Волос

Волос
Волос
	Раздел через спиральный орган Корти . Увеличен. («Внешние волосковые клетки», помеченные вблизи вершины; «Внутренние волосковые клетки», помеченные рядом с центром).
	Поперечное сечение улитки . Внутренние волосковые клетки расположены при завершении «нервов внутренних волосков», а внешние волосковые клетки расположены при завершении «наружного нерва для волосков».
Подробности
Расположение	Cochlea
Форма	Уникальный (см. Текст)
Функция	Усиление звуковых волн и преобразовать слуховую информацию в ствол мозга
Нейротрансмиттер	Глутамат
Пресинаптические соединения	Никто
Постсинаптические соединения	Через слуховой нерв до вестибулокохлеарного нерва до нижнего колликулуса
Идентификаторы
Neurolex Id	SAO1582628662 , SAO429277527
	Анатомические термины нейроанатомии [ Редактировать на Wikidata ]

Как звуки пробираются от источника в ваш мозг

Волосовые клетки являются сенсорными рецепторами как слуховой системы , так и вестибулярной системы в ушах всех позвоночных и в боковой линии органа рыб. Благодаря механотрансдукции волосовые клетки обнаруживают движение в окружающей среде. ^{[ 1 ]}

У млекопитающих слуховые волосковые клетки расположены в спиральном органе Корти на тонкой базилярной мембране в улитке внутреннего уха . Они получают свое название из пучков стереоцилии, называемых пучками волос , которые выступают от апикальной поверхности клетки в заполненный жидкостью кохлеарный проток . Номер стереоцилии от пятидесяти до ста в каждой ячейке, плотно упакованной вместе ^{[ 2 ]} и уменьшение размера, чем дальше, они расположены от киноцилия . ^{[ 3 ]}

Кохлеарные клетки млекопитающих имеют два анатомически и функционально различные типы, известные как наружные и внутренние волосковые клетки. Повреждение этих волосковых клеток приводит к снижению чувствительности слуха , и, поскольку волосяные клетки внутреннего уха не могут регенерировать , это повреждение является постоянным. ^{[ 4 ]} Повреждение волос может нанести повреждение вестибулярной системы и, следовательно, вызвать трудности при балансировании. Однако другие позвоночные, такие как часто изучаемые рыбок данио , и птицы имеют волосковые клетки, которые могут регенерировать. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Тучлея человека содержит в порядке 3500 внутренних волосковых клеток и 12 000 наружных волосковых клеток при рождении. ^{[ 7 ]}

Внешние волосковые клетки механически усиливают низкоуровневый звук, который входит в улицу . ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Усиление может быть включено в движение их пучков для волос или электрически управляемой подвижностью их клеточных тел. Эта так называемая соматическая электромотильность усиливает звук во всех тетраподах . На него влияет механизм закрытия механических сенсорных ионных каналов на кончиках пучков для волос. ^{[ Цитация необходима ]}

Внутренние волосковые клетки превращают звуковые вибрации в жидкостях улитки в электрические сигналы, которые затем передаются через слуховой нерв в ствол слухового мозга и в слуховую кору .

Внутренние волосковые клетки - от звука до нервного сигнала

для волос Отклонение стереоцилии открывает механически управляемые ионные каналы , которые позволяют любых небольших, положительно заряженных ионов (в первую очередь калия и кальция ). входить в клетку ^{[ 10 ]} В отличие от многих других электрически активных ячеек, сама волосковая ячейка не снимает потенциал действия . Вместо этого приток положительных ионов из эндолимфы в среду Scala деполяризует клетку, что приводит к рецепторному потенциалу . Этот рецепторный потенциал открывает кальциевые каналы, закрытые напряжения ; Затем ионы кальция входят в клетку и запускают высвобождение нейротрансмиттеров на базальном конце клетки. Нейротрансмиттеры диффундируют через узкое пространство между волосковой клеткой и нервным терминалом, где они затем связываются с рецепторами и, таким образом, вызывают потенциалы действия в нерве. Таким образом, механический звуковой сигнал преобразуется в электрический нервный сигнал. Реполяризация волосковых клеток выполняется особым образом. Перилимфа в Scala Tympani имеет очень низкую концентрацию положительных ионов. Электрохимический градиент заставляет положительные ионы течь через каналы к перилимфу.

Волосовые клетки хронически утечка CA ²⁺Полем Эта утечка вызывает тоническое высвобождение нейротрансмиттера для синапсов. Считается, что это тоническое высвобождение - это то, что позволяет волоскам реагировать так быстро в ответ на механические стимулы. Быстрая реакции волос -клеток также может быть связана с тем, что он может увеличить количество высвобождения нейротрансмиттера в ответ на изменение всего 100 мкВ в мембранном потенциале. ^{[ 11 ]}

