✖


Jump to content

Балтиморская классификация

(Перенаправлено из (-) ssRNA )

Балтиморская классификация - это система, используемая для классификации вирусов на основе их синтеза Мессенджера РНК (мРНК). Организуя вирусы, основанные на их способе выработки мРНК, можно изучать вирусы, которые ведут себя так же как отдельная группа. Описаны семь балтиморских групп, которые принимают во внимание, изготовлен ли вирусный геном из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК), будь то геном одно- или двухцепочечный и двухцепочечный , и ощущение одноцепочечного генома РНК геном РНК-генома. положительный или отрицательный.

Балтиморская классификация также тесно соответствует способу воспроизведения генома, поэтому классификация Балтимора полезна для группировки вирусов вместе как для транскрипции , так и для репликации. Некоторые субъекты, относящиеся к вирусам, связаны с множественными, специфическими балтиморскими группами, такими как специфические формы трансляции мРНК и диапазон хозяев различных типов вирусов. Структурные характеристики, такие как форма вирусного капсида , который хранит вирусный геном, и эволюционная история вирусов не обязательно связана с балтиморскими группами.

Балтиморская классификация была создана в 1971 году вирологом Дэвидом Балтимором . С тех пор среди вирутологов стало распространенным явлением, чтобы использовать классификацию Балтимора наряду со стандартной таксономией вируса, которая основана на эволюционной истории. В 2018 и 2019 годах классификация Балтимора была частично интегрирована в таксономию вируса на основе доказательств того, что некоторые группы произошли от общих предков. Различные сферы, королевства и фила теперь соответствуют конкретным балтиморским группам.

Обзор

[ редактировать ]

Балтиморские группы группируются вирусы вместе, основываясь на их манере синтеза мРНК. Характеристики, непосредственно связанные с этим, включают ли геном из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК), страстной генома, который может быть либо одно- или двухцепочечной, и ощущение одноцепочечного генома , что является либо положительным, либо отрицательным. Основное преимущество классификации Балтимора заключается в том, что, классифицируя вирусы в соответствии с вышеупомянутыми характеристиками, вирусы, которые ведут себя таким же образом, могут быть изучены как отдельные группы. Есть семь балтиморских групп, пронумерованных римскими цифрами, перечисленными ниже. [ 1 ]

  • Группа I: двухцепочечные вирусы ДНК
  • Группа II: одноцепочечные вирусы ДНК
  • Группа III: двухцепочечные вирусы РНК
  • Группа IV: положительный смысл одноцепочечные вирусы РНК
  • Группа V: одноцепочечные РНК-вирусы негативного смысла
  • Группа VI: одноцепочечные РНК-вирусы с промежуточным звеном ДНК в их жизненном цикле
  • Группа VII: двухцепочечные ДНК

Классификация Балтимора в основном основана на транскрипции вирусного генома, и вирусы в каждой группе обычно имеют манеры, с помощью которых происходит синтез мРНК. Несмотря на то, что не является прямым направлением классификации Балтимора, группы организованы таким образом, что вирусы в каждой группе также обычно имеют одинаковые механизмы воспроизведения вирусного генома. [ 2 ] [ 3 ] Из -за этого классификация Балтимора дает представление как о транскрипции, так и о репликационных частях жизненного цикла вируса . Структурные характеристики вирусной частицы, называемой вирионом, такой как форма вирусного капсида и наличие вирусной оболочки , липидной мембраны, которая окружает капсид, не имеет прямого отношения к балтиморским группам и не обязательно демонстрируют генетические Отношение на основе эволюционной истории. [ 1 ]

Визуализация семи групп вируса в соответствии с классификацией Балтимора

Классификация

[ редактировать ]

ДНК вирусы

[ редактировать ]
Основная статья: ДНК -вирус

ДНК-вирусы имеют геномы, изготовленные из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), и организованы в две группы: двухцепочечные вирусы ДНК (дцДНК) и одноцепочечные вирусы ДНК (SSDNA). Они назначены в четыре отдельных сферах: Аднавирия , Дуплоднавирия , Моноднавирия и Вариднавирия . Многие еще предстоит назначить в сферу.

Группа I: двухцепочечные вирусы ДНК

[ редактировать ]
См. Также: Adnaviria , Duplodnaviria и Varidnaviria

Первая балтиморская группа содержит вирусы, которые имеют двухцепочечный геном ДНК (дцДНК). Все вирусы дцДНК имеют свою мРНК, синтезированную в трехэтапном процессе. Во -первых, предварительный комплекс транскрипции связывается с ДНК вверх по течению от сайта, где начинается транскрипция, что позволяет рекрутировать РНК -полимеразу хозяина . Во -вторых, после того, как РНК -полимераза рекрутирована, она использует отрицательную цепь в качестве матрица для синтеза цепей мРНК. В -третьих, РНК -полимераза завершает транскрипцию при достижении определенного сигнала, такого как сайт полиаденилирования . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

Вирусы дцДНК используют несколько механизмов для воспроизведения их генома. Двунаправленная репликация, при которой две вилки репликации устанавливаются на месте происхождения репликации и движутся в противоположных направлениях друг друга, широко используется. [ 7 ] Механизм катящегося круга, который производит линейные пряди во время прогресса в цикле вокруг кругового генома, также распространен. [ 8 ] В некоторых вирусах дцДНК используется метод смещения цепи, в котором одна цепь синтезируется из шаблонной цепи, а затем синтезируется комплементарная цепь из предварительной синтезированной цепи, образуя геном дцДНК. [ 9 ] Наконец, некоторые вирусы дцДНК воспроизводятся как часть процесса, называемого репликативной транспозицией , при котором вирусный геном в ДНК клетки -хозяина реплицируется в другую часть генома -хозяина. [ 10 ]

