Пелагорнитиды

Пелагорнитиды Временной диапазон: палеоцен ( датский период ) – плейстоцен ( гелазийский период ).
Реплика скелета Pelagornis miocaenus в НМНХ.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Птицы
Инфракласс:	Неогнаты
Заказ:	† Одонтоптеригиформные Ховард , 1957 год.
Семья:	† Пелагорнитиды Фюрбрингер , 1888 г.
Роды
Посмотреть текст
Синонимы
показывать Семейная синонимия, но см. текст. Cyphornithidae Wetmore, 1928 Dasornithidae Harrison & Walker, 1976 Gyphornithidae (lapsus) Odontopterygidae Lydekker, 1891 Pseudodontornithidae Lambrecht, 1933

Pelagornithidae птиц , обычно называемые пелагорнитидами , псевдодонторнами , костистыми зубами , ложнозубыми птицами или псевдозубыми птицами , представляют собой доисторическое семейство крупных морских . Их ископаемые останки были обнаружены по всему миру в породах, датируемых между ранним палеоценом и границей плиоцена и плейстоцена .

Большинство распространенных названий относятся к наиболее примечательной черте этих птиц : зубообразным точкам на краях их клюва , которые, в отличие от настоящих зубов , содержали фолькмановы каналы и были выростами предчелюстных и нижнечелюстных костей . Даже «мелкие» виды псевдозубых птиц были размером с альбатросов ; самые крупные из них имели размах крыльев примерно 5–6 метров (15–20 футов) и были одними из самых крупных летающих птиц, когда-либо живших. Они были доминирующими морскими птицами в большинстве океанов на протяжении большей части кайнозоя , и современные люди , по-видимому, упустили возможность встречи с ними лишь на крошечную меру эволюционного времени: последние известные пелагорнитиды были современниками Homo habilis и положили начало истории технологий .

Описание и экология

Череп Пелагорниса Мавританикуса

Самые крупные из псевдозубых птиц были самыми крупными из известных летающих птиц. Почти все их останков из неогена огромны, но в палеогене существовало некоторое количество пелагорнитид размером с большого альбатроса ( род Diomedea ) или даже немного меньше. Неописанный вид условно назван Odontoptila inexpectata . – с палеоцена и эоцена границы Марокко – это самая маленькая псевдозубая птица, обнаруженная на сегодняшний день, она была лишь немного крупнее белогорлого буревестника ( Procellaria aequinoctialis ).

У Pelagornithidae были чрезвычайно тонкостенные кости, широко пневматизированные расширениями воздушных мешков легких . По этой причине большинство окаменелостей костей конечностей сильно раздавлены. При жизни тонкие кости и обширная пневматизация позволяли птицам достигать крупных размеров, сохраняя при этом нагрузку на крылья ниже критической . Хотя 25 кг/м ² (5 фунтов/фут ² ) рассматривается как максимальная нагрузка на крыло при силовом полете птиц, имеются данные о том, что костистозубые птицы использовали динамический парящий почти исключительно полет: проксимальный конец плечевой кости имел вытянутую диагональную форму, которая вряд ли могла обеспечить движение, необходимое для типичный машущий полет птиц; поэтому их вес нелегко оценить. Положения крепления мышц, ответственных за удержание плеча в прямом вытянутом положении, были особенно хорошо развиты, и в целом анатомия, по -видимому, допускает способность жестко удерживать крылья в суставном суставе, не имеющую аналогов ни у одной другой известной птицы. Особенно это выражено у неогеновых пелагорнитид и менее развито у более древних палеогеновых форм. Грудина переднем имела глубокую и короткую форму, типичную для динамичных парящих самолетов, а костные выросты на крае киля надежно фиксировали вилку .

Череп Odontopteryx toliapica (белые участки восстановлены). В отличие от других псевдозубых птиц, «зубы» у этого рода были наклонены вперед.

Ноги были пропорционально короткими, ступни, вероятно, с перепонками, а большой палец был рудиментарным или полностью отсутствовал; предплюсны альбатросов (лодыжки) напоминали таковые у , а расположение передних пальцев больше напоминало глупышей . Типичным для ложнозубых птиц был второй палец, прикреплявшийся немного в колене от остальных и заметно выгнутый наружу. «Зубы», вероятно, при жизни были покрыты рамфотекой , проходят две борозды, и вдоль нижней стороны верхнего клюва сразу внутри гребней, на которых были «зубы». Таким образом, когда купюра была закрыта, были видны только «зубы» верхней челюсти, а нижние были скрыты за ними. Внутри глазниц по крайней мере у некоторых ложнозубых птиц – пожалуй, только у более молодых видов – находились хорошо развитые солевые железы .

В целом по хорошо сохранившимся ассоциированным окаменелостям почти не известно ни одной основной части тела пелагорнитид, а большая часть хорошо сохранившегося материала состоит только из отдельных костей; с другой стороны, долгое время существования и большие размеры позволяют обнаружить несколько довольно полных (хотя и сильно раздавленных и искаженных) останков отдельных птиц, которые были погребены мертвыми, вместе с некоторыми окаменевшими перьями . Нередко встречаются крупные части черепа и некоторые фрагменты клюва. В феврале 2009 года был обнаружен почти полный окаменелый череп предполагаемого одонтоптерикса , обнаруженный на границе Часико и Уайкериан ок. 9 миллионов лет назад (Ма) был открыт в Лиме . Он был найден несколькими месяцами ранее в округе Окукахе провинции Ика , Перу . По словам палеонтолога Марио Урбины , обнаружившего этот образец, и его коллег Родольфо Саласа, Кена Кэмпбелла и Дэниела Т. Ксепки , череп Окукахе является наиболее хорошо сохранившимся черепом пелагорнитидов , известным по состоянию на 2009 год.

Экология и вымирание

Скелет птеранодона . Беззубый позднего мелового периода птерозавр , он был похож на Пелагорниса размером и пропорциями и, возможно, особенностями питания.

