✖


Jump to content

Кора головного мозга

(Перенаправлено с кортикальной пластинки )
О научном журнале см. Кора головного мозга (журнал) . О коре мозжечка см. Мозжечок § Общая анатомия .

Кора головного мозга
Борозды . и извилины (складки и гребни) коры
Двигательные и сенсорные области коры головного мозга.
Подробности
Часть головной мозг
Идентификаторы
латинский кора головного мозга
МеШ D002540
Нейроимена 39
НейроЛекс ID бирнлекс_1494
ТА98 A14.1.09.003
A14.1.09.301
ТА2 5527 , 5528
ФМА 61830
Анатомические термины нейроанатомии

Кора головного мозга , также известная как мантия головного мозга , [1] наружный слой ткани головного мозга человека . млекопитающих нервной других — и Это крупнейший участок нейронной интеграции в центральной нервной системе . [2] и играет ключевую роль во внимании , восприятии , осознании , мышлении , памяти , языке и сознании . Кора головного мозга – это часть мозга, отвечающая за познание .

Шестислойный неокортекс составляет примерно 90% коры , а аллокортекс составляет остальную часть. [3] Кора разделена на левую и правую части продольной щелью , разделяющей два полушария головного мозга , соединенных под корой мозолистым телом . У большинства млекопитающих, за исключением мелких млекопитающих, у которых мозг маленький, кора головного мозга складчатая, что обеспечивает большую площадь поверхности в ограниченном объеме черепа . Помимо минимизации объема мозга и черепа, корковые складки имеют решающее значение для схемы мозга и его функциональной организации. [4] У млекопитающих с маленьким мозгом складчатость отсутствует, кора гладкая. [5] [6]

Складка или гребень в коре называется извилиной ( множественное число извилин), а бороздка — бороздой (множественное число бороздок). Эти поверхностные извилины появляются во время развития плода и продолжают созревать после рождения в процессе гирификации . В человеческом мозге большая часть коры головного мозга не видна снаружи, а скрыта в бороздах. [7] Большие борозды и извилины отмечают разделение головного мозга на доли мозга . Четыре основные доли — это лобная , теменная , затылочная и височная доли. Другими долями являются лимбическая доля и островковая кора , часто называемая островковой долей .

насчитывается от 14 до 16 миллиардов нейронов . В коре головного мозга человека [2] Они организованы в горизонтальные корковые слои и радиально в корковые столбцы и миниколонки . Области коры выполняют определенные функции, такие как движение в моторной коре и зрение в зрительной коре . Двигательная кора преимущественно расположена в прецентральной извилине , а зрительная кора — в затылочной доле.

Структура

[ редактировать ]
Боковой вид головного мозга, показывающий несколько кортикальных слоев.

Кора головного мозга является внешним покрытием поверхностей полушарий головного мозга и имеет складки, называемые пиками, называемыми извилинами , и бороздками, называемыми бороздами . В человеческом мозге он составляет от 2 до 3-4 мм. толстый, [8] и составляет 40% массы мозга. [2] 90% коры головного мозга представляет собой шестислойный неокортекс , а остальные 10% состоят из трех- или четырехслойного аллокортекса . [2] В коре головного мозга насчитывается от 14 до 16 миллиардов нейронов. [2] и они организованы радиально в кортикальные столбцы и миниколонки в горизонтально организованных слоях коры. [9] [10]

Неокортекс можно разделить на различные области коры, известные во множественном числе как кора, и включают моторную кору и зрительную кору . Около двух третей поверхности коры скрыто в бороздах, а островковая кора полностью скрыта. Кора наиболее толстая в верхней части извилины и самая тонкая в нижней части борозды. [11]

Складки

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Гирификация.

Кора головного мозга сложена таким образом, что позволяет большой площади поверхности нервной ткани поместиться в пределах нейрокраниума . В развернутом виде кора каждого полушария имеет общую площадь поверхности около 0,12 квадратных метра (1,3 квадратных фута). [12] Складка расположена внутрь от поверхности мозга, а также присутствует на медиальной поверхности каждого полушария внутри продольной щели . У большинства млекопитающих кора головного мозга имеет извилистые вершины, известные как извилины, и впадины или бороздки, известные как бороздки. У некоторых мелких млекопитающих, включая некоторых мелких грызунов, поверхность головного мозга гладкая, без извилистости . [6]

доли

[ редактировать ]
См. Также: Доли головного мозга.

Более крупные борозды и извилины отмечают разделение коры головного мозга на доли головного мозга . [8] Выделяют четыре основные доли: лобную долю , теменную долю , височную долю и затылочную долю . Островковую кору часто называют островковой долей. [13] Лимбическая доля представляет собой край коры на медиальной стороне каждого полушария и также часто включается. [14] Описаны также три доли головного мозга: парацентральная долька , верхняя теменная долька и нижняя теменная долька .

Толщина

[ редактировать ]

У видов млекопитающих более крупный мозг (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), как правило, имеет более толстую кору. [15] У самых маленьких млекопитающих, таких как землеройки , толщина неокортекса составляет около 0,5 мм; те, у кого самый большой мозг, например люди и финвалы, имеют толщину 2–4 мм. [2] [8] Существует приблизительно логарифмическая зависимость между массой мозга и толщиной коры. [15] Магнитно-резонансная томография головного мозга (МРТ) позволяет измерить толщину коры головного мозга человека и связать ее с другими показателями. Толщина различных областей коры различается, но в целом сенсорная кора тоньше моторной. [16] Одно исследование обнаружило некоторую положительную связь между толщиной коры головного мозга и интеллектом . [17] Другое исследование показало, что соматосенсорная кора толще у пациентов с мигренью , хотя неизвестно, является ли это результатом приступов мигрени, их причиной или оба являются результатом общей причины. [18] [19] Более позднее исследование с участием большей популяции пациентов не выявило изменений толщины коры у пациентов с мигренью. [20] Генетическое заболевание коры головного мозга, при котором уменьшение складчатости в определенных областях приводит к образованию микроизвилины , в которой имеется четыре слоя вместо шести, в некоторых случаях считается связанным с дислексией . [21]

Слои неокортекса

[ редактировать ]
Схема расположения слоев. Клетки сгруппированы слева, аксональные слои справа.
Три рисунка кортикальной пластинки Сантьяго Рамона-и-Кахаля , каждый из которых показывает вертикальное поперечное сечение с поверхностью коры вверху. Слева: по Нисслю зрительная кора взрослого человека, окрашенная . В центре: моторная кора взрослого человека, окрашенная по Нисслю. Справа: окрашенная по Гольджи кора головного мозга. 1 + 1 ⁄ 2 -месячный ребенок. Окраска по Нисслю показывает тела клеток нейронов; Окраска Гольджи показывает дендриты и аксоны случайной группы нейронов.
Микрофотография, показывающая зрительную кору (преимущественно розовую). Подкорковое белое вещество (преимущественно синее) видно в нижней части изображения. Пятно HE-LFB .
Нейроны коры головного мозга , окрашенные по Гольджи ( макаки )

Неокортекс мягкой состоит из шести слоев, пронумерованных от I до VI, от самого внешнего слоя I — рядом с мозговой оболочкой , до самого внутреннего слоя VI — рядом с подлежащим белым веществом . Каждый корковый слой имеет характерное расположение различных нейронов и их связей с другими корковыми и подкорковыми областями. Существуют прямые связи между различными областями коры и косвенные связи через таламус.

Одним из наиболее ярких примеров корковой наслоенности является линия Дженнари в первичной зрительной коре . Это полоса более белой ткани, которую можно наблюдать невооруженным глазом в пяточной борозде затылочной доли. Линия Дженнари состоит из аксонов, доставляющих зрительную информацию из таламуса в IV слой зрительной коры .

