Jump to content

Pelagornithidae

(Перенаправлено от конитово-зубной птицы )

Pelagornithidae
Реплика скелета Pelagornis miocaenus в NMNH
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Chordata
Сорт: Птица
Infraclass: Neognathae
Заказ: odontopterygi -форма
Говард , 1957
Семья: Pelagornithidae
Fürbringer , 1888
Роды

Смотрите текст

Синонимы
Семейная синонимия, но см. Текст

Pelagornithidae пелагорнитидами , обычно называемые псевдодонтами , , больших костями птиц , птиц с ложными зубами или псевдотузу , являются доисторическим семейством птиц морских . Их ископаемые останки были обнаружены во всем мире в скалах, датируемых палеоценом и плейоценовым плейстоценовым ранним границей. [ 1 ] [ 2 ]

Большинство общих имен относятся к наиболее заметной черте этих птиц : зубные точки на краях их клюва , которые, в отличие от настоящих зубов , содержали каналы Волкманна и были исходом доте вонсилл и нижней челюсти. Даже «маленькие» виды псевдотух -птиц были размером с альбатросов ; Самые большие имели крылья, оцениваемые на 5–6 метров (15–20 футов) и были одними из самых больших летающих птиц, когда -либо живущих. Они были доминирующими морскими птицами большинства океанов на протяжении большей части кайнозоя , и современные люди , по -видимому, пропустили их только с помощью крошечной меры эволюционного времени: последние известные пелагорнитиды были современниками гомо -хабилиса и началом истории технологий . [ 3 ]

Описание и экология

[ редактировать ]
Череп Pelagornis mauretanicus

Крупнейшими из псевдотутовных птиц были самые большие известные летающие птицы. Почти все [ 4 ] Из их останков от неогена огромны, но в палеогене было несколько пелагорнитидов, которые были около размера великого альбатроса ( род Diomedea ) или даже немного меньше. Неписанные виды временно называемые « Odontoptila enterprestata » [ 5 ] - Из палеоцена - эоценовой границы Марокко - самая маленькая псевдотут, обнаруженная на сегодняшний день, и была чуть больше, чем белый бенвер ( Procellaria aequinoctialis ). [ 6 ]

У Pelagornithidae были очень тонкостенные кости, широко пневматизированные с помощью удлинения воздушного мешка легких . Большинство ископаемых костей конечностей очень сильно раздавлены по этой причине. В жизни тонкие кости и обширная пневматизация позволили птицам достичь большого размера, оставаясь ниже критических нагрузков крыла . Хотя 25 кг/м 2 (5 фунтов/фут 2 костюмированные птицы использовали парящий полете того, что динамический ) рассматривается как максимальная нагрузка крыла для полета с питанием птиц, есть доказательства Типичный взломан птиц; Таким образом, их вес не может быть легко оценен. Положения привязанности для мышц, ответственных за то, чтобы удержать плечо, почти вытянутые, были особенно хорошо развиты, и в целом анатомия, по -видимому, позволяет жестко удерживать крылья на гленоидном суставе, не имеющем себе равных любой другой известной птицей. Это особенно заметно в неогеновых пелагорнитидах и менее развито в более старых палеогеновых формах. была У грудина глубокая и короткая форма, типичная для динамических взрывателей, и костные перероки на переднем крае Киля надежно закрепили фуркулу . [ 7 ]

Череп Odontopteryx toliapica (белые области восстановлены). В отличие от других псевдотут птиц, «зубы» в этом роде были наклонены вперед.

Ноги были пропорционально короткие, ноги, вероятно, перепончались, а Hallux был рудиментарным или полностью отсутствующим; Тарсометатарси в (лодыжки) напоминали об Альбатросы, то время как расположение передних пальцев ног было больше похоже на Фулмары . Типичным для псевдотутовных птиц был второй носок, который прикреплял немного колена от других и был заметно уклонен наружу. «Зубы», вероятно, были покрыты Rhamphotheca в жизни, и вдоль нижней стороны верхнего счета, проходящие две бороздки, проходят в нижней стороне верхнего счета , которые были на хребтах, которые носили «зубы». Таким образом, когда законопроект был закрыт, только «зубы» верхней челюсти были видны, причем нижние скрыты за ними. Внутри глазков , по крайней мере, некоторых псевдотумовых птиц-возможно, только у молодых видов-были хорошо развитые солевые железы . [ 8 ]

В целом, практически ни одна основная часть тела пелагорнитидов не известна из хорошо сохранившегося связанного ископаемого и наиболее хорошо сохранившегося материала состоит только из отдельных костей; С другой стороны, длительное появление и большой размер создают несколько довольно полных (хотя и сильно измельченных и искаженных) остатков отдельных птиц, которые были захоронены, когда они лежали мертвыми, в комплекте с некоторыми ископаемыми перьями . Большие части черепа и некоторые кусочки клюва встречаются не слишком редко. В феврале 2009 года почти завершенный окаменелый череп предполагаемого Odontopteryx из границы Chasicoan - Huayquerian c. 9 миллионов лет назад (MA) было представлено в Лиме . Это было найдено несколькими месяцами ранее в районе Окукадже в провинции ИКА , Перу . По словам палеонтолога Марио Урбины , который обнаружил образца, и его коллеги Родольфо Салас, Кен Кэмпбелл и Даниэль Т. Ксепка , череп Ocucaje является наиболее сохранившимся краниумом из пелагорнитидов , известным как 2009 год. [ 9 ]

Экология и вымирание

[ редактировать ]
Скелет Pteranodon . Бесзубежный поздний меловой птерозавр , он был похож на пелагорни по размеру и пропорциям и, возможно, в привычках кормления.

