✖


Jump to content

хвойное дерево

(Перенаправлено с Coniferophyta )
Чтобы узнать о других значениях, см. Хвойное дерево (значения) .

хвойное дерево
Большой хвойный лес, состоящий из Abies alba , в Вогезах , Восточная Франция.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Голосеменные растения
Разделение: Пинофита
Сорт: Пинопсид
Подклассы, отряды и семейства
Синонимы
  • Хвойные
  • Хвойные деревья
  • Пинофитина

Хвойные — группа шишкоплодных семенных растений , подвид голосеменных . С научной точки зрения они составляют подразделение Pinophyta ( / p ɪ ˈ n ɒ f ɪ t ə , ˈ p aɪ n oʊ f aɪ t ə / ), также известное как Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə ˈ r ɒ f ɪ tə ​ , -oʊ ​ f aɪ tə ) / или Coniferae . Раздел содержит единственный существующий класс , Pinopsida . Все современные хвойные растения — многолетние древесные растения с вторичным ростом . [а] Подавляющее большинство из них — деревья , хотя некоторые — кустарники . Примеры включают кедры , ели Дугласа , кипарисы , пихты , можжевельники , каури , лиственницы , сосны , болиголовы , секвойи , ели и тисы . [1] По состоянию на 2002 год Pinophyta насчитывала семь семейств, от 60 до 65 родов и более 600 современных видов.

Хотя общее количество видов относительно невелико, хвойные породы имеют экологическое значение. Они являются доминирующими растениями на больших территориях, особенно в тайге Северного полушария , а также в аналогичных прохладных климатах в горах южнее. Бореальные хвойные растения имеют множество зимних адаптаций. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их свисающие вниз ветви помогают им сбрасывать снег. Многие из них сезонно меняют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию. В то время как тропические леса обладают большим биоразнообразием и оборотом, огромные хвойные леса мира представляют собой крупнейший наземный поглотитель углерода . Хвойные породы имеют большое экономическое значение для хвойных пород производства пиломатериалов и бумаги .

Имена и таксономия

[ редактировать ]
Хвойный лес на гербе региона Кайнуу в Финляндии.

Хвойное дерево — это латинское слово, состоящее из слов conus (шишка) иferre (носить), что означает «тот, который несет (а) шишку(и)».

Название отдела Pinophyta соответствует правилам Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (МКН), согласно которым (статья 16.1) названия высших таксонов растений (выше ранга семейства) образуются либо от название включенного семейства (обычно наиболее распространенного и/или репрезентативного), в данном случае Pinaceae ( семейство сосновых ), или носит описательный характер. Описательное название, широко используемое для хвойных пород (независимо от выбранного ранга), — Coniferae (Статья 16, Пример 2).

Согласно МКП, возможно использование названия, образованного заменой окончания -aceae в названии включаемого семейства, в данном случае предпочтительно Pinaceae , на соответствующее окончание, в случае этого отдела -ophyta . Альтернативно, « описательные ботанические названия » также могут использоваться на любом ранге выше семейства. Оба разрешены.

Это означает, что если хвойные растения считать подразделением, их можно называть Pinophyta или Coniferae. Как класс их можно назвать Pinopsida или Coniferae. В порядке их можно назвать Pinales, Coniferae или Coniferales .

Хвойные — самая крупная и экономически важная составная группа голосеменных, но тем не менее они составляют лишь одну из четырех групп. Отдел Pinophyta состоит всего из одного класса Pinopsida, который включает как живые, так и ископаемые таксоны. Время от времени предлагалось подразделение живых хвойных на два и более отряда. Чаще всего в прошлом наблюдалось разделение на два порядка: Taxales (только Taxales) и Pinales (остальные), но недавние исследования последовательностей ДНК показывают, что эта интерпретация оставляет Pinales без Taxales как парафилетических , а последний порядок не является больше не считается отдельным. Более точным подразделением было бы разделение класса на три порядка: Pinales, содержащий только Pinaceae, Araucariales, содержащий Araucariaceae и Podocarpaceae, и Cupressales, содержащий остальные семейства (включая Taxaceae), но такое разделение не получило какой-либо значительной поддержки, поскольку большинство придерживается мнения, предпочитающего сохранение всех семейств в пределах одного отряда Pinales, несмотря на их древность и разнообразие. морфология .

Филогения Pinophyta на основе кладистического анализа молекулярных данных . [2]

Было семь семейств хвойных c. 2011 , [3] с 65–70 родами и более 600 современными видами ( ок. 2002 г. ). [4] : 205  [5] [ нужно обновить ] Семь наиболее различных семейств связаны в рамке вверху справа и на филогенетической диаграмме слева. В других интерпретациях Cephalotaxaceae лучше отнести к Taxaceae, а некоторые авторы дополнительно признают Phyllocladaceae в отличие от Podocarpaceae (в которые они включены сюда). Семейство Taxodiaceae здесь включено в семейство Cupressaceae, но в прошлом оно было широко признано и до сих пор встречается во многих полевых справочниках. Новую классификацию и линейную последовательность, основанную на молекулярных данных, можно найти в статье Christenhusz et al. [6]

Хвойные деревья представляют собой древнюю группу, летопись окаменелостей которой восходит примерно к 300 миллионам лет назад, к палеозою позднего каменноугольного периода; даже многие современные роды можно узнать по окаменелостям возрастом 60–120 миллионов лет. Другие классы и отряды, ныне давно вымершие, также встречаются в виде окаменелостей, особенно из позднего палеозоя и мезозоя . Ископаемые хвойные деревья включали множество разнообразных форм, наиболее резко отличающимися от современных хвойных являются некоторые травянистые хвойные деревья без древесных стеблей. [7] Основные ископаемые отряды хвойных или хвойных растений включают Cordaitales , Vojninskyales , Voltziales и, возможно, также Czekanowskiales (возможно, более тесно связанные с Ginkgophyta ).