Вирусы дцДНК могут быть подразделены между те, которые реплицируются в ядре, и как таковые относительно зависят от механизма клеток -хозяина для транскрипции и репликации, а также те, которые реплицируются в цитоплазме, и в этом случае они эволюционировали или приобрели свои собственные средства выполнения транскрипции. и репликация. [ 3 ] Вирусы дцДНК также обычно делятся между хвостовыми вирусами дцДНК, ссылаясь на членов царства дуплоднавирии , обычно хвостовые бактериофаги порядка каудовирал царства , а также хрустки или не хитрые вирусы дцДНК вирусов . [ 11 ] [ 12 ]

Вирусы дцДНК классифицируются на три из четырех сфер и включают в себя много таксонов, которые незнашиваются в сфере:

Группа II: одноцепочечные вирусы ДНК

[ редактировать ]
является Парвовирус собак вирусом ssDNA.
Смотрите также: Monodnaviria

Вторая балтиморская группа содержит вирусы, которые имеют одноцепочечный геном ДНК (SSDNA). Вирусы ssDNA имеют такой же способ транскрипции, как вирусы дцДНК. Однако, поскольку геном является одноцепочечным, он сначала превращается в двухцепочечную форму ДНК-полимеразой при входе в клетку-хозяина. МРНК затем синтезируется из двухцепочечной формы. Двухцепочечная форма вирусов ssDNA может быть продуцирована либо непосредственно после въезда в клетку, либо как следствие репликации вирусного генома. [ 16 ] [ 17 ] Эукариотические вирусы ssDNA реплицируются в ядре. [ 3 ] [ 18 ]

Большинство вирусов ssDNA содержат круглые геномы, которые реплицируются посредством репликации круга катания (RCR). SSDNA RCR инициируется эндонуклеазой , которая связывается и расщепляет положительную цепь, позволяя ДНК -полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве шаблона для репликации. Репликация прогрессирует в цикле вокруг генома путем расширения 3'-конца положительной цепи, вытесняя предыдущую положительную цепь, а эндонуклеаза снова расщепляет положительную цепь, чтобы создать автономный геном, который лигируется в круговую петлю. Новая SSDNA может быть упакована в вирионы или воспроизведена ДНК-полимеразой с образованием двухцепочечной формы для транскрипции или продолжения цикла репликации. [ 16 ] [ 19 ]

Парвовирусы содержат линейные геномы ssDNA, которые реплицируются посредством репликации раскачивания шпильки (RHR), что похоже на RCR. Парвовирусные геномы имеют петли шпильки на каждом конце генома, который неоднократно разворачивается и рефолд во время репликации, чтобы изменить направление синтеза ДНК, чтобы перемещаться вперед и назад вдоль генома, создавая многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем отдельные геномы вырезают из этой молекулы вирусной эндонуклеазой. Для парвовирусов либо положительная, либо негативная цепочка может быть упакована в капсиды, варьируя от вируса к вирусу. [ 19 ] [ 20 ]

Почти все вирусы SSDNA имеют геномы положительного смысла, но существуют несколько исключений и особенностей. Семейство Anelloviridae - единственное семейство SSDNA, члены которых имеют геномы негативного чувства, которые являются круговыми. [ 18 ] Парвовирусы, как упоминалось ранее, могут упаковать либо положительную, либо негативную цепь в вирионы. [ 17 ] Наконец, биднавирусы упаковывают как положительные, так и отрицательные линейные пряди. [ 18 ] [ 21 ] В любом случае, чувства вирусов ssDNA, в отличие от вирусов ssRNA, недостаточно для разделения вирусов ssDNA на две группы, поскольку все вирусные геномы ssDNA преобразуются в формы дцДНК до транскрипции и репликации. [ 2 ]

Вирусы ssDNA классифицируются в одну из четырех сфер и включают в себя несколько семей, которые незнашиваются в сфере:

  • В Monodnaviria все члены, кроме вирусов в паповавирике, являются вирусами ssDNA. [ 14 ]
  • Незначенные семьи Anelloviridae и Spiraviridae являются семействами вирусов ssDNA. [ 14 ]
  • Вирусы в семействе Finnlakeviridae содержат геномы ssDNA. Finnlakeviridae не назначен на сферу, но является предлагаемым членом Varidnaviria . [ 12 ]

РНК -вирусы

[ редактировать ]
Основные статьи: вирус Orthornavirae и RNA

РНК-вирусы имеют геномы, изготовленные из рибонуклеиновой кислоты (РНК), и включают три группы: двухцепочечные вирусы РНК (дцРНК), одноцепочечные вирусы РНК положительного смысла (+SSRNA) и вирусы с отрицательным смыслом РНК (-SSRNA). Большинство вирусов РНК классифицируются в королевстве Orthornavirae царства в рибовирии . Исключениями, как правило, являются вироидами и другими субвирусными агентами . Некоторые из последних категории, такие как вирус гепатита D , классифицируются в рибозирией .

Группа III: двухцепочечные вирусы РНК

[ редактировать ]
Ротавирусы являются вирусами дцРНК.

