✖


Jump to content

Восприятие движения

(Перенаправлено с глобального движения )
дорсальный поток (зеленый) и вентральный поток Показаны (фиолетовый). Они происходят из общего источника в зрительной коре. Спинной поток отвечает за определение местоположения и движения.

Восприятие движения — это процесс определения скорости и направления элементов сцены на основе визуальных , вестибулярных и проприоцептивных данных. Хотя большинству наблюдателей этот процесс кажется простым, он оказался сложной проблемой с вычислительной точки зрения, и ее трудно объяснить с точки зрения нейронной обработки.

Восприятие движения изучается многими дисциплинами, включая психологию (т.е. зрительное восприятие ), неврологию , нейрофизиологию , инженерию и информатику .

Нейропсихология

[ редактировать ]

Неспособность воспринимать движение называется акинетопсией и может быть вызвана поражением кортикальной области V5 экстрастриарной коры . Нейропсихологические исследования пациента, который не мог видеть движение и вместо этого видел мир в серии статичных «кадров», показали, что зрительная зона V5 у людей [1] гомологичен области обработки движений V5/MT у приматов. [2] [3] [4]

Восприятие движения первого порядка

[ редактировать ]
Пример бета-движения , которое часто путают с явлением фи , при котором последовательность неподвижных изображений создает иллюзию движущегося шара. [5]

Два или более стимула, которые попеременно включаются и выключаются, могут вызывать два разных восприятия движения. Первое, показанное на рисунке справа, — это « бета-движение », лежащее в основе технологии отображения бегущей строки электронных новостей . Однако при более высоких скоростях чередования и при правильном расстоянии между стимулами можно увидеть иллюзорный «объект» того же цвета, что и фон, движущийся между двумя стимулами и поочередно закрывающий их. Это называется феноменом фи и иногда описывается как пример «чистого» обнаружения движения, не загрязненного, как в случае с бета-движением, формальными признаками. [5] Однако это описание несколько парадоксально, поскольку невозможно создать такое движение в отсутствие фигуральных восприятий.

Демонстрация явления фи с использованием двух черных полос ( SOA = 102 мс, ISI = -51 мс)

Феномен фи называют восприятием движения «первого порядка». Вернер Э. Райхардт и Бернард Хассенштейн смоделировали это с помощью относительно простых «датчиков движения» в зрительной системе, которые эволюционировали, чтобы обнаруживать изменение яркости в одной точке сетчатки и коррелировать его с изменением яркости в соседней точке. точка на сетчатке после небольшой задержки. Датчики, которые, как предлагается работать таким образом, были названы либо детекторами Хассенштейна-Райхардта в честь ученых Бернхарда Хассенштейна и Вернера Райхардта , которые впервые их смоделировали, [6] датчики энергии движения, [7] или усовершенствованные детекторы Райхардта. [8] Эти датчики описываются как обнаруживающие движение посредством пространственно-временной корреляции , и некоторые считают их правдоподобными моделями того, как зрительная система может обнаруживать движение. (Хотя, опять же, понятие детектора «чистого движения» страдает от проблемы, состоящей в том, что не существует стимула «чистого движения», то есть стимула, лишенного воспринимаемых свойств фигуры/фона). До сих пор ведутся серьезные споры относительно точности модели и точного характера предлагаемого процесса. Неясно, как модель различает движения глаз и движения объектов в поле зрения, оба из которых вызывают изменения яркости точек на сетчатке.

Восприятие движения второго порядка

[ редактировать ]

Движение второго порядка — это когда движущийся контур определяется контрастом , текстурой , мерцанием или каким-либо другим качеством, которое не приводит к увеличению яркости или энергии движения в спектре Фурье стимула. [9] [10] Существует много свидетельств того, что ранняя обработка движений первого и второго порядка осуществляется разными путями. [11] Механизмы второго порядка имеют худшее временное разрешение и являются низкочастотными с точки зрения диапазона пространственных частот, на которые они реагируют. (Представление о том, что нервные реакции настроены на частотные компоненты стимуляции, лишено функционального обоснования и подверглось критике со стороны Г. Вестхаймера (2001) в статье под названием «Теория зрения Фурье».) Движение второго порядка дает более слабое последействие движения , если не тестироваться с использованием динамически мерцающих стимулов. [12]

Проблема с диафрагмой

[ редактировать ]
Проблема с диафрагмой. движется Кажется , что решетка вниз и вправо, перпендикулярно ориентации прутков. Но он может двигаться во многих других направлениях, например, только вниз или только вправо. Определить это невозможно, пока в проеме не станут видны концы прутков.

