Конидиобол коронованный
| Конидиобол коронованный | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Энтомофторомикота |
| Сорт: | Энтомофторомицеты |
| Заказ: | Энтомофторалес |
| Семья: | Анкилистовые |
| Род: | Конидиобол |
| Разновидность: | C. коронован
|
| Биномиальное имя | |
| Конидиобол коронованный (Константин) Батько (1964)
| |
| Синонимы | |
| |
Conidiobolus coronatus — сапротрофный гриб. [ 1 ] впервые описан Константином в 1897 году как Boudierella coronata . [ 2 ] Хотя этот гриб также известен под названием Entomophthora coronata , правильное название — Conidiobolus coronatus . [ 3 ] C. coronatus способен заражать людей и животных, а первое заражение человека C. coronatus было зарегистрировано на Ямайке в 1965 году. [ 4 ]
Таксономия
[ редактировать ]Первоначально C. coronatus считался частью рода Boudierella . [ 2 ] перевели его в род Conidiobolus . однако позже Саккардо и Сюдов [ 2 ] Гриб также относился к роду Entomophthora . [ 5 ] а название Entomophthora coronata остается широко используемым синонимом. [ 3 ] Другой синоним, приписываемый C. coronatus, - Conidiobolus villosus, предложенный Г. В. Мартином в 1925 году из-за характерного присутствия ворсинок. [ 6 ]
Рост и морфология
[ редактировать ]Conidiobolus coronatus образует быстрорастущие колонии, которые кажутся нечеткими и плоскими. [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ] На ранних стадиях колонии одновременно голые и прикрепленные. [ 6 ] По цвету молодые колонии C. coronatus кажутся кремово-серыми, [ 4 ] однако с возрастом колония приобретает цвет от коричневого до светло-коричневого. [ 6 ] При выращивании на специальной среде ( глюкозный агар Сабуро с 0,2% дрожжевого экстракта или картофельно-декстрозный агар (PDA) при 21 ° C) колонии C. coronatus могут достигать примерно 4–5 см в диаметре в течение 3 дней, демонстрируя их быстрый рост. [ 7 ] Когда гриб выращивается при более высоких температурах (около 37 °C), можно увидеть образование борозд и складок. [ 6 ]
Conidiobolus coronatus размножается бесполым путем и образует тонкостенные гифы , которые встречаются поодиночке или группами. [ 8 ] с очень небольшим количеством перегородок. [ 4 ] [ 8 ] Иногда гифы демонстрируют эозинофильный ореол по краям; [ 8 ] этот ореол получил название феномена Сплендора-Хеппли. [ 9 ] Гифы C. coronatus можно легко визуализировать при гематоксилином и эозином окрашивании ; однако их нельзя визуализировать с помощью PAS или окрашивания серебром . [ 9 ] Гифы имеют неразветвленные спорангии . [ 4 ] и некоторые из этих круглых спорангиев имеют короткие отростки, называемые вторичными спорами. [ 4 ] Одноклеточные круглые спорангии, а также вторичные споры выбрасываются из коротких спорангиофоров и при выбросе могут перемещаться на расстояние до 30 мм. [ 8 ] Если среда, на которую приземляются спорангии и споры, богата питательными веществами, они прорастут и образуют одну или несколько гифальных трубок, а затем гриб продолжит свое развитие и рост. [ 8 ] Conidiobolus имеет три возможных пути развития: (i) гриб может оставаться в репродуктивном режиме и образовывать одну или несколько вторичных спор, (ii) гриб может образовывать вегетативную зародышевую трубку или (iii) он может вообще не прорастать. [ 3 ] Если спорангии прорастают за счет развития вегетативной зародышевой трубки, то зародышевая трубка затем разовьется в мицелий и продолжит производить множество спорангиев и спорангиоспор. [ 3 ] Если гриб прорастает за счет образования вторичных спор, эти вторичные споры обычно будут немного меньше родительских спор. [ 3 ] Вторичные споры также могут образовывать множество более мелких микроспор. [ 3 ] В молодых культурах споры C. coronatus имеют гладкий вид; однако по мере созревания споры постепенно покрываются короткими волосками, похожими на выступы, называемые ворсинками. [ 1 ] [ 3 ] Наличие ворсинок характерно для C. coronatus . [ 6 ] Рост гриба in vivo имеет гистологическую картину, аналогичную той, которая наблюдается при других Zygomycota . инфекциях [ 6 ]
Физиология