Волосовые клетки также способны различать частоты тона с помощью одного из двух методов. Первый метод, обнаруженный только у неммеров, использует электрический резонанс в базолатеральной мембране волосковой клетки. Электрический резонанс для этого метода появляется в виде затухаемого колебания мембранного потенциала, отвечающего на импульс приложенного тока. Второй метод использует тонотопические различия базилярной мембраны. Эта разница исходит из разных мест волосковых клеток. Волосовые клетки, которые имеют высокочастотный резонанс, расположены на базальном конце, в то время как волосковые клетки, которые имеют значительно более низкую частотную резонанс, обнаружены на апикальном конце эпителия . ^{[ 12 ]}

Внешние волосковые клетки-акустические предварительные усилители

У внешних волосковых клеток млекопитающих изменяющийся рецепторный потенциал преобразуется в активные вибрации тела клеток. Этот механический отклик на электрические сигналы называют соматической электромотильностью; ^{[ 13 ]} Он управляет вариациями длины ячейки, синхронизируется с входящим звуковым сигналом и обеспечивает механическую амплификацию путем обратной связи к движущейся волне. ^{[ 14 ]}

Внешние волосковые клетки встречаются только у млекопитающих. В то время как чувствительность слуха млекопитающих аналогична чувствительности других классов позвоночных, без функционирования наружных волосковых клеток, чувствительность уменьшается примерно на 50 дБ. ^{[ 15 ]} Внешние волосковые клетки расширяют диапазон слуха примерно до 200 кГц у некоторых морских млекопитающих. ^{[ 16 ]} Они также имеют улучшенную частотную селективность (частотная дискриминация), которая имеет особую пользу для людей, поскольку она позволила сложной речи и музыке. Внешние волосковые клетки функционируют даже после того, как клеточные запасы АТФ будут истощены. ^{[ 13 ]}

Эффект этой системы заключается в нелинейном усилении тихих звуков больше, чем больших, чтобы широкий спектр звуковых давлений может быть уменьшен до гораздо меньшего диапазона смещений волос. ^{[ 17 ]} Это свойство усиления называется кохлеарным усилителем .

В последние годы молекулярная биология волосковых клеток наблюдается значительный прогресс с идентификацией моторного белка ( Prestin ), который лежит в основе соматической электромотитности во внешних волосковых клетках. Было показано, что функция Prestin зависит от передачи сигналов хлоридного канала и что она ставится под угрозу обычным морским пестицидным трибутилом . Поскольку этот класс загрязняющих биоконцентрирует пищевую цепь, эффект произносится в лучших морских хищниках, таких как орка и зубчатые киты . ^{[ 18 ]}

Адаптация сигнала волос -клеток

Приток ионов кальция играет важную роль для волосковых клеток адаптироваться к усилению сигнала. Это позволяет людям игнорировать постоянные звуки, которые больше не являются новыми и позволяют нам быть острыми к другим изменениям в нашем окружении. Ключевой механизм адаптации исходит от моторного белка миозин-1C, который обеспечивает медленную адаптацию, обеспечивает напряжение для сенсибилизации каналов трансдукции, а также участвовать в аппарате трансдукции сигнала. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} Более поздние исследования теперь показывают, что чувствительное к кальциям связывание кальмодулина с миозином-1C может фактически модулировать взаимодействие адаптационного двигателя с другими компонентами трансдукционного аппарата. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}

Быстрая адаптация: во время быстрой адаптации, CA ²⁺ Ионы, которые входят в стереоцилий через открытый канал Met, быстро связываются с сайтом на канале или рядом с ним, и вызывают закрытие канала. Когда каналы закрываются, натяжение увеличивается в кончике , вытягивая пачку в противоположном направлении. ^{[ 19 ]} Быстрая адаптация более заметна в звуковом и слуховом обнаружении волосковых клеток, скорее в вестибулярных клетках.

Медленная адаптация: доминирующая модель предполагает, что медленная адаптация происходит, когда миозин-1C скользит по стереоцилию в ответ на повышенное натяжение во время смещения пучка. ^{[ 19 ]} Результирующее снижение напряжения в канале наконечника позволяет пакету двигаться дальше в противоположном направлении. Когда натяжение уменьшается, каналы закрываются, что приводит к снижению тока трансдукции. ^{[ 19 ]} Медленная адаптация наиболее заметна в вестибулярных волосяных клетках, которые чувствуют пространственное движение и меньше в кохлеарных волосяных клетках, которые обнаруживают слуховые сигналы. ^{[ 20 ]}

Нейронная связь

Нейроны слухового или вестибулокохлеарного нерва (восьмой черепный нерв ) иннерватируют кохлеарные и вестибулярные волосковые клетки. ^{[ 23 ]} ) нейронам Считается, что нейротрансмиттер, выделяемый волосами, которые стимулируют терминальные нейриты периферических аксонов афферентных (к мозгу . На пресинаптическом этапе есть отчетливое пресинаптическое плотное тело или лента . Это плотное тело окружено синаптическими пузырьками и, как полагают, помогает в быстрого высвобождении нейротрансмиттера.

Иннервация нервного волокна намного плотнее для внутренних волосковых клеток, чем для наружных волосковых клеток. Единая внутренняя волосковая клетка иннервируется многочисленными нервными волокнами, тогда как одно нервное волокно иннервирует много внешних волосковых клеток. Внутренние волокно -нервные волокна также очень сильно миелинизируются, что в отличие от немиелинизированных наружных волосковых клеточных волокон. Область базилярной мембраны, поставляющей входы в конкретное афферентное нервное волокно, можно считать его восприимчивым полем .