Окрашивание поперечных срезов коры для выявления положения тел нейронов и внутрикорковых аксонных путей позволило нейроанатомам в начале 20 века дать детальное описание ламинарной структуры коры у разных видов. В работе Корбиниана Бродмана (1909) было установлено, что неокортекс млекопитающих последовательно разделен на шесть слоев.

Слой I

[ редактировать ]

Слой I представляет собой молекулярный слой коры головного мозга | молекулярный слой и содержит несколько разбросанных нейронов, включая ГАМКергические нейроны шиповника . [22] Слой I состоит в основном из отростков апикальных дендритных пучков пирамидных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, а также глиальных клеток . [4] В процессе развития клетки Кахаля-Ретциуса [23] и клетки субпиального зернистого слоя [24] присутствуют в этом слое. Также несколько колючих звездчатых клеток здесь можно найти . Считается, что входы в апикальные пучки имеют решающее значение для обратных взаимодействий в коре головного мозга, участвующих в ассоциативном обучении и внимании. [25] Хотя когда-то считалось, что входные данные в слой I исходят из самой коры головного мозга, [26] теперь понятно, что слой I в мантии коры головного мозга получает значительную информацию от матрикса или клеток таламуса М-типа. [27] (в отличие от ядра или типа C, которые переходят на уровень IV). [28]

Слой II

[ редактировать ]

Слой II, внешний зернистый слой , содержит мелкие пирамидальные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны.

Слой III

[ редактировать ]

Слой III, наружный пирамидный слой , содержит преимущественно мелкие и средние пирамидные нейроны, а также непирамидные нейроны с вертикально ориентированными внутрикортикальными аксонами; слои с I по III являются основной мишенью межполушарных корково-кортикальных афферентов , а слой III является основным источником корково-кортикальных эфферентов .

Слой IV

[ редактировать ]

Слой IV, внутренний зернистый слой , содержит различные типы звездчатых и пирамидных клеток и является основной мишенью таламокортикальных афферентов от нейронов таламуса типа C (стержневого типа). [28] а также внутриполушарные корково-кортикальные афференты. Слои выше слоя IV также называются супразернистыми слоями (слои I-III), тогда как слои ниже называются инфразеренными слоями (слои V и VI).

Layer V

[ редактировать ]

Слой V, внутренний пирамидный слой , содержит крупные пирамидные нейроны. Аксоны от них покидают кору и соединяются с подкорковыми структурами, включая базальные ганглии . В первичной моторной коре лобной доли слой V содержит гигантские пирамидальные клетки, называемые клетками Бетца , аксоны которых проходят через внутреннюю капсулу , ствол головного мозга и спинной мозг, образуя кортикоспинальный тракт , который является основным путем произвольного двигательного контроля. .

Слой VI

[ редактировать ]

Слой VI, полиморфный слой или многоформный слой , содержит несколько крупных пирамидных нейронов и множество мелких веретенообразных пирамидальных и мультиформных нейронов; слой VI направляет эфферентные волокна к таламусу, устанавливая очень точную реципрокную связь между корой и таламусом. [29] То есть нейроны слоя VI из одного кортикального столбца соединяются с нейронами таламуса, которые обеспечивают входную информацию в тот же кортикальный столбец. Эти связи имеют как возбуждающее, так и тормозящее действие. Нейроны посылают возбуждающие волокна к нейронам таламуса, а также посылают коллатерали к ретикулярному ядру таламуса , которые подавляют те же самые нейроны таламуса или прилегающие к ним нейроны. [30] Одна из теорий состоит в том, что, поскольку тормозная мощность снижается за счет холинергического воздействия на кору головного мозга, это обеспечивает стволу мозга регулируемый «контроль усиления для ретрансляции лемнискальных входов». [30]

Столбцы

[ редактировать ]

Кортикальные слои не просто накладываются друг на друга; существуют характерные связи между разными слоями и типами нейронов, охватывающие всю толщу коры. Эти корковые микросхемы группируются в корковые столбцы и миниколонки . [31] Было высказано предположение, что миниколонки являются основными функциональными единицами коры. [32] В 1957 году Вернон Маунткасл показал, что функциональные свойства коры резко изменяются между соседними латерально точками; однако они непрерывны в направлении, перпендикулярном поверхности. Более поздние работы предоставили доказательства наличия в зрительной коре функционально различных корковых столбцов (Hubel и Wiesel , 1959). [33] слуховая кора,и ассоциативная кора.

Области коры, в которых отсутствует слой IV, называются агранулярными . Области коры, имеющие только рудиментарный слой IV, называются дисгранулярными. [34] Обработка информации внутри каждого слоя определяется разной временной динамикой: в слоях II/III происходят медленные с частотой 2 Гц колебания , а в слое V - быстрые колебания с частотой 10–15 Гц. [35]

Типы коры

[ редактировать ]

В зависимости от различий в ламинарной организации кору головного мозга можно разделить на два типа: большую область неокортекса , имеющую шесть слоев клеток, и гораздо меньшую область аллокортекса , имеющую три или четыре слоя: [3]

  • Неокортекс также известен как изокортекс или неопаллий и является частью зрелой коры головного мозга с шестью отдельными слоями. Примеры неокортикальных областей включают гранулярную первичную моторную кору и стриарную первичную зрительную кору . Неокортекс имеет два подтипа: истинный изокортекс и произокортекс , который представляет собой переходную область между изокортексом и областями периаллокортекса.
  • Аллокортекс является частью коры головного мозга с тремя или четырьмя слоями и имеет три подтипа: палеокортекс с тремя корковыми пластинками, архикортекс с четырьмя или пятью и переходную область, прилегающую к аллокортексу, периаллокортекс . Примерами аллокортекса являются обонятельная кора и гиппокамп .

Между неокортексом и аллокортексом существует переходная область, называемая паралимбической корой , где слои 2, 3 и 4 сливаются. Эта область включает в себя произокортекс неокортекса и периаллокортекс аллокортекса. Кроме того, кору головного мозга можно разделить на четыре доли : лобную долю , височную долю , теменную долю и затылочную долю , названные в честь лежащих над ними костей черепа.

Кровоснабжение и дренаж

[ редактировать ]
Основная статья: Церебральное кровообращение
Артериальное кровоснабжение показывает области, кровоснабжаемые задней, средней и передней мозговыми артериями .

Кровоснабжение коры головного мозга является частью мозгового кровообращения . Церебральные артерии снабжают кровью головной мозг. Артериальная кровь переносит кислород, глюкозу и другие питательные вещества в кору головного мозга. Церебральные вены отводят дезоксигенированную кровь и метаболические отходы, включая углекислый газ, обратно к сердцу.

Основные артерии, кровоснабжающие кору: передняя мозговая артерия , средняя мозговая артерия и задняя мозговая артерия . Передняя мозговая артерия кровоснабжает передние отделы головного мозга, включая большую часть лобной доли. Средняя мозговая артерия кровоснабжает теменные доли, височные доли и части затылочных долей. Средняя мозговая артерия разделяется на две ветви, питающие левое и правое полушария, где они разветвляются дальше. Задняя мозговая артерия кровоснабжает затылочные доли.

— Виллизиев круг основная кровеносная система, занимающаяся кровоснабжением головного мозга и коры головного мозга.

Корковое кровоснабжение

Разработка

[ редактировать ]
Смотрите также: Развитие коры головного мозга.

Пренатальное развитие коры головного мозга — это сложный и тонко настроенный процесс, называемый кортикогенезом , на который влияет взаимодействие между генами и окружающей средой. [36]

Нервная трубка

[ редактировать ]

Кора головного мозга развивается из самой передней части, переднего отдела нервной трубки . [37] [38] Нервная пластинка складывается и закрывается, образуя нервную трубку . Из полости внутри нервной трубки развивается желудочковая система , а из нейроэпителиальных клеток ее стенок — нейроны и глия нервной системы. Самая передняя (передняя или краниальная) часть нервной пластинки, прозэнцефалон , которая проявляется до начала нейруляции , дает начало полушариям головного мозга, а затем и коре головного мозга. [39]

Развитие корковых нейронов

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Нейрогенез и нейроэпителиальные клетки.