В отличие от истинных зубов мезозойских птиц , стеблевых таких как Archeopteryx или Ichthyornis , псевдотаты пелагорнитидов, похоже, не имели зазубренных или иных специализированных режущих ребра, и были полезны, чтобы держать добычу для проглощения целого, а не отрывать кусочки. Поскольку зубы были пустыми или в лучшем случае, полными от губчатой ​​кости , и их легко носить или разорвать в окаменелостях, предполагается, что они также не были чрезвычайно устойчивы в жизни. Таким образом, добыча пелагорнитидов была бы мягкой и охватывала в основном головоногих [ 10 ] и мягкие рыбы . [ 11 ] Предметы добычи могли достичь значительного размера. Хотя некоторые реконструкции показывают, что пелагорнитиды как ныряющие птицы в манере ганнетов с высокой стенкой , тонкостенные кости , которые, должно быть, легко, легко судя по состоянию ископаемых образцов, делают такой способ кормления маловероятным, если не откровенно опасным. [ 12 ] Скорее, добыча была бы поднята сразу под поверхностью океана, пока птицы летали или плавали, и они, вероятно, погрузили только ливень в большинстве ситуаций. Их квадратная костяная артикуляция с нижней челюстью напоминала о том, как пеликан или других птиц, которые могут широко открыть свой клюв. , псевдотумовые птицы заполнили бы экологическую нишу больших птерозавров с почти идентичную вымиранию рыбой , В целом Pelagornithidae. Как и они, а также современные альбатросы , птицы псевдотузы могли бы использовать систему океанских течений и атмосферного кровообращения , чтобы выбрать кругло-то пути, парящие над открытыми океанами, возвращаясь к размножению только каждые несколько лет. В отличие от Albatrosses сегодня, которые избегают тропических экваториальных течений с их бездушками , Pelagornithidae были обнаружены во всех видах климата, а записи около 40 мА протянулись от Бельгия через Того до Антарктики . Очевидно, что пингвины и платоптериды -оба пропеклеты на крыле дайверов , которые питались над континентальным шельфом , почти всегда встречаются в компании псевдотух. Таким образом, псевдотут птицы, по -видимому, собрались в некоторых числах в регионах , предположительно, для кормления, но, возможно, также для размножения поблизости. [ 13 ]

Скелет pelagornis chilensis wise ниже

Иногда утверждается, что, как и в случае с некоторыми другими птицами (например, без полезных слоев ), эволюционное излучение китообразных морскими и выписок окупило псевдотумовых птиц и привело их к вымиранию . Несмотря на то, что это может быть правильно для запланированных платоптеридов, для пелагорнитидов это маловероятно, что по двум причинам: во-первых, Pelagornithidae продолжали процветать в течение 10 миллионов лет после Baleans Whales эволюции современного типа , а в среднем миоцене Pelagornis сосуществовало с Aglaocetus и Harrison кит ( eobalaenoptera harrisoni ) в Атлантике у восточного побережья , в то время как Тихоокеанский Остеодонорнис жил в том же море, что и Баланула и Мореноцет ; наследственного сперматозоида Род Aulophyseter (и/или Orycterocetus ) встречался в то в северной части Тихого время в то время в то время, в то время как океана в северной части Тихого океана. миоцен Что касается [ 14 ] и наследственные меховые уплотнения, такие как Талассолеон, обитали на северо-востоке, в то время как древний леопардовый уплотнение Acrophoca является замечательным видом, известным с юго-восточной части Тихого океана. Во-вторых, выпечки ограничены водами ближнего берега, в то время как псевдотумовые птицы бродили по морям далеко и широко, как крупные китообразные, и, как и все большие плотоядные, все три группы были K-стратеги с умеренными или очень низкими плотностью населения . [ 15 ]

Таким образом, прямая конкуренция за пищу между костиными птицами и китообразными или финнипедами не может быть очень тяжелой. Поскольку и птицам, и чокнуты нуждались в ровной почве возле моря, чтобы поднять своих молодых, конкуренция за размножение могла повлиять на популяцию птиц. В этом отношении специализации для динамического взлетания ограничивали количество возможных мест гнездования для птиц, но, с другой стороны, возвышенность на островах или в прибрежных хребтах могли обеспечить землю для размножения для Pelagornithidae, которые были недоступны для выносливов; Точно так же много альбатросов сегодня гнездятся на возвышенных островах (например, Галапагос или Торишима ). Птицам костизут, вероятно, потребовались сильные воспитания для взлета и в любом случае предпочли бы более высокие участки по этой причине, что делает конкуренцию с выпеченами, минимальными . Что касается площадки размножения, гигантские фрагменты яичной скорлупы из гор Фамара на Лансароте , Канарские острова , были предварительно отнесены к позднего миоцена псевдот -птицам . Что касается Ипразианская лондонская глина острова Шеппи , в которой окаменелости пелагорнитидов не встречаются редко, оно было отложено в мелком эпиконтинентальном море в очень жаркое время с высоким уровнем моря . Предполагаемые места размножения не могли быть настолько далекой от берега, сколько сегодня есть много шпильки морских птиц , так как регион был подкован между Альпами и Грампианскими и Скандинавскими горами , в море, менее широком, чем Карибское бассейн сегодня .

Неогеновые псевдотусы птиц распространены вдоль побережья Америки возле Аппалачских и Кордилранских горов, и, по -видимому, эти виды, по -видимому, также выросли недалеко от берега или даже в самих горах. В этом отношении примечательно, что присутствие медуллярной кости в образцах из шахты Ли -Крик в Северной Каролине , США, так как среди птиц это обычно встречается только у лежащих женщин, что указывает на то, что места размножения, вероятно, были недалеко. По крайней мере, Тихоокеанские острова вулканического происхождения будут разрушены за последние миллионы лет, однако, уничтожая любые останки размножающихся колоний пелагорнитидов, которые могли бы когда -то существовать в открытом океане. остров Некер Например, был значительный размер 10 миллионов лет назад, когда Osteodontornis бродил по Тихоокеанскому океану. [ 16 ]

Squalodon Calvertensis , акул-зубчатый кит из среднего миоцена

Нет очевидной единственной причины вымирания псевдотут птиц. Сценарий общих экологических изменений - усугубляется начальным ледниковым периодом и изменениями в океанических токах из -за тектонических сдвигов пластин (например, появление антарктического циркумполярного тока или закрытия перепиточка Панамы ) - более вероятным, с псевдотузуными птицами. как остатки мировой палеогеновой фауны в конечном итоге не в состоянии адаптироваться . В этом отношении может быть значительным, что некоторые линии китообразных, такие как примитивные дельфины Kentriodontidae или акул -зубчатых китов , процветали современными с Pelagornithidae и вымерли примерно в то же время. Кроме того, современное разнообразие обычных и китовых родов развивалось в основном вокруг границы миоплиоцена , что позволяет предположить, что многие экологические ниши появились или стали свободными. Кроме того, что бы ни вызвало нарушение среднего миоцена , а кризис солености мессинского солености действительно не влиял на трофическую сеть океанов Земли, а также незначительно, и последнее событие привело к широкому вымиранию морских птиц. Вместе эта комбинация факторов привела к Негенные животные, наконец, заменяют последние остатки палеогенной фауны в плиоцене. заметно, что пожилые псевдотут птицы обычно заплано , тех что и встречаются в В этом отношении же отложениях (и, вероятно, вызван) с окончательной кончиной трофической сети палеогенового типа. Хотя ископаемые записи обязательно неполны, так как кажется, что бакланы и чайки были очень редко встречаются в связи с Pelagornithidae. [ 17 ]