Эфферентные прогнозы от мозга до улитки также играют роль в восприятии звука. Эфферентные синапсы встречаются на внешних волосяных клетках и на афферентных аксонах под внутренними волосковыми клетками. Преснаптический терминальный бутон заполнен везикулами, содержащими ацетилхолин , и нейропептид, называемый пептидом, связанным с геном кальцитонина . Эффекты этих соединений различаются; В некоторых волосяных клетках ацетилхолин гиперполяризует клетку, которая локально снижает чувствительность улитки.

Отрастание

Исследование отрастания кохлеарных клеток может привести к медицинскому лечению, которые восстанавливают слух. В отличие от птиц и рыбы, люди и другие млекопитающие, как правило, не способны отражать клетки внутреннего уха, которые превращают звук в нервные сигналы, когда эти клетки повреждены по возрасту или болезням. ^{[ 6 ]}^{[ 24 ]} Исследователи добиваются прогресса в генной терапии и терапии стволовыми клетками , которая может позволить поврежденным клеткам регенерировать. Поскольку было обнаружено, что волосковые клетки слуховых и вестибулярных систем у птиц и рыбы регенерируются, их способность подробно изучалась. ^{[ 6 ]}^{[ 25 ]} Кроме того, было показано, что волосковые клетки боковой линии , которые имеют функцию механотрансдуции и обнаружены в анамниотах , отражают виды, такие как рыбок данио . ^{[ 26 ]}

Исследователи идентифицировали ген млекопитающего, который обычно действует как молекулярный переключатель , чтобы заблокировать отрастание кохлеарных волосковых клеток у взрослых. ^{[ 27 ]} Ген RB1 кодирует белок ретинобластомы , который является опухолевым супрессором . RB останавливает деления клеток, поощряя их выход из клеточного цикла. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} Мало того, что волосковые клетки в культурном блюде регенерируют, когда ген RB1 удаляется, но мыши, разведенные, чтобы пропустить ген выращивает больше волосковых клеток, чем контрольных мышей, которые имеют ген. Кроме того, Sonic Hedgehog было показано, что белок блокирует активность белка ретинобластомы , тем самым индуцируя повторный вход клеточного цикла и отрастание новых клеток. ^{[ 30 ]}

Несколько ингибиторов сигнального пути Notch , в том числе ингибитор гамма -секретазы LY3056480, изучаются на предмет их потенциальной способности регенерации волосковых клеток в улитке. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}

TBX2 Было показано, что (T-BOX Transcription Factor 2) является основным регулятором в дифференцировке внутренних и наружных волосковых клеток. ^{[ 33 ]} Это открытие позволило исследователям направлять клетки для волос развиваться во внутренние или наружные волосковые клетки, что может помочь в замене волосковых клеток, которые умерли и предотвратить или обратить вспять потерю слуха. ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}

ингибитор клеточного цикла P27KIP1 ( CDKN1B ) поощряет отрастание кохлеарных волосковых клеток у мышей после генетической делеции или сбивает с ног миРНК, нацеленным на siRNA p27. Было также обнаружено, что ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]} Исследования регенерации волос -клеток могут приблизить нас к клиническому лечению потери слуха человека , вызванной повреждением волос или смерти.