Направление движения контура неоднозначно, поскольку компонент движения, параллельный линии, не может быть выведен на основе визуальных данных. Это означает, что множество контуров разной ориентации, движущихся с разной скоростью, могут вызывать одинаковые реакции в чувствительных к движению нейронах зрительной системы.

Интеграция движения

[ редактировать ]

Некоторые предполагают, что, извлекая гипотетические сигналы движения (первого или второго порядка) из изображения сетчатки, зрительная система должна интегрировать эти отдельные локальные сигналы движения в различных частях поля зрения в двухмерное или глобальное представление изображения. движущиеся предметы и поверхности. (Неясно, как это 2D-представление затем преобразуется в воспринимаемое 3D-восприятие). Для обнаружения когерентного движения или «глобального движения», присутствующего в сцене, требуется дальнейшая обработка. [13]

Способность субъекта обнаруживать когерентное движение обычно проверяется с помощью задач по распознаванию когерентности движения. динамические шаблоны случайных точек (также называемые кинематограммами случайных точек Для этих задач используются ), которые состоят из «сигнальных» точек, движущихся в одном направлении, и «шумовых» точек, движущихся в случайных направлениях. Чувствительность к когерентности движения оценивается путем измерения отношения «сигнала» к «шуму» точек, необходимого для определения когерентного направления движения. Требуемое соотношение называется порогом когерентности движения .

Движение в глубину

[ редактировать ]
Основные статьи: Монокулярные сигналы глубины , Структура движения и Стереоскопическое движение.

Как и в других аспектах зрения, визуальных данных наблюдателя обычно недостаточно для определения истинной природы источников стимулов, в данном случае их скорости в реальном мире. Например, при монокулярном зрении визуальный ввод будет представлять собой 2D-проекцию 3D-сцены. Сигналов движения, присутствующих в 2D-проекции, по умолчанию будет недостаточно для восстановления движения, присутствующего в 3D-сцене. Иными словами, многие 3D-сцены будут совместимы с одной 2D-проекцией. Проблема оценки движения распространяется на бинокулярное зрение , когда мы рассматриваем окклюзию или восприятие движения на относительно больших расстояниях, где бинокулярное несоответствие является плохим показателем глубины. Эта фундаментальная трудность называется обратной задачей . [14]

Тем не менее, некоторые люди воспринимают движение в глубине. Есть признаки того, что мозг использует различные сигналы, в частности временные изменения несоответствия, а также соотношения монокулярных скоростей, для создания ощущения движения в глубине. [15] Предполагаются два различных бинокулярных признака восприятия движения в глубине: разница межглазных скоростей (IOVD) и изменение несоответствия (CD) с течением времени. Движение по глубине, основанное на разнице межглазных скоростей, можно протестировать с использованием специальных бинокулярно-некоррелированных кинематограмм со случайными точками. [16] Результаты исследования показывают, что обработка этих двух бинокулярных сигналов — IOVD и CD — может использовать фундаментально разные функции стимулов низкого уровня, которые могут обрабатываться совместно на более поздних стадиях. [17] [18] Кроме того, изменение размера изображений на сетчатке, как и монокулярный сигнал, способствует обнаружению движения в глубине.

Перцептивное обучение движению

[ редактировать ]

Обнаружение и распознавание движения можно улучшить путем тренировки с долгосрочными результатами. Участники, обученные обнаруживать движение точек на экране только в одном направлении, особенно хорошо умеют обнаруживать небольшие движения в направлениях, близких к тому, в котором они были обучены. Это улучшение сохранялось и 10 недель спустя. Однако перцептивное обучение весьма специфично. Например, участники не показывают никаких улучшений при тестировании в других направлениях движения или при других видах стимулов. [19]

Когнитивная карта

[ редактировать ]

Когнитивная карта — это тип мысленного представления, которое служит человеку для получения, кодирования, хранения, воспроизведения и декодирования информации об относительном расположении и атрибутах явлений в его пространственной среде. [20] [21] Клетки места работают с другими типами нейронов в гиппокампе и окружающих областях мозга, выполняя такого рода пространственную обработку. [22] но способы их функционирования в гиппокампе все еще исследуются. [23]

