KD, Yamazaki S (11 января 2012 г.). «Специфичная для ткани функция периода3 в циркадной ритмичности» . Plos один . 7 (1): E30254. BIBCODE : 2012PLOSO ... 730254P . doi : 10.1371/journal.pone.0030254 . PMC   3256228 . PMID   22253927 .
  99. ^ Сингх М (10 октября 2013 г.). «Чувство времени нашей кожи помогает защитить от ультрафиолетовых повреждений» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Получено 19 февраля 2019 года .
  100. ^ Авраам У, Гранада А.Е., Уэстермарк По, Хейн М., Крамер А., Герцель Х (ноябрь 2010 г.). «Соединение регулирует линейку увлечения циркадными часами» . Биология молекулярных систем . 6 : 438. doi : 10.1038/msb.2010.92 . PMC   3010105 . PMID   21119632 .
  101. ^ Cao Q, Gery S, Dashti A, Yin D, Zhou Y, Gu J, et al. (Октябрь 2009 г.). «Роль гена часов PER1 при раке простаты» . РАНКА . 69 (19): 7619–25. doi : 10.1158/0008-5472.can-08-4199 . PMC   2756309 . PMID   19752089 .
  102. ^ Kawara S, Mydlarski R, Mamelak AJ, Freed I, Wang B, Watanabe H, et al. (Декабрь 2002 г.). «Низкие дозы ультрафиолетовые B-лучи изменяют экспрессию мРНК генов циркадных часов в культивируемых кератиноцитах человека» . Журнал следственной дерматологии . 119 (6): 1220–3. doi : 10.1046/j.1523-1747.2002.19619.x . PMID   12485420 .
  103. ^ Damiola F, Le Minh N, Preitner N, Kornmann B, Fleury-Olela F, Schibler U (декабрь 2000 г.). «Ограниченное кормление раскрывает циркадные осцилляторы в периферических тканях от центрального кардиостимулятора в супрахиазматическом ядре» . Гены и развитие . 14 (23): 2950–61. doi : 10.1101/gad.183500 . PMC   317100 . PMID   11114885 .
  104. ^ Даффи Дж.Ф., Чишлер Калифорния (июнь 2009 г.). «Влияние света на человеческую циркадную физиологию» . Клиники медицины сна . 4 (2): 165–177. doi : 10.1016/j.jsmc.2009.01.004 . PMC   2717723 . PMID   20161220 .
  105. ^ Czeisler CA, Duffy JF, Shanahan TL, Brown EN, Mitchell JF, Rimmer DW, et al. (Июнь 1999 г.). «Стабильность, точность и почти 24-часовой период человеческого циркадного кардиостимулятора». Наука . 284 (5423): 2177–81. doi : 10.1126/science.284.5423.2177 . PMID   10381883 . S2CID   8516106 .
  106. ^ Олдрич М.С. (1999). Медицина сна . Нью -Йорк: издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-512957-1 .
  107. ^ Wyatt JK, Ritz-de Cecco A, Czeisler CA, Dijk DJ (октябрь 1999 г.). «Циркадная температура и мелатониновые ритмы, сон и нейроповеденческая функция у людей, живущих на 20-часовом дне». Американский журнал физиологии . 277 (4 Pt 2): R1152-63. doi : 10.1152/ajpregu.1999.277.4.r1152 . PMID   10516257 . S2CID   4474347 .
  108. ^ Райт К.П., Халл Д.Т., Чишлер Калифорния (декабрь 2002 г.). «Взаимосвязь между настороженностью, производительностью и температурой тела у людей». Американский журнал физиологии. Нормативно -правовая, интегративная и сравнительная физиология . 283 (6): R1370-7. Citeseerx   10.1.1.1030.9291 . doi : 10.1152/ajpregu.00205.2002 . PMID   12388468 .
  109. ^ Zhou X, Ferguson SA, Matthews RW, Sargent C, Darwent D, Kennaway DJ, et al. (Июль 2011). «Сон, бодрствование и фазовые зависимые изменения в нейроповеденческой функции при принудительной десинхронности» . Спать . 34 (7): 931–41. doi : 10.5665/sleep.1130 . PMC   3119835 . PMID   21731143 .