Третья балтиморская группа содержит вирусы, которые имеют двухцепочечный геном РНК (дцРНК). После входа в клетку-хозяина геном дцРНК транскрибируется в мРНК из негативной цепи вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой (RDRP). МРНК может использоваться для перевода или репликации. Одноцепочечная мРНК воспроизводится для формирования генома дцРНК. 5'-конец генома может быть обнаженным, ограниченным или ковалентно связанным с вирусным белком. [ 22 ] [ 23 ]

ДсРНК не является молекулой, изготовленной клетками, поэтому клеточная жизнь развила противовирусные системы для обнаружения и инактивации вирусной дсРНК. Чтобы противодействовать этому, многие геномы дцРНК построены внутри капсидов, что позволяет избежать обнаружения внутри цитоплазмы клетки хозяина. МРНК вытесняется из капсида для перевода или перемещения из зрелого капсида в капсид потомства. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] В то время как вирусы дцРНК обычно имеют капсиды, вирусы в семействах Amalgaviridae и Endornaviridae не наблюдали, что образуют вирионы и, по -видимому, отсутствуют капсиды. Эндорнавирусы также необычны в том, что, в отличие от других РНК-вирусов, они обладают единой, длинной открытой рамкой считывания (ORF) или переводящей частью, а также специфичным для участка ник в 5'-области положительной цепи. [ 24 ]

Вирусы дцРНК классифицируются на две фила в пределах королевства орторнавира царства рибовирии : [ 25 ]

Группа IV: положительный смысл одноцепочечные вирусы РНК

[ редактировать ]
Коронавирусы - +вирусы SSRNA.

Четвертая балтиморская группа содержит вирусы, которые имеют положительный смысл одноцепочечный геном РНК (+SSRNA). Для +вирусов SSRNA геном функционирует как мРНК, поэтому для трансляции не требуется транскрипция. +Вирусы SSRNA также будут продуцировать копии положительного смысла генома из негативных цепей среднего генома промежуточного дсРНК. Это действует как как транскрипция, так и процесс репликации, поскольку реплицированная РНК также является мРНК. 5'-конец может быть обнаженным, ограниченным или ковалентно связанным с вирусным белком, а 3'-конец может быть обнаженным или полиаденилированным. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

Многие +вирусы SSRNA могут иметь только часть транскрибированной ее генома. Как правило, цепи субгеномической РНК (SgRNA) используются для трансляции структурных и движений, необходимых на промежуточных и поздних стадиях инфекции. Транскрипция SgrNA может возникнуть путем начала синтеза РНК в геноме, а не из 5'-конца, путем прекращения синтеза РНК в специфических последовательностях в геноме или как часть обоих предыдущих методов, синтезируя последовательности лидеров из вирусной РНК, что РНК вирусной РНК, что РНК вирусной РНК, или, как часть обоих предыдущих методов, синтезируя последовательности лидеров из вирусной РНК, что вирусная РНК затем прикрепляются к пряди Sgrna. Поскольку репликация требуется для синтеза SgRNA, RDRP всегда переводится в первую очередь. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

Поскольку процесс воспроизведения вирусного генома продуцирует промежуточные молекулы дцРНК, вирусы +ssRNA могут быть нацелены иммунной системой клеток -хозяина. Чтобы избежать обнаружения, вирусы +SSRNA реплицируются в мембране везикулах, которые используются в качестве заводов репликации. Оттуда только вирусная +ssRNA, которая может быть мРНК, входит в основную цитоплазматическую область клетки. [ 26 ] [ 27 ]

+Вирусы SSRNA могут быть подразделены между теми, у которых есть полицистронная мРНК, которая кодирует полипротеин, который расщепляется, образуя множественные зрелые белки, и те, которые продуцируют субгеномные мРНК и, следовательно, проходят два или более раундов трансляции. [ 3 ] [ 30 ] +вирусы ssRNA включены в три фила в королевстве Orthornavirae в царстве рибовирии : [ 25 ]

Группа V: одноцепочечные РНК-вирусы негативного смысла

[ редактировать ]
Основная статья: Negarnaviricota

Пятая балтиморская группа содержит вирусы, которые имеют негативное чувство одноцепочечное геном РНК (-SSRNA). МРНК, которая является положительным смыслом, транскрибируется непосредственно из генома негативного смысла. Первый процесс транскрипции -SRNA включает связывание RDRP с лидерной последовательности на 3' -конце генома, транскрибируя 5' -лидер -лидер -лидер 5' -лидер, а затем останавливаясь и перезагружая сигнал транскрипции, который ограничивается , продолжая до тех пор, пока Сигнал остановки достигнут. [ 31 ] Второй способ похож, но вместо синтеза CAP RDRP может использовать схватку CAP , в результате чего короткая последовательность мРНК клетки -хозяина используется и используется в качестве 5' -CAP вирусной мРНК. [ 32 ] Геномная -ССРНК реплицируется из антигенома положительного смысла таким же образом, как транскрипция, за исключением обратного использования антигенома в качестве шаблона для генома. RDRP перемещается от 3'-конца к 5'-конце антигенома и игнорирует все сигналы транскрипции при синтезировании геном-ссрны. [ 23 ] [ 33 ]