Многие виды млекопитающих могут отслеживать пространственное местоположение даже при отсутствии визуальных, слуховых, обонятельных или тактильных сигналов, интегрируя свои движения — способность делать это называется в литературе интеграцией путей . Ряд теоретических моделей исследовали механизмы, с помощью которых нейронные сети могут выполнять интеграцию путей . В большинстве моделей, например, Самсоновича и МакНотона (1997) [24] или Бурак и Фите (2009), [25] Основными ингредиентами являются (1) внутреннее представление положения, (2) внутренние представления скорости и направления движения и (3) механизм смещения закодированного положения на нужную величину при движении животного. Поскольку клетки медиальной энторинальной коры (MEC) кодируют информацию о положении ( ячейки сетки [26] ) и движение ( клетки направления головы и конъюнктивные ячейки положения за направлением [27] ), эта область в настоящее время рассматривается как наиболее многообещающий кандидат на место в мозге, где происходит интеграция путей.

Нейрофизиология

[ редактировать ]

Ощущение движения с помощью зрения имеет решающее значение для обнаружения потенциального партнера, добычи или хищника, и поэтому оно встречается как у позвоночных, так и у беспозвоночных, зрение у самых разных видов, хотя оно не всегда встречается у всех видов. У позвоночных этот процесс происходит в сетчатке и, более конкретно, в ганглиозных клетках сетчатки , которые представляют собой нейроны, которые получают входные данные от биполярных клеток и амакриновых клеток по зрительной информации и обрабатывают выходные данные в более высокие области мозга, включая таламус, гипоталамус и средний мозг.

Изучение направленно-избирательных единиц началось с открытия таких клеток в коре головного мозга кошек Дэвидом Хьюбелом и Торстеном Визелем в 1959 году. После первоначального сообщения попытку понять механизм направленно-селективных клеток предпринял Гораций Б. Барлоу. и Уильям Р. Левик в 1965 году. [28] Их углубленные эксперименты на сетчатке кролика расширили анатомо-физиологическое понимание зрительной системы позвоночных и вызвали интерес к этой области. Многочисленные исследования, последовавшие за этим, по большей части раскрыли механизм восприятия движения в зрении. Обзорная статья Александра Борста и Томаса Эйлера 2011 года «Видеть вещи в движении: модели, схемы и механизмы». [29] обсуждает некоторые важные выводы, начиная с ранних открытий и заканчивая недавними работами по этой теме, и приходит к выводу о современном состоянии знаний.

Ячейки с избирательным направлением (DS)

[ редактировать ]

Направленно-селективные (DS) клетки сетчатки определяются как нейроны, которые по-разному реагируют на направление зрительного стимула. По мнению Барлоу и Левика (1965), этот термин используется для описания группы нейронов, которая «выдает энергичный разряд импульсов, когда объект-раздражитель перемещается через его рецептивное поле в одном направлении». [28] Это направление, на которое набор нейронов реагирует наиболее сильно, является их «предпочтительным направлением». Напротив, они вообще не реагируют на противоположное направление, «нулевое направление». Предпочтительное направление не зависит от стимула, то есть независимо от размера, формы или цвета стимула нейроны реагируют, когда он движется в их предпочтительном направлении, и не реагируют, если он движется в нулевом направлении. Существует три известных типа DS-клеток в сетчатке позвоночных мышей: ганглиозные клетки ON/OFF DS, ганглиозные клетки ON DS и ганглиозные клетки OFF DS. У каждого из них своя физиология и анатомия. Считается, что аналогичные направленно-селективные клетки не существуют в сетчатке приматов. [30]

ВКЛ/ВЫКЛ ганглиозных клеток DS

[ редактировать ]

ВКЛ/ВЫКЛ Ганглиозные клетки DS действуют как локальные детекторы движения. Они срабатывают при возникновении и прекращении действия стимула (источника света). Если стимул движется в направлении предпочтения клетки, он сработает по переднему и заднему фронту. Их схема стрельбы зависит от времени и поддерживается моделью Райхардта - Хассенстейна , которая обнаруживает пространственно-временную корреляцию между двумя соседними точками. Подробное объяснение модели Райхардта-Хассенстейна будет представлено позже в этом разделе. Анатомия ВКЛ/ВЫКЛ-клеток такова, что дендриты доходят до двух подламинационных пластинок внутреннего плексиформного слоя и образуют синапсы с биполярными и амакриновыми клетками. У них есть четыре подтипа, каждый со своим предпочтением направления.

НА ганглиозных клетках DS

[ редактировать ]

В отличие от ганглиозных клеток ON/OFF DS, которые реагируют как на передний, так и на задний фронт стимула, ганглиозные клетки ON DS реагируют только на передний фронт. Дендриты ганглиозных клеток ON DS моностратифицированы и простираются во внутреннюю подламину внутреннего плексиформного слоя. У них есть три подтипа с разными направленными предпочтениями.

