Ризопус оризае
| Ризопус оризае | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Мукоромикота |
| Сорт: | Мукоромицеты |
| Заказ: | Мукоралес |
| Семья: | мукоровые |
| Род: | Ризопус |
| Разновидность: | Р. oryzae
|
| Биномиальное имя | |
| Ризопус оризае Вент и Х.К. Принсен Гирлигс (1895)
| |
| Синонимы | |
|
Rhizopus arrizus A. Fisch., (1892) | |
Rhizopus oryzae — нитчатый гетероталличный микрогриб , встречающийся в качестве сапротрофа в почве, навозе и гниющей растительности. Этот вид очень похож на Rhizopus stolonifer , но его можно отличить по меньшим спорангиям и разносящимся по воздуху спорангиоспорам. Он отличается от R. oligosporus и R. microsporus более крупными колумеллами и спорангиоспорами. [ 1 ] Многие штаммы R. oryzae производят широкий спектр ферментов, таких как ферменты и полимеры, переваривающие углеводы, а также ряд органических кислот, этанола и сложных эфиров, что придает им полезные свойства в пищевой промышленности, производстве биодизеля и фармацевтической промышленности. Это также условно-патогенный микроорганизм человека, вызывающий мукормикоз .
История и таксономия
[ редактировать ]Rhizopus oryzae был открыт Фрицем Вентом и Хендриком Коэнраадом Принсеном Герлигсом в 1895 году. [ 1 ] Род Rhizopus (семейство Mucoraceae ) был выделен в 1821 году немецким микологом Кристианом Готфридом Эренбергом. [ 2 ] для размещения Mucor stolonifer и Rhizopus nigricans в отличие от рода Mucor. [ 3 ] Для рода Rhizopus характерны столоны, ризоиды, спорангиофоры, отрастающие из точек прикрепления ризоидов, шаровидные спорангии с колумеллами, исчерченные спорангиоспоры. [ 3 ] В середине 1960-х годов исследователи разделили род на основе температурной устойчивости. Численные методы были использованы позднее, в начале 1970-х годов, и исследователи пришли к аналогичным выводам. R. oryzae был выделен в отдельную секцию, поскольку он хорошо рос при 37 °C, но не рос при 45 °C. [ 4 ] Раньше штаммы идентифицировали путем выделения активных компонентов видов, которые обычно встречались в продуктах питания и алкогольных напитках в Индонезии, Китае и Японии. [ 4 ] Существует около 30 синонимов, наиболее распространенным из которых является R. arrizus . [ 5 ] Шолер популяризировал R. oryzae , потому что считал, что R. arrizus представляет собой крайнюю форму R. oryzae . [ 4 ]
Рост и морфология
[ редактировать ]Rhizopus oryzae растет быстро при оптимальных температурах, со скоростью 1,6 мм в час (почти 0,5 мкм в секунду — этого достаточно, чтобы иметь возможность непосредственно визуализировать удлинение гиф в режиме реального времени под микроскопом). [ 1 ] R. oryzae может расти при температуре от 7 ° C до 44 ° C, а оптимальная температура роста составляет 37 ° C. [ 1 ] [ 6 ] Очень слабый рост при температуре от 10 °C до 15 °C. [ 3 ] и незначительный рост при 45 °C. [ 2 ] [ 4 ] Наблюдается значительный рост в средах, содержащих 1% NaCl , очень слабый рост при 3% NaCl и его отсутствие при 5% NaCl. R. oryzae предпочитает слабокислую среду. Хороший рост наблюдается при pH 6,8; в диапазоне 7,7-8,1 наблюдается очень плохой рост. [ 3 ] Большинство аминокислот, за исключением L-валина, способствуют росту R. oryzae , причем наиболее эффективными являются L-триптофан и L-тирозин. Он также хорошо растет на минеральных источниках азота, кроме нитратов, и может использовать мочевину. [ 7 ]
Rhizopus oryzae имеет разнообразные спорангиосфоры. Они могут быть прямыми или изогнутыми, вздутыми или разветвленными, а стенки — гладкими или слегка шероховатыми. Цвет спорангиосфоров от бледно-коричневого до коричневого. Спорангиосфоры вырастают от 210 до 2500 мкм в длину и от 5 до 18 мкм в диаметре. Спорангии шаровидные у R. oryzae или почти шаровидные, стенки шиповатые , в зрелом состоянии черные, диаметром 60-180 мкм. Их можно отличить от Rhizopus stolonifer, поскольку у них спорангии и споры меньшего размера. [ 1 ] Оптимальными условиями для производства спорангиев являются температура от 30 °C до 35 °C и низкий уровень воды. [ 7 ] Спорообразование стимулируется аминокислотами (кроме L-валина) при выращивании на