[ редактировать ]На рост грибов влияет наличие оптимальных питательных веществ, необходимых для роста, наличие минералов, температура, pH и осмотическое давление . [ 3 ] [ 7 ] Присутствие органических питательных веществ в среде, в которой находится C. coronatus , способствует образованию вегетативных зародышевых трубок, при этом глюкоза индуцирует вегетативный рост зародышей гораздо эффективнее, чем аспарагин. [ 3 ] С точки зрения питательных веществ, необходимых для роста и выживания, глюкоза и трегалоза являются хорошими источниками углерода для C. coronatus , другими адекватными источниками углерода являются фруктоза , манноза , мальтоза , глицерин , олеат , стеарат , пальмитат и казиноминокислоты , тогда как галактоза , крахмал и гликоген являются плохими источниками углерода для C. coronatus . [ 7 ] Что касается азота , комплексные источники азота, по-видимому, лучше всего подходят для оптимального роста C. coronatus , однако L-аспарагин , соли аммония, L-аспарагиновая кислота, глицин , L-аланин , L-серин , N-ацетил-D-глюкозамин. и мочевина могут в разной степени адекватно использоваться грибом в качестве источников азота. [ 7 ] Этот гриб не способен использовать нитраты в качестве источника азота. [ 7 ] Некоторые минералы способны стимулировать рост грибков; для C. coronatus такими минералами являются магний и цинк . [ 7 ] С точки зрения влияния температуры на рост грибов, температура, при которой рост C. coronatus находится на оптимальной стадии на агаре, составляет 27 °C. [ 7 ] а минимальная температура, при которой он способен расти на агаре, составляет 6 °С. [ 7 ] Хотя при температуре ниже 6 °C рост не наблюдается, хорошая выживаемость C. coronatus была продемонстрирована при температуре 1 °C. [ 7 ] Наконец, максимальная температура роста C. coronatus на агаре составляет 33 °C, эта максимальная температура роста увеличивается до 40 °C при выращивании гриба в жидкой культуре. [ 7 ] С точки зрения воздействия pH на C. coronatus , оптимальный диапазон pH для роста этого гриба составляет от pH 5,5 до pH 7; однако субоптимальный рост может происходить в любом месте в диапазоне pH от 3,5 до pH 8. [ 7 ] С точки зрения pH-зависимой физиологии, зародышевые трубочки чаще образуются в слабокислых или нейтральных средах (диапазон pH от 5 до pH 7), при этом наибольший процент прорастания происходит при pH 5. [ 3 ] Кроме того, процент спор, образующих вторичные споры, гораздо выше в кислой среде, чем в нейтральной и основной среде. [ 3 ] Помимо присутствия органических питательных веществ и минералов, температуры и pH, на рост и распространение C. coronatus также влияет осмотическое давление . Споры этого гриба с большей вероятностью прорастут при более низком осмотическом давлении, и любая среда с осмотическим давлением более 10 атм почти полностью подавляет прорастание этого гриба. [ 3 ]
Conidiobolus coronatus производит насильственно разряженные спорангии, обладающие фототропной ориентацией. [ 5 ] [ 6 ] Фототропная ориентация направлена на рост и распространение спор в направлении наиболее интенсивного источника света, тем самым увеличивая эффективность рассеивания. [ 3 ] Эту ориентацию на наиболее интенсивный источник света также можно рассматривать как механизм выживания гриба, поскольку она увеличивает вероятность того, что спорангии будут рассеяны в наименее затрудненном направлении и на наибольшее расстояние. [ 3 ] На принудительный выброс влияет размер споры: более мелкие вторичные споры разлетаются на большие расстояния и, следовательно, имеют больше шансов перенестись по воздуху и приземлиться на среду, питательно благоприятную для роста грибов. [ 7 ] В зоне роста C. coronatus наблюдается светоопосредованная реорганизация, при этом в зоне будущего роста наблюдается слабость и истончение клеточной стенки. [ 3 ] И первичные, и вторичные споры C. coronatus демонстрируют фототропную ориентацию, однако она неточна и становится все более неточной по мере увеличения угла падения света. [ 3 ] При дальнейшем наблюдении за неточной фототропной ориентацией можно увидеть, что спорангии, по-видимому, стремятся рассеяться над источником света, что может быть компенсационным механизмом, гарантирующим, что гриб обладает способностью рассеиваться на максимально возможное расстояние, в то время как сохраняя ориентацию рассеяния по направлению к свету. [ 3 ] Хотя гриб демонстрирует фототропную ориентацию, хотя и неточную, показано, что образование и выброс вторичных спор также происходят в темноте, однако, похоже, для этого всегда требуется высокий уровень влажности. [ 3 ] [ 7 ]
