поксвирусы
поксвирусы | |
---|---|
Классификация вирусов | |
(без рейтинга): | Вирус |
Область : | Вариднавирия |
Королевство: | Бэмфордвире |
Тип: | Нуклеоцитовирикота |
Сорт: | У поксвирусов |
Заказ: | Хитовирусы |
Семья: | поксвирусы |
Подсемейства | |
Poxviridae с двухцепочечной ДНК — семейство вирусов . позвоночные и членистоногие Естественными хозяевами служат . В настоящее время в этом семействе насчитывается 83 вида, разделенных на 22 рода, которые делятся на два подсемейства. К заболеваниям, связанным с этим семейством, относится оспа . [ 1 ] [ 2 ]
Человека могут инфицировать четыре рода поксвирусов: ортопоксвирусы , парапоксвирусы , ятапоксвирусы , моллюскипоксвирусы . Ортопоксвирус : вирус оспы (оспа), вирус коровьей оспы , коровьей оспы вирус Mpox , вирус ; Парапоксвирусы : орфа вирус , псевдокоровья оспа , папулезного стоматита крупного рогатого скота вирус ; Ятапоксвирус : танапокса вирус , вирус опухоли обезьяны яба ; Моллюскопоксвирус : вирус контагиозного моллюска (MCV). [ 3 ] Наиболее распространены коровья коровка (на Индийском субконтиненте). [ нужна ссылка ] и контагиозный моллюск, но число случаев заражения Mpox растет (наблюдается в странах с тропическими лесами Западной и Центральной Африки). Заболевание с таким же названием, ветряная оспа, не является настоящим поксвирусом и вызывается герпесвирусом ветряной оспы .
Этимология
[ редактировать ]Название семейства Poxviridae является наследием первоначальной группы вирусов, связанных с болезнями, вызывающими оспу на коже. Современная классификация вирусов основана на фенотипических характеристиках; морфология, тип нуклеиновой кислоты, способ репликации, организмы-хозяева и тип заболевания, которое они вызывают. Вирус оспы остается наиболее заметным представителем семейства. [ нужна ссылка ]
История
[ редактировать ]Заболевания, вызываемые вирусами оспы, особенно оспа, известны на протяжении веков. Одним из самых ранних подозреваемых случаев является случай египетского фараона Рамзеса V, который, как полагают, умер от оспы около 1150 лет до нашей эры. [ 4 ] [ 5 ] Считалось, что оспа была перенесена в Европу примерно в начале 8 века, а затем в Америку в начале 16 века, что привело к гибели 3,2 миллиона ацтеков в течение двух лет после завоза. Такое число погибших можно объяснить полным отсутствием воздействия вируса на коренное население на протяжении тысячелетий. [ нужна ссылка ]
Спустя столетие после того, как Эдвард Дженнер показал, что менее мощная коровья оспа может быть использована для эффективной вакцинации против более смертоносной оспы, начались всемирные усилия по вакцинации всех против оспы с конечной целью избавить мир от эпидемии, похожей на чуму. [ нужна ссылка ] Последний случай эндемической оспы произошел в Сомали в 1977 году. Обширные поиски в течение двух лет не выявили новых случаев, а в 1979 году Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) объявила, что болезнь официально искоренена. [ нужна ссылка ]
В 1986 году все образцы вируса были уничтожены или переданы в две утвержденные справочные лаборатории ВОЗ: в штаб-квартире федеральных Центров по контролю и профилактике заболеваний (CDC) в Атланте , штат Джорджия (США), и в Институте вирусных препаратов в США. Москва. [ 6 ] После терактов 11 сентября 2001 года правительства США и Великобритании усилили обеспокоенность по поводу использования оспы или озоподобного заболевания в биотерроризме. Однако несколько поксвирусов, включая вирус коровьей оспы, вирус миксомы, вирус танапокса и вирус оспы енота, в настоящее время исследуются на предмет их терапевтического потенциала при различных видах рака человека в рамках доклинических и клинических исследований. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
Микробиология
[ редактировать ]Структура