В отличие от настоящих зубов мезозойских птиц , стволовых таких как археоптерикс или ихтиорнис , псевдозубы пелагорнитид, по-видимому, не имели зазубренных или иных специализированных режущих кромок и были полезны для удержания добычи для проглатывания целиком, а не для отрывания от нее кусочков. Поскольку зубы были полыми или, в лучшем случае, наполненными губчатой ​​костью , а в окаменелостях легко изнашивались или ломались, предполагается, что при жизни они также не были чрезвычайно устойчивыми. Таким образом, добыча пелагорнитидов должна была иметь мягкое тело и включать в себя в основном головоногих моллюсков. и нежнокожая рыба . Предметы добычи могли достигать значительных размеров. Хотя некоторые реконструкции показывают пелагорнитид как ныряющих птиц наподобие олушей , тонкостенные, сильно пневматизированные кости , которые, судя по состоянию ископаемых образцов, должны были легко ломаться, делают такой способ питания маловероятным, а то и совершенно опасным. Скорее всего, добычу подбирали непосредственно из-под поверхности океана, пока птицы летали или плавали, и в большинстве ситуаций они, вероятно, погружали в воду только клюв. Сочленение их квадратной кости с нижней челюстью напоминало соединение пеликана или других птиц, умеющих широко открывать клюв. В целом псевдозубые птицы заняли бы экологическую нишу , почти идентичную нише более крупных рыбоядных птеранодонтических птерозавров , чье вымирание в конце мелового периода вполне могло проложить путь к весьма успешному 50-миллионолетнему господству Пелагорнитиды. Подобно им, а также современным альбатросам , псевдозубые птицы могли использовать систему океанских течений и атмосферной циркуляции , чтобы совершать круговые маршруты, паря над открытым океаном, возвращаясь для размножения только каждые несколько лет. В отличие от современных альбатросов, которые избегают тропических экваториальных течений в своем упадке , Pelagornithidae были обнаружены во всех типах климата, а записи, датированные примерно 40 млн лет назад, простираются от Бельгия через Того в Антарктику . Примечательно, что пингвины и плотоптериды – крылатые ныряльщики , добывавшие корм на континентальном шельфе – почти всегда встречаются в компании псевдозубых птиц. Таким образом, ложнозубые птицы, по-видимому, собрались в некоторых количествах в районах апвеллинга , предположительно для кормления, но, возможно, также и для размножения поблизости.

Скелет Pelagornis chilensis, вид снизу

Иногда утверждают, что, как и в случае с некоторыми другими птицами (например, нелетающими Plotopteridae ), эволюционная радиация китообразных морскими и ластоногих превзошла псевдозубых птиц и привела их к вымиранию . Хотя это может быть верно для плотоптерид, для пелагорнитид это не столь вероятно по двум причинам: во-первых, Pelagornithidae продолжали процветать в течение 10 миллионов лет после того, как усатые киты появились современного типа , а в среднем миоцене Pelagornis сосуществовали с Aglaocetus и Harrison's кит ( Eobalaenoptera harrisoni ) в Атлантике у восточного побережья , а в Тихом океане Osteodontornis обитал в тех же морях, что и Balaenula и Morenocetus ; предок небольшого кашалотов рода Aulophyseter (и/или Orycterocetus ) в то время встречался в обоих океанах Северного полушария , в то время как кашалот среднего размера Brygmophyseter бродил по северной части Тихого океана. Что касается миоценовых ластоногих, то разнообразие древних моржей а предковые морские котики, такие как Thalassoleon, обитали на северо-востоке, а древний морской леопард Acrophoca — замечательный вид, известный из юго-восточной части Тихого океана. Во-вторых, ластоногие ограничены прибрежными водами, в то время как ложнозубые птицы бродили по морям повсюду, как крупные китообразные, и, как и все крупные хищники, все три группы были К-стратегами с умеренной и очень низкой плотностью населения .

Таким образом, прямая конкуренция за пищу между косматыми птицами и китообразными или ластоногими не могла быть очень острой. Поскольку и птицам, и ластоногим для выращивания птенцов потребуется ровная площадка у моря, конкуренция за места размножения могла повлиять на популяцию птиц. В этом отношении специализация к динамическому парению ограничивала количество возможных мест гнездования птиц, но, с другой стороны, возвышенности на островах или в прибрежных хребтах могли стать недоступными для ластоногих местами размножения пелагорнитид; столько же альбатросов сегодня гнездятся на возвышенностях островов (например, Галапагосских островов или Торишимы ). Костяным птицам, вероятно, для взлета требовались сильные восходящие потоки , и по этой причине они в любом случае предпочитали бы более высокие места, что делало конкуренцию с лежбищами ластоногих совершенно минимальной. Что касается мест размножения, то гигантские фрагменты яичной скорлупы из гор Фамара на Лансароте , Канарские острова , были предварительно отнесены к позднемиоценовым псевдозубам птицам. Что касается Ипрская лондонская глина с острова Шеппи , где нередко находят окаменелости пелагорнитид, отложилась в мелком эпиконтинентальном море в очень жаркое время с высоким уровнем моря . Предполагаемые места гнездования не могли находиться так далеко от берега, как многие лежбища морских птиц сегодня, поскольку регион был зажат между Альпами , Грампианскими и Скандинавскими горами , в море, менее широком, чем Карибское море сегодня .

Неогеновые ложнозубые птицы распространены вдоль побережья Америки в районе Аппалачей и Кордильерских гор, и, таким образом, эти виды, по-видимому, также гнездятся недалеко от берега или даже в самих горах. В этом отношении примечательно наличие медуллярной кости у экземпляров из шахты Ли-Крик в Северной Каролине , США, поскольку среди птиц она обычно встречается только у самок-несушек, что указывает на то, что места размножения, вероятно, находились недалеко. Однако, по крайней мере, тихоокеанские острова вулканического происхождения будут разрушены за последние миллионы лет, уничтожив любые остатки колоний размножения пелагорнитид, которые когда-то могли существовать в открытом океане. Остров Некер , например, имел значительные размеры 10 миллионов лет назад, когда Остеодонторнис бродил по Тихому океану.

Squalodon Calvertensis , акулозубый кит из среднего миоцена.

Не существует очевидной единой причины вымирания ложнозубых птиц. Сценарий общих экологических изменений, усугубляемых началом ледникового периода и изменениями океанских течений из-за тектонических сдвигов плит (например, появлением Антарктического циркумполярного течения или закрытием Панамского перешейка ), более вероятен с псевдозубыми птицами. мира, как остатки палеогеновой фауны в конечном итоге не сумевшие адаптироваться . В этом отношении может быть важным тот факт, что некоторые линии китообразных, такие как примитивные дельфины Kentriodontidae или акульезубые киты , процветали одновременно с Pelagornithidae и вымерли примерно в то же время. Кроме того, современное разнообразие родов ластоногих и китообразных развивалось в основном на границе мио- плиоцена , что позволяет предположить, что многие экологические ниши возникли или стали вакантными. Кроме того, что бы ни вызвало нарушение среднего миоцена и Мессинский кризис солености, оно также немало повлияло на трофическую сеть океанов Земли, и последнее событие привело к повсеместному вымиранию морских птиц. В совокупности это сочетание факторов привело к Неогеновые животные окончательно вытеснили в плиоцене последние остатки палеогеновой фауны. В этом отношении примечательно, что более старые псевдозубые птицы обычно встречаются в тех же отложениях, что и плотоптериды и пингвины , в то время как более молодые формы были симпатичны птицам . , альбатросам, пингвинам и Procellariidae , которые, однако, подверглись адаптивной радиации, в значительной степени совпадающей с ними (и, вероятно, вызвано) окончательным упадком трофической сети палеогенового типа. Хотя летопись окаменелостей обязательно неполная, поскольку кажется, что бакланы и чайки очень редко встречались вместе с Pelagornithidae.