Кортикальные нейроны генерируются в желудочковой зоне , рядом с желудочками . Сначала эта зона содержит нейральные стволовые клетки , которые переходят в радиальные глиальные клетки – клетки-предшественники, которые делятся с образованием глиальных клеток и нейронов. [40]

Радиальная глия

[ редактировать ]
Нейрогенез показан красным, а ламинирование показано синим цветом. Адаптировано из (Sur et al. 2001)

Кора головного мозга состоит из гетерогенной популяции клеток, дающих начало различным типам клеток. Большинство этих клеток происходят в результате миграции радиальной глии , которая формирует различные типы клеток неокортекса, и этот период связан с усилением нейрогенеза . Точно так же процесс нейрогенеза регулирует ламинирование для формирования различных слоев коры. Во время этого процесса происходит усиление ограничения судьбы клеток, которое начинается с того, что более ранние предшественники дают начало любому типу клеток в коре, а более поздние предшественники дают начало только нейронам поверхностных слоев. Эта дифференциальная судьба клеток создает вывернутую наизнанку топографию коры головного мозга с более молодыми нейронами в поверхностных слоях и более старыми нейронами в более глубоких слоях. Кроме того, ламинарные нейроны останавливаются в фазе S или G2 , чтобы обеспечить четкое различие между различными слоями коры. Ламинарная дифференцировка не завершается полностью до рождения, поскольку во время развития ламинарные нейроны все еще чувствительны к внешним сигналам и сигналам окружающей среды. [41]

Хотя большинство клеток, составляющих кору, происходят локально из радиальной глии, существует определенная популяция нейронов, которые мигрируют из других регионов. Радиальная глия дает начало нейронам пирамидальной формы и использует глутамат в качестве нейромедиатора , однако эти мигрирующие клетки дают нейроны звездчатой ​​формы и используют ГАМК в качестве основного нейромедиатора. Эти ГАМКергические нейроны генерируются клетками-предшественниками медиального ганглиозного возвышения (MGE), которые мигрируют по касательной к коре через субвентрикулярную зону . Эта миграция ГАМКергических нейронов особенно важна, поскольку ГАМК-рецепторы во время развития являются возбуждающими. Это возбуждение в первую очередь обусловлено потоком ионов хлора через рецептор ГАМК, однако у взрослых концентрация хлоридов смещается, вызывая поток хлоридов внутрь, что гиперполяризует постсинаптические нейроны . [42] Глиальные волокна, образующиеся в первых делениях клеток-предшественников, ориентированы радиально, охватывают толщу коры от желудочковой зоны до внешней пиальной поверхности и обеспечивают основу для миграции нейронов наружу из желудочковой зоны . [43] [44]

При рождении на теле клетки коркового нейрона присутствует очень мало дендритов , а аксон неразвит. В течение первого года жизни количество дендритов резко увеличивается, и они могут вместить до ста тысяч синаптических связей с другими нейронами. Аксон может развиваться и простираться на большие расстояния от тела клетки. [45]

Асимметричное деление

[ редактировать ]

Первые деления клеток-предшественников симметричны, что дублирует общее количество клеток-предшественников в каждом митотическом цикле . Затем некоторые клетки-предшественники начинают делиться асимметрично, образуя одну постмитотическую клетку, которая мигрирует по радиальным глиальным волокнам, покидая желудочковую зону , и одну клетку-предшественник, которая продолжает делиться до конца развития, когда она дифференцируется в глиальную клетку или клетка эпендимальная . Поскольку фаза G1 митоза удлиняется, что рассматривается как избирательное удлинение клеточного цикла, новорожденные нейроны мигрируют в более поверхностные слои коры. [46] Мигрирующие дочерние клетки становятся пирамидальными клетками коры головного мозга. [47] Процесс развития упорядочен во времени и регулируется сотнями генов и эпигенетических регуляторных механизмов . [48]

Организация слоев

[ редактировать ]
Развитие коры человека на сроке беременности от 26 до 39 недель.

Слоистая структура зрелой коры головного мозга формируется в процессе развития. Первые образовавшиеся пирамидальные нейроны мигрируют из желудочковой зоны и субвентрикулярной зоны вместе с рилин -продуцирующими нейронами Кахаля-Ретциуса из препластинки . Далее группа нейронов, мигрирующая в середину препластинки, делит этот переходный слой на поверхностную маргинальную зону , которая станет слоем I зрелого неокортекса, и субпластинку , [49] образуя средний слой, называемый кортикальной пластинкой . Эти клетки сформируют глубокие слои зрелой коры — пятый и шестой слои. Рожденные позже нейроны мигрируют радиально в кортикальную пластинку мимо нейронов глубокого слоя и становятся верхними слоями (от двух до четырех). Таким образом, слои коры создаются в порядке «изнанка наружу». [50] Единственное исключение из этой вывернутой наизнанку последовательности нейрогенеза встречается в I слое приматов , у которых, в отличие от грызунов , нейрогенез продолжается на протяжении всего периода кортикогенеза . [51]

Кортикальный паттерн

[ редактировать ]
Изображенный синим цветом, Emx2 сильно экспрессируется на каудомедиальном полюсе и рассеивается наружу. Экспрессия Pax6 представлена ​​фиолетовым цветом и высоко выражена на ростральном латеральном полюсе. (Адаптировано из Санеса Д., Реха Т. и Харриса В. (2012). Развитие нервной системы (3-е изд.). Берлингтон: Elsevier Science)

Карта функциональных областей коры, к которым относятся первичная моторная и зрительная кора, берет свое начало от « протомапы », [52] который регулируется молекулярными сигналами, такими как фактор роста фибробластов FGF8, на ранних стадиях эмбрионального развития. [53] [54] Эти сигналы регулируют размер, форму и положение корковых областей на поверхности кортикального зачатка, отчасти путем регулирования градиентов экспрессии транскрипционных факторов посредством процесса, называемого формированием коркового паттерна . Примеры таких факторов транскрипции включают гены EMX2 и PAX6 . [55] Вместе оба фактора транскрипции образуют противоположный градиент экспрессии. Pax6 высоко экспрессируется на рострально-латеральном полюсе, тогда как Emx2 высоко экспрессируется на каудомедиальном полюсе. Установление этого градиента важно для правильного развития. Например, мутации в Pax6 могут привести к выходу уровней экспрессии Emx2 за пределы его нормального домена экспрессии, что в конечном итоге приведет к расширению областей, обычно происходящих из каудальной медиальной коры, таких как зрительная кора . Напротив, если происходят мутации в Emx2, это может привести к расширению домена, экспрессирующего Pax6, и привести к увеличению лобных и моторных областей коры. Поэтому исследователи полагают, что подобные градиенты и сигнальные центры рядом с корой могут способствовать региональной экспрессии этих факторов транскрипции. [42] Два очень хорошо изученных сигнала формирования паттерна для коры головного мозга включают FGF и ретиноевую кислоту . Если FGF неправильно экспрессируются в разных областях развивающейся коры, формирование коркового паттерна нарушается. В частности, когда Fgf8 увеличивается в переднем полюсе, Emx2 подавляется и происходит каудальный сдвиг в кортикальной области. В конечном итоге это вызывает расширение ростральных областей. Следовательно, Fgf8 и др. FGFs играют роль в регуляции экспрессии Emx2 и Pax6 и показывают, как кора головного мозга может специализироваться на различных функциях. [42]