Смотрите также

Список отдельных типов клеток в теле человека человека

Дополнительные изображения

Пластинка сетчатка и разбранные структуры.
Стереоцилия внутреннего уха лягушки

Ссылки

^ Лумпкин, Эллен А.; Marshall, Kara L.; Нельсон, Эйслин М. (2010). «Клеточная биология прикосновения» . Журнал клеточной биологии . 191 (2): 237–248. doi : 10.1083/jcb.201006074 . PMC 2958478 . PMID 20956378 .
^ МакФерсон, Дуэйн (18 июня 2018 г.). «Сенсорные волосковые клетки: введение в структуру и физиологию» . Интегративная и сравнительная биология . 58 (2): 282–300. doi : 10.1093/icb/icy064 . PMC 6104712 . PMID 29917041 .
^ Шлоссер, Герхард (1 июня 2018 г.). «Короткая история почти каждого смысла - эволюционная история сенсорных типов позвоночных» . Интегративная и сравнительная биология . 58 (2): 301–316. doi : 10.1093/icb/icy024 . PMID 29741623 .
^ Надол, Джозеф Б. (1993). «Потеря слуха». Новая Англия Журнал медицины . 329 (15): 1092–1102. doi : 10.1056/nejm199310073291507 . PMID 8371732 .
^ Lush, Mark E.; Пиотровский, Татьяна (2013). «Сенсорная регенерация волосяных клеток в боковой линии рыбок данио» . Динамика развития . 243 (10): 1187–1202. doi : 10.1002/dvdy.24167 . PMC 4177345 . PMID 25045019 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Котэш, Дуглас А. (1994). «Регенерация волос в птичьей улице после шумового повреждения или ототоксического повреждения лекарственного средства». Анатомия и эмбриология . 189 (1): 1–18. doi : 10.1007/bf00193125 . PMID 8192233 . S2CID 25619337 .
^ РЕЙМИ ПУДЖОЛ, РЕГИС НОУВЯН, Марк Ленуар, « Клетки для волос (Cochlea.eu)
^ Эшмор, Джонатан Феликс (1987). «Быстрый подвижный ответ во внешних волосковых клетках Гвинеи: клеточная основа кохлеарного усилителя» . Журнал физиологии . 388 (1): 323–347. doi : 10.1113/jphysiol.1987.sp016617 . ISSN 1469-7793 . PMC 1192551 . PMID 3656195 .
^ Эшмор, Джонатан (2008). «Кохлеарная внешняя подвижность волос». Физиологические обзоры . 88 (1): 173–210. doi : 10.1152/physrev.00044.2006 . ISSN 0031-9333 . PMID 18195086 . S2CID 17722638 .
^ Мюллер, U (октябрь 2008 г.). «Кадгерины и механотрансдукция волосами» . Современное мнение в клеточной биологии . 20 (5): 557–566. doi : 10.1016/j.ceb.2008.06.004 . PMC 2692626 . PMID 18619539 .
^ Chan DK, Hudspeth AJ (февраль 2005 г.). «CA2+, управляемое током нелинейной амплификации утуханием млекопитающих in vitro» . Nature Neuroscience . 8 (2): 149–155. doi : 10.1038/nn1385 . PMC 2151387 . PMID 15643426 .
^ McPherson, Duane R (2018-08-01). «Сенсорные волосковые клетки: введение в структуру и физиологию» . Интегративная и сравнительная биология . 58 (2): 282–300. doi : 10.1093/icb/icy064 . ISSN 1540-7063 . PMC 6104712 . PMID 29917041 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, De Ribaupierre Y (1985-01-11). «Вызванные механические ответы изолированных кохлеарных наружных волосковых клеток». Наука . 227 (4683): 194–196. Bibcode : 1985sci ... 227..194b . doi : 10.1126/science.3966153 . PMID 3966153 .
^ Фильм -клип, показывающий изолированную внешнюю волосковую ячейку, движущуюся в ответ на электрическую стимуляцию, можно увидеть здесь (Physiol.ox.ac.uk). Архивированный 2012-03-07 на The Wayback Machine
^ Géléoc GS, Holt JR (2003). «Слуховое усиление: внешние волосковые клетки представляют проблему» . Тенденции Neurosci . 26 (3): 115–117. doi : 10.1016/s0166-2236 (03) 00030-4 . PMC 2724262 . PMID 12591210 .
^ Wartzog D, Ketten DR (1999). «Сенсорные системы морских млекопитающих» (PDF) . В Рейнольдс Дж, Роммель С. (ред.). Биология морских млекопитающих . Смитсоновская институциональная пресса . п. 132. S2CID 48867300 . Архивировано из оригинала (PDF) 2018-09-19.
^ Hudspeth AJ (2008-08-28). «Прилагаем усилия для прослушивания: механическое усиление в ухе» . Нейрон . 59 (4): 530–545. doi : 10.1016/j.neuron.2008.07.012 . PMC 2724262 . PMID 18760690 .
^ Сантос-Сакки Джозеф; Песня Лей; Чжэн Джие; Nuttall Alfred L (2006-04-12). «Контроль кохлеарной амплификации млекопитающих с помощью хлоридных анионов» . Журнал нейробиологии . 26 (15): 3992–3998. doi : 10.1523/jneurosci.4548-05.2006 . PMC 6673883 . PMID 16611815 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Гиллеспи, стр.; Cyr, JL (2004). «Миозин-1C, адаптационный двигатель волос». Ежегодный обзор физиологии . 66 : 521–545. doi : 10.1146/annurev.physiol.66.032102.112842 . PMID 14977412 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Stauffer, EA; Холт, младший (2007). «Сенсорная трансдукция и адаптация во внутренних и внешних волосковых клетках слуховой системы мыши» . Журнал нейрофизиологии . 98 (6): 3360–3369. doi : 10.1152/jn.00914.2007 . PMC 2647849 . PMID 17942617 .