Различные вирусы -СРНК используют специальные механизмы для транскрипции. Способ продуцирования хвоста полиа может быть заиканием полимеразы , в течение которого RDRP транскрибирует аденин из урацила , а затем перемещается в последовательность РНК с мРНК для транскрибирования его снова, продолжая этот процесс много раз, пока сотни аденинов не добавляются в аденины 3'-конце мРНК. [ 34 ] Кроме того, некоторые вирусы -СССРНК являются амбисином, поскольку как положительные, так и отрицательные цепи отдельно кодируют вирусные белки, и эти вирусы продуцируют две отдельные нити мРНК: одна непосредственно от генома и одна из комплементарной цепи. [ 35 ] [ 36 ]

Вирусы -СССРНК могут быть неформально подразделены между теми, которые имеют не сегментированные и сегментированные геномы. Несегментированные -СССРНК -вирусы реплицируются в цитоплазме, а сегментированные -сегменту -вирусы реплицируются в ядре. Во время транскрипции RDRP продуцирует одну моноцистронную цепь мРНК из каждого сегмента генома. [ 3 ] [ 23 ] [ 37 ] Все вирусы -Ссрны классифицируются в филам негартирикоте в королевстве орторновира царства в рибовирии . Negarnaviricota содержит только вирусы -Srna, поэтому «вирус -ссрна» является синонимом Negarnaviricota . [ 25 ] Negarnaviricota делится на два субфила: Haploviricotina , члены которой синтезируют структуру CAP на вирусной мРНК, необходимой для синтеза белка, и Polyploviritina , чьи элементы вместо этого получают CAP на мРНК посредством схватки крышки. [ 38 ]

Обратная транскрибирующая вирусы

[ редактировать ]
Основная статья: Revtraviricetes

Вирусы обратной транскрибирования (RT) имеют геномы, изготовленные из ДНК или РНК, и реплицируются посредством обратной транскрипции. Существуют две группы обратных транскрибирующих вирусов: одноцепочечные вирусы РНК-RT (SSRNA-RT) и двухцепочечные вирусы ДНК-RT (DSDNA-RT). Обратная транскрибирующая вирусы классифицируются в королевстве Pararnavirae царства в рибовирии .

Группа VI: одноцепочечные РНК-вирусы с промежуточным звеном ДНК

[ редактировать ]

Шестая балтиморская группа содержит вирусы, которые имеют одноцепочечный геном РНК (положительный смысл), который имеет промежуточный (+) SSRNA) ДНК-промежуточный (+) SSRNA). [ Примечание 1 ] Вирусы SSRNA-RT транскрибируются так же, как и ДНК-вирусы, но их линейные геномы сначала превращаются в форму дцДНК через процесс, называемый обратной транскрипцией . Вирусная обратная транскриптазная фермент синтезирует цепь ДНК из цепи ssRNA, а цепь РНК разлагается и заменяется на цепь ДНК для создания генома дцДНК. Затем геном интегрируется в ДНК клетки -хозяина, где теперь его называют провирусом . клеток -хозяина Затем РНК -полимераза транскрибирует РНК в ядре из провиральной ДНК. Некоторые из этой РНК могут стать мРНК, тогда как другие нити станут копиями вирусного генома для репликации. [ 37 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]

Все вирусы SSRNA-RT включены в класс Revtraviricetes , Phylum Arterviricota , королевство Pararnavirae of the Riboviria . За исключением Caulimoviridae , которая принадлежит группе VII, все члены Revtraviricetes ortervirales Ortervirales являются вирусами SSRNA-RT. [ 25 ] [ 42 ]

Группа VII: двухцепочечные ДНК-вирусы с промежуточным звеном РНК

[ редактировать ]

Седьмая балтиморская группа содержит вирусы, которые имеют двухцепочечный ДНК-геном, который имеет промежуточный РНК (DSDNA-RT) в цикле репликации. Вирусы DSDNA-RT имеют разрыв в одной цепи, которая восстанавливается для создания полного генома дцДНК до транскрипции. [ 3 ] [ 37 ] Вирусы дцДНК-RT транскрибируются так же, как вирусы дцДНК, [ 2 ] Но используйте обратную транскрипцию, чтобы повторить их круговой геном, пока он еще находится в капсиде. РНК -полимераза II клетки -клетки транскрибирует РНК -ниши из генома в цитоплазме, и геном воспроизводится из этих цепей РНК. Геном дцДНК продуцируется из преомических цепей РНК через тот же общий механизм, что и вирусы ssRNA-RT, но с репликацией, происходящей в цикле вокруг кругового генома. После репликации геном дцДНК может быть упакован или отправлен в ядро ​​для дальнейших раундов транскрипции. [ 39 ] [ 43 ]

Вирусы DSDNA-RT, как и SSRNA-RT, включены в класс Revtraviricetes . Признаны два семейства вирусов дцДНК-RT: Caulimoviridae , которые принадлежат Ордену Ортервиралес и Hepadnaviridae , который является единственным семейством в порядке Blubervirales . [ 25 ] [ 42 ]

Мультигрупповые характеристики

[ редактировать ]
Структура некоторых вирусов, классифицированных Baltimore Group: HSV (группа I), HCV (группа IV), DENV (группа IV), IAV (группа V) и ВИЧ-1 (группа VI)

Ряд характеристик вирусов не связан напрямую с классификацией Балтимора, но, тем не менее, тесно соответствует множеству конкретных балтиморских групп. Это включает в себя альтернативный сплайсинг во время транскрипции, независимо от того, сегментируется ли вирусный геном, диапазон вирусов хозяина, будь то геном линейным или круглым, и различные методы трансляции вирусной мРНК.