Независимо от причины их окончательного вымирания, в течение длительного времени их существования псевдотут птицы предоставили добычу для самих крупных хищников. Немногие, если какие -либо птицы, которые сосуществовали с ними, были достаточно большими, чтобы причинить им вред во время воздуха; Как свидетельствует ранняя эоценовая лимнофрегата , фрегатные птицы соревновались с Pelagornithidae и, возможно, иногда преследовали любой из небольших видов за пищу, поскольку сегодня они преследовали альбатросы. Из среднего миоцена или раннего плиоцена шахты Ли -Крик некоторые остатки псевдотут птиц, которые, вероятно, стали жертвами акул во время кормления, известны. Крупные члены обильной шахты Ли -Крик Фауны, которая охотилась возле поверхности воды, включала в себя широкую акулу Севенгилл ( Notorynchus Cepedianus ), Carcharias Sand Tiger Sharks, Isurus и Cosmopolitodus Mako Sharks, Carcharodon White Sharks,,, Isurus и Cosmopolitodus mako Sharks , Carcharodon White Sharks,, Isurus и Cosmopolitodus Mako Shark [ 18 ] Snagglethooth Shark Hemipristis Serra , Tiger Sharks ( Galeocerdo , Carcharhinus Whaler, акулу ( негаприон Brevirostris ) и акулы Hammerhead ( Sphyrna (в зависимости от возраста птиц. ) акулы лимонную ) и, возможно , и Ламна и Парутодус Бендени -Макурки Акулы. Примечательно, что окаменелости из более мелких птиц -дайвингов - например, AUKS, LOONS и бакланов , а также у Albatrosses гораздо чаще встречаются у этих шалков, чем псевдотумовые птицы, подтверждая предположение, что у последней была довольно низкая плотность населения и пойманные Большая часть их еды в середине полета. [ 19 ]

Исследование, проведенное на Пелагорниса , полете показывает, что, в отличие от современных морских птиц, оно полагалось на тепловой пари, как континентальный парящий птицы и птеродон . [ 20 ]

Внешний вид

[ редактировать ]
Общая реконструкция Osteodontornis

Ничего не известно наверняка о окраске этих птиц, поскольку они не оставили живых потомков. Но некоторые выводы быть сделаны на основе их филогения членом группы «Высшие водопроводные птицы» (см. Ниже), у могут всего : если они были , них скорее Современный смысл (или Ciconiiformes , если там объединены Pelecaniformes), вряд ли есть каротиноид или структурные цвета вообще в их оперении , и, как правило, не имеют даже фейомеланинов . Таким образом, единственными цветами, обычно встречающимися у этих птиц, являются черные, белые и различные оттенки серого. У некоторых есть участки переливающихся перьев, или коричневатые или красноватые оттенки, но они редки и ограничены в масштабах, и те виды, в которых они находятся (например, биттерны , ibises или hammerkop ), как правило, встречаются только в пресноводной среде обитания. [ 21 ]

Если псевдотут птицы являются галлоуансерами , фейомеланины, возможно, с большей вероятностью произошли у их перьев, но примечательно, что наиболее базальные линии Anseriformes обычно являются серо-черными или черно-белыми. Среди океанских птиц в целом, верхняя часть, как правило, намного темнее, чем нижняя сторона (включая нижнее белье)-хотя некоторые бенрея темно-серо это широко распространенная окраска, обнаруженная у морских птиц , и может быть либо плезиоморфным для «более высоких водных птиц», либо, возможно, более вероятно, быть адаптацией для обеспечения камуфляжа , в частности, против силуэта против неба, если его видят добыча в море. Примечательно, что, по крайней мере, первичные ремиги , и часто другие перья полета , как правило, черные у птиц - даже если все оставшееся оперение совершенно белое, как у некоторых пеликанов или в бали -звездочке ( Leucopsar Rothschildi ). Это связано с тем, что Меланины будут полимеризоваться , делая все черные перья очень надежными; Поскольку самые большие силы, с которыми сталкиваются птичьи перья, влияют на перья полета, большое количество меланина дает им лучшее сопротивление против повреждения в полете. У парящих птиц в зависимости от сильных ветров, как конитово-зубчатые птицы, черные крылышки и, возможно, хвосты [ 22 ] Можно ожидать присутствия. [ 21 ]

Что касается голых частей, все предполагаемые близкие родственники Pelagornithidae довольно часто имеют довольно яркие красноватые цвета, в частности, на счет . Филогенетические неопределенности, окружающие их, не позволяют сделать вывод, были ли у птиц с костями зубца мешок горла, похожий на пеликанов. Если они это сделали, это было, вероятно, красным или оранжевым, и, возможно, использовался в спаривающихся дисплеях . Сексуальный диморфизм , вероятно, почти не существовал, так как обычно он является одним из базальных Anseriformes и «более высоких водных птиц». [ 21 ]

Таксономия, систематика и эволюция

[ редактировать ]

Название «Pseudodontorns» относится к роду Pseudodontornis , который в течение некоторого времени служил тезкой семьи . Тем не менее, в настоящее время используемое имя Pelagornithidae предварительно датируется Pseudodontornithidae, и, таким образом, современные авторы обычно предпочитают «пелагорнитиды», а не «псевдодондорс». Последнее имя обычно встречается в литературе середины 20-го века. [ 23 ]

Исторически, разрозненные кости псевдотумовых птиц были распространены по шести группам: ряд родов, описанных из костей ног, помещали в семейство Cyphornithidae и считались близкими союзниками семейства Пеликана ( Pelecanidae ). Они были объединены с последними в суперсемействе Пелеканидах в подзоре Pelecanae, или позже (после окончания таксономических рангов были прикреплены к сегодняшнему стандарту) Pelecanoidea в подряд Pelecani. Впоследствии некоторые союзнили их с совершенно ложным «семейством» « Cladornithidae » в «пелеканообразном» подрядке « Cladornithes ». Эти роды, известные из материала черепа, обычно были назначены одному или двум семействам ( Odontopterygidae , а иногда также Pseudodontornithidae ) в «пелеканообразных» подготовке одонтоптериджи или одонтоптериджии . Пелагорни , тем временем, описанную из костей крыла, традиционно помещали в монотипическое «пелеканообразное» семейство Pelagornithidae. Это часто было назначено либо для подготовки Gannet и баклана , так Sulae (который ранее рассматривался как суперсемейство в подходе Pelecanae), либо к Одонтоптериджии. А Грубин Gigantornis порядке был помещен в семейство Альбатросса (Diomedeidae) в птиц морских . [ 24 ]