Многочисленные исследования также показывают, что Gnetophyta принадлежат к хвойным деревьям, несмотря на их особый внешний вид, либо относя их к группе сестринской Pinales (гипотеза «гнипина»), либо как более производные, чем Pinales, но сестринские по отношению к остальной части группы. Самые последние исследования подтверждают гипотезу «гнепина». [8] [9] [10]

Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их свисающие вниз ветви помогают им сбрасывать снег.

Филогения

[ редактировать ]

Самые ранние хвойные деревья появляются в летописи окаменелостей в позднем карбоне ( Пенсильвании ), более 300 миллионов лет назад. Считается, что хвойные деревья наиболее тесно связаны с Cordaitales , группой вымерших каменноугольно-пермских деревьев и вьющихся растений, чьи репродуктивные структуры имели некоторое сходство со структурами хвойных пород. Наиболее примитивные хвойные относятся к парафилетическому комплексу « вальхских хвойных », которые представляли собой небольшие деревья и, вероятно, возникли в сухих горных местообитаниях. ) ареал хвойных расширился В течение ранней перми ( Приуралья до низменностей в связи с увеличением засушливости. Вальхские хвойные постепенно были заменены более продвинутыми вольтциалевыми или «переходными» хвойными. [11] Хвойные деревья практически не пострадали от пермско-триасового вымирания . [12] и были доминирующими наземными растениями мезозойской эры . Современные группы хвойных возникли из Voltziales в период от поздней перми до юры . [13] численность хвойных деревьев претерпела значительное сокращение, В позднем мелу что соответствовало взрывной адаптивной радиации цветковых растений . [14]

Описание

[ редактировать ]
Тане Махута , самое большое из ныне живущих деревьев каури ( Agathis australis ), в лесу Вайпуа в Нортлендском регионе Новой Зеландии .

Все современные хвойные деревья являются древесными растениями, и большинство из них являются деревьями, большинство из которых имеют моноподиальную форму роста (одиночный прямой ствол с боковыми ветвями) с сильным доминированием верхушки . Многие хвойные деревья имеют отчетливо пахнущую смолу , выделяемую для защиты дерева от заражения насекомыми и грибкового заражения ран. Ископаемая смола затвердевает и превращается в янтарь , который исторически использовался в коммерческих целях (например, в промышленности по производству каури в Новой Зеландии в XIX веке ).

Размер взрослых хвойных деревьев варьируется от менее одного метра до более 100 метров в высоту. [15] Все самые высокие, толстые, большие и старые живые деревья в мире — хвойные. Самая высокая — прибрежная секвойя ( Sequoia sempervirens ) высотой 115,55 метра (хотя одна рябина, Eucalyptus regnans , предположительно вырастала до высоты 140 метров, [16] самые высокие из ныне живущих покрытосеменных растений значительно меньше — около 100 метров. [17] [18] ) Самое толстое (то есть дерево с наибольшим диаметром ствола ) — кипарисовик Монтесумы ( Taxodium mucronatum ), диаметром 11,42 метра. Самое большое дерево по трехмерному объему — секвойя гигантская ( Sequoiadendron giganteum ), объёмом 1486,9 кубических метров. [19] Самая маленькая из них — карликовая сосна ( Lepidothamnus laxifolius ) из Новой Зеландии, высота которой в зрелом возрасте редко превышает 30 см. [20] Самым старым неклональным живым деревом является щетинистая сосна Большого Бассейна ( Pinus longaeva ), возраст которой составляет 4700 лет. [21]

Листва

[ редактировать ]
Сосновые : игольчатые листья и вегетативные почки пихты Коста Дугласа ( Pseudotsuga menziesii var. menziesii ).
Араукариевые : шиловидные листья сосны Кука ( Araucaria columnsaris ).
У Abies grandis ( пихта большая ) и многих других видов со спирально расположенными листьями основания листьев скручены, чтобы сгладить их расположение и максимизировать захват света.
Cupressaceae : чешуйчатые листья кипариса Лавсона ( Chamaecyparis Lawsoniana ); масштаб в мм

Поскольку большинство хвойных деревьев являются вечнозелеными, [1] листья и многих хвойных деревьев длинные, тонкие и имеют игольчатый вид, но у других, в том числе у большинства Cupressaceae некоторых Podocarpaceae , листья плоские, треугольные, похожие на чешуйки. Некоторые виды, особенно Agathis у Araucariaceae и Nageia у Podocarpaceae, имеют широкие плоские листья ремневидной формы. У других, таких как араукария столбчатая, листья имеют шиловидную форму. У большинства хвойных листья расположены спирально, за исключением большинства Cupressaceae и одного рода Podocarpaceae, у которых они расположены перекрестно противоположными парами или мутовками по 3 (-4).