Независимо от причины своего окончательного вымирания, ложнозубые птицы на протяжении длительного времени своего существования сами служили добычей крупных хищников. Лишь немногие птицы, сосуществовавшие с ними, были достаточно большими, чтобы причинить им вред в воздухе; как свидетельствует раннеэоценовый Limnofregata , фрегаты развивались одновременно с Pelagornithidae и вполне могли время от времени преследовать любой из мелких видов в поисках пищи, как они сегодня преследуют альбатросов. Из среднего миоцена или раннего плиоцена шахты Ли-Крик остатки псевдозубых птиц, которые, вероятно, стали жертвами акул известны во время кормления. В число крупных представителей многочисленной фауны акул шахты Ли-Крик, охотившихся у поверхности воды, входили широконосая семижаберная акула ( Notorynchus cepedianus ), Carcharias песчаные тигровые акулы Isurus и Cosmopolitodus , акулы мако , Carcharodon , белые акулы кривозубая акула Hemipristis serra , тигровые акулы ( Galeocerdo ), Carcharhinus китобойные акулы , лимонная акула ( Negaprion brevirostris ) и акулы-молоты ( Sphyrna ), а также, возможно (в зависимости от возраста окаменелостей птиц), также рыбы-пилы Pristis , , песчаные тигровые акулы Odontaspis а также Lamna и Parotodus benedeni макрельевые акулы . Примечательно, что окаменелости более мелких ныряющих птиц – например, гагар, гагар и бакланов – а также окаменелостей альбатросов гораздо чаще обнаруживаются в погадках акул, чем в псевдозубых птицах, что подтверждает предположение о том, что последние имели довольно низкую плотность популяции и их ловили. большая часть их еды находится в полете.

Исследование пелагорниса летных характеристик показывает, что, в отличие от современных морских птиц, он полагался на термическое парение, подобно континентальным парящим птицам и птеранодонам .

Внешний вид

Общая реконструкция остеодонторниса.

Об окраске этих птиц достоверно ничего не известно, так как живых потомков они не оставили. Но некоторые выводы можно сделать на основе их филогении : если бы они принадлежали к группе «высших водоплавающих птиц» (см. ниже), то, скорее всего, имели оперение, подобное изображенному в реконструкции Osteodontornis orri – Procellariiformes и Pelecaniformes в в современном смысле (или Ciconiiformes , если туда сливаются Pelecaniformes) почти не имеют каротиноидов или структурных цветов в своем оперении , и обычно отсутствуют даже феомеланины . Таким образом, единственные цвета, обычно встречающиеся у этих птиц, — это черный, белый и различные оттенки серого. У некоторых есть пятна переливающихся перьев коричневатого или красноватого оттенка, но они редки и ограничены по размеру, а те виды, у которых они встречаются (например, выпь , ибисы или молоткоп ), обычно встречаются только в пресноводной среде обитания.

Если псевдозубыми птицами являются Galloanseres , феомеланин мог бы с большей вероятностью присутствовать в их перьях, но примечательно, что большинство базальных линий гусеобразных обычно серо-черные или черно-белые. В целом у океанских птиц верхняя сторона обычно намного темнее нижней (включая нижние крылья), хотя у некоторых буревестников вся темно-серая часть представляет собой комбинацию более или менее темно-серой верхней части тела, белой нижней стороны и (обычно) головы. Это широко распространенная окраска, встречающаяся у морских птиц , которая может быть либо плезиоморфной для «высших водоплавающих птиц», либо, что, возможно, более вероятно, быть адаптацией , обеспечивающей маскировку , в частности, против того, чтобы ее силуэт выделялся на фоне небо, если его увидит добыча в море. Примечательно, что, по крайней мере, первичные маховые , а часто и другие маховые перья у птиц обычно черные, даже если все оставшееся оперение полностью белое, как у некоторых пеликанов или у балийского скворца ( Leucopsar rothschildi ). Это связано с тем, что меланины полимеризуются ; , делая черные перья очень прочными Поскольку на маховые перья воздействуют самые большие силы, с которыми сталкиваются птичьи перья, большое количество меланина придает им лучшую устойчивость к повреждениям во время полета. У парящих птиц, столь же зависимых от сильного ветра, как и костистозубые, кончики крыльев и, возможно, хвосты были черными. можно ожидать, что они присутствовали.

Что касается голых частей тела, то все предполагаемые близкие родственники Pelagornithidae нередко имеют довольно яркую красноватую окраску, особенно на клюве . Филогенетические неопределенности, окружающие их, не позволяют сделать вывод, имел ли костистозубые птицы горловой мешок, подобный пеликанам. Если да, то, вероятно, он был красного или оранжевого цвета и, возможно, использовался в демонстрациях спаривания . Половой диморфизм , вероятно, почти отсутствовал, как это обычно бывает у базальных гусеобразных и «высших водоплавающих птиц».

Таксономия, систематика и эволюция

Название «псевдодонторны» относится к роду Pseudodontornis , который некоторое время служил тезкой семейства . Однако используемое в настоящее время название Pelagornithidae предшествует Pseudodontornithidae, и поэтому современные авторы обычно предпочитают «пелагорнитиды» «псевдодонторнам». Однако последнее имя обычно встречается в литературе середины 20 века.

Исторически разрозненные кости псевдозубых птиц были распределены по шести группам: ряд родов, описанных по костям ног, был помещен в семейство Cyphornithidae и считался близкими союзниками семейства пеликанов ( Pelecanidae ). С последними они были объединены в надсемейство Pelecanides в подотряд Pelecanae, а позднее (после закрепления окончаний таксономических рангов до сегодняшнего стандарта) Pelecanoidea в подотряд Pelecani. Впоследствии некоторые соединили их с совершенно ложным «семейством» « Cladornithidae » в «пелеканообразный» подотряд « Cladornithes ». Роды, известные по материалу черепа, обычно относились к одному или двум семействам ( Odontopterygidae , а иногда и Pseudodontornithidae ) в подотряде «пелеканообразных» Odontopteryges или Odontopterygia . Между тем Pelagornis , описанный по костям крыльев, традиционно относился к монотипному «пелеканообразному» семейству Pelagornithidae. Его часто относили либо к олушей и бакланов подотряду Sulae (который раньше считался надсемейством Sulides в подотряде Pelecanae), либо к Odontopterygia. Грудина Gigantornis ( Procellariiformes отнесена к семейству альбатросов (Diomedeidae) в отряду трубконосых морских птиц ).