^ Cyr, JL; Дюмон, Ра; Gillespie, PG (2002). «Миозин-1C взаимодействует с рецепторами волос-клеток через его домены IQ-кальмодулин» . Журнал нейробиологии . 22 (7): 2487–2495. doi : 10.1523/jneurosci.22-07-02487.2002 . PMC 6758312 . PMID 11923413 .
^ Хусли, GD; Эшмор, JF (1992). «Ионные токи наружных волосковых клеток, выделенных из улитки Гвинея-пигу» . Журнал физиологии . 448 (1): 73–98. doi : 10.1113/jphysiol.1992.sp019030 . ISSN 1469-7793 . PMC 1176188 . PMID 1593487 .
^ «Черновой нерв VIII. Вестибулокохлеарный нерв» . Меддан . Университет Лойолы Чикаго . Получено 2008-06-04 .
^ Edge AS, Chen Zy (2008). «Регенерация волос» . Современное мнение о нейробиологии . 18 (4): 377–382. doi : 10.1016/j.conb.2008.10.001 . PMC 5653255 . PMID 18929656 .
^ Lombarte A, Yan Hy, Popper AN, Chang JS, Platt C (январь 1993 г.). «Ущерб и регенерация цилиарных пучков волос в рыбном ухе после лечения гентамицином». Слышать. Резерв 64 (2): 166–174. doi : 10.1016/0378-5955 (93) 90002-I . PMID 8432687 . S2CID 4766481 .
^ Уитфилд, ТТ (2002). «Рвиграфы как модель для слуха и глухоты» . Журнал нейробиологии . 53 (2): 157–171. doi : 10.1002/neu.10123 . PMID 12382273 .
^ Хендерсон М. (2005-01-15). «Ген, который может больше не обращать внимания на старость». Время онлайн .
^ Мудрец, Кириль; Хуан, Мингчян; Воллрат, Мелисса А.; Браун, М. Кристиан; Hinds, Philip W.; Кори, Дэвид П.; Веттер, Дуглас Э.; Чжэн-Йи, Чен (2005). «Основная роль белка ретинобластомы в развитии и слуха для волос млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (19): 7345–7350. Bibcode : 2006pnas..103.7345S . doi : 10.1073/pnas.0510631103 . PMC 1450112 . PMID 16648263 .
^ Рафаэль Ю., Мартин Д.М. (июль 2005 г.). «Глухота: отсутствие регуляции поощряет рост клеток волос» . Генный тур . 12 (13): 1021–1022. doi : 10.1038/sj.gt.3302523 . PMID 19202631 . S2CID 28974038 .
^ Лу, на; Чен, Ян; Ван, Чжэнмин; Чен, Гулинг; Лин, Цинь; Чен, Чжэн-Йи; Li, Huawei (2013). «Sonic Hedgehog инициирует регенерацию кохлеарных волосков посредством подавления белка ретинобластомы» . Биохимическая и биофизическая исследовательская коммуникация . 430 (2). Elsevier: 700–705. doi : 10.1016/j.bbrc.2012.11.088 . PMC 3579567 . PMID 23211596 .
^ Эрни, Сильвия Т.; Джилл, Джон С.; Палаферри, Карлотта; Фернандес, Габриэлла; Бури, Мишель; Лазариды, Кэтрин; Грандгирард, Денис; Edge, Albert SB; Лейб, Стивен Л.; Roccio, Marta (13 августа 2021 г.). «Генерация волос в моделях кохлеарной культуры, опосредованной новыми ингибиторами γ-секретазы» . Границы в клеточной биологии и развитии . 9 Frontiers Media SA: 710159. DOI : 10.3389/fcell.2021.710159 . ISSN 2296-634X . PMC 8414802 . PMID 34485296 .
^ Самараджива, Аншула; Жак, Бонни Э.; Dabdoub, Alain (8 мая 2019 г.). «Терапевтический потенциал передачи сигналов Wnt и Notch и эпигенетической регуляции в сенсорной регенерации волосяных клеток млекопитающих» . Молекулярная терапия . 27 (5). Elsevier BV: 904–911. doi : 10.1016/j.ymthe.2019.03.017 . ISSN 1525-0016 . PMC 6520458 . PMID 30982678 .
^ Гарсия-Ановерос, Хайме; Клэнси, Джон С.; Фу, Джауан Чжи; Гарсия-Гомес, Игнатий; Чжоу, Йинджи; Хомма, Казуаки; Читам, Мэри Энн; Дагган, Энн (2022-05-04). «TBX2 является основным регулятором внутреннего и внешних вариантов волосков » Природа 605 (7909): 298–3 Bibcode : 2022natur.605..298g Doi : 10.1038/ s41586-022-04668-3 ISSN 1476-4 PMC 9803360 PMID 35508658
^ Пол, Марла (2022-05-04). «Новый инструмент для создания слуховых ячеек, потерянных при старении» . Северо -западный новостной центр медицины . Получено 2022-05-11 .
^ Хэндсли-Дэвис, Матильда (2022-05-05). «Генетическое открытие может помочь ученым обратить вспять потерю слуха» . Космос . Королевский институт Австралии . Получено 2022-05-11 .
^ Löwenheim H, Fercess DN, Kil J, Zinn C, Gültig K, Fero ML, Frost D, Gummer AW, Roberts JM, Rubel EW, Hackney CM, Zenner HP (1999-03-30). «Разрушение гена p27 (KIP1) позволяет пролиферацию клеток в постнатальном и взрослом органе Корти» . Proc Natl Acad Sci USA . 96 (7): 4084–4088. Bibcode : 1999pnas ... 96.4084L . doi : 10.1073/pnas.96.7.4084 . PMC 22424 . PMID 10097167 . (Первичный источник)
^ Оно К, Накагава Т., Кодзима К., Мацумото М., Каваучи Т., Хошино М., Ито Дж (декабрь 2009 г.). «Сильком P27 переворачивает после митотического состояния опорных клеток у неонатальных утечек мышей» (PDF) . Мол -клеточные нейроски . 42 (4): 391–398. doi : 10.1016/j.mcn.2009.08.011 . HDL : 2433/87734 . PMID 19733668 . S2CID 206831997 .