Наиболее обширная таксономическая и систематическая путаница повлияла на Dasornis . Этот род был создан на основе огромного черепа, который надолго находился в Gastornithidae просто из -за его размера. Argillornis -в настоящее время признан, кто принадлежит Dasornis -был описан из костей крыла и, как правило, включен в Sulae как часть « Elopterygidae »-еще одно недопустимое «семейство», а его род типа , как правило, не считается птицей современного типа Текущие авторы. Некоторые дополнительные фрагменты костей Tarsometatarsus (лодыжка) были помещены в род neptuniavis и назначены Procellariidae в Procellariiformes. Было показано, что все эти останки принадлежат только псевдотузу -роду птиц Dasornis в 2008 году. [ 25 ]

Самым базальным известным пелагорнитидом является Protodontopteryx . [ 26 ]

Систематика и филогения

[ редактировать ]

Систематика костей-зубчатых птиц является предметом значительных дебатов. Первоначально они были союзником с (тогдашним парафилетическим ) « Пелеканаформ » ( пеликаны и предполагаемые союзники, такие как Gannets и фрегатные птицы ) и Procellariiformes (морские птицы, такие как альбатросы и бенлеры ), из-за их аналогичной анатомии . Некоторые из первых остатков массивных дасорни были приняты за ратит , а затем и гасторнитид . Они даже использовались, чтобы спорить о тесной взаимосвязи между этими двумя группами - и, действительно, пеликанами и тубенозами, а также, например, других «Пелеканаформ» ( бакланов и союзников), которые предпочтительно разделены как фальакрокорациформа , в настоящее время цикониформные (стойки и/или либо цапли , ибис , или «ядро» пелеканаформ) и Gaviiformes (Loons/Divers), кажется, составляют радиацию , возможно , клад «более высоких водопроводных птиц». Тем не менее, Pelagornithidae, как правило, больше не считаются недостающим звеном между пеликанами и альбатросами, но, если что -то намного ближе к первым и только сходятся к последнему в экоморфологии . [ 27 ]

Евразийский чир ( Anas Crecca ) Череп. Как типично для Galloanserae , Palatine Bone («PA») не расширяется вниз.
Черепа северной ганнет ( Morus Bassanus , Top) и различных чарадриформ (внизу). Обратите внимание на расширение палатинской кости, видимой внутри глазных розетков в этих неоаватах .
Обратите внимание также на супраорбитальные впечатления от соляных желез в чарадриформ.

В 2005 году кладистический анализ предложил тесную взаимосвязь между псевдотумовыми птицами и водоплавающими птицами (Anseriformes). Они не являются частью «высших водяных птиц», а галлоансэра , базальной происхождения птиц -неоган . Некоторые функции, в основном из черепа, подтверждают эту гипотезу. Например, у пелагорнитидов не хватает гребня на нижней стороне лаконичной кости , в то время как неоавов - сестринская клада галлоансэра, которая включает в себя «более высокие водяные птицы» и «более высокие достопримечательности» - имеют такой гребень. Кроме того, как утки, у пелагорнитидов гусей и лебедей есть только два, а не три мыщелка на нижнечелюстной процессе квадратной кости , со средним мыщелками боковых мыщелков. Их базиптеригоидная артикуляция аналогична атмосферу галлуоансеров. На стороне парасфеноидной пластинки есть широкая платформа, как и в Anseriformes. Прикрепление костих-зубьев к короноиииальной внешней нижней челюсти аддуктора части мышц была расположена на средней линии, ростроптеригоид Процесс имел поддержку у его основания, а у медоидальной кости была глубокая депрессия для каудальной кончики , как и у водоплавающих птиц. [ 28 ]

Что касается других частей скелета , то предлагаемые синапоморфии пелагорнитидов и водоплавающих птиц находятся в основном в руках и руках: на локте была сильно выпуклая верхняя часть задней части на его конец локтя- на дорожном конце, из которых прикрепленная локочная мышца- ,, дорсальный дорсальный семя и только неглубокую депрессию для размещения мениска между локтевой и радиуной ; В сторону локтя межконсорнарная бороздка локтевой кости становится широкой и граничит с длинным извилистым хребтом на стороне живота. Тем временем радиус имеет выпуклую вентральную границу с гумральной стороны , которая заметно продолжает задний край ручки, где мышца Biceps Brachii прикрепляется ; На верхней стороне радиусной кости поверхность становится плоской, а треугольные направления суставной поверхности для локтевой кости. Carpometacarpus процесс как Anseriformes, так и псевдотут птиц имеет заметный писформ , который простирается от педагогического пальца за запясной панели вдоль передней стороны кости. На нижней стороне Carpometacarpus есть длинная, но узкая Симфиз дистальных . метакарпалей , с большой метакарпальной костью, имеющей средний гребень, который на его внешнем конце кривых хвоста, а палец имеет хорошо развитую ручку на задней стороне его суставной поверхности Кости ноги и ноги, как и следовало ожидать от птиц, не такого специализированного для плавания, как водоплавающие птицы, демонстрируют меньше сходства между Anseriformes псевдотузумисты и боковой мыщел и выступает вперед; Tarsometatarsus наклонена имеет низкий дистальный сосудистый отверстие с утопленным отверстием на его подошвенной поверхности и трохлеей среднего носка, которая удлинена, слегка , проецирует на нижнюю сторону стопы и направлена ​​на наконечник. [ 29 ]

Неясно, что делать с этими апоморфиями, предположительно объединяющими Anseriformes и Bony-Tooth Birds, потому что, с другой стороны, грудина , дистальная плечевая кости , кости ног и ног пелагорнитидов, кажется, показывают апоморфии, типичные для «высших водяных птиц». В то время как детали костей мозга считаются очень информативными филогенетически , функции черепа, в которых схожи две группы, как правило, связаны с точкой, когда законопроект присоединяется к черепу, и, следовательно, могло быть подвержена селективным силам , вызванным силами Смирив пищу из верхнего слоя воды. Кажущиеся ненуавийские черты, различающие пелагорнитиды, могут быть так же хорошо сохранены или атавистические плезиоморфии ; Поскольку «высшие водяные птицы» являются очень древними неоаватами, и в анализ не было включено ни один из подозреваемых базальных членов их излучения (см. Также « Graculavidae »), не известно, когда были получены полученные условия, типичные для современных неоавов. Черты ног, как известно, склонны к отбору сил у птиц, с Конвергентная эволюция, известная для ингибирования или даже аннулировать кладистический анализ; Тем не менее, очевидные аутапоморфии нижней руки и ручной кости трудно объяснить чем -либо еще, кроме реальных отношений. Расположение солевых желез В глазках остеодонтиса пелагорни ( и, возможно, другие) показывают , что какими бы ни были их отношения, пелагорнитиды, адаптированные к океанической среде обитания независимо от пингвинов и тубенозов, которые вместо этого имеют надорбитальные соленые железы . Их пропавший или рудиментарный Hallux - как у уток, но в отличие от пеликанов, у которых все четыре пальца, полностью разработанные и перепончатые - были проведены против тесных отношений с пеликанами. Но, как известно сегодня, пеликаны ближе к аикам (которые имеют Hallux, но нет лямки), чем к псевдотут -птицам и самостоятельно развивали свои полностью перепонку. , как перепончатым и гипотрофированным Hallux С апоморфным и парафилетическим , его отсутствие у псевдотут птиц не предоставляет много информации об их отношениях. [ 30 ]