свету, тогда как в темноте стимуляцию роста оказывают только L-триптофан и L-метионин. Колумеллы имеют шаровидную , полушаровидную или овальную форму. Стенка обычно гладкая, бледно-коричневого цвета. Средний рост диаметра колеблется в пределах 30-110 мкм. Спорангиоспоры эллиптические, шаровидные или многоугольные, исчерченные, вырастают до 5-8 мкм в длину. Спящие и проросшие спорангиоспоры имеют глубокие бороздки и выступающие гребни с рисунком, который отличает их от рисунка R. stolonifer . Прорастание спорангиоспор можно индуцировать совместным действием L-пролина и ионов фосфата. L-орнитин, L-аргинин, D-глюкоза и D-манноза также эффективны. Оптимальное прорастание происходит на средах, содержащих D-глюкозу и минеральные соли. [ 7 ] R. oryzae имеет многочисленные корневидные ризоиды . [ 3 ] Зигоспоры производятся диплоидными клетками, когда половое размножение происходит в условиях недостатка питательных веществ. Они имеют цвет от красного до коричневого, имеют сферическую или сплющенную с боков форму, а размер составляет 60–140 мкм. [ 2 ] При высоких уровнях питательных веществ R. oryzae размножается бесполым путем, образуя азигоспоры . [ 8 ] Столоны , обнаруженные у R. oryzae, гладкие или слегка шероховатые, почти бесцветные или бледно-коричневые, диаметром 5-18 мкм. Хламидоспоры . обильные, шаровидные, диаметром 10-24 мкм, эллиптические и цилиндрические Колонии R. oryzae изначально белые, с возрастом становятся коричневатыми. [ 6 ] и может достигать толщины около 1 см. [ 2 ]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Rhizopus oryzae можно найти в различных почвах по всему миру. Например, он был обнаружен в Индии, Пакистане, Новой Гвинее, Тайване, Центральной Америке, Перу, Аргентине, Намибии, Южной Африке, Ираке, Сомали, Египте, Ливии, Тунисе, Израиле, Турции, Испании, Италии, Венгрии, Чехии. Республика, Словакия, Германия, Украина, Британские острова и США. Почвы, на которых был выделен R. oryzae , разнообразны: от пастбищ, возделываемых почв под люпином, кукурузой, пшеницей, арахисом, другими бобовыми, сахарным тростником, рисом, цитрусовыми плантациями, растительностью степного типа, солончаками, солончаками, фермерским навозом. почвы, для очистки заполненных сточными водами почв. pH почв, где этот вид был изолирован, обычно находится в диапазоне от 6,3 до 7,2. [ 7 ]
Rhizopus oryzae при выделении из пищевых продуктов часто идентифицируется как R. arrizus . Он содержится в гниющих фруктах и овощах, где его часто называют R. stolonifer . В отличие от других видов, таких как R. stolonifer , R. oryzae распространен в тропических условиях. В Восточной Азии он распространен в арахисе. Например, из ядер арахиса из Индонезии был выделен 21%. [ 1 ] Он присутствует в кукурузе, фасоли, сорго и вигне, орехах пекан, фундуке, фисташках, пшенице, ячмене, картофеле, саподиллах и различных других тропических продуктах. [ 1 ] Было обнаружено, что кукурузная мука, на которой изоляты R. oryzae, токсична для утят и крыс, вызывая угнетение роста. выращивались [ 4 ]
Патогенность
[ редактировать ]Rhizopus oryzae — одна из наиболее частых причин заболевания, известного как мукормикоз , характеризующегося ростом гиф внутри и вокруг кровеносных сосудов. Возбудители мукормикоза могут также продуцировать токсины, такие как агроклавин , который токсичен для человека, овец и крупного рогатого скота. [ 7 ] Эта инфекция обычно возникает у людей с ослабленным иммунитетом, но встречается редко. [ 9 ] [ 10 ] Распространенными факторами риска, связанными с первичным кожным мукормикозом, являются кетоацидоз, нейтропения, острый лимфобластный лейкоз, лимфомы, системные стероиды, химиотерапия и диализ. Лечение включает амфотерицин B, позаконазол, итраконазол и флуконазол. [ 11 ] Большинство случаев заражения составляют риноцеребральные инфекции. В то же время в литературе обнаружено, что R. oryzae может проявлять антибиотическую активность в отношении некоторых бактерий. [ 7 ]
Патогенность по отношению к растениям обусловлена наличием большого количества ферментов, переваривающих углеводы. [ нужна ссылка ]