Библиография

Гроб А., Келли М., Мэнли Г.А., Поппер А.Н. (2004). «Эволюция сенсорных волосковых клеток». В Manley, et al. (ред.). Эволюция слуховой системы позвоночных . С. 55–94.
Fettiplace R, Hackney CM (2006). «Сенсорная и моторная роль слуховых волосковых клеток». Природные обзоры. Нейробиология . 7 (1): 19–29. doi : 10.1038/nrn1828 . PMID 16371947 . S2CID 10155096 .
Rocket ER , Schwartz JH, Jessell TM (2000). Принципы нейронной науки (4 -е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. Стр. 590–5 ISBN 0-8385-7701-6 .
Мэнли Г.А., Поппер А.Н., Фэй Р.Р. (2004). Эволюция слуховой системы позвоночных . Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 0-387-21093-8 .
Мэнли Г.А. (2004). «Достижения и перспективы в изучении эволюции слуховой системы позвоночных». В Manley, et al. (ред.). Эволюция слуховой системы позвоночных . С. 360–368.
Rabbitt RD, Boyle R, Highstein SM (1–5 февраля 2010 г.). «Механическая амплификация волосами в полукруглых каналах» . Труды Национальной академии наук . 107 (8): 3864–3869. Bibcode : 2010pnas..107.3864r . doi : 10.1073/pnas.0906765107 . PMC 2840494 . PMID 20133682 .
- «Встроенные усилители: как тонкие движения головы, тихие звуки в мозге сообщаются» . Медицинский Xpress . 9 февраля 2010 г.
Breneman KD, Brownell WE, Rabbitt Rd (22 апреля 2009 г.). Brezina V (ред.). «Связочки волос: гибкие двигатели внутреннего уха» . Plos один . 4 (4): E5201. Bibcode : 2009ploso ... 4.5201b . doi : 10.1371/journal.pone.0005201 . PMC 2668172 . PMID 19384413 .
- «Рулевое управление для вашего слуха: уши имеют крошечные« гибкие »двигатели для усиления звука» . Phys.org (пресс -релиз). 22 апреля 2009 г.

Внешние ссылки

Молекулярная основа слуха
Внешняя танца для волос "Рок по часам"
Танцы OHC Video Yale War Lab
волосовые ячейки NIF Search- Архивировал 2016-03-03 на машине Wayback через информационную структуру нейробиологии
настройку с настройкой-настраиванием Архивировал с 2021-08-26 на The Wayback Machine Краткий отчет о недавней разработке датчиков звука на основе настройки волос студентами SMMEE, IIT Ropar

[1] Лумпкин, Эллен А.; Marshall, Kara L.; Нельсон, Эйслин М. (2010). «Клеточная биология прикосновения» . Журнал клеточной биологии . 191 (2): 237–248. doi : 10.1083/jcb.201006074 . PMC 2958478 . PMID 20956378 .

[2] МакФерсон, Дуэйн (18 июня 2018 г.). «Сенсорные волосковые клетки: введение в структуру и физиологию» . Интегративная и сравнительная биология . 58 (2): 282–300. doi : 10.1093/icb/icy064 . PMC 6104712 . PMID 29917041 .

[3] Шлоссер, Герхард (1 июня 2018 г.). «Короткая история почти каждого смысла - эволюционная история сенсорных типов позвоночных» . Интегративная и сравнительная биология . 58 (2): 301–316. doi : 10.1093/icb/icy024 . PMID 29741623 .

[4] Надол, Джозеф Б. (1993). «Потеря слуха». Новая Англия Журнал медицины . 329 (15): 1092–1102. doi : 10.1056/nejm199310073291507 . PMID 8371732 .

[5] Lush, Mark E.; Пиотровский, Татьяна (2013). «Сенсорная регенерация волосяных клеток в боковой линии рыбок данио» . Динамика развития . 243 (10): 1187–1202. doi : 10.1002/dvdy.24167 . PMC 4177345 . PMID 25045019 .

[Cotanche_1994_1–18-6] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Котэш, Дуглас А. (1994). «Регенерация волос в птичьей улице после шумового повреждения или ототоксического повреждения лекарственного средства». Анатомия и эмбриология . 189 (1): 1–18. doi : 10.1007/bf00193125 . PMID 8192233 . S2CID 25619337 .

[7] РЕЙМИ ПУДЖОЛ, РЕГИС НОУВЯН, Марк Ленуар, « Клетки для волос (Cochlea.eu)

[8] Эшмор, Джонатан Феликс (1987). «Быстрый подвижный ответ во внешних волосковых клетках Гвинеи: клеточная основа кохлеарного усилителя» . Журнал физиологии . 388 (1): 323–347. doi : 10.1113/jphysiol.1987.sp016617 . ISSN 1469-7793 . PMC 1192551 . PMID 3656195 .