[ редактировать ]Вирусные частицы (вирионы) Poxviridae обычно имеют оболочку (вирион с внешней оболочкой), хотя внутриклеточная зрелая вирионная форма вируса, которая содержит другую оболочку, также является заразной. Они различаются по форме в зависимости от вида, но обычно имеют форму кирпича или овальную форму, похожую на округлый кирпич, поскольку они обернуты эндоплазматической сетью. Вирион исключительно велик, его размер составляет около 200 нм в диаметре и 300 нм в длину, и он несет свой геном в одном линейном двухцепочечном сегменте ДНК. [ 10 ] Для сравнения, риновирусы составляют 1/10 размера типичного вириона Poxviridae . [ 11 ]
Геном
[ редактировать ]Филогенетический анализ 26 различных геномов хордопоксвирусов показал, что центральная область генома консервативна и содержит ~90 генов. [ 12 ] Концы, напротив, не сохраняются между видами. Из этой группы наиболее разнородным является авипоксвирус. Следующим по расхождению является Molluscipoxvirus. Роды Capripoxvirus, Leporipoxvirus, Suipoxvirus и Yatapoxvirus группируются вместе: Capripoxvirus и Suipoxvirus имеют общего предка и отличаются от рода Orthopoxvirus. В пределах рода Othopoxvirus штамм вируса коровьей оспы Brighton Red, вирус эктромелии и вирус Mpox не группируются тесно ни с одним другим представителем. Вирус натуральной оспы и вирус верблюжьей оспы образуют подгруппу. Вирус осповакцины наиболее близок к CPV-GRI-90. [ нужна ссылка ]
GC -содержание геномов членов семейства значительно различается. [ 13 ] Авипоксвирусы, каприпоксвирусы, цервидпоксвирусы, ортопоксвирусы, суипоксвирусы, ятапоксвирусы и один род энтомопокс (бетаэнтомопоксвирусы) вместе с некоторыми другими неклассифицированными энтомопоксвирусами имеют низкое содержание G+C, в то время как другие — моллюскипоксвирусы, ортопоксвирусы, парапоксвирусы и некоторые неклассифицированные хордопоксвирусы — имеют относительно высокое содержание G+. Содержание С. Причины этих различий не известны. [ нужна ссылка ]
Репликация
[ редактировать ]Репликация поксвируса включает несколько стадий. [ 14 ] Вирус сначала связывается с рецептором на поверхности клетки-хозяина; Считается, что рецепторами поксвируса являются гликозаминогликаны . [ нужна ссылка ] После связывания с рецептором вирус проникает в клетку, где сбрасывает оболочку. [ нужна ссылка ] Снятие покрытия с вируса представляет собой двухэтапный процесс. [ нужна ссылка ] Сначала удаляется внешняя мембрана, когда частица попадает в клетку; во-вторых, вирусная частица (без внешней мембраны) сливается с клеточной мембраной, высвобождая ядро в цитоплазму. [ нужна ссылка ] Гены вируса оспы экспрессируются в две фазы. [ нужна ссылка ] Ранние гены кодируют неструктурные белки, включая белки, необходимые для репликации вирусного генома, и экспрессируются до репликации генома. [ нужна ссылка ] Поздние гены экспрессируются после репликации генома и кодируют структурные белки, необходимые для создания вирусной частицы. [ нужна ссылка ] Сборка вирусной частицы происходит в пять стадий созревания, которые приводят к окончательному экзоцитозу нового окутанного вириона. [ нужна ссылка ] После репликации генома незрелый вирион собирает белок А5 для создания внутриклеточного зрелого вириона. [ нужна ссылка ] Белок выравнивает кирпичную оболочку внутриклеточного вириона. [ нужна ссылка ] Эти частицы затем сливаются с клеточной плазмой, образуя связанный с клеткой вирион с оболочкой, который встречается с микротрубочками и готовится выйти из клетки в виде внеклеточного вириона с оболочкой. [ нужна ссылка ] Сборка вирусной частицы происходит в цитоплазме клетки и представляет собой сложный процесс, который в настоящее время исследуется для более глубокого понимания каждой стадии. [ нужна ссылка ] Учитывая тот факт, что этот вирус большой и сложный, репликация происходит относительно быстро и занимает примерно 12 часов, пока клетка-хозяин не погибнет в результате высвобождения вируса. [ нужна ссылка ]