ВЫКЛ. Ганглиозные клетки DS

[ редактировать ]

OFF Ганглиозные клетки DS действуют как детектор центростремительного движения и реагируют только на задний фронт стимула. Они настроены на движение раздражителя вверх. Дендриты асимметричны и направлены в желаемом направлении. [29]

DS-клетки у насекомых

[ редактировать ]

Первые DS-клетки у беспозвоночных были обнаружены у мух в структуре мозга, называемой пластинкой дольки . Пластинка дольки — одна из трёх стопок нейропилей в мухи зрительной доле . « Танциальные клетки » пластинки дольки состоят примерно из 50 нейронов и широко разветвляются в нейропиле. Известно, что тангенциальные ячейки обладают избирательностью по направлению с характерным предпочтением направления. Одними из них являются горизонтально чувствительные (HS) клетки, такие как нейрон H1 , которые наиболее сильно деполяризуются в ответ на стимул, движущийся в горизонтальном направлении (предпочтительном направлении). С другой стороны, они гиперполяризуются, когда направление движения противоположно (нулевое направление). Вертикально чувствительные (VS) клетки — это еще одна группа клеток, наиболее чувствительных к вертикальному движению. Они деполяризуются, когда стимул движется вниз, и гиперполяризуются, когда он движется вверх. Клетки как HS, так и VS реагируют с фиксированным предпочтительным направлением и нулевым направлением независимо от цвета или контрастности фона или стимула.

Модель Хассенштейна-Рейхардта

[ редактировать ]
Модель Райхардта

Теперь известно, что обнаружение движения в зрении основано на модели детектора Хассенштейна-Рейхардта. [31] Это модель, используемая для обнаружения корреляции между двумя соседними точками. Он состоит из двух симметричных субъединиц. Обе субъединицы имеют рецептор, который можно стимулировать входным сигналом (светом в случае зрительной системы). В каждом субблоке при получении входного сигнала сигнал отправляется в другой субблок. При этом сигнал задерживается во времени внутри субблока и после временного фильтра умножается на сигнал, полученный от другого субблока. Таким образом, внутри каждой субъединицы умножаются два значения яркости: одно, полученное непосредственно от его рецептора с задержкой по времени, а другое, полученное от соседнего рецептора. Умноженные значения двух субъединиц затем вычитаются для получения результата. Направление селективности или предпочтительное направление определяется тем, является ли разница положительной или отрицательной. Направление, которое дает положительный результат, является предпочтительным направлением.

Чтобы подтвердить, что модель Райхардта-Хассенштайна точно описывает направленную селективность в сетчатке, исследование было проведено с использованием оптических записей уровней свободного цитозольного кальция после загрузки флуоресцентного индикаторного красителя в тангенциальные клетки мух. Мухе предъявляли равномерно движущиеся решетки и измеряли концентрацию кальция в дендритных кончиках тангенциальных клеток. Тангенциальные ячейки продемонстрировали модуляции, соответствующие временной частоте решеток, а скорость движущихся решеток, на которую нейроны реагируют наиболее сильно, показала тесную зависимость от длины волны паттерна. Это подтвердило точность модели как на клеточном, так и на поведенческом уровне. [32]

Хотя детали модели Хасенштейна-Рейхардта не были подтверждены на анатомическом и физиологическом уровне, место вычитания в модели теперь локализуется в тангенциальных клетках. Когда деполяризующий ток подается в тангенциальную ячейку при предъявлении зрительного стимула, реакция на предпочтительное направление движения снижается, а реакция на нулевое направление увеличивается. Противоположное наблюдалось при гиперполяризующем токе. Клетки Т4 и Т5, которые были выбраны как сильные кандидаты для обеспечения входных данных для тангенциальных клеток, имеют четыре подтипа, каждый из которых проецируется в один из четырех слоев пластинки дольки, которые различаются предпочтительной ориентацией. [29]

DS-клетки у позвоночных

[ редактировать ]