Физиология и промышленное использование
[ редактировать ]Rhizopus oryzae участвует в трансформации стероидов и производит 4-десметилстероиды, которые нашли применение в ферментационной промышленности. Источники углерода действительно влияют на соотношение полярных и нейтральных липидов. Мицелий R. oryzae содержит липиды, причем наибольшее содержание липидов наблюдается при выращивании на фруктозе. Самое высокое содержание ненасыщенных жирных кислот наблюдается при 30 °С, а самое низкое — при 15 °С. Протеолитические свойства хорошо наблюдались в условиях pH 7 и 35 °C. Пиридозин и тиамин предпочитают выработку протеиназы. R. oryzae может разлагать афлатоксин A 1 до изомерных гидроксисоединений, а афлатоксин G 1 - до флуоресцентного метаболита афлатоксина A 1 . [ 7 ] Существуют различные факторы, влияющие на выработку декстромолочной кислоты, фумаровой кислоты и метаболизм R. oryzae . Например, при 40 °C наблюдается более благоприятный рост потребления глюкозы, однако это отрицательно влияет на выработку d -молочной кислоты. Концентрация глюкозы 15% необходима для оптимального производства d -молочной кислоты. Продукция фумаровой кислоты подавлялась в средах, содержащих более 6 граммов NH 4 NO 3 на литр и благоприятных для продукции d -молочной кислоты. [ 12 ]
Rhizopus oryzae признан GRAS FDA и, таким образом , признан безопасным для промышленного использования, поскольку он может потреблять ряд источников углерода. [ 13 ] Во время ферментации. R. oryzae производит амилазу, липазу и протеазу, повышая способность питательных веществ использовать многие соединения в качестве источника энергии и углерода. [ 14 ] Исторически его использовали при ферментации, в частности, для ферментации соевых бобов и создания темпе в Малайзии и Индонезии. [ 15 ] Используя те же методы для создания традиционного темпе, R. oryzae можно инокулировать в другие приготовленные бобовые, такие как горох, фасоль и фасоль. Аналогичным образом, при приготовлении темпе в бобовых происходит начальная бактериальная ферментация, когда их некоторое время замачивают перед приготовлением. Инкубация ферментации длится 48 часов при температуре 33°С. После инкубации между бобовыми можно наблюдать мицелий, образующий более крупный однородный продукт. В целом, ферментация плесени фруктов, зерновых, орехов и бобовых с помощью R. oryzae вызывает сенсорные изменения в пищевых продуктах, такие как создание кислотности, сладости и горечи. R. oryzae может в больших количествах производить лактат из глюкозы, который используется в качестве пищевой добавки, а также может разлагать пластик. [ 16 ] В ферментно-модифицированных сырных продуктах R. oryzae содержит микробные ферменты, которые расщепляют молочный жир и белки с образованием порошкообразных и пастообразных форм сыра. В частности, он расщепляет творог и кислый казеин. [ 17 ]
Среди целлюлаз и другие ферменты, такие как протеаза , уреаза , рибонуклеаза , пектатлиаза и полигалактуроназа и гемицеллюлаз в культуральных средах R. oryzae обнаруживаются . Помимо производства ряда ферментов, он также может производить ряд органических кислот, спиртов и сложных эфиров. Целлюлазы R. oryzae могут применяться в биотехнологии, в пищевой, пивоваренной и винодельческой промышленности, кормах для животных, текстильной и прачечной, целлюлозно-бумажной промышленности и сельском хозяйстве. R. oryzae может превращать глюкозу и ксилозу в аэробных условиях в чистые L (+)-молочные кислоты с побочными продуктами, такими как ксилит , глицерин , этанол, диоксид углерода и грибковая биомасса. Эндо-ксиланаза является ключевым ферментом деполимеризации ксилана и вырабатывается путем ферментации R. oryzae из различных ксилансодержащих побочных продуктов сельского хозяйства, таких как пшеничная солома, стебли пшеницы, хлопковый жом, скорлупа фундука, кукурузные початки и овсяные опилки. Пектиназы необходимы для экстракции и осветления фруктовых соков и вин, экстракции масел, ароматизаторов и пигментов из растительного сырья, подготовки целлюлозных волокон для производства льна, джута и конопли, а также ферментации кофе и чая.