Наиболее обширная таксономическая и систематическая путаница коснулась Dasornis . Этот род был установлен по огромному куску черепа, который долгое время относили к Gastornithidae только из-за его размера. Argillornis – в настоящее время признано принадлежащим к Dasornis – был описан по костям крыльев и обычно включался в Sulae как часть « Elopterygidae » – еще одного неверного «семейства», и его типовой род обычно не считается птицей современного типа. нынешние авторы. Некоторые дополнительные фрагменты костей предплюсны (лодыжки) были отнесены к роду Neptuniavis и отнесены к Procellariidae в Procellariiformes. Принадлежность всех этих останков к псевдозубым птицам рода Dasornis была доказана только в 2008 году.

Самый базальный известный пелагорнитид — Protodontopteryx .

Систематика и филогения

Систематика . костистозубых птиц является предметом серьезных дискуссий Первоначально они были связаны с (тогда парафилетическими ) « Pelecaniformes » ( пеликаны и предполагаемые союзники, такие как олуши и фрегаты ) и Procellariiformes (трубоносые морские птицы, такие как альбатросы и буревестники ) из-за их схожей общей анатомии . Некоторые из первых останков массивного дасорниса были ошибочно приняты за ратита , а затем и за гасторнитида . Их даже использовали в качестве аргумента в пользу тесного родства между этими двумя группами – и действительно, пеликаны и трубконосые, а также, например, другие «Pelecaniformes» ( балананы и их союзники), которых в наши дни предпочтительно отделять как Phalacrocoraciformes , Ciconiiformes (аисты и/или либо цапли и ибисы , либо «ядро» Pelecaniformes) и Gaviiformes (гагары/ныряльщики), похоже, составляют радиацию , возможно , клада «высших водоплавающих птиц». Тем не менее, Pelagornithidae больше не считаются недостающим звеном между пеликанами и альбатросами, а, возможно, гораздо ближе к первым и только сходится с последним в экоморфологии .

Череп евразийского чирка ( Anas crecca ). Как типично для Galloanserae , небная кость («Па») не расширена вниз.

Черепа северной олуши ( Morus bassanus , вверху) и различных ржанкообразных (внизу). Обратите внимание на расширение небной кости, видимое внутри глазниц на этих Неоавах .
Обратите также внимание на отпечатки супраорбитальных солевых желез ржанкообразных.

В 2005 году кладистический анализ предположил тесную связь между псевдозубыми птицами и водоплавающими птицами (Anseriformes). Они не являются частью «высших водоплавающих птиц», а относятся к Galloanserae , основной линии неогнатных птиц. Некоторые особенности, в основном черепа, подтверждают эту гипотезу. Например, у пелагорнитид отсутствует гребень на нижней стороне небной кости , в то время как у Neoaves – сестринской клады Galloanserae, в которую входят «высшие водоплавающие» и «высшие наземные птицы» – такой гребень имеется. Кроме того, как и утки, гуси и лебеди-пелагорнитиды имеют только два, а не три мыщелка на нижнечелюстном отростке квадратной кости , причем средний мыщелок находится позади бокового мыщелка. Их базиптеригоидное сочленение сходно с таковым у Galloanseres. Сбоку парасфеноидной пластинки имеется широкая площадка, как у гусеобразных. У костистозубых птиц место прикрепления венечной части наружных нижней челюсти приводящих мышц располагалось по средней линии, росттроптеригоидному отростку. отросток имел опору в основании, а мезовидная кость имела глубокое углубление для хвостовой раковины , как и у водоплавающих птиц.

Что касается других частей скелета , предполагаемые синапоморфии пелагорнитид и водоплавающих птиц обнаруживаются главным образом в костях рук и кистей: локтевая кость имела сильно выпуклую верхнюю заднюю поверхность на локтевом конце , к ручному концу которой прикреплялись лопаточно-триципитальные мышцы , семядоля с заостренным кончиком дорсальная и лишь неглубокое углубление для размещения мениска между локтевой и лучевой костью ; по направлению к локтю межмыщелковая борозда локтевой кости становится широкой и окаймлена длинным извилистым гребнем на брюшной стороне. Между тем, лучевая кость имеет выпуклую вентральную границу семядоли плечевой кости , которая заметно продолжает задний край бугорка, где двуглавая мышца плеча прикрепляется ; По направлению к верхней стороне лучевой кости поверхность становится плоской и треугольной по направлению к суставной поверхности локтевой кости. Карпометакарпус гороховидный как гусеобразных, так и псевдозубых птиц имеет выступающий отросток , который простирается от запястного блока далеко к пальцам вдоль передней стороны кости. На нижней стороне карпометакарпуса имеется длинный, но узкий симфиз дистальных , при этом пястных костей большая пястная кость имеет срединный гребень, который на внешнем конце загибается к хвосту, а сустав большого пальца имеет хорошо развитый выступ на задней стороне суставной поверхности. Кости ног и стоп, как и следовало ожидать от птиц, не столь специализированных к плаванию, как водоплавающие птицы, имеют меньшее сходство между гусеобразными и псевдозубыми птицами: на большеберцовой кости имеется широкий вырез между мыщелками, средний мыщелок уже, чем боковой мыщелок и выступает вперед; предплюсна , выступающий имеет низкое дистальное сосудистое отверстие с утопленным отверстием на подошвенной поверхности и блок среднего пальца удлиненный, слегка наклоненный к нижней стороне стопы и заостренный на кончике.

Неясно, что делать с этими апоморфиями, предположительно объединяющими гусеобразных и костистозубых птиц, поскольку, с другой стороны, грудина , дистальный отдел плечевой кости , кости голени и стопы пелагорнитид, по-видимому, демонстрируют апоморфии, типичные для «высших водоплавающих птиц». Хотя детали костей черепной коробки считаются очень информативными с филогенетической точки зрения , черты черепа, в которых обе группы схожи, обычно связаны с местом, где клюв прикрепляется к черепу, и, таким образом, могли подвергаться воздействию сил отбора, вызванных путем снятия корма с верхнего слоя воды. Очевидные неоавийские черты, отличающие пелагорнитид, с таким же успехом могли быть сохранены или атавистические плезиоморфии ; поскольку «высшие водоплавающие птицы» являются очень древними неаавами и ни один из предполагаемых базальных представителей их радиации (см. также « Graculavidae ») не был включен в анализ, то точно неизвестно, когда были приобретены производные условия, типичные для современных неоавов. Черты стопы, как известно, подвержены воздействию сил отбора у птиц. конвергентная эволюция, как известно, препятствует кладистическому анализу или даже делает его недействительным; однако кажущиеся аутапоморфии костей предплечья и кисти трудно объяснить чем-либо иным, кроме фактического родства. Расположение солевых желез внутри глазниц Osteodontornis Pelagornis , надглазничные (и, вероятно, других) показывает, что какими бы ни были их взаимоотношения, пелагорнитиды адаптировались к океанической среде обитания независимо от пингвинов и трубконосов, у которых вместо этого имеются солевые железы . Их отсутствующий или рудиментарный большой палец стопы – как у уток, но в отличие от пеликанов, у которых все четыре пальца на ногах полностью развиты и имеют перепонки – противопоставлялся тесному родству с пеликанами. Но, как известно сегодня, пеликаны ближе к аистам (у которых есть большой палец, но нет перепонок), чем к псевдозубам птицам, и свои полностью перепончатые пальцы на ногах развились независимо. Поскольку как перепончатый, так и гипотрофированный палец являются апоморфными и парафилетическими , его отсутствие у псевдозубых птиц не дает много информации об их родстве.