Альтернативный сплайсинг

[ редактировать ]

Альтернативный сплайсинг - это механизм, с помощью которого различные белки могут быть получены из одного гена с помощью использования альтернативных сайтов сплайсинга для получения различных мРНК. Он обнаруживается в различных ДНК, -сРНК и обратной транскрибирующей вирусах. Вирусы могут использовать альтернативный сплайсинг исключительно для получения нескольких белков из одной цепи до мРНК или для других специфических целей. Для определенных вирусов, включая семейства Orthomyxoviridae и Papillomaviridae , альтернативный сплайсинг действует как способ регулировать раннюю и позднюю экспрессию генов на разных стадиях инфекции. Герпесвирусы используют его в качестве потенциального защитного механизма против Хоста для предотвращения синтеза специфических противовирусных белков. Кроме того, в дополнение к альтернативному сплайсингу, потому что клеточная не сплачиваемая РНК не может быть транспортирована из ядра, гепаднавирусы и ретровирусы содержат свои собственные белки для экспорта их не сплачированной геномной РНК из ядра. [ 44 ] [ 45 ]

Сегментация генома

[ редактировать ]

Вирусные геномы могут существовать в одном или монопартийном сегменте или их можно разделить на более чем одну молекулу, называемую мультипостартом . Для монопартийных вирусов все гены находятся на одном сегменте генома. Многоатарные вирусы обычно упаковывают свои геномы в один вирион, так что весь геном находится в одной частице вируса, а отдельные сегменты содержат разные гены. Монопартийные вирусы обнаруживаются во всех балтиморских группах, тогда как многостатические вирусы обычно представляют собой вирусы РНК. Это связано с тем, что большинство многоаттарных вирусов заражают растения или грибы, которые являются эукариотами, а большинство эукариотических вирусов являются РНК -вирусами. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Семейство Pleolipoviridae варьируется, так как некоторые вирусы представляют собой монопартийную ssDNA, в то время как другие являются бипартными, а один сегмент - ssDNA, а другой дсДНК. [ 6 ] [ 49 ] Вирусы в вирусов семействе SSDNA Geminiviridae также варьируются между монопартитными и двухпартными. [ 47 ] [ 50 ]

Хост диапазон

[ редактировать ]

Различные балтиморские группы, как правило, находятся в разных ветвях клеточной жизни. У прокариот подавляющее большинство вирусов представляют собой вирусы дцДНК, а значительное меньшинство - вирусы ssDNA. Прокариотические РНК -вирусы, напротив, являются относительно редкими. Большинство эукариотических вирусов, в том числе большинство вирусов животных и растений, являются РНК -вирусами, хотя вирусы эукариотической ДНК также распространены. Группой, подавляющее большинство вирусов дцДНК, инфекционных прокариот, вирусы ssDNA обнаруживаются во всех трех доменах жизни, вирусы дцРНК и +ssRNA в основном обнаруживаются у эукариот, но также у бактерий, а -SRNA и обратная транскрибирующие вирусы обнаруживаются у эухариотов, а -SRNA и обратная транскрибирующие вирусы обнаруживаются только у эухариотов, а -ССРНК и обратная транскрибирующие вирусы -вирусы. Полем [ 47 ] [ 46 ] [ 51 ]

Линейные и круглые геномы

[ редактировать ]

Вирусные геномы могут быть либо линейными с концами, либо круглыми в петле. Является ли вирус линейный или круговой геном, варьируется от группы к группе. Значительный процент вирусов дцДНК составляет оба, вирусы ssDNA в основном являются круглыми, РНК-вирусами, а вирусы SSRNA-RT обычно линейны, а вирусы дцДНК-RT обычно являются круглыми. [ 52 ] [ 53 ] В семействе дцДНК Sphaerolipoviridae и в семействе Pleolipoviridae вирусы содержат как линейные, так и круглые геномы, варьирующиеся от рода к роду. [ 6 ] [ 49 ] [ 54 ]

Редактирование РНК

[ редактировать ]

Редактирование РНК используется различными вирусами ssRNA для получения различных белков из одного гена. Это можно сделать с помощью проскальзывания полимеразы во время транскрипции или посттранскрипционного редактирования. В проскальзывании полимеразы РНК -полимераза проскальзывает один нуклеотид обратно во время транскрипции, вставляя нуклеотид, не включенный в цепь матрицы. Редактирование геномного шаблона будет нарушать экспрессию генов, поэтому редактирование РНК осуществляется только во время и после транскрипции. Для вирусов Эболы редактирование РНК улучшает способность адаптироваться к своим хозяевам. [ 45 ] [ 55 ]

Альтернативный сплайсинг отличается от редактирования РНК в том, что альтернативный сплайсинг не меняет последовательность мРНК, такую ​​как редактирование РНК, а вместо этого меняет кодирующую способность последовательности мРНК в результате альтернативных сайтов сплайсинга. Два механизма в противном случае имеют одинаковый результат: несколько белков экспрессируются из одного гена. [ 45 ]

Перевод

[ редактировать ]
Жизненный цикл некоторых вирусов, классифицируемых Baltimore Group: HSV (группа I), HCV (группа IV), IAV (группа V) и ВИЧ-1 (группа VI)