[9] Эшмор, Джонатан (2008). «Кохлеарная внешняя подвижность волос». Физиологические обзоры . 88 (1): 173–210. doi : 10.1152/physrev.00044.2006 . ISSN 0031-9333 . PMID 18195086 . S2CID 17722638 .

[10] Мюллер, U (октябрь 2008 г.). «Кадгерины и механотрансдукция волосами» . Современное мнение в клеточной биологии . 20 (5): 557–566. doi : 10.1016/j.ceb.2008.06.004 . PMC 2692626 . PMID 18619539 .

[11] Chan DK, Hudspeth AJ (февраль 2005 г.). «CA2+, управляемое током нелинейной амплификации утуханием млекопитающих in vitro» . Nature Neuroscience . 8 (2): 149–155. doi : 10.1038/nn1385 . PMC 2151387 . PMID 15643426 .

[12] McPherson, Duane R (2018-08-01). «Сенсорные волосковые клетки: введение в структуру и физиологию» . Интегративная и сравнительная биология . 58 (2): 282–300. doi : 10.1093/icb/icy064 . ISSN 1540-7063 . PMC 6104712 . PMID 29917041 .

[ReferenceA-13] Jump up to: ^а ^{беременный} Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, De Ribaupierre Y (1985-01-11). «Вызванные механические ответы изолированных кохлеарных наружных волосковых клеток». Наука . 227 (4683): 194–196. Bibcode : 1985sci ... 227..194b . doi : 10.1126/science.3966153 . PMID 3966153 .

[14] Фильм -клип, показывающий изолированную внешнюю волосковую ячейку, движущуюся в ответ на электрическую стимуляцию, можно увидеть здесь (Physiol.ox.ac.uk). Архивированный 2012-03-07 на The Wayback Machine

[15] Géléoc GS, Holt JR (2003). «Слуховое усиление: внешние волосковые клетки представляют проблему» . Тенденции Neurosci . 26 (3): 115–117. doi : 10.1016/s0166-2236 (03) 00030-4 . PMC 2724262 . PMID 12591210 .

[16] Wartzog D, Ketten DR (1999). «Сенсорные системы морских млекопитающих» (PDF) . В Рейнольдс Дж, Роммель С. (ред.). Биология морских млекопитающих . Смитсоновская институциональная пресса . п. 132. S2CID 48867300 . Архивировано из оригинала (PDF) 2018-09-19.

[Hudspeth-17] Hudspeth AJ (2008-08-28). «Прилагаем усилия для прослушивания: механическое усиление в ухе» . Нейрон . 59 (4): 530–545. doi : 10.1016/j.neuron.2008.07.012 . PMC 2724262 . PMID 18760690 .

[18] Сантос-Сакки Джозеф; Песня Лей; Чжэн Джие; Nuttall Alfred L (2006-04-12). «Контроль кохлеарной амплификации млекопитающих с помощью хлоридных анионов» . Журнал нейробиологии . 26 (15): 3992–3998. doi : 10.1523/jneurosci.4548-05.2006 . PMC 6673883 . PMID 16611815 .

[auto-19] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Гиллеспи, стр.; Cyr, JL (2004). «Миозин-1C, адаптационный двигатель волос». Ежегодный обзор физиологии . 66 : 521–545. doi : 10.1146/annurev.physiol.66.032102.112842 . PMID 14977412 .

[auto1-20] Jump up to: ^а ^{беременный} Stauffer, EA; Холт, младший (2007). «Сенсорная трансдукция и адаптация во внутренних и внешних волосковых клетках слуховой системы мыши» . Журнал нейрофизиологии . 98 (6): 3360–3369. doi : 10.1152/jn.00914.2007 . PMC 2647849 . PMID 17942617 .

[21] Cyr, JL; Дюмон, Ра; Gillespie, PG (2002). «Миозин-1C взаимодействует с рецепторами волос-клеток через его домены IQ-кальмодулин» . Журнал нейробиологии . 22 (7): 2487–2495. doi : 10.1523/jneurosci.22-07-02487.2002 . PMC 6758312 . PMID 11923413 .

[22] Хусли, GD; Эшмор, JF (1992). «Ионные токи наружных волосковых клеток, выделенных из улитки Гвинея-пигу» . Журнал физиологии . 448 (1): 73–98. doi : 10.1113/jphysiol.1992.sp019030 . ISSN 1469-7793 . PMC 1176188 . PMID 1593487 .

[23] «Черновой нерв VIII. Вестибулокохлеарный нерв» . Меддан . Университет Лойолы Чикаго . Получено 2008-06-04 .

[24] Edge AS, Chen Zy (2008). «Регенерация волос» . Современное мнение о нейробиологии . 18 (4): 377–382. doi : 10.1016/j.conb.2008.10.001 . PMC 5653255 . PMID 18929656 .

[pmid8432687-25] Lombarte A, Yan Hy, Popper AN, Chang JS, Platt C (январь 1993 г.). «Ущерб и регенерация цилиарных пучков волос в рыбном ухе после лечения гентамицином». Слышать. Резерв 64 (2): 166–174. doi : 10.1016/0378-5955 (93) 90002-I . PMID 8432687 . S2CID 4766481 .