Репликация поксвируса необычна для вируса с геномом из двухцепочечной ДНК , поскольку она происходит в цитоплазме, [ 15 ] хотя это типично и для других крупных ДНК-вирусов. [ 16 ] Поксвирус кодирует собственный механизм транскрипции генома — ДНК-зависимую РНК-полимеразу. [ 17 ] что делает возможной репликацию в цитоплазме. Большинству вирусов с двухцепочечной ДНК для выполнения транскрипции требуется ДНК-зависимая РНК-полимераза клетки-хозяина. Эти полимеразы хозяина находятся в ядре , и поэтому большинство вирусов с двухцепочечной ДНК проводят часть своего инфекционного цикла внутри ядра клетки-хозяина. [ нужна ссылка ]
Эволюция
[ редактировать ]Предок поксвирусов неизвестен, но структурные исследования предполагают, что это мог быть аденовирус или вид, родственный как поксвирусам, так и аденовирусам. [ 18 ]
На основе организации генома и механизма репликации ДНК могут существовать филогенетические связи между рудивирусами ( Rudiviridae ) и крупными эукариальными ДНК-вирусами: вирусом африканской чумы свиней ( Asfarviridae ), вирусами хлореллы ( Phycodnaviridae ) и поксвирусами ( Poxviridae ). [ 19 ]
Частота мутаций в геномах поксвирусов оценивается в 0,9–1,2 x 10. −6 замен на сайт в год. [ 20 ] По второй оценке, этот показатель составляет 0,5–7 × 10. −6 нуклеотидных замен на сайт в год. [ 21 ] По третьей оценке, этот показатель составляет 4–6 × 10. −6 . [ 22 ]
Последний общий предок современных поксвирусов, поражающих позвоночных, существовал 0,5 миллиона лет назад . Род Avipoxvirus отделился от предка 249 ± 69 тысяч лет назад. Предок рода Orthopoxvirus отделился от других клад 0,3 миллиона лет назад . Вторая оценка времени этого расхождения предполагает, что это событие произошло 166 000 ± 43 000 лет назад. [ 21 ] Разделение ортопоксвируса на современные роды произошло ~14 000 лет назад. Род Leporipoxvirus разошелся примерно 137 000 ± 35 000 лет назад. За ним последовал предок рода Yatapoxvirus . Последний общий предок каприпоксвируса и суипоксвируса разошелся 111 000 ± 29 000 лет назад. [ нужна ссылка ]
Изолят рыбы – жаберный поксвирус лосося – по-видимому, является самой ранней ветвью Chordopoxvirinae . [ 23 ] Новая систематика была предложена недавно после обнаружения нового поксвируса белок в Берлине, Германия. [ 24 ]
оспа
[ редактировать ]Дата появления оспы не установлена. Скорее всего, он произошел от вируса грызунов между 68 000 и 16 000 лет назад. [ 25 ] [ 26 ] Широкий диапазон дат обусловлен разными записями, используемыми для калибровки молекулярных часов. Одной из клад были основные штаммы натуральной оспы (более клинически тяжелая форма оспы), которые распространились из Азии между 400 и 1600 годами назад. Вторая клада включала как аластрим минор (фенотипически легкая оспа), описанная с американских континентов, так и изоляты из Западной Африки, которые произошли от предкового штамма между 1400 и 6300 годами ранее. По крайней мере 800 лет назад эта клада разделилась на два субклада. [ нужна ссылка ]
По второй оценке, отделение натуральной оспы от татерапоксы произошло 3000–4000 лет назад. [ 22 ] Это согласуется с археологическими и историческими данными о появлении оспы как болезни человека, что предполагает относительно недавнее происхождение. Однако если предположить, что частота мутаций аналогична частоте мутаций вирусов герпеса, то дата расхождения между натуральной оспой и татерапоксой, по оценкам, наступит 50 000 лет назад. [ 22 ] Хотя это согласуется с другими опубликованными оценками, это предполагает, что археологические и исторические свидетельства очень неполны. Необходимы более точные оценки частоты мутаций этих вирусов. [ нужна ссылка ]
Таксономия
[ редактировать ]Виды подсемейства Chordopoxvirinae заражают позвоночных , а виды подсемейства Entomopoxvirinae заражают насекомых . Есть десять признанных родов Chordopoxvirinae и три рода Entomopoxvirinae .
Распознаются следующие подсемейства и роды (- virinae обозначает подсемейство и - вирус обозначает род): [ 2 ]
Оба подсемейства также содержат ряд неклассифицированных видов, для которых в будущем могут быть созданы новые роды.