Если гигантские Galloanserae были обычны и разнообразны, в частности, в палеогене , то это ( Gastornis и mihirungs ) были нелетающими наземными птицами; Возможно, важно, однако, что единственные другие «костяные» птицы, известные до сих пор, — это два вида моа-нало из рода Thambetochen , вымерших гигантских нелетающих плавающих уток с Гавайских островов . В любом случае кладистический анализ 2005 года использует репрезентативную выборку Procellariiformes и определяет их как сильно поддерживаемую кладу в соответствии с текущим консенсусом. Таким образом, предполагаемую тесную связь между костистозубыми птицами и трубконосыми можно в конце концов игнорировать. Что касается «Pelecaniformes», анализ не позволяет выявить правильную филогению и не включает китоклюва ( Balaeniceps rex , «недостающее звено» между пеликанами и аистами); очевидно, что адаптивная радиация линии пеликана-аиста вводит анализ в заблуждение. Кроме того, Galloanserae не являются монофилетическими . В 2007 году был проведен гораздо более полный кладистический анализ анатомии птиц, включающий некоторые ископаемые формы (хотя и не решающие). Позднемеловые таксоны, которые обычно известны только по фрагментарным останкам), несколько лучше разрешали радиацию «высших водоплавающих птиц»; тем не менее, проблема особенностей ног и стоп, мешающих анализу, была заметна.

помещены в отдельный отряд Odontopterygiformes Поскольку их взаимоотношения между Galloanserae и «высшими водоплавающими птицами» до сих пор не решены, псевдозубые птицы здесь в качестве компромисса , а не в подотряд пелеканиформных/циконииформных или гусеобразных Odontopterygia или даже в семейство гусеобразных, Ciconiiformes или Пелеканиформы. Такая трактовка вряд ли будет совершенно неправильной в любом случае, поскольку псевдозубые птицы хорошо отличаются от Presbyornithidae и Scopidae , которые сегодня обычно рассматриваются как самые базальные дивергенции соответственно Anseriformes и группы пеликанов-аистов. Это также дает свободу действий, если предложенное разделение Pelagornithidae на несколько семейств окажется целесообразным. Примечательно, что когда Борис Спульский в 1910 году основал Odontopterygia, он сделал это отчасти потому, что заметил некоторые сходства между псевдозубыми птицами и водоплавающими птицами, перечисленными выше. Дасорниса долгое время ошибочно принимали за гасторнитида , которого сейчас сильно подозревают в том, что он действительно очень близок к гусеобразным. Кроме того, пелагорнитид Palaeochenoides mioceanus первоначально был принят за гусеобразного, и то же самое могло быть справедливо и в отношении предполагаемого олигоценового лебедя Guguschianailiae . Однако в первом случае «гораздо более убедительно» Анализ размещения за пределами Галлоансера был опубликован уже через год после его описания. Однако большинство нераспознанных костей пелагорнитид первоначально относились к семействам «высших водоплавающих птиц», обычно к (тогда парафилетическим) «Pelecaniformes», но, в частности, предплюсну обычно ошибочно принимали за кости трубчатообразных. Оdontopterygiformes были впервые предложены, когда Osteodontornis был описан по первому – и до сих пор единственному известному – достаточно полному скелету одной из этих птиц. Хильдегард Ховард обнаружила, что, несмотря на то, что некоторые черты его особей напоминали других птиц, это сочетание совершенно не похоже ни на одну из известных неогнат .

Хотя авторы утверждают, что это выходит за рамки статьи, исследование, описывающее Protodontopteryx, предполагает, что предполагаемые прогаллоансерные черты на самом деле могут быть плезиоморфными по отношению к Aves. Он также отмечает «поразительное» сходство между пелагорнитидами и ихтиорнисами с точки зрения анатомии челюстей, но по-прежнему классифицирует их как новорожденных из-за хорошо развитых гипотарзальных гребней, надсухожильной перемычки на дистальной части большеберцовой кости и каудально закрытого подвздошно-ишиадного отверстия. Настоящее филогенетическое древо изображает их в политомии как с Galloanserae, так и с Neoaves.

Время от времени высказывалось предположение, что «зубы» пелагорнитид были гомологичны настоящим зубам, по крайней мере, на молекулярном уровне, поскольку произошли от тех же программ, ответственных за формирование зубов у других динозавров. Это может иметь значение для их фактического филогенетического положения.

В статье 2022 года описан Джанавис , ихтиорнитин (продвинутая стволовая птица) с крыловидной костью, похожей на таковую у галлоансеранов. Это означает, что галлоансераноподобный крыловидный отросток является наследственным для птиц кроновой группы в целом, а не является производным признаком новорожденных. Авторы отметили, что среди групп, которые часто рассматриваются как галлоансераны на основании их крыловидной морфологии (пелагорнитиды, дроморнитиды и гасторнитиды ), некоторые могут вместо этого представлять собой рано расходящихся кроновых птиц за пределами Galloanserae или даже вообще находиться за пределами птичьей кроновой группы.

Роды и неопознанные экземпляры

Из-за фрагментированного и раздавленного состояния останков большинства псевдозубых птиц неясно, родов все ли примерно дюжина названных действительны. Только клювы достаточно крепкие и отличительные, чтобы можно было провести четкое таксономическое разграничение, но даже они обычно встречаются в виде обломков. Например, недавно было обнаружено, что Argilliornis и Neptuniavis являются костями рук и ног соответственно Dasornis , который до этого был известен только по костям черепа. Размер обычно считается надежным показателем родового разнообразия, но следует лишь убедиться, что небольшие особи не принадлежат молодым птицам.