Одна из первых работ по DS-клеткам у позвоночных была проведена на сетчатке кролика Х. Барлоу и У. Левиком в 1965 году. Их экспериментальные методы включают вариации щелевых экспериментов и регистрацию потенциалов действия в сетчатке кролика. Базовая установка щелевого эксперимента заключалась в том, что они подавали кролику движущуюся черно-белую решетку через щель различной ширины и записывали потенциалы действия на сетчатке. Это раннее исследование оказало большое влияние на изучение клеток DS, заложив основу для последующих исследований. Исследование показало, что ганглиозные клетки DS черпают свои свойства на основе активности субъединиц по распознаванию последовательностей и что эта активность может быть результатом тормозного механизма в ответ на движение изображения в нулевом направлении. Также было показано, что свойство DS ганглиозных клеток сетчатки распространяется по всему рецептивному полю, а не ограничивается конкретными зонами. Селективность по направлению сохраняется для двух соседних точек рецептивного поля, разделенных всего на 1/4 °, но селективность снижается при большем расстоянии. Они использовали это для подтверждения своей гипотезы о том, что различение последовательностей приводит к избирательности направления, поскольку нормальное движение последовательно активирует соседние точки. [28]

Молекулярная идентичность и структура клеток DS у мышей

[ редактировать ]

Ганглиозные клетки ON/OFF DS можно разделить на 4 подтипа, различающихся по предпочтительному направлению: вентральный, дорсальный, назальный или височный. Клетки разных подтипов также различаются по дендритной структуре и синаптическим мишеням в мозге. Было также обнаружено, что нейроны, предпочитающие вентральное движение, имеют дендритные отростки в вентральном направлении. Кроме того, нейроны, предпочитающие носовое движение, имели асимметричные дендритные отростки в носовом направлении. Таким образом, наблюдалась сильная связь между структурной и функциональной асимметрией в вентральном и назальном направлении. Учитывая различные свойства и предпочтения каждого подтипа, предполагалось, что их можно будет выборочно пометить молекулярными маркерами. Было показано, что нейроны, которые преимущественно реагировали на вертикальное движение, избирательно экспрессируются специфическим молекулярным маркером. Однако молекулярные маркеры остальных трех подтипов пока не обнаружены. [33]

Нейронный механизм: звездчатые амакриновые клетки.

[ редактировать ]

Направленно-селективные (DS) ганглиозные клетки получают входные сигналы от биполярных клеток и амакриновых клеток звездообразования . Ганглиозные клетки DS отвечают в предпочтительном направлении большим возбуждающим постсинаптическим потенциалом, за которым следует небольшая тормозная реакция. С другой стороны, на свое нулевое направление они отвечают одновременно малым возбуждающим постсинаптическим потенциалом и большим тормозным постсинаптическим потенциалом. Амакриновые клетки звездообразования рассматривались как сильные кандидаты на избирательность направления в ганглиозных клетках, поскольку они могут высвобождать как ГАМК, так и Ach. Их дендриты лучисто разветвляются от сомы и имеют значительное перекрытие дендритов. Оптические измерения Ca 2+ концентрация показала, что они сильно реагируют на центробежное движение (движение наружу от сомы к дендритам), в то время как они плохо реагируют на центростремительное движение (движение внутрь от кончиков дендритов к соме).Когда звездообразные клетки были удалены токсинами, избирательность направления была устранена. Более того, само высвобождение ими нейротрансмиттеров, в частности ионов кальция, отражает селективность направления, что предположительно может быть связано с синаптическим паттерном. Паттерн ветвления организован таким образом, что определенные пресинаптические сигналы будут оказывать большее влияние на данный дендрит, чем другие, создавая полярность возбуждения и торможения. Дальнейшие данные свидетельствуют о том, что звездчатые клетки высвобождают ингибирующие нейротрансмиттеры ГАМК друг на друга с задержкой и продолжительностью. Этим объясняется временное свойство торможения. [29]

Помимо пространственного смещения, обусловленного ГАМКергическими синапсами, начала обсуждаться важная роль переносчиков хлоридов. Популярная гипотеза состоит в том, что амакриновые клетки звездообразования дифференциально экспрессируют переносчики хлоридов вдоль дендритов. Учитывая это предположение, некоторые области вдоль дендрита будут иметь положительный равновесный потенциал хлорид-ионов относительно потенциала покоя, в то время как другие будут иметь отрицательный равновесный потенциал. Это означает, что ГАМК в одной области будет деполяризовать, а в другой - гиперполяризовать, учитывая пространственное смещение, существующее между возбуждением и торможением. [34]