- Вирус Котиа 2012 года — необычный хордопоксвирус, который может принадлежать к новому роду. [ 27 ] В 2019 году вирус Котиа был отнесен к новому роду Oryzopoxvirus . [ 28 ] Бразильский вирус оспы дикобраза, обнаруженный в 2019 году, тесно связан с этим вирусом. [ 29 ]
- Еще два хордопоксвируса — NY_014 и мурманский поксвирус. Их считают тесно связанными с «поксвирусом Йока». [ 30 ] ICTV относит их к роду Centapoxvirus , созданному в 2016 году. [ 31 ]
Вирус коровьей оспы
[ редактировать ]Прототипом поксвируса является вирус коровьей оспы , известный своей ролью в ликвидации оспы. Вирус осповакцины является эффективным инструментом экспрессии чужеродных белков, поскольку он вызывает сильный иммунный ответ хозяина. Вирус коровьей оспы проникает в клетки преимущественно путем слияния клеток, хотя в настоящее время ответственный за это рецептор неизвестен. [ нужна ссылка ]
Vaccinia содержит три класса генов: ранние, промежуточные и поздние. Эти гены транскрибируются вирусной РНК-полимеразой и связанными с ней факторами транскрипции. Осповакцина реплицирует свой геном в цитоплазме инфицированных клеток и после поздней стадии экспрессии гена подвергается морфогенезу вирионов, в результате которого образуются внутриклеточные зрелые вирионы, содержащиеся внутри мембраны оболочки. Происхождение оболочки оболочки до сих пор неизвестно. Внутриклеточные зрелые вирионы затем транспортируются в аппарат Гольджи, где они покрываются еще двумя мембранами, становясь вирусом с внутриклеточной оболочкой. Он транспортируется по микротрубочкам цитоскелета и достигает периферии клетки, где сливается с плазматической мембраной, образуя клеточно-ассоциированный оболочечный вирус. Это запускает актиновые хвосты на поверхности клеток или высвобождается в виде вириона, окруженного внешней оболочкой. [ нужна ссылка ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Вирусная зона» . ЭксПАСи . Проверено 15 июня 2015 г.
- ^ Jump up to: а б «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 9 мая 2020 г.
- ^ «Секвенирование вируса патогенного контагиозного моллюска» . Бюллетень противовирусных агентов : 196–7. Август 1996 года . Проверено 16 июля 2006 г.
- ^ Хопкинс, Дональд Р. (2002) [1983]. Величайший убийца: оспа в истории, с новым появлением . Издательство Чикагского университета. п. 15 .
По специальному разрешению покойного президента Анвара эль-Садата мне было разрешено осмотреть переднюю верхнюю половину развернутой мумии Рамзеса V в Каирском музее в 1979 году. …Осмотр мумии выявил сыпь приподнятых «пустул», каждая примерно по две-три штуки. диаметром четыре миллиметра, …(Попытка доказать, что эта сыпь вызвана оспой, путем электронно-микроскопического исследования крошечных кусочков ткани, попавших на саван, не увенчалась успехом. Вырезать один из постул мне не разрешили.) … Внешний вид более крупных пустул и видимое распределение сыпи похожи на сыпь при оспе, которую я видел у более поздних жертв.
- ↑ Дата смерти Рамзеса V взята из Энциклопедии Древнего Египта Маргарет Бансон (Нью-Йорк: факты в архиве, 2002). ISBN 0816045631 стр.337.
- ^ Хендерсон, округ Колумбия; Инглесби, Томас В.; Бартлетт, Джон Г.; Ашер, Майкл С.; Эйтцен, Эдвард; Ярлинг, Питер Б.; Хауэр, Джером; Лейтон, Марсель; Макдейд, Джозеф; Остерхольм, Майкл Т.; О'Тул, Тара; Паркер, Джеральд; Перл, Триш; Рассел, Филип К.; Тонат, Кевин; Для Рабочей группы по гражданской биозащите (1999). «Оспа как биологическое оружие: управление медициной и общественным здравоохранением». JAMA: Журнал Американской медицинской ассоциации . 281 (22): 2127–37. дои : 10.1001/jama.281.22.2127 . PMID 10367824 .
- ^ Чан, Винни М.; Макфадден, Грант (1 сентября 2014 г.). «Онколитические поксвирусы» . Ежегодный обзор вирусологии . 1 (1): 119–141. doi : 10.1146/annurev-virology-031413-085442 . ISSN 2327-056X . ПМЦ 4380149 . ПМИД 25839047 .