Ориентировочно выделяют следующие роды:

• Protodontopteryx (ранний палеоцен Новой Зеландии)
• Pseudodontornis (поздний палеоцен?–? Поздний олигоцен Чарльстона, Южная Каролина, США) – полифилетический (типовой вид в Palaeochenoides/Pelagornis )?
• « Odontoptila » (поздний палеоцен/ранний эоцен бассейна Улед-Абдун , Марокко) – nomen nudum ; озабоченный
• Odontopteryx (поздний палеоцен/ранний эоцен бассейна Улед-Абдун, Марокко – средний эоцен Узбекистана) – включая минор «Neptuniavis» , может включать «Pseudodontornis» longidentata , «P.» чуленсис и макродонтоптерикс
• Дасорнис (лондонская глина раннего эоцена с острова Шеппи, Англия) – включая Аргилорниса , «Литорниса» emuinus и «Neptuniavis» miranda ; может включать «Odontopteryx gigas» ( nomen nudum ), «Pseudodontornis» longidentata и Gigantornis.
• Macrodontopteryx (лондонская глина, ранний эоцен Англии) - может включать longidentata "Pseudodontornis" и / или принадлежать к Odontopteryx.
• ср. Одонтоптерикс (ранний эоцен Вирджинии, США)
• Гиганторнис (Амеки, средний эоцен Амеки, Нигерия) - может принадлежать Дасорнису.
• ср. Одонтоптерикс (средний эоцен Мексики)
• Pelagornithidae род. и др. индет. (Средний эоцен горы Дискавери, Антарктида) – то же, что и крупный экземпляр с острова Сеймур/ Dasornis/Gigantornis ?
• Pelagornithidae род. и сп. он должен (Средний эоцен Эттербека, Бельгия) – Dasornis/Macrodontopteryx ?
• « Экворнис » (средний эоцен Кпогаме-Хахотое, Того) – голое название.
• Pelagornithidae род. и др. индет. (Ла-Месета, средний/поздний эоцен острова Сеймур, Антарктида) – два вида? То же, что и экземпляр с горы Дискавери/ Dasornis/Gigantornis , Odontopteryx ?
• Pelagornithidae род. и сп. он должен (Поздний эоцен Франции)
• Pelagornithidae род. и др. индет. (Поздний эоцен Казахстана) – может принадлежать Жеройе.
• Pelagornithidae род. и др. индет. (Эоцен Южных Шетландских островов, Южная Атлантика)
• ср. Дасорнис (Поздний эоцен/ранний олигоцен штата Орегон, США) – Cyphornis ?
• ср. Macrodontopteryx (ранний олигоцен Хамстеда, Англия) - может принадлежать Proceriavis.
• Pelagornithidae род. и др. индет. (Ранний олигоцен Японии)
• Caspiodontornis (поздний олигоцен Пирəкəшкуля, Азербайджан) - может принадлежать Гугущии.
• Palaeochenoides (поздний олигоцен Южной Каролины, США) - может включать Pseudodontornis longirostris или принадлежать к Pelagornis.
• Pelagornithidae род. и сп. он должен (Поздний олигоцен Южной Каролины, США)
• Pelagornithidae род. и др. индет. (Ямага, поздний олигоцен Китакюсю, Япония) – Osteodontornis ?
• Тимпанонезиоты (поздний олигоцен или ранний миоцен реки Купер, США)
• Cyphornis (ранний миоцен мыса Кармана, остров Ванкувер, Канада) - может включать Osteodontornis.
• Osteodontornis (ранний миоцен - ранний плиоцен) - может принадлежать Cyphornis.
• Pelagornis (ранний миоцен Арманьяка, Франция – ранний плейстоцен Ахль-эль-Углам, Марокко) – может включать Pseudodontornis longirostris , Palaeochenoides.
• Pelagornithidae род. и др. индет. (Ранний? Миоцен – Ранний плиоцен восточной части США) – 2–3 вида? Пелагорнис ?
• ср. Osteodontornis (Кападаре среднего миоцена пещеры Зумбадор, Венесуэла)
• ср. Osteodontornis/Pelagornis (средний/поздний миоцен Северного Кентербери, Новая Зеландия)
• ср. Pelagornis (Bahía Inglesa, средний миоцен Чили – ранний плиоцен Чили и Перу) – 2 вида?
• ср. Osteodontornis (Писко, средний миоцен –? ранний плиоцен Перу) – 2 вида?
• « Pseudodontornis » stirtoni (миоцен или плиоцен пляжа Мотунау, Новая Зеландия) - иногда Neodontornis.
• Pelagornithidae род. и др. индет. (Юшима, ранний плиоцен, Маэсава, Япония) – Osteodontornis ?
• ср. "Pseudodontornis" stirtoni (аргиллит Тангахо, средний плиоцен, Хавера, Новая Зеландия)
• Pelagornithidae род. и др. индет. (Дайничи, ранний плейстоцен, Какэгава, Япония) – Osteodontornis ?
• Пелагорнис сп. (Поздний плиоцен Калифорнии, США: Боссенекер и Смит; 2011 г.)

Некоторые другие палеогеновые (и в одном случае, возможно, позднемеловые ) птицы, обычно таксоны, известные только по самым фрагментарным останкам, также могут быть пелагорнитидами. Обычно их здесь не помещают, но большой размер окаменелостей и известное сходство костей некоторых псевдозубых птиц с костями других линий требуют дальнейшего изучения. родах о Речь идет Laornis , Proceriavis , Manu и Protopelicanus .