У многих видов со спирально расположенными листьями, таких как Abies grandis (на фото), основания листьев скручены, поэтому листья располагаются в очень плоской плоскости для максимального улавливания света. Размер листьев варьирует от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм длиной в хвое некоторых сосен (например, сосна апачская, Pinus engelmannii ). Устьица расположены линиями или пятнами на листьях и могут закрываться , когда очень сухо или холодно. Листья часто темно-зеленого цвета, что помогает поглощать максимум энергии слабого солнечного света в высоких широтах или в тени лесного полога.

Хвойные деревья из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, турецкая сосна Pinus brutia ) часто имеют желто-зеленые листья, в то время как другие (например, голубая ель , Picea pungens ) могут иметь синие или серебристые листья, отражающие ультрафиолетовый свет. У подавляющего большинства родов листья вечнозеленые , обычно сохраняются на растении в течение нескольких (2–40) лет, прежде чем опадут, но пять родов ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia и Taxodium ) являются листопадными , сбрасывающими листья осенью. [1] У сеянцев многих хвойных пород, в том числе большинства кипарисовых и сосновых у сосновых, имеется отчетливый период ювенильной листвы, когда листья отличаются, часто заметно, от типичных взрослых листьев.

Годичная структура дерева

[ редактировать ]
Тонкий поперечный разрез, показывающий внутреннюю структуру хвойной древесины.

Годичные кольца являются свидетельством влияния условий окружающей среды , их анатомические характеристики фиксируют изменения скорости роста, вызванные этими меняющимися условиями. Микроскопическое строение древесины хвойных пород состоит из двух типов клеток : паренхимы , имеющей овальную или многогранную форму с примерно одинаковыми размерами в трех направлениях, и сильно вытянутых трахеид. Трахеиды составляют более 90% объема древесины. Трахеиды ранней древесины, образующиеся в начале вегетационного периода, имеют большие радиальные размеры и более мелкие и тонкие клеточные стенки . Затем формируются первые трахеиды переходной зоны, где существенно изменяются радиальный размер клеток и толщина их клеточных стенок. Наконец, образуются трахеиды поздней древесины с небольшими радиальными размерами и большей толщиной клеточной стенки. Это основная закономерность внутреннего клеточного строения колец хвойных деревьев. [22]

Воспроизведение

[ редактировать ]
Основная статья: Хвойная шишка

Большинство хвойных однодомные , но некоторые двудомные или двудомные ; все они опыляются ветром . Семена хвойных деревьев развиваются внутри защитного конуса, называемого стробилом . Шишки достигают зрелости от четырех месяцев до трех лет и различаются по размеру от От 2 до 600 миллиметров ( от 1 ⁄ 8 до 23 + 5 ⁄ 8 дюймов ) в длину.

У Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae и большинства Cupressaceae шишки деревянистые , а при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам выпадать и разноситься ветром . У некоторых (например, елей и кедров ) шишки распадаются, высвобождая семена, а у других (например, у сосен , дающих кедровые орешки ) орехоподобные семена разносятся птицами (в основном щелкунчиками и сойками ), которые разбивают семена. специально адаптированные более мягкие конусы. Спелые шишки могут оставаться на растении разное время, прежде чем упасть на землю; у некоторых сосен, адаптированных к огню, семена могут храниться в закрытых шишках до 60–80 лет, высвобождаясь только тогда, когда пожар убивает родительское дерево.

У семейств Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae и одного Cupressaceae рода ( Juniperus ) чешуи мягкие, мясистые, сладкие и ярко окрашенные, их едят птицы, питающиеся фруктами, которые затем выделяют семена с пометом. Эти мясистые чешуи (кроме Juniperus ) известны как арилы . У некоторых из этих хвойных (например, у большинства Podocarpaceae) шишка состоит из нескольких сросшихся чешуек, тогда как у других (например, Taxaceae) шишка редуцируется до одной семенной чешуи или (например, Cephalotaxaceae) несколько чешуек шишки развиваются в отдельные чешуи. плодоножки, придающие вид грозди ягод.

Мужские шишки имеют структуры, называемые микроспорангиями , которые производят желтоватую пыльцу в результате мейоза. Пыльца высвобождается и ветром разносится к женским шишкам. Пыльцевые зерна современных видов пинофитов образуют пыльцевые трубки, очень похожие на пыльцевые трубки покрытосеменных растений. Мужские гаметофиты голосеменных ( пыльцевые зерна) переносятся ветром к женской шишке и втягиваются в крошечное отверстие на семязачатке, называемое микропиле . Именно внутри семязачатка происходит прорастание пыльцы. Отсюда пыльцевая трубка ищет женский гаметофит, содержащий архегонии, каждый с яйцом, и в случае успеха происходит оплодотворение. Образовавшаяся зигота развивается в зародыш , который вместе с женским гаметофитом (питательным материалом для растущего зародыша) и окружающими его покровами становится семенем . Со временем семя может упасть на землю и, если позволяют условия, вырасти в новое растение.

В лесном хозяйстве терминология цветковых растений обычно, хотя и неточно, применялась и к деревьям с шишками. Мужская шишка и неоплодотворенная женская шишка называются мужским цветком и женским цветком соответственно. После оплодотворения женская шишка называется плодом , который подвергается созреванию (созреванию).