В то время как гигантские галлоансэра были общими и разнообразными в палеогене , в частности, эти ( Гасторнис и Михирунгс ) были безлетными наземными птицами; Возможно, важно, чтобы единственные другие «кости зубья», известные до сих пор,-это два вида Моа-Нало рода Thambetochen , вымершие гигантские безлетные утки с гавайских островов . В любом случае, в кладистическом анализе 2005 года используется репрезентативная выборка Procellariiformes и восстанавливает их как твердо поддерживаемую кладу в соответствии с текущим консенсусом. Таким образом, предполагаемая тесная связь между костями птиц и тубенозов может быть проигнорирована в конце концов. Что касается «Pelecaniformes», анализ не восстанавливает правильную филогения и не включает в себя обувь ( Balaeniceps Rex , «недостающее звено» между пеликанами и аиками); Очевидно, что адаптивное излучение линии из пеликанской звезды вводит в заблуждение анализ здесь. Кроме того, галлоансэра не восстанавливаются как монофилетические . В 2007 году гораздо более полный кладистический анализ анатомии птиц, включая некоторые ископаемые формы (хотя и не решающие [ 31 ] Поздние меловые таксоны, которые обычно известны только по фрагментарным останкам), разрешали немного лучше излучения «более высокой водяной птицы»; Тем не менее, проблема черт ног и ног, смешавших анализ, была заметной. [ 32 ]

водяными птицами», птицы псевдотут здесь помещаются в отдельный порядок одонтоптеригифор Поскольку их отношения по -прежнему неразрешены между галлуансера и «более высокими Пелеканаформ. Такое лечение вряд ли будет совершенно неверным в любом случае, так как псевдотумовые птицы хорошо отличаются от Presbyornithidae и Scopidae , сегодня обычно рассматриваются как очень базальные расхождения, соответственно, Anseriformes и Pelican Stork Group. Это также обеспечивает свободу, если предлагаемое разделение Pelagornithidae на несколько семей будет подходящим. Возможно, примечательно, что, когда Борис Спалки основал Одонтоптериджию в 1910 году, он сделал это частично потому, что отметил некоторые из сходства между псевдотуными птицами и водоплавающими птицами, перечисленными выше. Дасорнис долгое время ошибался за гасторнитид , который теперь сильно подозревал, что действительно очень близок к Anseriformes. Также пелагорнитид Palaeochenoides Mioceanus был первоначально ошибочно принят за Anseriform, и то же самое может привести к тому, что предполагаемый олигоценовый лебедь Guguschia nailiae . В первом случае, однако, «гораздо более убедительный» [ 33 ] Анализ для размещения за пределами галлуансеров был опубликован через год после его описания. Большинство непризнанных костей пелагорнитидов были первоначально назначены в семейства «высших водяных птиц», однако, как правило, для (тогдашнего парафилетического) «Пелеканаформ», но, в частности, трсометатарс обычно принимал за пропеллариформ. Odontopterygiformes был впервые предложен, когда Osteodontornis был описан с первого - и все еще единственный известный - достаточно полный скелет одной из этих птиц. Хильдегард Ховард обнаружил, что, независимо от того, что некоторые из его особенностей напоминали других птиц, комбинация была совершенно не похожа на любого известного Neognath . [ 34 ]

В то время как авторы утверждают, что это выходит за рамки газета, исследование, описывающее Protodontopteryx, предполагает, что предлагаемые про-галлоансерские черты могут быть плестиоморфными по отношению к AVE. В нем также отмечается «поразительное» сходство между пелагорнитидами и ichthyornis с точки зрения анатомии челюсти, но все еще классифицирует их как неогнаты из-за хорошо развитых гипотаральных гребней, супратендинеального моста на расстоянии тибиотарса и каудально закрытого ийлиоиадического моста. Фактическое филогенетическое дерево изображает их в политомии как с галлоансера, так и с неоэв. [ 26 ]

Время от времени было высказано предположение, что «зубы» пелагорнитидов были гомологичными с истинными зубами, по крайней мере, на молекулярном уровне, будучи полученным из тех же программ, ответственных за образование зубов у других динозавров. Это может иметь значение для их фактической филогенетической позиции. [ 26 ] [ 35 ]

В статье 2022 года описан Джанавис , ихтиорнитин (усовершенствованный стебля) с птеригоидной костью, сходной с галлоансеранами. Это подразумевает, что галлоансераноподобный птеригоид является наследственным для птиц короновой группы в целом, а не вывода неогнатов. Авторы отметили, что среди групп, которые часто считаются галлоансеранами, основанными на их морфологии птеригоида (пелагорнитиды, дроморнитиды и гасторнитиды ), некоторые могут вместо этого представляют собой ранние перевозки короночных птиц за пределами Галлуансера или даже за пределами группы птиц. [ 36 ]

Роды и неопознанные образцы

[ редактировать ]

Из -за фрагментированного и измельченного состояния большинства псевдотутовных птиц остается, неясно, примерно одну дюжину родов все ли названы . Только клювы достаточно устойчивы и отличительны, чтобы обеспечить хорошее таксономическое разграничение, и даже они обычно встречаются в виде сломанных кусочков. Например, в последнее время было обнаружено, что аргиллиорнис и Neptuniavis являются костями рук и ног, соответственно, Dasornis , которые до этого до этого были известны только из костей черепа. Размер, как правило, рассматривается как надежный маркер для общего разнообразия, но заботитесь просто, чтобы выяснить, являются ли небольшие образцы не от молодых птиц. [ 37 ]

Предварительно, следующие роды распознаются: [ 38 ]