- ^ Евгин, Лора; Вяха-Коскела, Маркус; Ринтул, Юлия; Фолс, Тереза; Ле Бёф, Фабрис; Барретт, Джон В.; Белл, Джон К.; Стэнфорд, Марианна М. (май 2010 г.). «Мощная онколитическая активность вируса оспы енотов при отсутствии естественной патогенности» . Молекулярная терапия . 18 (5): 896–902. дои : 10.1038/mt.2010.14 . ISSN 1525-0024 . ПМК 2890119 . ПМИД 20160706 .
- ^ Сурьяванши, Йогеш Р.; Чжан, Тяньтянь; Рази, Фарзад; Эссани, Карим (июль 2020 г.). «Танапоксвирус: от открытия к онколитической иммуновиротерапии» . Журнал исследований рака и терапии . 16 (4): 708–712. дои : 10.4103/jcrt.JCRT_157_18 . ISSN 1998-4138 . ПМИД 32930107 .
- ^ Международный комитет по таксономии вирусов (15 июня 2004 г.). «Описания ICTVdb: 58. Poxviridae» . Проверено 26 февраля 2005 г.
- ^ Насколько велик ...? в Cells Alive! . Проверено 26 февраля 2005 г.
- ^ Губсер, К; Хюэ, С; Келлам, П; Смит, Г.Л. (2004). «Геномы поксвирусов: филогенетический анализ» . Джей Ген Вирол . 85 (1): 105–117. дои : 10.1099/vir.0.19565-0 . ПМИД 14718625 .
- ^ Ройчоудхури, С; Пан, А; Мукерджи, Д. (2011). «Родспецифическая эволюция использования кодонов и особенности нуклеотидного состава поксвирусов» . Гены вирусов . 42 (2): 189–199. дои : 10.1007/s11262-010-0568-2 . ПМИД 21369827 . S2CID 21779605 .
- ^ «Репликация ортопоксвируса ~ ViralZone» . www.viralzone.expasy.org . Проверено 26 июня 2022 г.
- ^ Муцафи, Ю; Зауберман, Н; Сабанай, я; Минский, А (30 марта 2010 г.). «Опоповоподобная цитоплазматическая репликация гигантского мимивируса» . Труды Национальной академии наук США . 107 (13): 5978–82. Бибкод : 2010PNAS..107.5978M . дои : 10.1073/pnas.0912737107 . ПМК 2851855 . ПМИД 20231474 . .
- ^ Раканиелло, Винсент (4 марта 2014 г.). «Питовирус: больше, чем Пандоравирус, с меньшим геномом» . Блог вирусологии . Проверено 4 марта 2014 г.
- ^ Национальный центр инфекционных заболеваний, Центры по контролю и профилактике заболеваний, 1600 Clifton Rd., Атланта, Джорджия 30333, США. «ДНК-зависимая РНК-полимераза rpo35 (вирус коровьей оспы)» . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI), НИЗ, Бетесда, Мэриленд, США.
{{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Бахар, Миссури; Грэм, Южная Каролина; Стюарт, Д.И.; Граймс, Дж. М. (2011). «Понимание эволюции сложного вируса на основе кристаллической структуры вируса коровьей оспы D13» . Структура . 19 (7): 1011–1020. дои : 10.1016/j.str.2011.03.023 . ПМК 3136756 . ПМИД 21742267 .
- ^ Прангишвили, Д; Гарретт, РА (2004). «Исключительно разнообразные морфотипы и геномы кренархейных гипертермофильных вирусов» (PDF) . Biochem Soc Trans (Представлена рукопись). 32 (2): 204–208. дои : 10.1042/bst0320204 . ПМИД 15046572 . S2CID 20018642 .
- ^ Babkin IV, Shchelkunov SN (2006) The time scale in poxvirus evolution. Mol Biol (Mosk) 40(1):20-24
- ^ Jump up to: а б Бабкин И.В.; Бабкина, И.Н. (2011). «Молекулярное датирование в эволюции поксвирусов позвоночных» . Интервирусология . 54 (5): 253–260. дои : 10.1159/000320964 . ПМИД 21228539 .
- ^ Jump up to: а б с Хьюз, Алабама; Ираускен, С; Фридман, Р. (2010). «Эволюционная биология поксвирусов» . Заразить Генет Эвол . 10 (1): 50–59. дои : 10.1016/j.meegid.2009.10.001 . ПМК 2818276 . ПМИД 19833230 .