  110. ^ Kosmadopoulos A, Sargent C, Darwent D, Zhou X, Dawson D, Roach GD (декабрь 2014 г.). «Влияние расписания сплит-бодрствования на нейроповеденческие показатели и прогнозы производительности в условиях принудительной десинхронности». Хронобиология International . 31 (10): 1209–17. doi : 10.3109/07420528.2014.957763 . PMID   25222348 . S2CID   11643058 .
  111. ^ Jump up to: а беременный Алибхай Ф.Дж., Цимакуридзе Е.В., Рейтц С.Дж., Пайл В.Г., Мартино Та (июль 2015 г.). «Последствия циркадных и нарушений сна для сердечно -сосудистой системы». Канадский журнал кардиологии . 31 (7): 860–872. doi : 10.1016/j.cjca.2015.01.015 . PMID   26031297 .
  112. ^ Мартино Та, молодой я (июнь 2015 г.). «Влияние циркадных часов кардиомиоцитов на физиологию и патофизиологии сердца» . Журнал биологических ритмов . 30 (3): 183–205. doi : 10.1177/0748730415575246 . PMID   25800587 . S2CID   21868234 .
  113. ^ Мистри П., Дуонг А., Киршенбаум Л., Мартино Та (октябрь 2017 г.). «Сердечные часы и доклинический перевод» . Клиники сердечной недостаточности . 13 (4): 657–672. doi : 10.1016/j.hfc.2017.05.002 . PMID   28865775 .
  114. ^ Азиз есть, МакМахон А.М., Фридман Д., Рабинович-Никитин И., Киршенбаум Л.А., Мартино Та (апрель 2021 г.). «Циркадное влияние на воспалительный ответ во время сердечно -сосудистых заболеваний» . Современное мнение о фармакологии . 57 : 60–70. doi : 10.1016/j.coph.2020.11.007 . PMID   33340915 . S2CID   229332749 .
  115. ^ Grote L, Mayer J, Penzel T, Cassel W, Krzyzanek E, Peter JH, et al. (1994). «Ночная гипертония и сердечно -сосудистый риск: последствия для диагностики и лечения». Журнал сердечно -сосудистой фармакологии . 24 (Suppl 2): ​​S26 - S38. doi : 10.1097/00005344-199412001-00006 . PMID   7898092 .
  116. ^ Reitz CJ, Alibhai FJ, Khatua TN, Rasouli M, Bridle BW, Burris TP, et al. (2019). «SR9009, вводимый в течение одного дня после ишемии миокарда, предотвращает сердечную недостаточность у мышей, нацеливаясь на воспаление сердца» . Биология связи . 2 : 353. DOI : 10.1038/S42003-019-0595-Z . PMC   6776554 . PMID   31602405 .
  117. ^ Алибхай Ф.Дж., Рейтц С.Дж., Пепплер В.Т., Басу П., Шеппард П., Холерис Е. и др. (Февраль 2018 г.). «Женские часы Δ19/Δ19 мышей защищены от развития возрастной кардиомиопатии» . Сердечно -сосудистые исследования . 114 (2): 259–271. doi : 10.1093/cvr/cvx185 . PMID   28927226 .
  118. ^ Alibhai FJ, Lamarre J, Reitz CJ, Tsimakouridze EV, Kroetsch JT, Bolz SS, et al. (Апрель 2017). «Разрушение ключевых циркадных регуляторных часов приводит к возрастно-зависимому сердечно-сосудистым заболеваниям» . Журнал молекулярной и клеточной кардиологии . 105 : 24–37. doi : 10.1016/j.yjmcc.2017.01.008 . PMID   28223222 .
  119. ^ Беннардо М., Алибхай Ф., Цимакуридзе Е., Чиннаппди Н., Подобид П., Рейтц С. и др. (Декабрь 2016 г.). «День-ночная зависимость экспрессии генов и воспалительных реакций при ремоделировании мышиного сердца после миокарда». Американский журнал физиологии. Нормативно -правовая, интегративная и сравнительная физиология . 311 (6): R1243 - R1254. doi : 10.1152/ajpregu.00200.2016 . PMID   27733386 . S2CID   36325095 .