Недавно было обнаружено, что хвойных растений переносит митохондриальные органеллы зародышу пыльца . [ нужна ссылка ] своего рода мейотический импульс, который, возможно, объясняет, почему Pinus и другие хвойные деревья настолько продуктивны, и, возможно, также имеет отношение к наблюдаемой ошибке в соотношении полов. [ нужна ссылка ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Хвойные деревья гетероспоровые , образующие два разных типа спор: мужские микроспоры и женские мегаспоры . Эти споры развиваются на отдельных мужских и женских спорофиллах на отдельных мужских и женских шишках. В мужских шишках микроспоры образуются из микроспороцитов путем мейоза . Микроспоры развиваются в пыльцевые зерна, содержащие мужские гаметофиты. Большое количество пыльцы выбрасывается ветром. Некоторые пыльцевые зерна попадают на женскую шишку для опыления. Генеративная клетка пыльцевого зерна делится на две гаплоидные сперматозоиды путем митоза, что приводит к развитию пыльцевой трубки. При оплодотворении один из сперматозоидов объединяет свое гаплоидное ядро ​​с гаплоидным ядром яйцеклетки. В женской шишке развиваются две семяпочки, каждая из которых содержит гаплоидные мегаспоры. В каждой семязачатке мегаспороцит делится мейозом. Каждое крылатое пыльцевое зерно представляет собой четырехклеточный мужской гаметофит . Три из четырех клеток разрушаются, оставляя только одну выжившую клетку, которая разовьется в женскую особь. многоклеточный гаметофит. Женские гаметофиты растут, образуя два или более архегониев , каждый из которых содержит яйцо. При оплодотворении из диплоидной яйцеклетки развивается зародыш, и образуется семя. Затем женская шишка открывается, выпуская семена, из которых вырастает молодой сеянец .

  1. Для оплодотворения яйцеклетки мужская шишка выпускает пыльцу , которая ветром переносится к женской шишке. Это опыление . (Мужские и женские шишки обычно встречаются на одном и том же растении.)
  2. Пыльца оплодотворяет женскую гамету (расположенную в женской шишке). Оплодотворение у некоторых видов происходит только через 15 месяцев после опыления. [23]
  3. Оплодотворенная женская гамета (называемая зиготой ) развивается в эмбрион .
  4. Развивается семя , содержащее зародыш. Семя также содержит покровные клетки, окружающие зародыш. Это эволюционная характеристика Spermatophyta .
  5. Зрелое семя выпадает из шишки на землю.
  6. Семена прорастают, и из сеянцев вырастает взрослое растение.
  7. Когда растение созревает, оно производит шишки, и цикл продолжается.

Женские репродуктивные циклы

[ редактировать ]

Размножение хвойных синхронно с сезонными изменениями в умеренных зонах. Репродуктивное развитие замедляется каждый зимний сезон, а затем возобновляется каждую весну. Развитие мужского стробила завершается за один год. Хвойные деревья классифицируются по трем репродуктивным циклам, которые относятся к завершению развития женских стробилов от зарождения до созревания семян. Все три типа репродуктивного цикла имеют длительный разрыв между опылением и оплодотворением .

Годовой репродуктивный цикл : роды включают Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) и Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia и Sequoia ( Cupressaceae ) . Женские стробилы закладываются в конце лета или осенью года, затем они зимуют. Появляются женские стробилы, после чего следующей весной происходит опыление. Оплодотворение происходит летом следующего года, всего через 3–4 месяца после опыления. К концу того же года шишки созревают, и семена осыпаются. Опыление и оплодотворение происходят за один вегетационный период. [24]

Двухлетний репродуктивный цикл : род включает Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) и большинство видов Pinus . Женские инициали стробила образуются в конце лета или осенью, а затем перезимовывают. Женские стробилы появляются и получают пыльцу весной первого года и превращаются в шишки. Шишка переживает очередной зимний отдых, и весной второго года архегонии в шишке формируются . Оплодотворение архегоний происходит к началу лета второго года, поэтому интервал опыления-оплодотворения превышает год. После оплодотворения шишка считается незрелой шишкой. Созревание происходит к осени второго года, в это время происходит осыпание семян. Таким образом, однолетний и двухлетний циклы различаются главным образом продолжительностью интервала опыления-оплодотворения. [24]

Трехлетний репродуктивный цикл : три вида хвойных деревьев — это сосны виды ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ), у которых события опыления и оплодотворения разделены двухлетним интервалом. Женские стробилы зарождаются в конце лета или осенью года, затем зимуют до следующей весны. Появляются женские стробилы , затем весной второго года происходит опыление, а затем в том же году (т. е. на второй год) опыленные стробилы превращаются в шишки. Женские гаметофиты в шишке развиваются настолько медленно, что безъядерное деление мегаспора происходит только осенью третьего года. Затем шишка снова зимует на стадии безъядерного женского гаметофита. Оплодотворение происходит к началу лета четвертого года, а семена в шишках созревают к осени четвертого года. [24]

Развитие дерева

[ редактировать ]

Рост и форма лесного дерева являются результатом активности первичной и вторичной меристем , на которую влияет распределение фотосинтата из его хвои и гормональные градиенты, контролируемые апикальными меристемами. [25] Внешние факторы также влияют на рост и форму.