Недавнее исследование (опубликовано в марте 2011 г.), основанное на серийной электронной микроскопии блочных поверхностей (SBEM), привело к идентификации схемы, влияющей на направленную селективность. Этот новый метод обеспечивает подробные изображения потока кальция и анатомии дендритов как звездчатых амакриновых клеток (SAC), так и DS-ганглиозных клеток. Сравнивая предпочтительные направления ганглиозных клеток с их синапсами на SAC, Briggman et al. предоставить доказательства механизма, основанного главным образом на ингибирующих сигналах от SAC. [35] На основании серийного исследования блочной сканирующей электронной микроскопии одного образца сетчатки с избыточной выборкой видно, что ганглиозные клетки сетчатки могут получать асимметричные тормозные входы непосредственно от амакриновых клеток звездообразования, и поэтому вычисление направленной избирательности также происходит постсинаптически. Такие постсинаптические модели являются неэкономными, и поэтому, если какие-либо амакриновые клетки звездообразования передают информацию о движении ганглиозным клеткам сетчатки, то любое вычисление «локальной» селективности направления постсинаптически ганглиозными клетками сетчатки является излишним и дисфункциональным. Модель передачи ацетилхолина ( ACh ) направленно-селективными звездчатыми амакриновыми клетками обеспечивает надежную топологическую основу восприятия движения в сетчатке. [36]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Уотсон Дж.Д., Майерс Р., Фраковяк Р.С., Хайнал Дж.В., Вудс Р.П., Мацциотта Дж.К. и др. (1993). «Область V5 человеческого мозга: данные комбинированного исследования с использованием позитронно-эмиссионной томографии и магнитно-резонансной томографии». Кора головного мозга . 3 (2): 79–94. дои : 10.1093/cercor/3.2.79 . ПМИД   8490322 .
  2. ^ Зеки С.М. (февраль 1974 г.). «Функциональная организация зрительной области заднего банка верхней височной борозды макаки-резуса» . Журнал физиологии . 236 (3): 549–73. doi : 10.1113/jphysical.1974.sp010452 . ПМЦ   1350849 . ПМИД   4207129 .
  3. ^ Хесс Р.Х., Бейкер К.Л., Зиль Дж. (май 1989 г.). «Пациент, слепой к движению: пространственные и временные фильтры низкого уровня» . Журнал неврологии . 9 (5): 1628–40. doi : 10.1523/JNEUROSCI.09-05-01628.1989 . ПМК   6569833 . ПМИД   2723744 .
  4. ^ Бейкер К.Л., Хесс Р.Ф., Зиль Дж. (февраль 1991 г.). «Остаточное восприятие движения у пациента, «слепого к движению», оцененное с помощью случайных точечных стимулов с ограниченным сроком службы» . Журнал неврологии . 11 (2): 454–61. doi : 10.1523/JNEUROSCI.11-02-00454.1991 . ПМК   6575225 . ПМИД   1992012 .
  5. ^ Jump up to: а б Штейнман, Пизло и Пизло (2000) Phi - это не бета- слайд-шоу, основанное на презентации ARVO.
  6. ^ Райхардт В. (1961). «Автокорреляция, принцип оценки сенсорной информации центральной нервной системой». В В. А. Розенблите (ред.). Сенсорное общение . МТИ Пресс. стр. 303–317.
  7. ^ Адельсон Э.Х., Берген-младший (февраль 1985 г.). «Пространственно-временные энергетические модели восприятия движения». Журнал Оптического общества Америки А. 2 (2): 284–99. Бибкод : 1985JOSAA...2..284A . CiteSeerX   10.1.1.148.4141 . дои : 10.1364/JOSAA.2.000284 . ПМИД   3973762 .
  8. ^ ван Сантен Дж. П., Сперлинг Дж. (февраль 1985 г.). «Разработанные детекторы Райхардта». Журнал Оптического общества Америки А. 2 (2): 300–21. Бибкод : 1985JOSAA...2..300S . дои : 10.1364/JOSAA.2.000300 . ПМИД   3973763 . S2CID   5699316 .
  9. ^ Кавана П., Мазер Дж. (1989). «Движение: вкратце». Пространственное видение . 4 (2–3): 103–29. дои : 10.1163/156856889X00077 . ПМИД   2487159 .