  120. ^ Pyle WG, Martino Ta (октябрь 2018 г.). «Циркадные ритмы по -разному влияют на сердечно -сосудистые заболевания у мужчин и женщин: роль пола и пола» . Текущее мнение в области физиологии . 5 : 30–37. doi : 10.1016/j.cophys.2018.05.003 . ISSN   2468-8673 . S2CID   80632426 .
  121. ^ Rea MS, Figueiro M, Bullough J (май 2002). «Циркадная фотобиология: появляющаяся основа для практики освещения и исследований». Освещение исследования и технологии . 34 (3): 177–187. doi : 10.1191/1365782802lt057oa . S2CID   109776194 .
  122. ^ Walmsley L, Hanna L, Mouland J, Martial F, West A, Smedley AR, et al. (Апрель 2015). «Цвет как сигнал для увлечения циркадными часами млекопитающих» . PLOS Биология . 13 (4): E1002127. doi : 10.1371/journal.pbio.1002127 . PMC   4401556 . PMID   25884537 .
  123. ^ Хардт Р. (1970-01-01). «Опасности светодиодного синего света-подавление мелатонина-резульсирующего инсмнии и рака | Роберт Хардт» . Academia.edu . Получено 2016-12-24 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
  124. ^ Bedrosian TA, Нельсон RJ (январь 2017 г.). «Время воздействия света влияет на настроение и мозговые схемы» . Переводная психиатрия . 7 (1): E1017. doi : 10.1038/tp.2016.262 . PMC   5299389 . PMID   28140399 .
  125. ^ [1] [ мертвая ссылка ]
  126. ^ Циркадный ритм нарушение и летание. FAA на https://www.faa.gov/pilots/safety/pilotsafetybrochures/media/circadian_rhythm.pdf Архивировал 2017-05-01 на машине Wayback
  127. ^ Jump up to: а беременный в Logan RW, Williams WP, McClung CA (июнь 2014 г.). «Циркадные ритмы и зависимость: механистические идеи и будущие направления» . Поведенческая нейробиология . 128 (3): 387–412. doi : 10.1037/a0036268 . PMC   4041815 . PMID   24731209 .
  128. ^ Prosser RA, Glass JD (июнь 2015 г.). «Оценка действий этанола в супрахиазматических циркадных часах с использованием подходов in vivo и in vitro» . Алкоголь ​ 49 (4): 321–339. doi : 10.1016/j.alcohol.2014.07.016 . PMC   4402095 . PMID   25457753 .
  129. ^ «Наука о смене струй» . Тайн -фмер . Получено 2023-01-03 .
  130. ^ Золотой АК, Кинрис Г. (март 2019 г.). «Обработка циркадного ритма нарушения при биполярном расстройстве» . Современные отчеты психиатрии . 21 (3): 14. doi : 10.1007/s11920-019-1001-8 . PMC   6812517 . PMID   30826893 .
  131. ^ Zhu L, Zee PC (ноябрь 2012 г.). "Циркадный ритм расстройства сна" . Неврологические клиники . 30 (4): 1167–1191. doi : 10.1016/j.ncl.2012.08.011 . PMC   3523094 . PMID   23099133 .
  132. ^ Jump up to: а беременный в Zelinski EL, Deibel SH, McDonald RJ (март 2014 г.). «Проблема с дисфункцией циркадных часов: множественное вредное воздействие на мозг и тело». Нейробиологии и биобиоэвиральные обзоры . 40 (40): 80–101. doi : 10.1016/j.neubiorev.2014.01.007 . PMID   24468109 . S2CID   6809964 .
  133. C, Гарсия- Херранц С., Переду-Петер Когнитивная промежутка. Biomed International Research.
  134. ^ Хершнер С.Д., Червин Р.Д. (2014-06-23). «Причины и последствия сонливости среди студентов колледжа» . Природа и наука сна . 6 : 73–84. doi : 10.2147/nss.s62907 . PMC   4075951 . PMID   25018659 .