[26] Уитфилд, ТТ (2002). «Рвиграфы как модель для слуха и глухоты» . Журнал нейробиологии . 53 (2): 157–171. doi : 10.1002/neu.10123 . PMID 12382273 .

[27] Хендерсон М. (2005-01-15). «Ген, который может больше не обращать внимания на старость». Время онлайн .

[28] Мудрец, Кириль; Хуан, Мингчян; Воллрат, Мелисса А.; Браун, М. Кристиан; Hinds, Philip W.; Кори, Дэвид П.; Веттер, Дуглас Э.; Чжэн-Йи, Чен (2005). «Основная роль белка ретинобластомы в развитии и слуха для волос млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (19): 7345–7350. Bibcode : 2006pnas..103.7345S . doi : 10.1073/pnas.0510631103 . PMC 1450112 . PMID 16648263 .

[pmid19202631-29] Рафаэль Ю., Мартин Д.М. (июль 2005 г.). «Глухота: отсутствие регуляции поощряет рост клеток волос» . Генный тур . 12 (13): 1021–1022. doi : 10.1038/sj.gt.3302523 . PMID 19202631 . S2CID 28974038 .

[30] Лу, на; Чен, Ян; Ван, Чжэнмин; Чен, Гулинг; Лин, Цинь; Чен, Чжэн-Йи; Li, Huawei (2013). «Sonic Hedgehog инициирует регенерацию кохлеарных волосков посредством подавления белка ретинобластомы» . Биохимическая и биофизическая исследовательская коммуникация . 430 (2). Elsevier: 700–705. doi : 10.1016/j.bbrc.2012.11.088 . PMC 3579567 . PMID 23211596 .

[Erni_2021-31] Эрни, Сильвия Т.; Джилл, Джон С.; Палаферри, Карлотта; Фернандес, Габриэлла; Бури, Мишель; Лазариды, Кэтрин; Грандгирард, Денис; Edge, Albert SB; Лейб, Стивен Л.; Roccio, Marta (13 августа 2021 г.). «Генерация волос в моделях кохлеарной культуры, опосредованной новыми ингибиторами γ-секретазы» . Границы в клеточной биологии и развитии . 9 Frontiers Media SA: 710159. DOI : 10.3389/fcell.2021.710159 . ISSN 2296-634X . PMC 8414802 . PMID 34485296 .

[Samarajeewa_2019-32] Самараджива, Аншула; Жак, Бонни Э.; Dabdoub, Alain (8 мая 2019 г.). «Терапевтический потенциал передачи сигналов Wnt и Notch и эпигенетической регуляции в сенсорной регенерации волосяных клеток млекопитающих» . Молекулярная терапия . 27 (5). Elsevier BV: 904–911. doi : 10.1016/j.ymthe.2019.03.017 . ISSN 1525-0016 . PMC 6520458 . PMID 30982678 .

[García-Añoveros_2022-33] Гарсия-Ановерос, Хайме; Клэнси, Джон С.; Фу, Джауан Чжи; Гарсия-Гомес, Игнатий; Чжоу, Йинджи; Хомма, Казуаки; Читам, Мэри Энн; Дагган, Энн (2022-05-04). «TBX2 является основным регулятором внутреннего и внешних вариантов волосков » Природа 605 (7909): 298–3 Bibcode : 2022natur.605..298g Doi : 10.1038/ s41586-022-04668-3 ISSN 1476-4 PMC 9803360 PMID 35508658

[Paul_2022-34] Пол, Марла (2022-05-04). «Новый инструмент для создания слуховых ячеек, потерянных при старении» . Северо -западный новостной центр медицины . Получено 2022-05-11 .

[Handsley-Davis_2022-35] Хэндсли-Дэвис, Матильда (2022-05-05). «Генетическое открытие может помочь ученым обратить вспять потерю слуха» . Космос . Королевский институт Австралии . Получено 2022-05-11 .

[36] Löwenheim H, Fercess DN, Kil J, Zinn C, Gültig K, Fero ML, Frost D, Gummer AW, Roberts JM, Rubel EW, Hackney CM, Zenner HP (1999-03-30). «Разрушение гена p27 (KIP1) позволяет пролиферацию клеток в постнатальном и взрослом органе Корти» . Proc Natl Acad Sci USA . 96 (7): 4084–4088. Bibcode : 1999pnas ... 96.4084L . doi : 10.1073/pnas.96.7.4084 . PMC 22424 . PMID 10097167 . (Первичный источник)

[37] Оно К, Накагава Т., Кодзима К., Мацумото М., Каваучи Т., Хошино М., Ито Дж (декабрь 2009 г.). «Сильком P27 переворачивает после митотического состояния опорных клеток у неонатальных утечек мышей» (PDF) . Мол -клеточные нейроски . 42 (4): 391–398. doi : 10.1016/j.mcn.2009.08.011 . HDL : 2433/87734 . PMID 19733668 . S2CID 206831997 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]