Быстрое расширение площади поверхности коры регулируется количеством самообновления клеток радиальной глии и частично регулируется генами FGF и Notch . [56] В период кортикального нейрогенеза и формирования слоев у многих высших млекопитающих начинается процесс гирификации , в результате которого образуются характерные складки коры головного мозга. [57] [58] Гирификация регулируется ДНК-ассоциированным белком Trnp1. [59] FGF и SHH и посредством передачи сигналов [60] [61]

Эволюция

[ редактировать ]
Смотрите также: Паллий (нейроанатомия) § Эволюция

Из всех различных областей мозга кора головного мозга демонстрирует наибольшее эволюционное разнообразие и развилась совсем недавно. [6] от высококонсервативной схемы продолговатого мозга В отличие , например, , которая выполняет такие важные функции, как регуляция сердечного ритма и частоты дыхания, многие области коры головного мозга не являются строго необходимыми для выживания. Таким образом, эволюция коры головного мозга привела к появлению и модификации новых функциональных областей, особенно ассоциативных областей, которые не получают напрямую входных данных извне коры. [6]

Ключевая теория кортикальной эволюции воплощена в гипотезе радиальной единицы и связанной с ней гипотезе протомап , впервые предложенных Ракиком. [62] Эта теория утверждает, что новые области коры образуются путем добавления новых радиальных единиц, что достигается на уровне стволовых клеток . Гипотеза протомапы утверждает, что клеточная и молекулярная идентичность и характеристики нейронов в каждой области коры определяются кортикальными стволовыми клетками , известными как радиальные глиальные клетки , на первичной карте. Эта карта контролируется секретируемыми сигнальными белками и нижестоящими факторами транскрипции . [63] [64] [65]

Функция

[ редактировать ]
Некоторые функциональные области коры

Соединения

[ редактировать ]

Кора головного мозга связана с различными подкорковыми структурами, такими как таламус и базальные ганглии , посылая к ним информацию по эфферентным связям и получая от них информацию через афферентные связи . Большая часть сенсорной информации направляется в кору головного мозга через таламус. Однако обонятельная информация проходит через обонятельную луковицу в обонятельную кору ( грушевидную кору ). Большинство связей идет от одной области коры к другой, а не от подкорковых областей; Брайтенберг и Шюц (1998) утверждают, что в первичных сенсорных областях, на корковом уровне, где заканчиваются входные волокна, до 20% синапсов снабжаются экстракортикальными афферентами, но в других областях и других слоях этот процент, вероятно, будет намного выше. ниже. [66]

Корковые области

[ редактировать ]
См. Также: Карта коры.

вся кора головного мозга была разделена на 52 различные области В ранней презентации Корбиниана Бродмана . Эти области, известные как области Бродмана , основаны на их цитоархитектуре , но также связаны с различными функциями. Примером может служить зона Бродмана 17, которая является первичной зрительной корой .

В более общих чертах кору обычно описывают как состоящую из трех частей: сенсорной, моторной и ассоциативной областей.

Сенсорные области

[ редактировать ]
Двигательные и сенсорные области коры головного мозга.

Сенсорные области — это области коры головного мозга, которые получают и обрабатывают информацию от органов чувств . Части коры, которые получают сенсорную информацию от таламуса, называются первичными сенсорными областями. Чувства зрения, слуха и осязания обслуживаются первичной зрительной корой, первичной слуховой корой и первичной соматосенсорной корой соответственно. В общем, два полушария получают информацию от противоположной (контралатеральной) стороны тела . Например, правая первичная соматосенсорная кора получает информацию от левых конечностей, а правая зрительная кора получает информацию от левого зрительного поля .

Организация сенсорных карт в коре головного мозга отражает организацию соответствующего органа чувств в так называемой топографической карте . соседние точки первичной зрительной коры Например, соответствуют соседним точкам сетчатки . Эта топографическая карта называется ретинотопической картой . Точно так же существуют тонотопическая карта в первичной слуховой коре и соматотопическая карта в первичной сенсорной коре. Эта последняя топографическая карта тела на задней центральной извилине была проиллюстрирована как деформированное человеческое изображение, соматосенсорный гомункулус , где размер различных частей тела отражает относительную плотность их иннервации. Области с сильной сенсорной иннервацией, такие как кончики пальцев и губы, требуют большей кортикальной области для обработки более тонких ощущений.

Двигательные области

[ редактировать ]

Двигательные зоны расположены в обоих полушариях коры. Двигательные области очень тесно связаны с контролем произвольных движений, особенно мелких фрагментарных движений, выполняемых рукой. Правая половина двигательной области управляет левой стороной тела, и наоборот.

Две области коры обычно называют двигательными:

Кроме того, двигательные функции описаны для:

Прямо под корой головного мозга расположены взаимосвязанные подкорковые массы серого вещества, называемые базальными ганглиями (или ядрами). Базальные ганглии получают сигналы от черной субстанции среднего мозга и двигательных областей коры головного мозга и отправляют сигналы обратно в оба этих места. Они участвуют в управлении моторикой. Они расположены латеральнее таламуса. Основные компоненты базальных ганглиев — хвостатое ядро , скорлупа , бледный шар , черная субстанция , прилежащее ядро ​​и субталамическое ядро . Коробка и бледный шар также известны как чечевицеобразное ядро , поскольку вместе они образуют линзовидное тело. Спутниковая скорлупа и хвостатое ядро ​​также называются полосатым телом из -за их полосатого вида. [69] [70]

Области сотрудничества

[ редактировать ]
Области коры, участвующие в обработке речи.

Ассоциативные области — это участки коры головного мозга, не относящиеся к первичным областям. Они функционируют, чтобы создать осмысленное восприятие мира, позволяют нам эффективно взаимодействовать и поддерживают абстрактное мышление и язык. Теменная височная , – все они и затылочная доли расположены в задней части коры – интегрируют сенсорную информацию и информацию, хранящуюся в памяти. Лобная доля или префронтальный ассоциативный комплекс участвует в планировании действий и движений, а также абстрактном мышлении. В глобальном масштабе области ассоциации организованы как распределенные сети. [71] Каждая сеть соединяет области, распределенные по широко разнесенным областям коры. Отдельные сети расположены рядом друг с другом, образуя сложную серию переплетенных сетей. Специфическая организация ассоциативных сетей обсуждается с учетом фактов взаимодействия, иерархических отношений и конкуренции между сетями.

У людей ассоциативные сети особенно важны для языковой функции. Ранее предполагалось, что речевые способности локализуются в зоне Брока в областях левой нижней лобной извилины , ВА44 и ВА45 , для выражения речи, и в зоне Вернике ВА22 , для рецепции речи. Однако было показано, что процессы языкового выражения и рецепции происходят не только в тех областях, которые расположены вокруг латеральной борозды , но и в других областях, включая лобную долю, базальные ганглии , мозжечок и мост . [72]

Клиническое значение

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Заболевания центральной нервной системы и токсичность для развития.
Гемодинамические изменения, наблюдаемые в коре извитых мозгов после окклюзии артериальных сосудов при ИОС. Видео имеет скорость 50x, чтобы лучше оценить распространение деполяризации по коре головного мозга. Изображения динамически вычитаются из эталонного изображения, полученного 40 секунд назад. Сначала мы видим начальную область изменения именно в тот момент, когда окклюзирована группа средних мозговых артерий (слева). Область выделена белой линией. Позже мы оценим сигнал, подаваемый Распространяющейся Деполяризацией. Мы видим отчетливо фронт волн. [73] https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

Нейродегенеративные заболевания , такие как болезнь Альцгеймера , характеризуются атрофией серого вещества коры головного мозга. [74]

Другие заболевания центральной нервной системы включают неврологические расстройства, такие как эпилепсия , двигательные расстройства и различные типы афазии (трудности в выражении или понимании речи).