Фрейзер зафиксировал развитие одного дерева белой ели с 1926 по 1961 год. Верхушечный рост стебля был медленным с 1926 по 1936 год, когда дерево конкурировало с травами и кустарниками и, вероятно, было в тени более крупных деревьев. Боковые ветви начали замедляться в росте, а некоторые из них больше не наблюдались на 36-летнем дереве. Верхушечный прирост составил около 340 м, 370 м, 420 м, 450 м, 500 м, 600 м и 600 м, достигнутый деревом в 1955-1961 годах соответственно. Общее количество хвоинок всех возрастов, имевшихся на 36-летнем дереве в 1961 г., составило 5,25 млн штук массой 14,25 кг. В 1961 году на дереве осталась хвоя возрастом 13 лет. Масса золы хвои прогрессивно увеличивалась с возрастом примерно от 4% в хвое первого года в 1961 г. до примерно 8% в хвое 10-летнего возраста. Обсуждая данные, полученные от одной белой ели высотой 11 м, Fraser et al. (1964) [25] предположил, что если фотосинтат, использованный для создания апикального роста в 1961 году, был произведен в предыдущем году, то 4 миллиона игл, произведенных до 1960 года, производили пищу примерно для 600 000 мм апикального роста или 730 г сухого веса, что составляет более 12 миллионов мм. 3 древесины для годового кольца 1961 года, плюс 1 миллион новых иголок, а также новые ткани в ветвях, коре и корнях в 1960 году. К этому следует добавить фотосинтат для производства энергии для поддержания дыхания в течение этого периода, количество, по оценкам, составлять около 10% от общего годового количества фотосинтата молодого здорового дерева. Исходя из этого, одна игла давала питание примерно 0,19 мг сухой массы верхушечного прироста, 3 мм. 3 древесина, четверть новой иглы, плюс неизвестное количество ветвей, коры и корней.

Очередность распределения фотосинтата, вероятно, такова: сначала рост верхушки и образование новой хвои, затем почки для роста в следующем году, причем камбий в старых частях ветвей получает питание последним. У ели белой, изученной Fraser et al. (1964), [25] хвоя составляла 17,5% суточной массы. Несомненно, пропорции меняются со временем.

Механизм распространения семян

[ редактировать ]

Распространение ветром и животными — два основных механизма распространения семян хвойных деревьев. Распространение семян ветром включает в себя два процесса, а именно; Рассредоточение по окрестностям и рассредоточение на большие расстояния. Расстояния распространения на большие расстояния колеблются в пределах 11,9–33,7 километров (7,4–20,9 миль) от источника. [26] Птицы семейства вороновых Corvidae являются основным распространителем семян хвойных деревьев. Известно, что эти птицы прячут 32 000 семян сосны и транспортируют их на расстояние 12–22 км (7,5–13,7 миль) от источника. Птицы запасают семена в почве на глубине 2–3 см ( 3 ⁄ 4 – 1 + 1 ⁄ дюйма ) в условиях, благоприятствующих прорастанию . [27]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

Хвойные растения являются доминирующими растениями на больших территориях, особенно в тайге Северного полушария . [1] но также и в аналогичном прохладном климате в горах южнее.

Экология

[ редактировать ]

Как инвазивный вид

[ редактировать ]
Основная статья: Дикое хвойное дерево
Сосновый лес Монтерей в Сиднее , Австралия.

Ряд хвойных пород, первоначально интродуцированных для лесного хозяйства, стали инвазивными видами в некоторых частях Новой Зеландии , включая сосну лучистую ( Pinus radiata ), сосну ложчатую ( P. contorta ), пихту Дугласа ( Pseudotsuga mensiezii ) и лиственницу европейскую ( Larix decidua ). [28]

В некоторых частях Южной Африки сосна приморская ( Pinus pinaster ), сосна обыкновенная ( P. patula ) и сосна лучистая были объявлены инвазивными видами. [29] Эти дикие хвойные деревья представляют собой серьезную экологическую проблему, создающую проблемы для пастбищного земледелия и сохранения природы . [28]

Сосна лучистая была завезена в Австралию в 1870-х годах. Это «доминирующая порода деревьев на австралийских плантациях». [30] – настолько, что многие австралийцы обеспокоены потерей естественной среды обитания диких животных. Этот вид широко считается экологическим сорняком на юго-востоке и юго-западе Австралии. [31] поощряется вывоз отдельных растений за пределы плантаций. [32]

Хищники

[ редактировать ]

По меньшей мере 20 видов круглоголовых бурильщиков семейства Cerambycidae питаются древесиной ели , пихты и болиголова (Rose, Lindquist, 1985). [33] Бурильщики редко проделывают туннели в живых деревьях, хотя при высокой численности взрослые жуки питаются нежной корой ветвей и могут повредить молодые живые деревья. Одним из наиболее распространенных и широко распространенных видов бурильщика в Северной Америке является пилорама белопятнистая ( Monochamus scutellatus ). Взрослые особи встречаются летом на недавно упавших или недавно срубленных деревьях, прогрызая крошечные трещины в коре, в которой они откладывают яйца. Яйца вылупляются примерно через две недели, а крошечные личинки проникают в древесину и пробивают ее поверхность своими питающими каналами. С наступлением прохладной погоды они ворвались в лес, проделывая овальные входные отверстия и глубоко прокладывая туннели. Питание продолжается следующим летом, когда личинки время от времени возвращаются на поверхность древесины и расширяют каналы питания, обычно в U-образной форме. За это время под бревнами скапливаются небольшие кучки травы, выдавленной личинками. Ранней весной второго года после откладки яиц личинки длиной около 30 мм окукливаются в расширении туннеля чуть ниже поверхности древесины. Образовавшиеся взрослые особи прогрызают себе путь наружу в начале лета, оставляя круглые выходные отверстия, таким образом завершая обычный двухлетний жизненный цикл.