  135. ^ Milner CE, Cote Ka (июнь 2009 г.). «Преимущества дремоты у здоровых взрослых: влияние длины сна, времени суток, возраста и опыта с дремотом» . Журнал исследований сна . 18 (2): 272–281. doi : 10.1111/j.1365-2869.2008.00718.x . PMID   19645971 . S2CID   22815227 .
  136. ^ Ловато Н., Лак Л. (2010). Влияние дремоты на когнитивное функционирование . Прогресс в исследовании мозга. Тол. 185. С. 155–166. doi : 10.1016/b978-0-444-53702-7.00009-9 . ISBN  978-0-444-53702-7 Полем PMID   21075238 .
  137. ^ Sinert T, Peacock PR (10 мая 2006 г.). «Почечная недостаточность, острая» . Emedicine из Webmd . Получено 2008-08-03 .
  138. ^ Maung SC, El Sara A, Chapman C, Cohen D, Cukor D (май 2016 г.). «Расстройства сна и хроническая болезнь почек» . Мировой журнал нефрологии . 5 (3): 224–232. doi : 10.5527/wjn.v5.i3.224 . PMC   4848147 . PMID   27152260 .
  139. ^ Накано С., Учида К., Кигоши Т., Азукизава С., Ивасаки Р., Канеко М. и др. (Август 1991). «Циркадный ритм артериального давления у субъектов нормотензивного NIDDM. Его связь с микрососудистыми осложнениями». Уход за диабетом . 14 (8): 707–711. doi : 10.2337/diacare.14.8.707 . PMID   1954805 . S2CID   12489921 .
  140. ^ Figueiro Mg, Rea MS, Bullough JD (август 2006 г.). "Снижение архитектурного освещения в рак молочной железы?" Полем Журнал канцерогенеза . 5 : 20. doi : 10.1186/1477-3163-5-20 . PMC   1557490 . PMID   16901343 .
  141. ^ Jump up to: а беременный Мартино Т.А., Удит Г.Ю, Герценберг А.М., Тата Н., Колетар М.М., Кабир Г.М. и др. (Май 2008 г.). «Неорганизация циркадного ритма вызывает глубокие сердечно -сосудистые и почечные заболевания у хомяков». Американский журнал физиологии. Нормативно -правовая, интегративная и сравнительная физиология . 294 (5): R1675 - R1683. doi : 10.1152/ajpregu.00829.2007 . PMID   18272659 . S2CID   13356393 .
  142. ^ Scheer FA, Hilton MF, Mantzoros CS, Shea SA (март 2009 г.). «Неблагоприятные метаболические и сердечно -сосудистые последствия циркадного смещения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (11): 4453–4458. doi : 10.1073/pnas.0808180106 . PMC   2657421 . PMID   19255424 .
  143. ^ Scheer FA, Michelson AD, Frelinger AL, Evoniuk H, Kelly EE, McCarthy M, et al. (2011). «Эндогенная циркадная система человека вызывает наибольшую активацию тромбоцитов во время биологического утра независимо от поведения» . Plos один . 6 (9): E24549. BIBCODE : 2011PLOSO ... 624549S . doi : 10.1371/journal.pone.0024549 . PMC   3169622 . PMID   21931750 .
  144. ^ Рабинович-Никитин I, Либерман Б., Мартино Т.А., Киршенбаум Л.А. (февраль 2019 г.). «Циркадная регулируемая гибель клеток при сердечно-сосудистых заболеваниях» . Циркуляция . 139 (7): 965–980. doi : 10.1161/circulationaha.118.036550 . PMID   30742538 . S2CID   73436800 .
  145. ^ Jump up to: а беременный в Kervezee L, Kosmadopoulos A, Boivin DB (январь 2020 г.). «Метаболические и сердечно -сосудистые последствия сменной работы: роль циркадных нарушений и нарушений сна» . Европейский журнал нейробиологии . 51 (1): 396–412. doi : 10.1111/ejn.14216 . PMID   30357975 . S2CID   53031343 .