R. oryzae может расщеплять крахмал, содержащийся в растениях риса, и поэтому проявляет амилолитическую активность. Также сообщалось, что он производит внеклеточную изоамилазу , которая используется в пищевой промышленности. Было обнаружено, что изоамилаза осахаривает картофельный крахмал, корень маранта, ядро тамаринда, тапиоку и овес. Сахарифицирующая способность фермента широко применима в сахарной промышленности. Протеазы, обнаруженные в R. oryzae, очень полезны в коммерческих отраслях. Например, он нашел более широкое применение в пищевой, фармацевтической, моющей, кожевенной и кожевенной промышленности. Он также участвует в восстановлении серебра и синтезе пептидов. Было обнаружено, что один штамм R. oryzae секретирует щелочную сериновую протеазу, которая демонстрирует высокую стабильность pH в пределах 3–6 и плохую термостабильность. Липаза, экстрагированная из R. oryzae, использовалась в качестве средства для улучшения пищеварения без побочных реакций. Липазы гидролизуют жиры и масла с последующим высвобождением свободных жирных кислот, таких как диацилглицерины , моноацилглицерины и глицерин . Липазы нашли применение в биотехнологиях из-за их способности катализировать синтетические реакции в неводных растворах. В одном исследовании сообщалось об экспрессии грибковой 11-альфа-стероидной гидроксилазы из R. oryzae , которую можно использовать для выполнения 11-альфа-гидроксилирования стероидного скелета, что упростило производство стероидных лекарств. [ 18 ] R. oryzae может продуцировать внутриклеточную рибонуклеазу в жидкой среде, регулируемой ионами металлов, с добавлением кальция и молибдена, стимулирующих выработку рибонуклеазы. R. oryzae Было обнаружено, что штамм ENHE, выделенный из загрязненной почвы, способен переносить и удалять пентахлорфенол .
R. oryzae Известно, что продуцирует L (+)-молочную кислоту, поскольку клетки гриба обладают большей устойчивостью к высоким концентрациям накопленной молочной кислоты и более низким содержанием питательных веществ по сравнению с обычно используемыми бактериальными процедурами. Таким образом, R. oryzae является наиболее эффективным подходом к улучшению процесса производства молочной кислоты, который облегчает многократное повторное использование грибковых клеток для долгосрочного производства молочной кислоты. Этанол является основным побочным продуктом процесса ферментации R. oryzae при производстве L-молочной кислоты. R. oryzae можно использовать в качестве биокатализатора для производства сложных эфиров в органических растворителях. Сухой мицелий четырех штаммов R. oryzae оказался эффективным катализатором синтеза различных ароматических эфиров. Например, ананасовый ароматизатор или бутилацетатные эфиры были получены с помощью реакций этерификации между уксусной кислотой и бутанолом с помощью R. oryzae . Это вкусоароматическое соединение может использоваться в пищевой, косметической и фармацевтической промышленности. В биодизельной промышленности биодизельное топливо в виде метилового эфира жирных кислот производится путем этерификации растительного масла или животного жира метанолом. Это возобновляемый топливный ресурс по сравнению с традиционным топливом на основе нефти. Производство биодизельного топлива из растительных масел из клеток R. oryzae , иммобилизованные в частицах носителя биомассы, были исследованы для метанолиза соевого масла. Было обнаружено, что оливковое масло или олеиновая кислота эффективны для повышения активности метанолиза, что является многообещающим результатом в биодизельной промышленности. [ нужна ссылка ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Грибки и порча продуктов питания (2-е изд.). Публикации Аспена. 1999. ISBN 978-0834213067 .
- ^ Jump up to: а б с д Атлас клинических грибов . Центральный офис Шиммелькультур. 1995. ISBN 978-9070351267 .
- ^ Jump up to: а б с д и ИНУИ, ТАЙДЗИ; ТАКЕДА, ЁСИТО; ИИЗУКА, ХИРОСИ (1965). «Таксономические исследования рода Rhizopus» . Журнал общей и прикладной микробиологии . 11 (Приложение): 1–121. дои : 10.2323/jgam.11.supplement_1 . ISSN 1349-8037 .
- ^ Jump up to: а б с д и Шиппер, МАА (1984). «Ревизия рода Rhizopus. I. Группа Rh. stolonifer и Rh. oryzae». Исследования по микологии . 25 : 1–19.
- ^ Фишер, А. (1892). Криптогамная флора Рабенхорста, Грибы - Фикомицеты (2-е изд.). Эдуард Куммер, Лейпциг.