Выращивание

[ редактировать ]
См. Также: Лесоводство
Globosa , сорт Pinus sylvestris , североевропейского вида, в североамериканском саду Ред-Бьютт.

Хвойные породы, в частности Abies (ель), Cedrus , Chamaecyparis Lawsoniana (кипарис Лавсона), Cupressus (кипарис), можжевельник , Picea (ель), Pinus (сосна), Taxus (тис), Thuja (кедр) – были объектом селекции. в декоративных целях. Растения с необычными особенностями роста, размерами и цветами размножаются и высаживаются в парках и садах по всему миру. [34]

Условия для роста

[ редактировать ]

Хвойные деревья могут поглощать азот либо в виде аммония (NH 4 + ) или нитрат (NO 3 − ) форма, но формы физиологически не эквивалентны. Форма азота повлияла как на общее количество, так и на относительный состав растворимого азота в тканях ели белой (Дурзан и Стюард). [35] Было показано, что аммонийный азот способствует образованию аргинина и амидов и приводит к значительному увеличению количества свободных соединений гуанидина , тогда как в листьях, питающихся нитратом как единственным источником азота, соединения гуанидина были менее заметными. Дурзан и Стюард отметили, что их результаты, полученные на основе определений, сделанных в конце лета, не исключают возникновения других промежуточных реакций в другое время года. Аммонийный азот дает значительно более тяжелые (сухой вес) всходы с более высоким содержанием азота через 5 недель. [36] чем то же количество нитратного азота. Лебедь [37] обнаружили тот же эффект у 105-дневной белой ели.

Общий краткосрочный эффект азотных удобрений на саженцы хвойных пород заключается в большей стимуляции роста побегов, чем роста корней (Армсон и Карман, 1961). [38] В течение более длительного периода также стимулируется рост корней. Многие руководители питомников долгое время не хотели вносить азотные удобрения в конце вегетационного периода, опасаясь повышенной опасности повреждения суккулентных тканей морозом. Презентация на семинаре по почвам североамериканских лесных питомников в Сиракузах в 1980 году предоставила убедительные доказательства обратного: Боб Истман, президент компании Western Maine Forest Nursery Co., заявил, что в течение 15 лет ему удавалось избегать зимних «пожогов» ели европейской. и ель белую в его питомнике путем внесения удобрений азотом в дозе 50–80 фунтов/акр (56–90 кг/га) в сентябре, тогда как раньше зимние ожоги случались ежегодно, часто сильно. Истман также заявил, что возможности хранения обработанных таким образом запасов на зимовку значительно улучшились (Истман, 1980). [39]

Концентрация питательных веществ в тканях растений зависит от многих факторов, в том числе от условий произрастания. Интерпретация концентраций, определенных путем анализа, проста только в том случае, если питательное вещество присутствует в слишком низкой, а иногда и в чрезмерно высокой концентрации. На значения влияют факторы окружающей среды и взаимодействие между 16 питательными элементами, которые, как известно, необходимы растениям, 13 из которых получают из почвы, включая азот , фосфор , калий , кальций , магний и серу , все они используются в относительно больших количествах. [40] Концентрация питательных веществ в хвойных деревьях также варьируется в зависимости от сезона, возраста, типа отобранной ткани и аналитического метода. Диапазоны концентраций, встречающиеся в хорошо выращенных растениях, служат полезным ориентиром для оценки достаточности определенных питательных веществ, а соотношения между основными питательными веществами являются полезными индикаторами дисбаланса питания.

Экономическое значение

[ редактировать ]