Ссылки

• Бегон, Майкл ; Таунсенд, Колин А. и Харпер, Джон Ландер (2005): Экология: от людей к экосистемам (4-е изд.). Уайли-Блэквелл. ISBN   978-1-4051-1117-1 Отрывок в Google Книгах
• Боссенекер, Роберт В. и Н. Адам Смит (2011): Последняя запись в Тихоокеанском бассейне костяной птицы (Aves, Pelagornithidae) из плиоценовой формации Пурисима в Калифорнии, США Журнал палеонтологии позвоночных 31 (3): 652–657 .
• Бурдон, Эстель (2005). «Остеологические доказательства родства сестринской группы между псевдозубыми птицами (Aves: Odontopterygiformes) и водоплавающими птицами (Anseriformes)». Naturwissenschaften . 92 (12): 586–591. Бибкод : 2005NW.....92..586B . дои : 10.1007/s00114-005-0047-0 . ПМИД   16240103 . S2CID   9453177 . (Аннотация в формате HTML) Электронное приложение
• Бурдон, Эстель (2006): Палеогеновая орнитофауна фосфатов Марокко и Того: разнообразие, систематика и вклад в знания о диверсификации современных птиц (Neornithes) ["Палеогеновая орнитофауна фосфатов Марокко и Того: разнообразие, систематика и вклад к знаниям о разнообразии Неорнитов». Докторская диссертация, Национальный музей естественной истории [на французском языке]. HTML-абстракт
• Бродкорб, Пирс (1963). «Каталог ископаемых птиц. Часть 1 (от Archaeopterygiformes до Ardeiformes)» . Бюллетень Музея биологических наук штата Флорида . 7 (4): 179–293.
• Бродкорб, Пирс (1967). «Каталог ископаемых птиц: Часть 3 (Ralliformes, Ichthyornithiformes, Charadriiformes)» . Бюллетень Государственного музея Флориды . 11 (3): 99–220.
• Чавес, Мартин и Стукки, Марсело (2002): Находка Pelagornithidae в юго-восточной части Тихого океана. Труды Латиноамериканского конгресса палеонтологии позвоночных 1 : 26. [на испанском языке]. Полный текст PDF
• Чавес, Мартин; Стукки, Марсело и Урбина, Марио (2007): Находки Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) и неогеновой орнитофауны юго-восточной части Тихого океана. Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andenes 36 (2): 175–197 [испанский язык с французскими и английскими рефератами]. Полный текст PDF
• Кристидис, Лес и Болес, Уолтер Э. (2008): Систематика и таксономия австралийских птиц . CSIRO Publishing, Коллингвуд, Виктория, Австралия. ISBN   978-0-643-06511-6
• дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю и Саргатал, Джорди (ред.) (1992): Справочник птиц мира (Том 1: от страуса до уток). Lynx Edicions, Барселона. ISBN   84-87334-10-5
• Гераадс, Денис (2006). «Позднеплиоценовое местонахождение Ахль-эль-Углам, Марокко: фауна позвоночных и интерпретация» (PDF) . Труды Королевского общества Южной Африки . 61 (2): 97–101. Бибкод : 2006TRSSA..61...97G . дои : 10.1080/00359190609519958 . S2CID   84969526 . Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 г.
• Гедерт, Джеймс Л. (1989). «Гигантские морские птицы позднего эоцена (Pelecaniformes: Pelagornithidae) из северо-западного Орегона». Журнал палеонтологии . 63 (6): 939–944. Бибкод : 1989JPal...63..939G . дои : 10.1017/S0022336000036647 . JSTOR   1305659 . S2CID   132978790 .
• Гонсалес-Барба, Херардо; Швеннике, Тобиас; Гедерт, Джеймс Л. и Барнс, Лоуренс Г. (2002). «Самая ранняя запись Pelagornithidae (Aves, Pelecaniformes)» в Тихоокеанском бассейне. Дж. Вертебр. Палеонтол. 22 (2): 722–725. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0722:EPBROT]2.0.CO;2 . JSTOR   4524266 . S2CID   86365721 .
• Хопсон, Джеймс А. (1964). « Псевдодонторнис и другие крупные морские птицы из миоцена Южной Каролины» . Постилла . 83 : 1 –19.
• Ховард, Хильдегард (1957). «Гигантская «зубистая» морская птица из миоцена Калифорнии». Бюллетень Музея естественной истории Санта-Барбары (отдел геологии) . 1 :1–23.
• Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) (1999): Международный кодекс зоологической номенклатуры (4-е изд.). Международный фонд зоологической номенклатуры, Лондон. ISBN   0-85301-006-4 Полный текст HTML
• Ксепка, Дэниел (2014): Летные качества самой крупной летучей птицы. Труды Национальной академии наук , 111(29), 10624-10629. Полный текст HTML
• Лэнхэм, Урлесс Н. (1947). «Заметки о филогении Pelecaniformes» (PDF) . Аук . 64 (1): 65–70. дои : 10.2307/4080063 . JSTOR   4080063 .
• Ливзи, Брэдли К. и Зузи, Ричард Л. (2007). «Филогения высших порядков современных птиц (Theropoda, Aves: Neornithes) на основе сравнительной анатомии. II. Анализ и обсуждение» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (1): 1–95. дои : 10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x . ПМК   2517308 . ПМИД   18784798 .
• Мацуока, Хиросигэ; Сакакура, Фудзио и Охе, Фумио (1998). «Миоценовый псевдодонторн (Pelecaniformes: Pelagornithidae) из группы Итиши в Мисато, префектура Мие, Центральная Япония» . Палеонтологические исследования . 2 (4): 246–252.
• Майр, Джеральд (2008). «Череп гигантской зубастой птицы Dasornis (Aves: Pelagornithidae) из нижнего эоцена острова Шеппи» . Палеонтология . 51 (5): 1107–1116. Бибкод : 2008Palgy..51.1107M . дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00798.x .
• Майр, Джеральд (2009): Ископаемые птицы палеогена . Springer-Verlag, Гейдельберг и Нью-Йорк. ISBN   3-540-89627-9 Предварительный просмотр в Google Книгах
• Майр, Джеральд; Хазевоет, Корнелис Дж.; Дантас, Педро и Качао, Марио (2008). «Грудина очень крупной оливковой птицы (Pelagornithidae) из миоцена Португалии». Дж. Вертебр. Палеонтол. 28 (3): 762–769. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[762:ASOAVL]2.0.CO;2 . S2CID   129386456 .
• Макки, Джозеф Вашингтон (1985). «Псевдодонторн (Pelecaniformes: Pelagornithidae) из среднего плиоцена Хаверы, Таранаки, Новая Зеландия» . Новозеландский журнал зоологии . 12 (2): 181–184. дои : 10.1080/03014223.1985.10428278 .
• Менье, К. (1951): Корреляция и реструктуризация соотношения размеров между крылом птицы и телом птицы. Biologia Generalis 19 : 403–443 [Статья на немецком языке. ].
• Мликовский, Ири (1996): Третичные местонахождения птиц Соединенного Королевства. Acta Universitatis Carolinae: Geologica 39 : 759–771. Полный текст PDF
• Мликовский, Ири (2002): Кайнозойские птицы мира, Часть 1: Европа . Нинокс Пресс, Прага. ISBN   80-901105-3-8 Полный текст PDF