- ^ Jump up to: а б А., Самсон, Роберт (1988). Знакомство с пищевыми грибами . Реенен-Хекстра, Эллен С. ван. (3-е изд.). Баарн: Центральное бюро по культурам Шиммель, Институт Королевской Нидерландской академии искусств и наук. ISBN 978-9070351168 . OCLC 18574153 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д и ж г Сборник почвенных грибов . Академическая пресса. 1980. ISBN 978-0122204012 .
- ^ Грыганский Андрей П.; Ли, Су Чан; Литвинцева Анастасия П.; Смит, Мэтью Э.; Бонито, Грегори; Портер, Тересита М.; Анищенко Ирина Михайловна; Хейтман, Джозеф; Вилгалис, Ритас; Мартин, Даррен П. (9 декабря 2010 г.). «Структура, функции и филогения локуса спаривания в комплексе Rhizopus oryzae» . ПЛОС ОДИН . 5 (12): e15273. Бибкод : 2010PLoSO...515273G . дои : 10.1371/journal.pone.0015273 . ПМК 3000332 . ПМИД 21151560 .
- ^ Ширази, Фазал; Контояннис, Димитриос П ; Ибрагим, Ашраф С. (апрель 2015 г.). «Железное голодание вызывает апоптоз у rhizopus oryzae in vitro» . Вирулентность . 6 (2): 121–126. дои : 10.1080/21505594.2015.1009732 . ПМЦ 4601319 . ПМИД 25830548 .
- ^ Ибрагим, А.С.; Спеллберг, Б.; Аванесян В.; Фу, Ю.; Эдвардс, Дж. Э. (20 января 2005 г.). «Rhizopus oryzae прикрепляется к эндотелиальным клеткам, фагоцитируется и повреждает их in vitro» . Инфекция и иммунитет . 73 (2): 778–783. дои : 10.1128/IAI.73.2.778-783.2005 . ПМК 547117 . ПМИД 15664916 .
- ^ Родригес-Лобато, Эрика; Рамирес-Хобак, Лурд; Акино-Матус, Джордж Э.; Рамирес-Инохоса, Джон П.; Лозано-Фернандес, Виктор Х.; Котенкатль-Корт, Джон; Эрнандес-Кастро, Ригоберто; Сэндс, Роберт (3 ноября 2016 г.). «Первичный кожный мукормикоз, вызванный Rhizopus oryzae: описание случая и обзор литературы». Микопатология . 182 (3–4): 387–392. дои : 10.1007/s11046-016-0084-6 . ПМИД 27807669 . S2CID 33088979 .
- ^ Локвуд, Л.Б. (1963). «Физиология ризопуса oryzae».
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Рани, Рича; Гош, Санджой (ноябрь 2011 г.). «Производство фитазы в результате твердофазной ферментации с использованием Rhizopus oryzae: новый подход к улучшению штамма и исследования по очистке и характеристике». Биоресурсные технологии . 102 (22): 10641–10649. doi : 10.1016/j.biortech.2011.08.075 . ПМИД 21945206 .
- ^ Кантабрана, Игорь; Периз, Рамон; Эрнандес, Игорь (январь 2015 г.). «Использование Rhizopus oryzae на кухне» . Международный журнал гастрономии и пищевой науки . 2 (2): 103–111. дои : 10.1016/j.ijgfs.2015.01.001 .
- ^ Лондоньо-Эрнандес, Лилиана (18 сентября 2017 г.). «Rhizopus oryzae - древний микробный ресурс, имеющий важное значение в современной пищевой промышленности». Международный журнал пищевой микробиологии . 257 : 110–127. doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2017.06.012 . ISSN 0168-1605 . ПМИД 28651077 .
- ^ Дейкстерхейс, Дж.; Самсон, Р.А. (2006). «Зигомицеты». Микроорганизмы, вызывающие порчу пищевых продуктов . Эльзевир. стр. 415–436. дои : 10.1533/9781845691417.4.415 . ISBN 9781855739666 .
- ^ Рано, Р. (2012). «Молочные продукты и пищевые ингредиенты на основе молока». Натуральные пищевые добавки, ингредиенты и ароматизаторы . Эльзевир. стр. 417–445. дои : 10.1533/9780857095725.2.417 . ISBN 9781845698119 .
- ^ Петрич, Ш.; Хакки, Т.; Бернхардт, Р.; Жигон, Д.; Чрешнар, Б. (01 ноября 2010 г.). «Открытие стероидной 11α-гидроксилазы из Rhizopus oryzae и ее биотехнологическое применение». Журнал биотехнологии . 150 (3): 428–437. doi : 10.1016/j.jbiotec.2010.09.928 . ISSN 0168-1656 . ПМИД 20850485 .