древесина Хвойная имеет большую экономическую ценность, обеспечивая около 45% годового производства пиломатериалов в мире. Другое использование древесины включает производство бумаги. [41] и пластик из химически обработанной древесной массы. Некоторые хвойные деревья также дают такие продукты, как кедровые орехи и ягоды можжевельника , последние используются для ароматизации джина .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д Кэмпбелл, Рис, «Тип Coniferophyta». Биология . 7-е изд. 2005. Печать. п. 595.
  2. ^ Взято из статей А. Фарджона, С. Дж. Куинна и Р. А. Прайса в материалах Четвертой Международной конференции по хвойным деревьям, Acta Horticulturae 615 (2003).
  3. ^ «Описание Pinidae (хвойных) - База данных голосеменных растений» . Архивировано из оригинала 20 февраля 2016 года.
  4. ^ Джадд, штат Вашингтон; Кэмпбелл, CS; Келлог, Э.А.; Стивенс, ПФ; Донохью, MJ (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  0-87893-403-0 .
  5. ^ Лотт, Джон Н.А.; Лю, Джессика С; Пеннелл, Келли А; Лесаж, Од; Уэст, М. Марсия (2002). «Богатые железом частицы и глобоиды в зародышах семян типов Coniferophyta, Cycadophyta, Gnetophyta и Ginkgophyta: характеристики ранних семенных растений». Канадский журнал ботаники . 80 (9): 954–961. дои : 10.1139/b02-083 .
  6. ^ Кристенхуш, MJM; Раскрыть, Дж; Фарджон, А; Гарднер, МФ; Милль, РР; Чейз, MW (2011). «Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных растений». Фитотаксы . 19 :55–70. дои : 10.11646/phytotaxa.19.1.3 .
  7. ^ Ротвелл, GW; Граувогель-Стамм, Леа; Мейпс, Джин (февраль 2000 г.). «Травянистое ископаемое хвойное дерево: голосеменные рудералы в эволюции мезозойской растительности» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология .
  8. ^ Столл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу (август 2021 г.). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений» . Природные растения . 7 (8): 1015–1025. дои : 10.1038/s41477-021-00964-4 . ISSN   2055-0278 . ПМИД   34282286 . S2CID   236141481 . Архивировано из оригинала 10 января 2022 года . Проверено 10 января 2022 г.
  9. ^ Ран, Цзинь-Хуа; Шен, Тин-Тин; Ван, Мин-Мин; Ван, Сяо-Цюань (2018). «Филогеномика решает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1881): 20181012. doi : 10.1098/rspb.2018.1012 . ПМК   6030518 . ПМИД   29925623 .
  10. ^ Фарджон, Альос (26 марта 2018 г.). «Обзор Кью: Хвойные деревья мира» . Бюллетень Кью . 73 (1): 8. Бибкод : 2018KewBu..73....8F . дои : 10.1007/s12225-018-9738-5 . ISSN   1874-933X . S2CID   10045023 .
  11. ^ Фэн, Чжо (сентябрь 2017 г.). «Позднепалеозойские растения» . Современная биология . 27 (17): Р905–Р909. Бибкод : 2017CBio...27.R905F . дои : 10.1016/j.cub.2017.07.041 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   28898663 .
  12. ^ Новак, Хендрик; Шнебели-Германн, Эльке; Кустачер, Эвелин (23 января 2019 г.). «Нет массового вымирания наземных растений при переходе от перми к триасу» . Природные коммуникации . 10 (1): 384. Бибкод : 2019NatCo..10..384N . дои : 10.1038/s41467-018-07945-w . ISSN   2041-1723 . ПМК   6344494 . PMID   30674875 .
  13. ^ Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбинь; Раубсон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара (сентябрь 2018 г.). «Обзор эволюции современных хвойных деревьев с точки зрения летописи окаменелостей» . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143 . ПМИД   30157290 .
  14. ^ Кондамин, Фабьен Л.; Сильвестро, Даниэле; Коппельхус, Ева Б.; Антонелли, Александр (17 ноября 2020 г.). «Рост покрытосеменных растений привел к сокращению численности хвойных деревьев во время глобального похолодания» . Труды Национальной академии наук . 117 (46): 28867–28875. Бибкод : 2020PNAS..11728867C . дои : 10.1073/pnas.2005571117 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   7682372 . ПМИД   33139543 .
  15. ^ Энрайт, Нил Дж; Хилл, Роберт С. (1990). Экология южных хвойных деревьев . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт.
  16. ^ «ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛЕС РЕКИ УОТТС» . Возраст . 22 февраля 1872 года . Проверено 6 апреля 2024 г.
  17. ^ Шенкин, Александр; Чендлер, Крис Дж.; Бойд, Дорин С.; Джексон, Тоби; Дисней, Матиас; Маджалап, Норин; Нилус, Рубен; Гуди, Джайлз; бин Джами, Джамилуддин; Рейнольдс, Глен; Уилкс, Фил; Катлер, Марк Э.Дж.; ван дер Хейден, Гертье М.Ф.; Бурслем, Дэвид ФРП; Кумс, Дэвид А. (2019). «Самое высокое тропическое дерево в мире в трех измерениях» . Границы лесов и глобальные изменения . 2 : 32. Бибкод : 2019FrFGC...2...32S . дои : 10.3389/ffgc.2019.00032 . hdl : 2164/12435 . ISSN   2624-893X .
  18. ^ «100 метров и растет: самое высокое дерево Австралии оставляет все остальные в тени» . Новости АВС . 11 декабря 2018 года . Проверено 6 апреля 2024 г.
  19. ^ Видакович, Мирко (1991). Хвойные деревья: морфология и вариации (на хорватском языке). Перевод Соляна, Майи. Хорватия: Графический завод Хрватске.
  20. ^ Васильев, Мэгги. «Хвойные» . Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии, обновленная 1 марта 2009 г. Архивировано из оригинала 1 марта 2010 года . Проверено 17 декабря 2012 г.