Повреждение головного мозга в результате заболевания или травмы может включать повреждение определенной доли, например, при заболевании лобной доли , и связанные с этим функции будут затронуты. Гематоэнцефалический барьер , который защищает мозг от инфекции, может быть нарушен, открывая доступ патогенам .

восприимчив Развивающийся плод к ряду факторов окружающей среды, которые могут вызвать врожденные дефекты и проблемы в дальнейшем развитии. Например, употребление алкоголя матерью может вызвать расстройство алкогольного спектра плода . [75] Другими факторами, которые могут вызвать нарушения нервного развития, являются токсичные вещества , такие как лекарства , и воздействие радиации , например, рентгеновских лучей . Инфекции также могут влиять на развитие коры головного мозга. Вирусная инфекция является одной из причин лиссэнцефалии , приводящей к гладкой коре без извилистости .

Тип электрокортикографии, называемый картированием кортикальной стимуляции , представляет собой инвазивную процедуру, которая включает в себя размещение электродов непосредственно на обнаженном мозге с целью локализации функций определенных областей коры. Он используется в клинических и терапевтических целях, включая предоперационное картирование. [76]

Гены, связанные с корковыми расстройствами

[ редактировать ]

Существует ряд генетических мутаций, которые могут вызывать широкий спектр генетических нарушений коры головного мозга, включая микроцефалию , шизэнцефалию и типы лиссэнцефалии . [77] Хромосомные аномалии также могут вызывать ряд нарушений нервного развития, таких как синдром ломкой Х-хромосомы и синдром Ретта .

MCPH1 кодирует микроцефалин , а нарушения в этом и в ASPM связаны с микроцефалией. [77] Мутации в гене NBS1 , который кодирует нибрин, могут вызвать синдром разрушения Неймегена , характеризующийся микроцефалией. [77]

Мутации в EMX2 , [78] и COL4A1 связаны с шизэнцефалией , [79] состояние, характеризующееся отсутствием больших частей полушарий головного мозга.

История

[ редактировать ]

В 1909 году Корбиниан Бродман выделил 52 различных участка коры головного мозга в зависимости от их цитоархитектуры. Они известны как области Бродмана . [80]

Рафаэль Лоренте де Но , ученик Сантьяго Рамон-и-Кахаля , идентифицировал более 40 различных типов корковых нейронов на основе распределения их дендритов и аксонов. [80]

Другие животные

[ редактировать ]
См. Также: Бочковая кора.

Кора головного мозга происходит от мантия , многослойной структуры, обнаруженной в переднем мозге всех позвоночных . Основная форма мантии представляет собой цилиндрический слой, окружающий желудочки, заполненные жидкостью. По окружности цилиндра расположены четыре зоны: дорсальный паллий, медиальный паллий, вентральный паллий и латеральный паллий, которые считаются гомологичными , гиппокампу неокортексу , миндалевидному телу и обонятельной коре соответственно.

нейроархитектура птичьего Данные свидетельствуют о том, что мантия напоминает кору головного мозга млекопитающих. [81] Также предполагается, что птичий покров является эквивалентной нейронной основой сознания . [82] [83]

До недавнего времени у беспозвоночных не было обнаружено аналога коры головного мозга. Однако исследование, опубликованное в журнале Cell в 2010 году и основанное на профилях экспрессии генов, показало сильное родство между корой головного мозга и грибовидными телами тряпичного червя Platynereis dumerilii . [84] Грибовидные тела — это структуры в мозгу многих видов червей и членистоногих, которые, как известно, играют важную роль в обучении и памяти; генетические данные указывают на общее эволюционное происхождение и, следовательно, указывают на то, что происхождение самых ранних предшественников коры головного мозга восходит к докембрийской эпохе.