- ^ Йессинг, MC; Ютин, Н; Тенгс, Т; Сенкевич Т; Кунин Э; Реннинг, HP; Аларкон, М; Илвинг, С; Ложь, К.И.; Сауре, Б; Тран, Л; Мосс, Б; Дейл, О.Б. (2015). «Поксвирус лососевых жабр, глубочайший представитель Chordopoxvirinae» . Дж Вирол . 89 (18): 9348–9867. дои : 10.1128/JVI.01174-15 . ПМЦ 4542343 . ПМИД 26136578 .
- ^ Виббелт, Гудрун; Тауш, Саймон Х.; Домбровский, Петр В.; Кершоу, Оливия; Ниче, Эндрю; Шрик, Ливия (2017). «Вирус оспы берлинской белки, новый поксвирус у красных белок, Берлин, Германия » Новые инфекционные заболевания . 23 (10): 1726–1729. дои : 10.3201/eid2310.171008 . ПМК 5621524 . ПМИД 28930029 . (систематику см. на рис. 2)
- ^ Эспозито, Джей-Джей; Саммонс, ЮАР; Фрэйс, AM; Осборн, доктор юридических наук; Олсен-Расмуссен, М; Чжан, М; Говил, Д; Дэймон, Индиана; и др. (август 2006 г.). «Разнообразие последовательностей генома и ключ к разгадке эволюции вируса натуральной оспы» . Наука (Представлена рукопись). 313 (5788): 807–812. Бибкод : 2006Sci...313..807E . дои : 10.1126/science.1125134 . ПМИД 16873609 . S2CID 39823899 .
- ^ Ли, Ю; Кэрролл, Д.С.; Гарднер, С.Н.; Уолш, MC; Виталис, Е.А.; Дэймон, Индиана (2007). «О происхождении оспы: корреляция филогении натуральной оспы с историческими записями о оспе» . Proc Natl Acad Sci США . 104 (40): 15787–15792. Бибкод : 2007PNAS..10415787L . дои : 10.1073/pnas.0609268104 . ПМК 2000395 . ПМИД 17901212 .
- ^ Афонсо П.П., Сильва П.М., Шнеллрат Л.К., Хесус Д.М., Ху Дж., Ян Ю., Ренне Р., Аттиас М., Кондит Р.К., Муссаче Н., Дамасо К.Р. (2012) Биологическая характеристика и секвенирование генома следующего поколения неклассифицированного вируса Котиа SPAn232 (Поксвирусы). Джей Вирол
- ^ «История таксономии [вирус Котиа] — Таксономия — ICTV» . talk.ictvonline.org .
- ^ Время, АС; Таниваки, ЮАР; Мартинс, НБ; ПИНТО, ННР; Шлемпер, А.Е.; САНТОС, ALQ; Сабо, MPJ; Брандао, штат Пенсильвания (апрель 2021 г.). «Геномный анализ нового поксвируса бразильской оспы дикобраза, Бразилия, 2019» . Новые инфекционные заболевания . 27 (4): 1177–1180. дои : 10.3201/eid2704.203818 . ПМК 8007330 . ПМИД 33754985 .
- ^ Смитсон С, Мейер Х, Гиганте СМ, Гао Дж, Чжао Х, Батра Д, Дэймон И, Аптон С, Ли Ю (2017) Два новых поксвируса с необычными перестройками генома: NY_014 и Мурманск. Вирусные гены
- ^ «История таксономии [вирус Yokapox] — Таксономия — ICTV» . talk.ictvonline.org .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Электронные микрофотографии родов ортопоксвирусов и парапоксвирусов , , включая вирус оспы были собраны Международным комитетом по таксономии вирусов в их Poxviridae фотогалерее .
- Буллер, Р. Марк Л.; Палумбо, Грегори Дж. (1991). «Патогенез поксвирусов» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 55 (1): 80–122. дои : 10.1128/мр.55.1.80-122.1991 . ПМЦ 372802 . ПМИД 1851533 .
- Страница таксономии NCBI .
- Poxviridae в Ресурсном центре вирусной биоинформатики. Архивировано 5 января 2012 года в Wayback Machine .
- Вирусная зона : Poxviridae
- ICTV
- База данных и ресурс анализа вирусных патогенов (ViPR): Poxviridae