Трансляция - это процесс, с помощью которого белки синтезируются из мРНК рибосомами . Балтиморские группы не напрямую относятся к трансляции вирусных белков, но различные нетипичные типы трансляции, используемые вирусами, обычно встречаются в определенных балтиморских группах: [ 2 ] [ 56 ]

  • Неканонический инициация перевода:
    • Вирусная инициация трансляции: используется главным образом с помощью +ssRNA и вирусов SSRNA-RT, различные вирусы эволюционировали механизмы для инициирования трансляции, такие как наличие внутренних рибосомальных сайтов входа, чтобы обеспечить независимую от CAP трансляцию, имеющие петли шпильки ниже по течению, которые позволяют зависит от CAP-зависимого трансляции. Перевод в отсутствие фактора инициации EIF2 и инициации в кукаре или другое начало, аминокислот лейциновой аминокислоты. [ 57 ] [ 58 ]
    • Утекая сканирование : используется различными вирусами во всех балтиморских группах, рибосомальная субъединица 40 -х годов может сканироваться через стартовый кодон, тем самым пропустив ORF, только инициируя перевод с субъединицей 60 -х годов на последующем стартовом кодоне. [ 59 ] [ 60 ]
    • Рибосомальный шунтирование : используется различными вирусами дцДНК, +ssRNA, -SSRNA, SSRNA-RT, DSDNA-RT, рибосомы начнут сканирование из структуры 5'-CAP, затем обходит лидерную структуру в мРНК, трансляция инициации вниз по течению от лидера. последовательность. [ 61 ] [ 62 ]
    • Резервные вирусы дсРНК и +ssRNA, используемые в некоторых вирусах дсРНК и +ssRNA, могут транслировать ORF, но после прекращения трансляции этого ORF доля 40-х годов-субъединий рибосомы остается прикрепленной к мРНК как способ повторного перевода Орф. [ 63 ]
  • Неканоническое удлинение и прекращение перевода:
    • Рибосомальный фрейм-съемник : используемый различными вирусами дцДНК, дцРНК, +SSRNA и SSRNA-RT, продуцирует объединенные белки из перекрывающихся ORF. Это выполняется просто рибосомами, проскальзывающими одну ядро ​​-нуклеобазу вперед или назад во время перевода. [ 60 ] [ 64 ]
    • Подавление прекращения: также называемое вирусы SSPRNA-кодона, используемая различными вирусами дцРНК, +SSRNA и SSRNA-RT, некоторые вирусы содержат кодоны в их мРНК, которые обычно сигнализируют о прекращении трансляции при распознаваемых коэффициентом высвобождения , но вместо этого Частично распознается тРНК во время трансляции, что позволяет продолжать трансляцию до следующего стоп -кодона для получения расширенного конца вирусного белка. [ 65 ] В вирусах это часто используется для экспрессии репликазы . ферментов [ 66 ]
    • Рибосомальный пропуск: также называется остановкой, используемым различными вирусами дцРНК и +ssRNA, вирусным пептидом или аминокислотной последовательности, может предотвратить ковалентно связывать новую вставленную аминокислоту, которая блокирует дальнейшую трансляцию. Следовательно, полипротеин совместно расщепляется, и начинается новая аминокислотная последовательность, что приводит к выработке двух отдельных белков из одного ORF. [ 62 ] [ 67 ]

История

[ редактировать ]
Дэвид Балтимор

Балтиморская классификация была предложена в 1971 году вирологом Дэвидом Балтимором в статье под названием « Экспрессия геномов вируса животных» . Первоначально он содержал первые шесть групп, но впоследствии был расширен, чтобы включить группу VII. [ 37 ] [ 68 ] [ 69 ] Из -за полезности классификации Балтимора она стала использоваться вместе со стандартной таксономией вирусов, которая основана на эволюционных отношениях и управляется Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV). [ 69 ]

С 1990-х до 2010-х годов таксономия вируса использовала систему из 5 ранга, начиная от порядка до видов с классификацией Балтимора, использованной в сочетании. За пределами официальной структуры ICTV различные супергруппы вирусов, соединяющих различные семьи и заказы, были созданы с течением времени, основанные на увеличении доказательств более глубоких эволюционных отношений. Следовательно, в 2016 году ICTV начал рассматривать вопрос о создании рангов выше, чем порядок, а также о том, как балтиморские группы будут рассматриваться среди более высоких таксонов. [ 69 ]

система из 15 рангов, начиная от сферы до видов. В двух голосах в 2018 и 2019 годах ICTV была создана [ 69 ] В рамках этого балтиморские группы для вирусов РНК и RT -вирусов были включены в формальные таксоны. Realm В 2018 году была создана Riboviria и первоначально включала три группы вируса РНК. [ 70 ] Год спустя Рибовирия была расширена, чтобы включить обе группы RT. В сфере вирусы RT включены в вирусы королевства и РНК -вирусы в королевстве Orthornavirae . Кроме того, три балтиморские группы для РНК -вирусов используются в качестве определяющих характеристик Phyla у Orthornavirae . [ 25 ]

В отличие от вирусов РНК и вирусов ОТ, вирусы ДНК не были объединены под единой сферой, а вместо этого рассеяются по четырем сферам и различным таксонам, которые не назначаются в сфере. Царства Adnaviria и Duplodnaviria исключительно содержат вирусы дцДНК, [ 11 ] [ 13 ] Monodnaviria в основном содержит вирусы ssDNA, но также содержит вирусы дцДНК, [ 14 ] и Varidnaviria исключительно содержит вирусы дцДНК, хотя некоторые предложенные члены Varidnaviria , а именно семейство Finnlakeviridae , являются вирусами SSDNA. [ 12 ]

Пояснительные заметки

[ редактировать ]
  1. ^ также конкретно вирусов в семействе SSRNA-RT Вирусы SSRNA-RT часто называют ретровирусами, хотя этот термин также используется для обозначения любого обратного транскрибирующего вируса, а .