Дополнительные изображения

[ редактировать ]
  • Боковая поверхность коры головного мозга человека
    Боковая поверхность коры головного мозга человека
  • Медиальная поверхность коры головного мозга человека
    Медиальная поверхность коры головного мозга человека
  • Срез ткани мозга взрослой макаки. Кора головного мозга изображена темно-фиолетовым цветом.
    Срез ткани мозга взрослой макаки . Кора головного мозга изображена темно-фиолетовым цветом.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «мозговая мантия» . TheFreeDictionary.com . Проверено 9 мая 2024 г.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж Саладин, Кеннет (2011). Анатомия человека (3-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 416–422. ISBN  9780071222075 .
  3. ^ Jump up to: а б Строминджер, Норман Л.; Демарест, Роберт Дж.; Лемле, Лоис Б. (2012). «Кора головного мозга». Нервная система человека Нобака, седьмое издание . Хумана Пресс. стр. 429–451. дои : 10.1007/978-1-61779-779-8_25 . ISBN  978-1-61779-778-1 .
  4. ^ Jump up to: а б Шипп, Стюарт (17 июня 2007 г.). «Строение и функции коры головного мозга» . Современная биология . 17 (12): Р443–9. Бибкод : 2007CBio...17.R443S . дои : 10.1016/j.cub.2007.03.044 . ПМК   1870400 . ПМИД   17580069 .
  5. ^ Фернандес, В; Ллинарес-Бенадеро, К; Боррелл, В. (17 мая 2016 г.). «Расширение и складывание коры головного мозга: что мы узнали?» . Журнал ЭМБО . 35 (10): 1021–44. дои : 10.15252/embj.201593701 . ПМК   4868950 . ПМИД   27056680 .
  6. ^ Jump up to: а б с д Ракич, П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд из биологии развития» . Обзоры природы Неврология . 10 (10): 724–35. дои : 10.1038/nrn2719 . ПМЦ   2913577 . ПМИД   19763105 .
  7. ^ Принципы нейронауки (4-е изд.). МакГроу-Хилл, Отдел медицинских профессий. 5 января 2000 г. ISBN .  978-0838577011 .
  8. ^ Jump up to: а б с Робертс, П. (1992). Нейроанатомия (3-е изд.). Спрингер-Верлаг. стр. 86–92. ISBN  9780387977775 .
  9. ^ Лодато, Симона; Арлотта, Паола (13 ноября 2015 г.). «Создание разнообразия нейронов в коре головного мозга млекопитающих» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 31 (1): 699–720. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100814-125353 . ПМЦ   4778709 . ПМИД   26359774 . Функциональные столбцы были впервые определены в коре Маунткаслом (1957), который предложил столбчатую гипотезу, согласно которой кора состоит из дискретных модульных столбцов нейронов, характеризующихся постоянным профилем связности.
  10. ^ Ансен-Уилсон, LJ; Липински, Р.Дж. (январь 2017 г.). «Взаимодействие гена и окружающей среды в развитии и дисфункции кортикальных интернейронов: обзор доклинических исследований» . Нейротоксикология . 58 : 120–129. Бибкод : 2017NeuTx..58..120A . дои : 10.1016/j.neuro.2016.12.002 . ПМЦ   5328258 . ПМИД   27932026 .
  11. ^ Плотник (1985). Основной текст нейроанатомии (3-е изд.). Уильямс и Уилкинс. стр. 348–358. ISBN  978-0683014556 .
  12. ^ Торо, Роберто; Перрон, Мишель; Пайк, Брюс; Ричер, Луи; Вейетт, Сюзанна; Паусова, Зденка; Паус, Томаш (1 октября 2008 г.). «Размер мозга и структура коры головного мозга человека» . Кора головного мозга . 18 (10): 2352–2357. дои : 10.1093/cercor/bhm261 . ISSN   1047-3211 . ПМИД   18267953 .
  13. ^ Ньювенхейс, Р. (2012). «Острововая кора». Эволюция мозга приматов . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 195. стр. 123–63. дои : 10.1016/B978-0-444-53860-4.00007-6 . ISBN  978-0-444-53860-4 . ПМИД   22230626 .
  14. ^ Тортора, Г; Дерриксон, Б. (2011). Принципы анатомии и физиологии (13-е изд.). Уайли. п. 549. ИСБН  9780470646083 .
  15. ^ Jump up to: а б Ньювенхейс Р., Донкелаар Х.Дж., Николсон С. (1998). Центральная нервная система позвоночных, Том 1 . Спрингер. стр. 2011–2012 гг. ISBN  978-3-540-56013-5 .
  16. ^ Фритьоф Круггель; Мартина К. Брюкнер; Томас Арендт; Кристофер Дж. Виггинс; Д. Ив фон Крамон (2003). «Анализ тонкой структуры неокортикальной оболочки» . Анализ медицинских изображений . 7 (3): 251–264. дои : 10.1016/S1361-8415(03)00006-9 . hdl : 11858/00-001M-0000-0010-9C60-3 . ПМИД   12946467 .
  17. ^ Кэтрин Л. Нарр; Роджер П. Вудс; Пол М. Томпсон; Филип Шешко; Дилберт Робинсон; Теодора Димчева; Мала Гурбани; Артур В. Тога; Роберт М. Билдер (2007). «Взаимосвязь между IQ и толщиной серого вещества региональной коры у здоровых взрослых» . Кора головного мозга . 17 (9): 2163–2171. дои : 10.1093/cercor/bhl125 . ПМИД   17118969 .
  18. ^ Александр FM ДаСильва; Кристина Гранзиера; Джош Снайдер; Нушин Хаджихани (2007). «Утолщение соматосенсорной коры у больных мигренью» . Неврология . 69 (21): 1990–1995. дои : 10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d . ПМЦ   3757544 . ПМИД   18025393 .
  19. ^ Кэтрин Пэддок (20 ноября 2007 г.). «У страдающих мигренью более толстая кора головного мозга» . Медицинские новости сегодня . Архивировано из оригинала 11 мая 2008 года.
  20. ^ Датте Р., Детре Дж.А. и др. (октябрь 2011 г.). «Отсутствие изменений толщины коры у больных мигренью» . Цефалгия . 31 (14): 1452–8. дои : 10.1177/0333102411421025 . ПМК   3512201 . ПМИД   21911412 .
  21. ^ Хабиб М (2000). «Нейрологическая основа дислексии развития: обзор и рабочая гипотеза» . Мозг . 123 (12): 2373–99. дои : 10.1093/мозг/123.12.2373 . ПМИД   11099442 .
  22. ^ «Ученые идентифицируют новый тип клеток человеческого мозга» . Институт Аллена . 27 августа 2018 г.
  23. ^ Мейер, Гундела; Гоффине, Андре М.; Файрен, Альфонсо (1999). «Особенная статья: Что такое клетка Кахаля-Ретциуса? Переоценка классического типа клеток на основе недавних наблюдений за развивающимся неокортексом». Кора головного мозга . 9 (8): 765–775. дои : 10.1093/cercor/9.8.765 . ПМИД   10600995 .
  24. ^ Иудаш, Милош; Плетикос, Миховил (2010). «Открытие субпиального зернистого слоя в коре головного мозга человека» . Трансляционная нейронаука . 1 (3): 255–260. дои : 10.2478/v10134-010-0037-4 . S2CID   143409890 .
  25. ^ Гилберт CD, Сигман М (2007). «Состояния мозга: влияние сверху вниз на сенсорную обработку» . Нейрон . 54 (5): 677–96. дои : 10.1016/j.neuron.2007.05.019 . hdl : 11336/67502 . ПМИД   17553419 .
  26. ^ Коллер Л. (1995). «Слой I первичной сенсорной неокортекса: где нисходящее сходится с восходящим». Поведение мозга Res . 71 (1–2): 163–70. дои : 10.1016/0166-4328(95)00032-1 . ПМИД   8747184 . S2CID   4015532 .
  27. ^ Рубио-Гарридо П., Перес-де-Мансо Ф., Порреро С., Галасо М.Х., Класка Ф. (2009). «Таламусный вход в дистальные апикальные дендриты неокортикального слоя 1 массивен и сильно конвергентен» . Кора головного мозга . 19 (10): 2380–95. дои : 10.1093/cercor/bhn259 . ПМИД   19188274 .
  28. ^ Jump up to: а б Джонс Э.Г. (1998). «Точка зрения: ядро ​​и матрица таламической организации». Нейронаука . 85 (2): 331–45. дои : 10.1016/S0306-4522(97)00581-2 . ПМИД   9622234 . S2CID   17846130 .
  29. ^ Крейцфельдт, О. 1995. Cortex Cerebri . Спрингер Верлаг.
  30. ^ Jump up to: а б Лам Ю.В., Шерман С.М. (2010). «Функциональная организация обратной связи соматосенсорного коркового слоя 6 с таламусом» . Кора головного мозга . 20 (1): 13–24. дои : 10.1093/cercor/bhp077 . ПМК   2792186 . ПМИД   19447861 .