• Мликовский, Ири (2003): Раннемиоценовые птицы Джебель-Зельтена, Ливия. Журнал Национального музея, серия естественной истории (J. Nat. Mus., Nat. Hist. Ser.) 172 : 114–120. Полный текст PDF
• Мликовский, Ири (2009): Эволюция кайнозойской морской орнитофауны Европы. Анналы Венского музея естественной истории A 111 : 357–374 Полный текст в формате PDF.
• Олсон, Сторрс Л. (1985): Ископаемая летопись птиц. В: Фарнер, Д.С.; Кинг, младший и Паркс, Кеннет К. (ред.) : Птичья биология 8 : 79–252. Полный текст PDF
• Олсон, Сторрс Л. и Расмуссен, Памела К. (2001): Птицы миоцена и плиоцена из шахты Ли-Крик, Северная Каролина. В: Рэй, Клейтон Э. и Бохаска, Дэвид Дж. (ред.) : Геология и палеонтология шахты Ли-Крик, Северная Каролина III. Смитсоновский вклад в палеобиологию 90 : 233–307. Полный текст PDF
• Оно, Кейичи (1980). «Плиоценовая птица Тубинаре из Какегавы, префектура Сидзуока, Япония» . Мемуары Национального музея науки (на японском и английском языках). 13 (1): 29–34, табл. 2.
• Оно, Кейичи (1989). «Костистозубая птица из среднего миоцена, бассейн Титибу, Япония» . Бюллетень Национального научного музея, серия C: Геология и палеонтология . 15 (1): 33–38.
• База данных палеобиологии (PD) [2009]: Форма поиска таксономических названий . Проверено 11 августа 2009 г.
• Палмер, Д. (1999): Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Marshall Editions, Лондон. ISBN   1-84028-152-9
• Прайс, Джордан П. и Клэг, Дэвид А. (2002). «Сколько лет гавайской биоте? Геология и филогения предполагают недавнее расхождение» . Учеб. Р. Сок. Б. ​ 269 ​​(1508): 2429–2435. дои : 10.1098/rspb.2002.2175 . ПМЦ   1691179 . ПМИД   12495485 .
• Перди, Роберт В.; Шнайдер, Винсент П.; Эпплгейт, Шелтон П.; Маклеллан, Джек Х.; Мейер, Роберт Л. и Слотер, Боб Х. (2001): Неогеновые акулы, скаты и костистые рыбы из шахты Ли-Крик, Аврора, Северная Каролина. В: Рэй, Клейтон Э. и Бохаска, Дэвид Дж. (ред.) : Геология и палеонтология шахты Ли-Крик, Северная Каролина III. Смитсоновский вклад в палеобиологию 90 : 71–202. Полный текст PDF
• Расмуссен, Памела К. (1998). «Раннемиоценовая орнитофауна с фермы Поллак, Делавэр» (PDF) . Специальное издание Геологической службы Делавэра . 21 : 149–151.
• Ринкон Р., Асканио Д. и Стукки, Марсело (2003): Primer Register de la Familia Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) для Венесуэлы [Первая запись семейства Pelagornithidae из Венесуэлы]. Boletín de la Sociedad Venezolana de Espeleología 37 : 27–30 [испанский с аннотацией на английском языке]. Полный текст PDF
• Скарлетт, Р.Дж. (1972). «Кость предполагаемой одонтоптеригической птицы из миоцена Новой Зеландии» . Новозеландский журнал геологии и геофизики . 15 (2): 269–274. Бибкод : 1972NZJGG..15..269S . дои : 10.1080/00288306.1972.10421960 .
• Слуйс, Аппи; Схоутен, Стефан; Пагани, Марк; Уолтеринг, Мартин; Бринкхейс, Хенк; Дамсте, Яап С. Синнингхе; Диккенс, Джеральд Р.; Хубер, Мэтью; Райхарт, Герт-Ян; Штейн, Рюдигер; Маттиссен, Йенс; Лоренс, Лукас Дж.; Педенчук, Николай; Бэкман, Ян; Моран, Кэтрин и ученые экспедиции 302 (2006). «Температура субтропического Северного Ледовитого океана во время палеоценового/эоценового термического максимума» (PDF) . Природа . 441 (7093): 610–3. Стартовый код : 2006Natur.441..610S . дои : 10.1038/nature04668 . hdl : 11250/174280 . ПМИД   16752441 . S2CID   4412522 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) Дополнительные примечания
• Стилвелл, Джеффри Д.; Джонс, Крейг М.; Леви, Ричард Х. и Харвуд, Дэвид М. (1998). «Первая ископаемая птица Восточной Антарктиды» (PDF) . Антарктический журнал США . 33 (1): 12–16.
• Стоун, Уитмер (1918). «Новейшая литература - Ветмор о Palæochenoides mioceanus Shufeldt» (PDF) . Аук . 35 (2): 251. дои : 10.2307/4072894 . JSTOR   4072894 .
• Tetrapod Zoology (TZ) [2009]: 2007 год: удачный год для ужасных птиц и мега-уток . Версия от 14 марта 2009 г. Проверено 11 августа 2009 г.
• Тонни, Эдуардо Педро (1980) Крупный псевдодонторнитидо [Pelecaniformes, Odontopterygia] из раннего третичного периода Антарктиды. [«Крупноразмерная ложнозубая птица из раннего третичного периода Антарктиды»]. Ameghiniana 17 (3): 273–276 [испанский с аннотацией на английском языке]. HTML-абстракт
• Тонни, Эдуардо Педро и Тамбусси, Клаудия Патрисия (1985): Останки новых псевдозубых птиц из раннего третичного периода Антарктиды [«Останки новых псевдозубых птиц из раннего третичного периода Антарктиды»]. Ameghiniana 21 (2–4): 121–124 [испанский с аннотацией на английском языке]. абстрактный HTML
• uBio (2005): Digital Nomenclator Zoologicus , версия 0.86 3 : 387. Полный текст в формате PDF.
• Уолш, Стиг А. (2000): Птицы с большой грудью – новый интересный материал о птицах из неогена Чили. Доклад на 48-м ежегодном симпозиуме по палеонтологии и сравнительной анатомии позвоночных, 1 сентября 2000 г., Портсмут, Великобритания. HTML-абстракт
• Уолш, Стиг А. и Хьюм, Джулиан П. (2001). «Новая неогеновая совокупность морских птиц из северо-центральной части Чили» (PDF) . Дж. Вертебр. Палеонтол. 21 (3): 484–491. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0484:ANNMAA]2.0.CO;2 . S2CID   64680575 .
• Уорхейт, Кеннет И. (1992). «Обзор ископаемых морских птиц третичного периода северной части Тихого океана: тектоника плит, палеоокеанография и изменения фауны». Палеобиология . 18 (4): 401–424. Бибкод : 1992Pbio...18..401W . дои : 10.1017/S0094837300010976 . JSTOR   2400827 . S2CID   130150919 .
• Уорхейт, Кеннет И. (2001): Летопись окаменелостей морских птиц и роль палеонтологии в понимании структуры сообщества морских птиц. В: Шрайбер, Э.А. и Бургер, Дж. (ред.) : Биология морских птиц : 17–55. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида, США. ISBN   0-8493-9882-7 Отрывок в Google Книгах
• Ветмор, Александр (1918): Взаимоотношения ископаемых птиц Palaeochenoides mioceanus . Дж. Геол. 25 (6): 555–557. Изображение первой страницы
• Ветмор, Александр (1956): Контрольный список ископаемых и доисторических птиц Северной Америки и Вест-Индии. Разные коллекции Смитсоновского института 131 (5): 1–105. Полный текст в Интернет-архиве
• Вудворд, Артур Смит (редактор) (1909): Путеводитель по ископаемым млекопитающим и птицам в отделе геологии и палеонтологии Британского музея (естественная история) (9-е изд.). William Clowes and Sons Ltd., Лондон. Полный текст в Интернет-архиве