  146. ^ Jump up to: а беременный в Правильный Ки, Ван де Лангенберг Д., Роденбург В., Вермейлен Р.К., Ван дер Бик А.Дж., Ван Стиг Х. и др. (Май 2016 г.). «Связь между сменной работой и метаболическими факторами риска: систематический обзор продольных исследований». Американский журнал профилактической медицины . 50 (5): E147 - E157. doi : 10.1016/j.amepre.2015.11.013 . PMID   26810355 .
  147. ^ Jump up to: а беременный Delezie J, Challet E (декабрь 2011 г.). «Взаимодействие между метаболизмом и циркадными часами: взаимные нарушения» . Анналы нью -йоркской академии наук . 1243 (1): 30–46. BIBCODE : 2011NASA1243 ... 30d . doi : 10.1111/j.1749-6632.2011.06246.x . PMID   22211891 . S2CID   43621902 .
  148. ^ Johnston JD (июнь 2014 г.). «Физиологические реакции на потребление пищи в течение дня» . Обзоры исследований питания . 27 (1): 107–18. doi : 10.1017/s0954422414000055 . PMC   4078443 . PMID   24666537 .
  149. ^ Ван Дронглен А., Бут К.Р., Меркус С.Л., Смид Т., Ван дер Бик А.Дж. (июль 2011 г.). «Влияние смены работы на изменение массы тела - систематический обзор продольных исследований» . Скандинавский журнал работы, окружающей среды и здоровья . 37 (4): 263–275. doi : 10.5271/sjweh.3143 . PMID   21243319 . S2CID   35457083 .
  150. ^ Chellappa SL, Morris CJ, Scheer FA (январь 2019 г.). «Влияние циркадного смещения на познание у хронических работников смены» . Научные отчеты . 9 (1): 699. Bibcode : 2019natsr ... 9..699c . doi : 10.1038/s41598-018-36762-w . PMC   6346005 . PMID   30679522 .
  151. ^ Leng Y, Musiek ES, Hu K, Cappuccio FP, Yaffe K (март 2019 г.). «Связь между циркадными ритмами и нейродегенеративными заболеваниями» . Lancet. Неврология . 18 (3): 307–318. doi : 10.1016/s1474-4422 (18) 30461-7 . PMC   6426656 . PMID   30784558 .
  152. ^ Wang ZZ, Sun Z, Zhang ML, Xiong K, Zhou F (2022-11-07). «Связь между сменной работой, ночной работой и последующей деменцией: систематическая оценка и метаанализ» . Границы в неврологии . 13 : 997181. DOI : 10.3389/fneur.2022.997181 . PMC   9677942 . PMID   36419534 .
  153. ^ Leso V, Caturano A, Vetrani I, Iavicoli I (январь 2021 г.). «Смена или ночная смена работа и риск деменции: систематический обзор». Европейский обзор медицинских и фармакологических наук . 25 (1): 222–232. doi : 10.26355/eurrev_202101_24388 . PMID   33506911 .
  154. ^ Ча (2 октября 2017 г.). «Нобелевская в области физиологии, медицина присудила трем американцам за открытие« генов часов » . The Washington Post . Получено 2 октября 2017 года .
  155. ^ «Нобелевская премия 2017 года по физиологии или медицине - пресс -релиз» . Нобелевский фонд. 2 октября 2017 года . Получено 2 октября 2017 года .
  156. ^ Бенджакоб О, Авирам Р. (июнь 2018 г.). «ВИКИПДИЯ ВИКИПДИЯ: С широкой точки зрения до тематического исследования» . Журнал биологических ритмов . 33 (3): 233–244. doi : 10.1177/0748730418768120 . PMID   29665713 . S2CID   4933390 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с циркадным ритмом .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Circadian_rhythm&oldid=1246075383"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: dc36983b3c20b52f12355c70fb6f212e__1726502820
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/dc/2e/dc36983b3c20b52f12355c70fb6f212e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Circadian rhythm - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)