  31. ^ Сузуки, Индиана; Хирата, Т. (январь 2013 г.). «Неокортикальный нейрогенез на самом деле не является «нео»: новая эволюционная модель, полученная на основе сравнительного исследования паллиального развития цыплят» (PDF) . Развитие, рост и дифференциация . 55 (1): 173–87. дои : 10.1111/dgd.12020 . ПМИД   23230908 . S2CID   36706690 .
  32. ^ Маунткасл V (1997). «Столбчатая организация неокортекса» . Мозг . 120 (4): 701–722. дои : 10.1093/мозг/120.4.701 . ПМИД   9153131 .
  33. ^ Хьюбель Д.Х., Визель Т.Н. (октябрь 1959 г.). «Рецептивные поля отдельных нейронов полосатой коры головного мозга кошки» . Журнал физиологии . 148 (3): 574–91. doi : 10.1113/jphysicalol.1959.sp006308 . ПМЦ   1363130 . ПМИД   14403679 .
  34. ^ С.М. Домбровский, CC Хильгетаг и Х. Барбас. Количественная архитектура различает префронтальные корковые системы макак-резус. Архивировано 29 августа 2008 г. в Wayback Machine.Cereb . Кортекс 11: 975–988. «...у них либо отсутствует (агранулярный), либо имеется только рудиментарный зернистый слой IV (дисгранулярный)».
  35. ^ Сан В., Дэн Ю (2009). «Слоистые сетевые колебания и пространственно-временное рецептивное поле в зрительной коре» . Proc Natl Acad Sci США . 106 (42): 17986–17991. Бибкод : 2009PNAS..10617986S . дои : 10.1073/pnas.0903962106 . ПМЦ   2764922 . ПМИД   19805197 .
  36. ^ Плетикос, Миховил; Соуза, Андре ММ; и др. (22 января 2014 г.). «Временная спецификация и двусторонность экспрессии топографических генов неокортекса человека» . Нейрон . 81 (2): 321–332. дои : 10.1016/j.neuron.2013.11.018 . ПМК   3931000 . ПМИД   24373884 .
  37. ^ Вулперт, Льюис (2015). Принципы развития (Пятое изд.). Великобритания: Издательство Оксфордского университета. п. 533. ИСБН  9780199678143 .
  38. ^ Уоррен Н., Карик Д., Пратт Т., Клаузен Дж.А., Асаваритикрай П., Мейсон Дж.О., Хилл Р.Э., Прайс DJ (1999). «Фактор транскрипции Pax6 необходим для пролиферации и дифференцировки клеток в развивающейся коре головного мозга» . Кора головного мозга . 9 (6): 627–35. дои : 10.1093/cercor/9.6.627 . ПМИД   10498281 .
  39. ^ Ларсен, В. Дж. Эмбриология человека, 3-е издание, 2001 г., стр. 421-422. ISBN   0-443-06583-7
  40. ^ Стивен С. Ноктор; Александр К. Флинт; Тамили А. Вайсман ; Райан С. Даммерман и Арнольд Р. Кригштейн (2001). «Нейроны, происходящие из радиальных глиальных клеток, создают радиальные единицы в неокортексе». Природа . 409 (6821): 714–720. Бибкод : 2001Natur.409..714N . дои : 10.1038/35055553 . ПМИД   11217860 . S2CID   3041502 .
  41. ^ Сур, Мриганка; Лими, Кэтрин А. (2001). «Развитие и пластичность корковых областей и сетей». Обзоры природы Неврология . 2 (4): 251–262. дои : 10.1038/35067562 . ПМИД   11283748 . S2CID   893478 .
  42. ^ Jump up to: а б с Санес, Дэн Х.; Рех, Томас А.; Харрис, Уильям А. (2012). Развитие нервной системы . Elsevier Inc. ISBN  978-0-12-374539-2 .
  43. ^ Ракич, П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд из биологии развития» . Обзоры природы Неврология . 10 (10): 724–35. дои : 10.1038/nrn2719 . ПМЦ   2913577 . ПМИД   19763105 .
  44. ^ Ракич, П. (ноябрь 1972 г.). «Внешние цитологические детерминанты дендритного рисунка корзины и звездчатых клеток в молекулярном слое мозжечка». Журнал сравнительной неврологии . 146 (3): 335–54. дои : 10.1002/cne.901460304 . ПМИД   4628749 . S2CID   31900267 .
  45. ^ Гилберт, Скотт (2006). Биология развития (8-е изд.). Издательство Sinauer Associates. стр. 394–395. ISBN  9780878932504 .
  46. ^ Калегари, Ф; Хаубенсак В; Хаффнер С; Хаттнер ВБ (2005). «Селективное удлинение клеточного цикла в нейрогенной субпопуляции нервных клеток-предшественников во время развития мозга мыши» . Журнал неврологии . 25 (28): 6533–8. doi : 10.1523/jneurosci.0778-05.2005 . ПМК   6725437 . ПМИД   16014714 .
  47. ^ П. Ракич (1988). «Спецификация областей коры головного мозга». Наука . 241 (4862): 170–176. Бибкод : 1988Sci...241..170R . дои : 10.1126/science.3291116 . ПМИД   3291116 .
  48. ^ Ху, XL; Ван, Ю.; Шен, К. (2012). «Эпигенетический контроль выбора судьбы клеток в нервных стволовых клетках» . Белок и клетка . 3 (4): 278–290. дои : 10.1007/s13238-012-2916-6 . ПМЦ   4729703 . ПМИД   22549586 .
  49. ^ Костович, Ивица (1990). «История развития переходной зоны подпластины в зрительной и соматосенсорной коре головного мозга макаки и человека». Журнал сравнительной неврологии . 297 (3): 441–470. дои : 10.1002/cne.902970309 . ПМИД   2398142 . S2CID   21371568 .
  50. ^ Ракич, П. (1 февраля 1974 г.). «Нейроны в зрительной коре головного мозга макаки-резуса: систематическая связь между временем возникновения и конечным расположением». Наука . 183 (4123): 425–7. Бибкод : 1974Sci...183..425R . дои : 10.1126/science.183.4123.425 . ПМИД   4203022 . S2CID   10881759 .
  51. ^ Зечевич Н., Ракич П. (2001). «Развитие нейронов I слоя в коре головного мозга приматов» . Журнал неврологии . 21 (15): 5607–19. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-15-05607.2001 . ПМК   6762645 . ПМИД   11466432 .
  52. ^ Ракич, П. (8 июля 1988 г.). «Спецификация областей коры головного мозга». Наука . 241 (4862): 170–6. Бибкод : 1988Sci...241..170R . дои : 10.1126/science.3291116 . ПМИД   3291116 .
  53. ^ Фукучи-Симогори, Т; Гроув, Е.А. (2 ноября 2001 г.). «Формирование паттерна неокортекса секретируемой сигнальной молекулой FGF8» . Наука . 294 (5544): 1071–4. Бибкод : 2001Sci...294.1071F . дои : 10.1126/science.1064252 . ПМИД   11567107 . S2CID   14807054 .
  54. ^ Гарель, С; Хаффман, К.Дж.; Рубинштейн, Дж. Л. (май 2003 г.). «Молекулярная регионализация неокортекса нарушается у гипоморфных мутантов Fgf8». Разработка . 130 (9): 1903–14. дои : 10.1242/dev.00416 . ПМИД   12642494 . S2CID   6533589 .
  55. ^ Бишоп, К.М.; Гудро, Дж; О'Лири, Д.Д. (14 апреля 2000 г.). «Регуляция идентичности областей в неокортексе млекопитающих с помощью Emx2 и Pax6». Наука . 288 (5464): 344–9. Бибкод : 2000Sci...288..344B . дои : 10.1126/science.288.5464.344 . ПМИД   10764649 .
  56. ^ Раш, Б.Г.; Лим, HD; Брюниг, Джей Джей; Ваккарино, FM (26 октября 2011 г.). «Передача сигналов FGF расширяет площадь поверхности коры эмбриона путем регуляции Notch-зависимого нейрогенеза» . Журнал неврологии . 31 (43): 15604–17. doi : 10.1523/jneurosci.4439-11.2011 . ПМЦ   3235689 . ПМИД   22031906 .
  57. ^ Раджагопалан, В.; Скотт, Дж; Хабас, Пенсильвания; Ким, К; Корбетт-Детиг, Дж; Руссо, Ф; Баркович, А.Дж.; Гленн, ОА; Стадхолм, C (23 февраля 2011 г.). «Модель локального роста тканей, лежащая в основе нормального гирификации мозга человека у плода, количественно оцененная внутриутробно» . Журнал неврологии . 31 (8): 2878–87. doi : 10.1523/jneurosci.5458-10.2011 . ПМК   3093305 . ПМИД   21414909 .
  58. ^ Луи, Ян Х.; Хансен, Дэвид В.; Кригштейн, Арнольд Р. (8 июля 2011 г.). «Развитие и эволюция неокортекса человека» . Клетка . 146 (1): 18–36. дои : 10.1016/j.cell.2011.06.030 . ISSN   1097-4172 . ПМК   3610574 . ПМИД   21729779 .