  • Protodontopteryx (ранний палеоцен Новой Зеландии)
  • Pseudodontornis ? палеоцен ( поздний
  • « Одонтоптила » (поздний палеоцен/ранний эоцен из бассейна Абдуна , Марокко) - номен -нюм ; озабочен [ 39 ]
  • Inclustornis - includontornis . Minors , rev TchuleLelsis [ Проверка необходима ] и Macrodontopteryx
  • Дасорннис (Лондонский Кладленд подстрекательство - к монутомам ) ; с включением " , odottyx " gum
  • Macrodontopteryx (лондонский глиняный ранний эоцен из Англии) - может включать "Pseudodontornis" Longidentata и/или принадлежать в Odontopteryx
  • ср. Odontopteryx (ранний эоцен Вирджинии, США) [ 40 ]
  • Gigantornis (Ameki Middle Eoocene of Ameki, Нигерия) - может принадлежать Dasornis
  • ср. Odontopteryx (средний эоцен Мексики) [ 41 ]
  • Pelagornithidae Gen. et sp. индуст. (Средний эоцен обнаружения на горе, Антарктида) - такой же, как и большой образец острова Сеймур/ Dasornis/ Gigantornis ? [ 42 ]
  • Pelagornithidae Gen. и сп. промышленность (Средний эоцен Эттербека, Бельгия) - Dasornis / Macrodontopteryx ? [ 43 ]
  • " Seceryornis " (средний эоцен из Kpogame -Hahotoé, Togo) - имя обнаженное [ 44 ]
  • Pelagornithidae Gen. et spp. индуст. (La Meseta Middle/Late Eoocene Island Island, Антарктида) - два вида? То же самое, что и образцы Discimen/ dasornis/ gigantornis , Odontopteryx ? [ 45 ]
  • Pelagornithidae Gen. и сп. промышленность (Поздний эоцен Франции) [ Проверка необходима ] [ 46 ]
  • Pelagornithidae Gen. et sp. индуст. (Поздний эоцен Казахстана) - может принадлежать к Zheroia [ 47 ]
  • Pelagornithidae Gen. et sp. индуст. (Эоцен на островах Южного Шетланда, Южная Атлантика) [ Проверка необходима ] [ 48 ]
  • ср. Дасорнис [ 49 ] (Поздний эоцен/ранний олигоцен Орегона, США) - Cyphornis ? [ 50 ]
  • ср. Macrodontopteryx (ранний олигоцен из Хамстеда, Англия) - может принадлежать Proceriavis [ 51 ]
  • Pelagornithidae Gen. et sp. индуст. (Ранний олигоцен Японии) [ 52 ]
  • Caspoidontornis (поздний олигоцен Pirəkəşkül, Azerbaijan) - может принадлежать к Гугусии
  • Palaeochenoides (поздний олигоцен в Южной Каролине, США) - может включать Pseudodontornis longirostris или принадлежать к пелагорнису
  • Pelagornithidae Gen. и сп. промышленность (Поздний олигоцен Южной Каролины, США) [ 53 ]
  • Pelagornithidae Gen. et sp. индуст. (Ямага поздний олигоцен из Китакюшу, Япония) - Osteodontornis ? [ Проверка необходима ] [ 54 ]
  • Tympanonesiotes (поздний олигоцен или ранний миоцен реки Купер, США)
  • Cyphornis (ранний миоцен из Кармана Пойнт, Остров Ванкувер, Канада) - может включать в себя Osteodontornis
  • Osteodontornis (ранний миоцен - ранний плиоцен) - может принадлежать в Cyphornis
  • Пелагорнис (ранний миоцена Арманьака, Франция - Ранний плейстоцен Ахл Аль -Оухлам, Марокко) - может включать Pseudodontornis longirostris , palaeochenoides
  • Pelagornithidae Gen. et spp. индуст. (Ранний миоцен - ранний плиоцен Восточной США) - 2–3 вида? Пелагорнис ? [ 55 ]
  • Ср. Ostedontornis (Cadarare Middle Miocene of Cueva del Zumbador, Венесуэла) [ 56 ]
  • ср. Osteodontornis/Pelagornis («средний/поздний миоцен северного Кентербери, Новая Зеландия) [ 57 ]
  • ср. Pelagornis (Bahía Inglesa Middle Miocene of Chile - Ранний плиоцен Чили и Перу) - 2 вида? [ 58 ]
  • ср. Osteodontornis (Pisco Middle Miocene - ранний плиоцен Перу) - 2 вида? [ 59 ]
  • " Pseudodontornis " Стиртони (миоцен или плиоцен пляжа Мотунау, Новая Зеландия) - иногда neodontornis
  • Pelagornithidae Gen. et sp. индуст. (Юсима Ранний плиоцен из Мазавы, Япония) - Osteodontornis ? [ 60 ]
  • ср. «Pseudodontornis» Стиртони (Средний плиоцень Гардстона Тангахоу из Новой Зеландии Хавера) [ 61 ]
  • Pelagornithidae Gen. et sp. индуст. (Ранний плейстоцен из Кейкейгава, Япония) - Osteodontornis ? [ 62 ]
  • Pelagornis sp. (Поздний плиоцен Калифорнии, США: Босесенкер и Смит; 2011)

Некоторые другие палеогеновые (и в одном случае, возможно, поздние меловые ) птицы, обычно таксоны, известные только по самым фрагментарным останкам, также могут быть пелагорнитидами. Они обычно не размещаются здесь, но большие размеры окаменелостей и известные сходства некоторых костей псевдотут птиц с тем, что у других линий требуется дальнейшее изучение. роды - Рассматриваемые Лаорнис , Перериавис , Ману и Протопеликанус . [ 63 ]