Ссылки

[ редактировать ]

Цитаты

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный Lostroh 2019 , с. 11–13.
  2. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый «Вирусная репликация/транскрипция/перевод» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  3. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Cann 2015 , с. 122–127.
  4. ^ «Тяблонная транскрипция дцДНК» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  5. ^ Rampersad & Tennant 2018 , с. 66
  6. ^ Jump up to: а беременный в Fermin 2018 , с. 36–40.
  7. ^ «ДИБАННАЛЬНАЯ РЕБКА ДСДНК» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  8. ^ «Репликация катящегося круга дцДНК» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  9. ^ «Репликация смещения ДНК цепочки» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  10. ^ «Репликативная транспозиция» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  11. ^ Jump up to: а беременный в Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf Yi, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). «Создайте мегатаксическую структуру, заполняя все основные/первичные таксономические ранги, для вирусов DSDNA, кодирующих основные капсидные белки типа HK97» (DOCX) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 6 августа 2020 года .
  12. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf Yi, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). «Создайте мегатаксическую структуру, заполняя все основные таксономические ряды, для вирусов ДНК, кодирующих вертикальные мажористые капсидные белки с вертикальным валочным типом» (DOCX) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 6 августа 2020 года .
  13. ^ Jump up to: а беременный Крупович М., Кун Дж.Х., Ван Ф., Бакеро Д.П., Эгельман Э.Х., Кунин Э.В., Пранджшвили Д. (31 июля 2020 года). «Создайте одну новую сферу ( Adnaviria ) для классификации нитчатых архейных вирусов с линейными геномами дцДНК» (DOCX) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 27 мая 2021 года .
  14. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf Yi, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). «Создайте мегатаксическую структуру, заполняя все основные таксономические ряды, для вирусов ssDNA» (DOCX) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 6 августа 2020 года .
  15. ^ Харрисон Р.Л., Эрниу Э.А., Джеле Дж., Тейлман Д.А., Буран Дж. П., Крелл П.Дж., Ван Орс М.М. (28 августа 2020 г.). «Создайте один новый класс ( Naldaviricetes ), включая один новый порядок ( лефавирал ) для четырех семейств, специфичных для членистоногих вирусов больших ДНК» (DOCX) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 27 мая 2021 года .
  16. ^ Jump up to: а беременный «Ссдна катящий круг» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  17. ^ Jump up to: а беременный «Репликация на катящихся шпильке» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  18. ^ Jump up to: а беременный в Fermin 2018 , с. 40–41.
  19. ^ Jump up to: а беременный Rampersad & Tennant 2018 , с. 61–62.
  20. ^ Kerr J, Cotmore S, Bloom Me (25 ноября 2005 г.). Парвовирусы . CRC Press. С. 171–185. ISBN  9781444114782 .
  21. ^ "Bidnaviridae" . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  22. ^ Jump up to: а беременный «Двойная репликация вируса РНК» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  23. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Rampersad & Tennant 2018 , с. 65
  24. ^ Jump up to: а беременный Fermin 2018 , p. 42
  25. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf Yi, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). «Создайте мегатаксическую структуру, заполняя все основные таксономические ряды, для REALM RIBOVIRIA» (DOCX) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 6 августа 2020 года .
  26. ^ Jump up to: а беременный «Позитивная репликация вируса РНК с положительным большим количеством РНК» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  27. ^ Jump up to: а беременный в Rampersad & Tennant 2018 , с. 64–65.
  28. ^ Jump up to: а беременный Fermin 2018 , с. 43–44.
  29. ^ «Субгеномная транскрипция РНК» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  30. ^ CANN 2015 , с. 151–154.
  31. ^ «Транскрипция вируса РНК с негативной цепью» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  32. ^ "Крапка схватки" . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  33. ^ «Негативная репликация вируса РНК» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  34. ^ «Негативная лицевая РНК-полимераза заикается» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  35. ^ «Транскрипция Ambisense в вирусах с негативной транс -вирусами» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  36. ^ CANN 2015 , с. 154–156.
  37. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Fermin 2018 , с. 45–46.
  38. ^ Кун Дж. Х., Вольф Йи, Крупович М., Чжан Юз, Мэйс П., Дольха В.В., Кунин Э.В. (февраль 2019 г.). «Классифицируйте вирусы - выигрыш стоит боли» (PDF) . Природа . 566 (7744): 318–320. Bibcode : 2019natur.566..318K . doi : 10.1038/d41586-019-00599-8 . PMID   30787460 . S2CID   67769904 . Получено 6 августа 2020 года .
  39. ^ Jump up to: а беременный Rampersad & Tennant 2018 , с. 63–64.
  40. ^ «Репликация/транскрипция SSRNA (RT)» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  41. ^ CANN 2015 , с. 156