  21. ^ Даллимор, Вт; Джексон, AB; Харрисон, СГ (1967). Справочник по хвойным и гинкговым (4-е изд.). Нью-Йорк: Пресса Святого Мартина. п. XIX.
  22. ^ Ледиг, Ф. Томас; Портерфилд, Ричард Л. (1982). «Улучшение деревьев западных хвойных пород: экономические аспекты». Журнал лесного хозяйства . 80 (10): 653–657. дои : 10.1093/jof/80.10.653 . ОСТИ   5675533 . S2CID   150405447 .
  23. ^ «Гимноспермы» . Архивировано из оригинала 27 мая 2015 года . Проверено 11 мая 2014 г.
  24. ^ Перейти обратно: а б с Сингх, Х (1978). Эмбриология голосеменных растений . Берлин: Гебрудер Борнтрегер.
  25. ^ Перейти обратно: а б с Фрейзер, Д.А.; Беланжер, Л; Макгуайр, Д; Здрасил, З. (1964). «Общий рост надземных частей белой ели у реки Мел, Онтарио, Канада». Может. Дж. Бот . 42 (2): 159–179. дои : 10.1139/b64-017 .
  26. ^ Уильямс, CG; ЛаДо, СЛ; Орен, Р; Катул, Г.Г. (2006). «Моделирование расстояний распространения семян: последствия для трансгенной Pinus taeda». Экологические приложения . 16 (1): 117–124. Бибкод : 2006EcoAp..16..117W . дои : 10.1890/04-1901 . ПМИД   16705965 .
  27. ^ Томбак, Д ; Линхарт, Ю. (1990). «Эволюция птичьих сосен». Эволюционная экология . 4 (3): 185–219. Бибкод : 1990EvEco...4..185T . дои : 10.1007/BF02214330 . S2CID   38439470 .
  28. ^ Перейти обратно: а б «Стратегия одичения хвойных деревьев Южного острова» . Департамент консервации (Новая Зеландия) . 2001. Архивировано из оригинала 14 августа 2011 года . Проверено 19 апреля 2009 г.
  29. ^ Моран, ВК; Хоффманн, Дж. Х.; Доннелли, Д.; ван Вильген, BW; Циммерманн, Х.Г. (4–14 июля 1999 г.). Спенсер, Нил Р. (ред.). Биологический контроль над чужеродными и инвазивными соснами (виды Pinus) в Южной Африке (PDF) . X Международный симпозиум по биологической борьбе с сорняками . Государственный университет Монтаны, Бозман, Монтана, США. стр. 941–953. Архивировано (PDF) из оригинала 6 октября 2016 года . Проверено 28 июня 2016 г.
  30. ^ «Сохранение фауны в плантационных лесах Австралии: обзор». Архивировано 8 августа 2017 г. в Wayback Machine , май 2007 г., Д. Б. Линденмайер и Р. Дж. Хоббс.
  31. ^ «Пинус лучистая» . Сорняки Австралии . keyserver.lucidcentral.org. 2016. Архивировано из оригинала 19 июня 2017 года . Проверено 22 августа 2018 г.
  32. ^ «Городской совет Голубых гор - Информационные бюллетени [Проверено 1 августа 2015 г.]» . Архивировано из оригинала 24 июня 2015 года . Проверено 22 августа 2018 г.
  33. ^ Роуз, АХ; Линдквист, Огайо, 1985. Насекомые восточной ели, пихты и болиголова, исправленное издание. Правительство может., может. Для. Серв., Оттава, Фор. Тех. Реп. 23. 159 с. (цитируется по Коутс и др., 1994 г., цитировано в 1977 г.)
  34. ^ Фарджон, Алджос (2010). Справочник хвойных деревьев мира . Академическое издательство «Брилл». ISBN  978-9004177185 .
  35. ^ Дурзан, диджей; Стюард, ФК (1967). «Азотистый метаболизм Picea glauca (Moench) Voss и Pinus Banksiana Lamb. под влиянием минерального питания». Может. Дж. Бот . 45 (5): 695–710. дои : 10.1139/b67-077 .
  36. ^ Макфи, WW; Стоун, Э.Л. (1968). «Аммоний и нитрат как источники азота для Pinus radiata и Picea glauca ». Почвоведение. Соц. амер. Проц . 32 (6): 879–884. Бибкод : 1968SSASJ..32..879M . дои : 10.2136/sssaj1968.03615995003200060045x .
  37. ^ Лебедь, HSD (1960). Минеральное питание канадских пород балансов. 1. Влияние дефицита азота, фосфора, калия и магния на рост и развитие сеянцев ели белой, ели черной, сосны обыкновенной и болиголова западного, выращенных в контролируемых условиях (Отчет). Вудлендс Рез. Индексный номер 116. Монреаль, КК: Целлюлозно-бумажная рез. инстит. Может. Тех. Реп. 168.
  38. ^ Армсон, Калифорния; Карман, Р.Д. (1961). Управление почвой лесных питомников . Оттава, ON: Ont. Деп. Земли и леса, Лесная отрасль.
  39. ^ Истман, Б. (28 июля - 1 августа 1980 г.). «Лесной питомник Западного Мэна». Учеб. семинара по почвам питомников лесных деревьев Северной Америки . Сиракьюс, Нью-Йорк: Окружающая среда Канады, Канадская лесная служба, Министерство сельского хозяйства США. Серв. стр. 291–295.
  40. ^ Бакман, ХО; Брэди, Северная Каролина (1969). Природа и свойства почв (7-е изд.). Нью-Йорк: Макмиллан.
  41. ^ «Хвойная древесина – обзор» . НаукаДирект . Проверено 12 марта 2024 г.
  1. ^ Это зависит от расположения гнетофитов , которые традиционно исключались из хвойных пород, хотя недавние молекулярные данные свидетельствуют о том, что гнетофиты являются сестрами сосновых. Подробности смотрите в тексте.

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Pinophyta .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Pinophyta .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Conifer&oldid=1238729870"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4f49a7bc87f1c8ac4a292982d56fdae2__1722846180
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4f/e2/4f49a7bc87f1c8ac4a292982d56fdae2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Conifer - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)