  1. ^ Bourdon (2005), Mayr, G. (2008), Boessenecker and Smith (2011)
  2. ^ Джеральд Мэйр, Г. и соавт . (2019) Старейший, самый маленький и филогенетически большинство базальных пелагорнитидов, из раннего палеоцена Новой Зеландии, проливает свет на эволюционную историю самых больших летающих птиц .
  3. ^ Больница (1964), Джерадай (1985: стр. (2005), PPDS (2005), PPDS (2005), PP PP ,, Mung New), Engysky (2009), Miggie (2009), Engysky (2009), Mung New ), Engysky (2009), Miggie (2009 (2009), Engys
  4. ^ "Pseudodontornis" Стиртони - единственное заметное исключение: Скарлетт (1972) Contra Mayr (2009: с. 59)
  5. ^ Опубликовано в тезисе и, следовательно, номеновая нюма . Кроме того, Odontoptila уже используется для рода геометра моли : ICZN (1999), Ubio (2005)
  6. ^ Скарлетт (1972), Олсон (1985: с. 199–200), Бурдон (2005, 2006), Mayr (2008, 2009: с. 57,59), Mayr et al. (2008)
  7. ^ Meunier (1951), Hopson (1964), Olson (1985: стр. 200) Mayr (2008, 2009: с. 58)
  8. ^ Вудворд (1909): с. 86–87, Хопсон (1964), Олсон (1985: с. 142), Бурдон (2005), Mayr (2009: с. 58), Mayr et al. (2008)
  9. ^ Олсон (1985: с. 194–195), Mayr (2008), GG [2009]
  10. ^ Катеварная рыба (сепида) и кальмар (Teuthida), диверсифицированные по всему палеогене , и Argonautoidea (современные пелагические осьминоги ) возникли в то время или несколько ранее. Более базальные осьминоги Keuppia , Palaeoctopus и Styletoctopus из позднего мела также были, по крайней мере, частично пелагическими. Поскольку первые пелагорнитиды почти наверняка уже жили в позднемеловом крошках, тогдашняя диверная вампироморфида (из которой существует только вампиропроницаемая кальмарская кальмарская псевдониза ), была потенциальной добычей первых псевдотух птиц; Хотя самые большие Pelagornithidae были обнаружены только в неогене , возможно, даже молоди гигантского кальмара вампира Tusoteuthis Longa были съедены первыми из этих птиц: PD [2009]
  11. ^ Истинные угря ( Anguillidae ) и Conger Eels ( Congridae ) засвидеются с момента эоцена и должны были возникнуть в раннем палеогене или чуть раньше. Сома Eeltail (Plotosidae), Ophidiiformes (Cusk-Eels и родственники), определенные Blennioidei (истинные бренды) и, возможно, углубления (Zoarcidae) предполагаются как аналогичных возрастов, учитывая (позднее) меловое происхождение их линий или связанных с ними линий. Если псевдотут птицы имеют меловое происхождение, как, вероятно, их первоначальная добыча могла бы включать Enchodontoidei , которая вымерла в конце мезозоя : PD [2009]
  12. ^ Kseka (2014)
  13. ^ Хопсон (1964), Олсон (1985: с. 200–201), Оно (1989), Хойо и другой. (1992: с. 198,204), Warhit (1992, 2001), R. & Stucchi (2003), Sluijs et al. (2006), спикер и AL. (2007), Mayr (2008, 2009: стр. 56–58,217–218)
  14. ^ Например, Desmatophoca , Gomphotaria , Imagotaria , Pelagiarctos и Pliopedia . У некоторых из них было четыре клыка , а у некоторых вообще не было ни клыков: PD [2009]
  15. ^ Begon et al. (2005): стр.
  16. ^ Олсон (1985: с.195–199), Hoyo et al. (1992), Olson & Rasmuses (2001), Price & Clague (2002), Mlíkovský (2002: pp.81–83, 2003), Rinco R. & Stucchi (2003), Sluise et al. (2006), Mayr (2009: с. 6.56)
  17. ^ Warheit (1992, 2001), Olson & Rasmussen (2001), Geraads (2006), Chávez et al. (2007), Mayr (2009: стр.
  18. ^ Огромная мегалодонская акула ( Carcharocles Megalodon ), вероятно, обнаружила бы даже самую большую псевдотут, чтобы не стоить усилий охоты.
  19. ^ Olson & Rasmussen (2001), Purdy et al. (2001)
  20. ^ Гото, Юсуке; Йода, Кен; Веймерскирх, Анри; Сато, Кацуфуми (2022-05-02). «Как летали вымершие гигантские птицы и птерозавры? Комплексный подход к моделированию для оценки растущей производительности» . PNAS Nexus . 1 (1): PGAC023. doi : 10.1093/pnasnexus/pgac023 . ISSN   2752-6542 . PMC   9802081 . PMID   36712794 . S2CID   226263538 .
  21. ^ Jump up to: а беременный в Hole et al. (1992)
  22. ^ Краткохвостые водоплавающие птицы и «более высокие водяные птицы» часто имеют светлые или белые хвосты: Del Hoyo et al. (1992)
  23. ^ Олсон (1985: с. 198), Мликовский (2002: с. 81), Mayr (2009: с. 55–59)
  24. ^ Lanham (1947), Wetmore (1956: pp. 12–14), Brodkorb (1963: pp. 241,262–264), Хопсон (1964), Олсон (1985: с. 195–199), Мликовский (2002: с. 81), Mayr (2009: с. 59)
  25. ^ Lanham (1947), Brodkorb (1963: с. 248–249, 1967: с. 141-143), Олсон (1985: с. 195), Mlíkovský (2002: с. 78,81–83), Mayr (2008 , 2009: с.
  26. ^ Jump up to: а беременный в Mayr, G.; De Pietri, VL; Love, L.; Mannering, A.; Scofield, RP (2019). «Самый старый, наименьший и филогенетически большинство базальных пелагорнитидов, из раннего палеоцена Новой Зеландии, проливает свет на эволюционную историю самых больших летающих птиц». Документы по палеонтологии . 7 : 217–233. doi : 10.1002/spp2.1284 . S2CID   203884619 .
  27. ^ Вудворд (1909: с.87), Бродкорб (1967: с. 142), Олсон (1985: с. 195, 199), Бурдон (2005), Кристис и Болес (2008: стр. 100), Mayr (2009: с. 59)
  28. ^ Bourdon (2005), Mayr (2008), Mayr (2009: с. 59)
  29. ^ Бурдон (2005)
  30. ^ Wetmore (1917), Hopson (1964), Olson (1985: с. 199–200), González-Barba et al. (2002), Bourdon (2005), Christidis & Boles (2008: с.100,105), Mayr (2008, 2009: с. 59), Mayr et al. (2008), TZ [2009]
  31. ^ В частности, загадочный Laornis Edvardsianus : Mayr (2009: с. 21)
  32. ^ Bourdon (2005), Livezey & Zusi (2007), Mayr (2009: с. 59)
  33. ^ Камень (1918)
  34. ^ Говард (1957), Хопсон (1964), Бродкорб (1967: с. 142), Wetmore (1917), Bourdon (2005), Mayr (2008, 2009), Mayr et al. (2008), TZ [2009]
  35. ^ Mayr G., Zvonok E. (2012). «Новый род и виды Pelagornithidae с хорошо сохранившейся псевдодентацией и дальнейшими птичьями от среднего эоцена Украины». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (4): 914–925. Bibcode : 2012jvpal..32..914m . doi : 10.1080/02724634.2012.676114 . S2CID   86572964 .