  59. ^ Шталь, Ронни; Уолчер, Тесса; Де Хуан Ромеро, Камино; Пильц, Грегор Александр; Каппелло, Сильвия; Ирмлер, Мартин; Санс-Акела, Хосе Мигель; Беккерс, Йоханнес; Блюм, Роберт (25 апреля 2013 г.). «Trnp1 регулирует расширение и складку коры головного мозга млекопитающих путем контроля судьбы радиальной глии» . Клетка . 153 (3): 535–549. дои : 10.1016/j.cell.2013.03.027 . hdl : 10261/338716 . ISSN   1097-4172 . ПМИД   23622239 .
  60. ^ Ван, Лей; Хоу, Шируи; Хан, Ён-Гу (23 мая 2016 г.). «Передача сигналов Hedgehog способствует расширению базальных предшественников, а также росту и складыванию неокортекса» . Природная неврология . 19 (7): 888–96. дои : 10.1038/nn.4307 . ISSN   1546-1726 . ПМЦ   4925239 . ПМИД   27214567 .
  61. ^ Раш, Брайан Г.; Томаси, Симона; Лим, Х. Дэвид; Эх, Кэрол Ю.; Ваккарино, Флора М. (26 июня 2013 г.). «Кортикальное гирификация, индуцированная фактором роста фибробластов 2 в мозге мыши» . Журнал неврологии . 33 (26): 10802–10814. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3621-12.2013 . ISSN   1529-2401 . ПМК   3693057 . ПМИД   23804101 .
  62. ^ Ракич, П. (8 июля 1988 г.). «Спецификация областей коры головного мозга». Наука . 241 (4862): 170–6. Бибкод : 1988Sci...241..170R . дои : 10.1126/science.3291116 . ПМИД   3291116 .
  63. ^ Фукучи-Симогори, Т; Гроув, Е.А. (2 ноября 2001 г.). «Формирование паттерна неокортекса секретируемой сигнальной молекулой FGF8» . Наука . 294 (5544): 1071–4. Бибкод : 2001Sci...294.1071F . дои : 10.1126/science.1064252 . ПМИД   11567107 . S2CID   14807054 .
  64. ^ Бишоп, К.М.; Гудро, Дж; О'Лири, Д.Д. (14 апреля 2000 г.). «Регуляция идентичности областей в неокортексе млекопитающих с помощью Emx2 и Pax6». Наука . 288 (5464): 344–9. Бибкод : 2000Sci...288..344B . дои : 10.1126/science.288.5464.344 . ПМИД   10764649 .
  65. ^ Гроув, Э.А.; Фукучи-Шимогори, Т (2003). «Создание карты области коры головного мозга». Ежегодный обзор неврологии . 26 : 355–80. дои : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131137 . ПМИД   14527269 . S2CID   12282525 .
  66. ^ Брайтенберг, В. и Шюц, А. 1998. «Кора головного мозга: статистика и геометрия нейронных связей. Второе тщательно переработанное издание» Нью-Йорк: Springer-Verlag
  67. ^ «Кора головного мозга — ScienceDirect» .
  68. ^ «Планирование поведения: нейрофизиологический подход к функции лобных долей у приматов - ScienceDirect» .
  69. ^ Саладин, Кеннет. Анатомия и физиология: единство формы и функции, 5-е изд. Нью-Йорк: McGraw-Hill Companies Inc., 2010. Печать.
  70. ^ Медицинский словарь Дорланда для потребителей медицинских услуг, 2008.
  71. ^ Йео Б.Т., Кринен Ф.М., Сепулкре Дж., Сабунку М.Р., Лашкари Д., Холлинсхед М., Роффман Дж.Л., Смоллер Дж.В., Золлей Л., Полимени Дж.Р., Фишль Б., Лю Х., Бакнер Р.Л. (2011). «Организация коры головного мозга человека по внутренней функциональной связности» . Журнал нейрофизиологии . 106 (3): 1125–1165. дои : 10.1152/jn.00338.2011 . ПМК   3174820 . ПМИД   21653723 .
  72. ^ Кэти Дж. Прайс (2000). «Анатомия языка: вклад функциональной нейровизуализации» . Журнал анатомии . 197 (3): 335–359. дои : 10.1046/j.1469-7580.2000.19730335.x . ПМЦ   1468137 . ПМИД   11117622 .
  73. ^ Кентар, Модар; Манн, Мартина; Сам, Феликс; Оливарес-Ривера, Артуро; Санчес-Поррас, Ренан; Зереллес, Роланд; Саковиц, Оливер В.; Унтерберг, Андреас В.; Сантос, Эдгар (15 января 2020 г.). «Обнаружение распространяющейся деполяризации на модели окклюзии средней мозговой артерии у свиней». Акта Нейрохирургика . 162 (3): 581–592. дои : 10.1007/s00701-019-04132-8 . ISSN   0942-0940 . ПМИД   31940093 . S2CID   210196036 .
  74. ^ Наказава Т., Охара Т., Хирабаяши Н., Фурута Ю., Хата Дж., Сибата М., Хонда Т., Китазоно Т., Накао Т., Ниномия Т. (март 2022 г.). «Множественная атрофия серого вещества как предиктор развития деменции в обществе: исследование Хисаямы» . J Neurol Нейрохирургия Психиатрия . 93 (3): 263–271. дои : 10.1136/jnnp-2021-326611 . ПМЦ   8862082 . ПМИД   34670843 .
  75. ^ Мукерджи, Раджа А.С.; Холлинз, Шейла (2006). «Расстройство фетального алкогольного спектра: обзор» . Журнал Королевского медицинского общества . 99 (6): 298–302. дои : 10.1177/014107680609900616 . ПМЦ   1472723 . ПМИД   16738372 .
  76. ^ Тарапор, Пенсильвания; и др. (август 2012 г.). «Предоперационное мультимодальное моторное картирование: сравнение магнитоэнцефалографии, навигационной транскраниальной магнитной стимуляции и прямой кортикальной стимуляции» . Журнал нейрохирургии . 117 (2): 354–62. дои : 10.3171/2012.5.JNS112124 . ПМК   4060619 . ПМИД   22702484 .
  77. ^ Jump up to: а б с Уолш, Кристофер А.; Мочида, Ганешваран Х. (1 мая 2004 г.). «Генетические основы пороков развития коры головного мозга». Архив неврологии . 61 (5): 637–640. дои : 10.1001/archneur.61.5.637 . ПМИД   15148137 .
  78. ^ «Гомеобокс 2 пустых дыхальца EMX2 [Homo sapiens (человек)] – Ген – NCBI» . www.ncbi.nlm.nih.gov .
  79. ^ Смигель, Р; Кабала, М; Якубяк, А; Кодера, Х; Сасиадек, MJ; Мацумото, Н.; Сасиадек, ММ; Сайтсу, Х. (апрель 2016 г.). «Новая мутация COL4A1 у младенца с тяжелым дисморфическим синдромом с шизэнцефалией, перивентрикулярными кальцификациями и катарактой, напоминающей врожденную инфекцию». Исследование врожденных дефектов. Часть A. Клиническая и молекулярная тератология . 106 (4): 304–7. дои : 10.1002/bdra.23488 . ПМИД   26879631 .
  80. ^ Jump up to: а б Принципы нейронауки . Кандел, Эрик Р. (5-е изд.). Нью-Йорк. 2013. С. 347–348. ISBN  9780071390118 . OCLC   795553723 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )
  81. ^ Стачо, Мартин; Герольд, Кристина; Рук, Ноэми; Вагнер, Герман; Аксер, Маркус; Амунц, Катрин; Гюнтюркюн, Онур (25 сентября 2020 г.). «Каноническая схема, подобная коре головного мозга, в переднем мозге птиц» . Наука . 369 (6511). дои : 10.1126/science.abc5534 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   32973004 .
  82. ^ Нидер, Андреас; Вагенер, Лисанн; Риннерт, Пауль (25 сентября 2020 г.). «Нейральный коррелят сенсорного сознания у врановых птиц» . Наука . 369 (6511): 1626–1629. Бибкод : 2020Sci...369.1626N . дои : 10.1126/science.abb1447 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   32973028 . S2CID   221881862 .
  83. ^ Эркулано-Хузель, Сюзана (25 сентября 2020 г.). «У птиц действительно есть кора головного мозга, и они думают» . Наука . 369 (6511): 1567–1568. Бибкод : 2020Sci...369.1567H . дои : 10.1126/science.abe0536 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   32973020 . S2CID   221882004 .
  84. ^ Томер, Р; Денес, А.С.; Тессмар-Райбл, К; Арендт, Д; Томер Р; Денес А.С.; Тессмар-Райбл К; Арендт Д (2010). «Профилирование путем регистрации изображений показывает общее происхождение грибовидных тел кольчатых червей и мантия позвоночных» . Клетка . 142 (5): 800–809. дои : 10.1016/j.cell.2010.07.043 . ПМИД   20813265 . S2CID   917306 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cerebral_cortex&oldid=1236703953"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8222578c6a15e46aa250e5bd69e59e0f__1721956260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/82/0f/8222578c6a15e46aa250e5bd69e59e0f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cerebral cortex - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)