  42. ^ Jump up to: а беременный Krupost M, Blomberg J, Coffin JM, Dasgupta I, Fan H, Geering AD, Giffford R, Hull R, Johnson W, Johnson W, Kreuze JF, Llorens C, Lockhart B, Pappu HR, Poggin MM, Richert-Poggler KR, Сабанадзович С., Саннадцович С., Саннадцович С., Санфакон Х., Шоэльц Дж., Сил С., Ставолон Л., Стои Дж.П., Тейхни П.Ю., Тейхни П.Ю., Тристимум М., Конминг, Кун Дж. Х. (15 июня 2018 года). "Ortervirales: Новый вирусный порядок, один раз, пять семейств вирусов с обратной транскрипцией " J Virol 92 (12): E00515 - E0 Doi : 10.1128/ jvi.00515-1  5974489PMC  29618642PMID
  43. ^ «Репликация/транскрипция дцДНК (RT)» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  44. ^ «Альтернативный сплайсинг» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  45. ^ Jump up to: а беременный в Rampersad & Tennant 2018 , с. 71–72.
  46. ^ Jump up to: а беременный Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M (май 2015). «Происхождение и эволюция вирусов эукариот: конечная модульность» . Вирусология . 479 : 2–25. doi : 10.1016/j.virol.2015.02.039 . PMC   5898234 . PMID   25771806 .
  47. ^ Jump up to: а беременный в Fermin 2018 , с. 35–46.
  48. ^ Sicard A, Michalakis Y, Gutierrez S, Blanc S (3 ноября 2016 г.). «Странный образ жизни многостатических вирусов» . PLOS Pathog . 12 (11): E1005819. doi : 10.1371/journal.ppat.1005819 . PMC   5094692 . PMID   27812219 .
  49. ^ Jump up to: а беременный Bamford DH, Pietilä MK, Roine E, Atanasova NS, Dienstbier A, Oksanen HM (декабрь 2017 г.). «Профиль таксономии вируса ICTV: Pleolipoviridae» . J Gen Virol . 98 (12): 2916–2917. doi : 10.1099/jgv.0.000972 . PMC   5882103 . PMID   29125455 . Получено 6 августа 2020 года .
  50. ^ "Geminiviridae" . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  51. ^ Вольф Йи, Казлаускас Д., Иранцо Дж., Люсия-Санз А., Кун Дж.Х., Круович М., Дольха В.В., Кунинг Э.В. (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального вируса РНК » Мбио 9 (6): E02329-1 Doi : 10.1128/ bio.02329-1 PMC   6282212 . PMID   30482837
  52. ^ Yu C, Hernandez T, Zheng H, Yau SC, Huang HH, He RL, Yang J, Yau SS (22 мая 2013 г.). «Классификация вирусов в реальном времени в 12 измерениях» . Plos один . 8 (5): E64328. BIBCODE : 2013PLOSO ... 864328Y . doi : 10.1371/journal.pone.0064328 . PMC   3661469 . PMID   23717598 .
  53. ^ «Двойные пряди ДНК вирусы» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
    «Вирусы с одной прядью ДНК» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
    «Вирусы двойной пряди РНК» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
    «Позитивные вирусы РНК положительных цепей» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
    «Негативные вирусы РНК негативной прядь» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
    «Обратно-транскрипционные вирусы» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  54. ^ "Sphaerolipoviridae" . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  55. ^ «Редактирование РНК» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  56. ^ Firth AE, Brierley I (июль 2012 г.). «Неканонический трансляция в РНК-вирусах» . J Gen Virol . 9 (Pt 7): 1385–1409. doi : 10.1099/vir.0.042499-0 . PMC   3542737 . PMID   22535777 .
  57. ^ «Вирусная инициация перевода» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  58. ^ Rampersad & Tennant 2018 , с. 69–70.
  59. ^ "Утечка сканирования" . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  60. ^ Jump up to: а беременный Rampersad & Tennant 2018 , с. 73–74.
  61. ^ "Рибосомный шунт" . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  62. ^ Jump up to: а беременный Rampersad & Tennant 2018 , с. 74–75.
  63. ^ «РНК-расторжение-повторное определение» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  64. ^ «Рибосомальный кадр» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  65. ^ «РНК -подавление прекращения» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  66. ^ Rampersad & Tennant 2018 , с. 72–73.
  67. ^ «Рибосомальный пропуск» . Вирус . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 года .
  68. ^ Балтимор Д. (1971). «Экспрессия геномов вируса животных» . Бактериол прет . 35 (3): 235–241. doi : 10.1128/mmbr.35.3.235-241.1971 . PMC   378387 . PMID   4329869 .
  69. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Международный комитет по таксономии исполнительного комитета вирусов (май 2020 г.). «Новый объем таксономии вируса: разделение виросферы на 15 иерархических рангов» . Nat Microbiol . 5 (5): 668–674. doi : 10.1038/s41564-020-0709-x . PMC   7186216 . PMID   32341570 .
  70. ^ Горбаленя, Александр Э.; Крупович, Март; Сидделл, Стюарт; Варсани, Арвинд; Кун, Дженс Х. (15 октября 2018 г.). «Рибовирия: установление одного таксона, которое включает в себя вирусы РНК в базальном ранге таксономии вируса» (DOCX) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 6 августа 2020 года .

Общая библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Baltimore_classification&oldid=1240733220#Group_V:_negative_sense_single-stranded_RNA_viruses"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1c7082d9b0d44dbb872af9a0bb157c97__1723849740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1c/97/1c7082d9b0d44dbb872af9a0bb157c97.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Baltimore classification - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)