  10. ^ Чабб С., Сперлинг Дж. (ноябрь 1988 г.). «Сбалансированные по дрейфу случайные стимулы: общая основа для изучения восприятия движения, не связанного с Фурье». Журнал Оптического общества Америки А. 5 (11): 1986–2007. Бибкод : 1988JOSAA...5.1986C . CiteSeerX   10.1.1.324.3078 . дои : 10.1364/JOSAA.5.001986 . ПМИД   3210090 .
  11. ^ Нисида С., Леджуэй Т., Эдвардс М. (октябрь 1997 г.). «Двойная многомасштабная обработка движения в зрительной системе человека» . Исследование зрения . 37 (19): 2685–98. дои : 10.1016/S0042-6989(97)00092-8 . ПМИД   9373668 . S2CID   7344938 .
  12. ^ Леджуэй Т., Смит А.Т. (1994). «Продолжительность последействия движения после адаптации к движению первого и второго порядка». Восприятие . 23 (10): 1211–9. дои : 10.1068/p231211 . ПМИД   7899037 . S2CID   22761002 .
  13. ^ Берр, округ Колумбия, Санторо Л. (июль 2001 г.). «Временная интеграция оптического потока, измеряемая порогами контраста и когерентности». Исследование зрения . 41 (15): 1891–9. дои : 10.1016/S0042-6989(01)00072-4 . ПМИД   11412882 . S2CID   16751457 .
  14. ^ Лагес М., Херон С. (ноябрь 2010 г.). «Об обратной задаче бинокулярного восприятия трехмерного движения» . PLOS Вычислительная биология . 6 (11): e1000999. Бибкод : 2010PLSCB...6E0999L . дои : 10.1371/journal.pcbi.1000999 . ПМЦ   2987932 . ПМИД   21124957 .
  15. ^ Блейк Р., Уилсон Х. (апрель 2011 г.). «Бинокулярное зрение» . Исследование зрения . 51 (7): 754–70. дои : 10.1016/j.visres.2010.10.009 . ПМК   3050089 . ПМИД   20951722 .
  16. ^ Сиойри С., Сайшо Х., Ягучи Х. (2000). «Движение в глубине на основе разницы скоростей между глазами». Исследование зрения . 40 (19): 2565–72. дои : 10.1016/s0042-6989(00)00130-9 . ПМИД   10958908 . S2CID   15342293 .
  17. ^ Химмельберг М.М., Сегала Ф.Г., Мэлони Р.Т., Харрис Дж.М., Уэйд А.Р. (2020). «Декодирование нейронных реакций на глубокое движение с помощью ЭЭГ» . Границы в неврологии . 14 : 581706. дои : 10.3389/fnins.2020.581706 . ПМЦ   7758252 . ПМИД   33362456 .
  18. ^ Брукс КР (2002). «Разница межглазных скоростей способствует восприятию скорости стереодвижений» . Журнал видения . 2 (3): 218–31. дои : 10.1167/2.3.2 . ПМИД   12678584 .
  19. ^ Болл К., Секулер Р. (ноябрь 1982 г.). «Конкретное и устойчивое улучшение визуального распознавания движений». Наука . 218 (4573): 697–8. Бибкод : 1982Sci...218..697B . дои : 10.1126/science.7134968 . ПМИД   7134968 .
  20. ^ Китчин Р.М. (1994). «Когнитивные карты: что это такое и зачем их изучать?» (PDF) . Журнал экологической психологии (представлена ​​рукопись). 14 (1): 1–19. doi : 10.1016/S0272-4944(05)80194-X .
  21. ^ О'Киф Дж (1978). Гиппокамп как когнитивная карта . Кларендон Пресс. ISBN  978-0198572060 .
  22. ^ Мьюир Г.М., Билки Д.К. (июнь 2001 г.). «Нестабильность поля места расположения клеток места гиппокампа после поражений, сосредоточенных в периринальной коре» . Журнал неврологии . 21 (11): 4016–25. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-11-04016.2001 . ПМК   6762702 . ПМИД   11356888 .
  23. ^ Редей Г (2008). Энциклопедия генетики, геномики, протеомики и информатики . Спрингер. п. 1501 . ISBN  978-1-4020-6753-2 . .
  24. ^ Самсонович А, Макнотон Б.Л. (август 1997 г.). «Интеграция путей и когнитивное картографирование в модели нейронной сети с непрерывным аттрактором» . Журнал неврологии . 17 (15): 5900–20. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-15-05900.1997 . ПМЦ   6573219 . ПМИД   9221787 .
  25. ^ Бурак Ю., Фите ИР (февраль 2009 г.). Спорнс О (ред.). «Точная интеграция путей в моделях непрерывных сетевых аттракторов ячеек сетки» . PLOS Вычислительная биология . 5 (2): e1000291. arXiv : 0811.1826 . Бибкод : 2009PLSCB...5E0291B . дои : 10.1371/journal.pcbi.1000291 . ПМЦ   2632741 . ПМИД   19229307 .