  36. ^ Бенито, Дж.; Kuo, P.-C.; Widrig, Ke; Jagt, JWM; Поле, DJ (2022). «Брицязная орниторин поддерживает неогнутую предка короны птицы» . Природа . 612 (7938): 100–105. Bibcode : 2022natur.612..100B . doi : 10.1038/s41586-022-05445-y . PMID   36450906 . S2CID   254099216 .
  37. ^ Олсон (1985: стр. 194–195), Mayr (2008), Mayr (2009: стр. 55–59)
  38. ^ Олсон (1985: с.195–199), Миковский (2002: с. 81–84), Mayyr (2009: с. 55–59)
  39. ^ " Odontopteryx n. Sp. 1" Bourdon (2005). Кости с черепом и конечностями в коллекциях Ассоциации OCP и Rhinopolis . Самая маленькая псевдотут птица, известная как середина 2009 года: Бурдон (2005, 2006), Mayr (2009: с. 56)
  40. ^ González-Barba et al. (2002), Mlíkovský (2002: стр. 81), Mayr (2009: P. 57)
  41. ^ Образец MHN-UABCS TE5/6–517. Дистальный конец плечевой кости маленькой псевдотут птицы-размером с коричневого пеликана ( Pelecanus occidentalis )-обнаруженного в формировании тепетата возле Эль-Цена ( Baja California Sur , Mexico ): González-Barba et al. (2002)
  42. ^ Кусок плечевой вала большого вида: Stilwell et al. (1998)
  43. ^ Вид среднего размера, по крайней мере частично, ранее в Argillornis : Brodkorb (1963: pp.248–249), Mayr (2009: стр. 56), Mlíkovský (2002: с. 83, 2009)
  44. ^ Большой вид: Bourdon (2006), Mayr (2009: с.56)
  45. ^ Один большой, один маленький верхний и одна маленькая нижняя челюсть: Олсон (1985: с.196, 199), Тонни (1980), Тонни и Тамбусси (1985), Стилвелл и др. (1998), Mayr (2009: с. 58)
  46. ^ MP19 ( приабонеец ). Никаких дополнительных подробностей: Mlíkovský (2002: с.81)
  47. ^ Части клюва: Mayr (2009: с. 56)
  48. ^ Mlíkovský (2002: с. 81)
  49. ^ Как аперокоренность : goedrts (1989)
  50. ^ Образец LACM 128462, в основном полный проксимальный конец левой локтевой кости от формирования Кизей округа Вашингтон, штат Орегон ; Предположительно, также LACM 127875, фрагменты проксимальных плечевых концов, проксимальная правая локтевая кость и радиус одного человека из формирования Питтсбург Блафф возле тумана . Огромный вид, пожалуй, самая большая псевдотумовая птица, известная. Warheit (2001) перечисляет 2 вида и дает «средний эоцен» как возраст, но это неправильно: Goedert (1989), González-Barba et al. (2002), Mayr (2009: с. 57)
  51. ^ Дистальный радиус большого вида. Proceriavis Материал представляет собой шейную часть позвонка (образец BMNH A-4413) и, возможно, : Phalanx Mlíkovský (1996, 2002: с. 269), Mayr (2009: с.31). « E. helveticus » - это Lapsus .
  52. ^ Совет законопроекта от формирования Иваки Огавы в городе Иваки и дополнительные материалы от группы Кишимы в Кюшу : Оно (1989), Matsuoka et al. (1998), Mayr (2009: с. 58)
  53. ^ Большой вид, сравненный с остеодонторнисом и пелагорнисом в размерах: Warheit (2001)
  54. ^ Дистальный левый конец плечевой кости и несколько фрагментов кости крыла. «Ранний миоцен» возраст в Warheit (2001), вероятно, ошибочно: Matsuoka et al. (1998), González-Barba et al. (2002), Mayr (2009: с.58)
  55. ^ "Pelagornithidae sp. A" и "Pelagornithidae sp. B" в Warheit (2001); Pelagornis sp. 1 и Pelagornis sp. 2 в Olson & Rasmussen (2001). В основном бедренные и плечевые кусочки птиц, немного меньше, чем остеодонорнис и другие, немного больше, чем у тимпанонеотитов ; Также ассорти другие кости. Ранний миоцен оставил Tarsometatararsal среднюю трохлею USNM 476044 - это небольшая и, возможно, была от третьего вида: Олсон (1985: с.198), Расмуссен (1998), Olson & Rasmussen (2001)
  56. ^ Образец Mbluz -p -5093, очень большая предчезгила : Rincón R. & Stucchi (2003)
  57. ^ Образец CMNZ AV 24,960, проксимальный (первоначально неверно идентифицированный как дистальный ) Перегубленное пятно большого вида: Скарлетт (1972), Олсон (1985: с.199), Мликовский (2002: с.84)
  58. ^ MPC с 1001 до 1006 (различные кусочки счета и черепа, проксимальный левый конец локтевой кости и два шейного позвонка ) из среднего миоцена формирования Бахии Инглеса ; Ранее назначен Pseudodontornis longirostris по ошибке. UOP/01/81 (первая фаланга левого второго пальца), UOP/01/79 и UOP/01/80 (поврежденные правые тарсометатарси ) и дистальный правый коракоид от миоценовой плюценовой границы формирования бахии. MNHN имеет проксимальный Carpometacarpus , а правая плечевая кость заканчивается от формации Pisco : Walsh (2000), Walsh & Hume (2001), Chávez & Stucchi (2002), Rincón R. & Stucchi (2003), Chávez et al. (2007)
  59. ^ Мусм 210 (фрагменты клюва и атлас -позвонки ), Мусм 666 ( проксимальная правая головка плечевой кости ), Мусм 667 (проксимальная локтевая кость ) птицы, немного меньшая, чем пелагорнис Миокаенс ; Ранее назначен Pseudodontornis по ошибке. Хорошо сохранившийся череп, представленный в 2009 году, также показывает «зубы», подобные Osteodontornis , но, по -видимому, был большей птицей: Palmer (1999: с.180) [ Проверка необходима ] , Chávez & Stucchi (2002), Chávez et al. (2007), GG [2009]
  60. ^ Фрагментарная правая плечевая кость : Ono (1989), Matsuoka et al. (1998), González-Barba et al. (2002)
  61. ^ Проксимальный правого радиус (коллекция McKee A080 183) и дистальная правая плечевая кость (коллекция McKee A111 182) из ​​крупных видов: McKee (1985), Goedert (1989)
  62. ^ Образец MFM 1801, дистальная правая бедра большого вида. Первоначально неправильно идентифицирован как альбатрос: Ono (1980, 1989), Matsuoka et al. (1998)
  63. ^ Олсон (1985: с.173,202,208), Мликовский (2002: с.269–270), Mayr (2009: с.21,31,77,80)
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: fb9055bebcb366d0bfcfa2c7b1c089f5__1724658000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/fb/f5/fb9055bebcb366d0bfcfa2c7b1c089f5.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pelagornithidae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)