  26. ^ Хафтинг Т., Фин М., Молден С., Мозер М.Б., Мозер Э.И. (август 2005 г.). «Микроструктура пространственной карты энторинальной коры». Природа . 436 (7052): 801–6. Бибкод : 2005Natur.436..801H . дои : 10.1038/nature03721 . ПМИД   15965463 . S2CID   4405184 .
  27. ^ Сарголини Ф, Фин М., Хафтинг Т., Макнотон Б.Л., Виттер М.П., ​​Мозер М.Б., Мозер Э.И. (май 2006 г.). «Конъюнктивное представление положения, направления и скорости в энторинальной коре». Наука . 312 (5774): 758–62. Бибкод : 2006Sci...312..758S . дои : 10.1126/science.1125572 . ПМИД   16675704 . S2CID   263378884 .
  28. ^ Jump up to: а б с Барлоу Х.Б., Левик В.Р. (июнь 1965 г.). «Механизм направленно-избирательных единиц сетчатки кролика» . Журнал физиологии . 178 (3): 477–504. doi : 10.1113/jphysicalol.1965.sp007638 . ПМЦ   1357309 . ПМИД   5827909 .
  29. ^ Jump up to: а б с д Борст А., Эйлер Т. (сентябрь 2011 г.). «Видеть вещи в движении: модели, схемы и механизмы» . Нейрон . 71 (6): 974–94. дои : 10.1016/j.neuron.2011.08.031 . ПМИД   21943597 . S2CID   8408814 .
  30. ^ Дханде О.С., Стаффорд Б.К., Франке К., Эль-Данаф Р., Персиваль К.А., Фан А.Х. и др. (январь 2019 г.). «Молекулярный отпечаток пальцев ганглиозных клеток сетчатки, избирательных по направлению включения-выключения у разных видов, и его значение для зрительных цепей приматов» . Журнал неврологии . 39 (1): 78–95. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1784-18.2018 . ПМК   6325260 . ПМИД   30377226 .
  31. ^ Хассенштейн Б., Райхардт В. (1 октября 1956 г.). «Системно-теоретический анализ времени, последовательности и знаковой оценки восприятия движения долгоносика Chlorophanus». Журнал естественных исследований Б. 11 (9–10): 513–524. дои : 10.1515/znb-1956-9-1004 . hdl : 11858/00-001M-0000-0013-F2EA-6 . ISSN   1865-7117 . S2CID   98709700 .
  32. ^ Хааг Дж., Денк В., Борст А. (ноябрь 2004 г.). «Видение движения мухи основано на детекторах Райхардта независимо от соотношения сигнал/шум» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (46): 16333–8. Бибкод : 2004PNAS..10116333H . дои : 10.1073/pnas.0407368101 . ПМК   526200 . ПМИД   15534201 .
  33. ^ Кей Дж.Н., Де ла Уэрта И., Ким И.Дж., Чжан Ю., Ямагата М., Чу М.В. и др. (май 2011 г.). «Ганглионарные клетки сетчатки с четкими предпочтениями в направлении различаются по молекулярной идентичности, структуре и центральным проекциям» . Журнал неврологии . 31 (21): 7753–62. doi : 10.1523/jneurosci.0907-11.2011 . ПМК   3108146 . ПМИД   21613488 .
  34. ^ Демб Дж.Б. (июль 2007 г.). «Клеточные механизмы избирательности направления в сетчатке» . Нейрон . 55 (2): 179–86. дои : 10.1016/j.neuron.2007.07.001 . ПМИД   17640521 . S2CID   5691739 .
  35. ^ Бриггман К.Л., Хельмштедтер М., Денк В. (март 2011 г.). «Специфика проводки в цепи направленной избирательности сетчатки». Природа . 471 (7337): 183–8. Бибкод : 2011Natur.471..183B . дои : 10.1038/nature09818 . ПМИД   21390125 . S2CID   4425160 .
  36. ^ Познаньский Р.Р. (сентябрь 2010 г.). «Клеточное ингибирующее поведение, лежащее в основе формирования избирательности направления сетчатки в сети звездообразования». Журнал интегративной нейронауки . 9 (3): 299–335. дои : 10.1142/s0219635210002457 . ПМИД   21064220 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]

Лаборатории, специализирующиеся на исследованиях движения

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Motion_perception&oldid=1215178436#The_aperture_problem"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 83d5f27c20fb881fdf4aaccc4031c9df__1711199940
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/83/df/83d5f27c20fb881fdf4aaccc4031c9df.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Motion perception - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)