Вторичное распространение посредством образования вторичных спор является механизмом выживания, демонстрируемым C. coronatus . [ 3 ] Этот механизм состоит в том, что первая спора производит вторичную спору, если она попадает на питательно неблагоприятную среду; эта вторичная спора затем выбрасывается в другое место среды или совершенно в другую среду в надежде на большую доступность питательных веществ. [ 3 ] Эти вторичные репликативные споры имеют шаровидную форму и физиологически удлиненную форму. [ 7 ] После выброса споры запускаются все последующие события развития, включая прорастание. [ 3 ] Прорастание спорангиев, либо посредством образования вторичных спор, либо образования вегетативных зародышевых трубок, по-видимому, все больше зависит от времени, прошедшего с момента выделения, а не от внешних факторов окружающей среды, однако эти внешние факторы все еще играют роль. [ 3 ] Споры, образуемые C. coronatus во время бесполого размножения, имеют шаровидную, ворсинчатую и мультипликативную форму у некоторых изолятов и имеют не менее семи ядер на спору. [ 5 ] Наличие ворсинок и мультипликативных спор отличает C. coronatus от рода Entomophthora . [ 5 ] Хотя C.coronatus относится к группе Zygomycota, он не образует зигоспор и, следовательно, не подвергается половому размножению. [ 5 ]
Показано, что C. coronatus продуцирует липолитические, хитинолитические и протеолитические ферменты. [ 7 ] особенно внеклеточные протеиназы, а именно сериновые протеазы, которые оптимально активны при pH 10 и 40 °C. [ 10 ] [ 11 ] Сериновые протеазы представляют собой разнообразную группу бактериальных, грибковых и животных ферментов, общим элементом которых является активный центр, состоящий из серина, гистидина и аспарагиновой кислоты. [ 10 ] Сериновые протеазы, продуцируемые C. coronatus , участвуют в принудительном выделении спорангиев и спорангиоспор; кроме того, было высказано предположение, что эти протеазы могут играть роль в патогенезе заболеваний человека, вызываемых C. coronatus . [ 10 ] Сериновые протеазы, выделяемые этим грибом, проявляют высокую активность и термостабильность, что делает их пригодными для коммерциализации в кожевенной и моющей промышленности. [ 10 ] [ 11 ] а также для восстановления серебра из выброшенных фотопленок. [ 11 ] Геном C. coronatus имеет длину 39,9 МБ и содержит в общей сложности 10 572 постулируемых гена, кодирующего белки. [ 12 ]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Conidiobolus coronatus — обитатель почв по всему миру. [ 9 ] обладающий тропическим и универсальным распространением. [ 1 ] Из-за своей сапрофитной природы C. coronatus преимущественно встречается на гниющих и отмерших листьях. [ 3 ]
Болезнь
[ редактировать ]Conidiobolus coronatus — возбудитель хронического ринофациального зигомикоза . [ 8 ] [ 13 ] Хронический ринофациальный зигомикоз — это безболезненная опухоль ринофациальной области, которая может вызвать серьезное обезображивание лица. [ 8 ] [ 13 ] ринофациальном зигомикозе, вызванном C. coronatus, у людей, лошадей, дельфинов, шимпанзе и других животных. Сообщалось о [ 8 ] [ 10 ] Помимо случаев зигомикоза лица носорога, C. coronatus также патогенен для комаров Culex quinquefasciatus и Aedes taeniorhyncus , гвадалупского зонтичного муравья Acromyrmex Octospinosus , корневых личинок Phorbia Brassicae , а также тлей и термитов. [ 7 ] Подавляющее большинство случаев зигомикоза лица носорога у людей, вызванного C. coronatus, произошло в Центральной и Западной Африке, при этом несколько случаев были зарегистрированы в Колумбии, Бразилии и странах Карибского бассейна. Ветеринарные случаи были зарегистрированы в Соединенных Штатах и Австралии, а также в других частях мира. [ 8 ]
Ориентируясь на заражение человека, C. coronatus поражает в основном здоровых взрослых, особенно мужчин. [ 1 ] Характер инфекции C. coronatus аналогичен инфекциям, вызываемым другими представителями Zygomycota. [ 8 ] Ринофациальный зигомикоз может проявиться при попадании спор C. coronatus в полость носа при вдыхании или травме полости носа. [ 13 ] Инфекция начинается в носу и проникает в подкожную клетчатку, но редко распространяется, поскольку возбудитель не является ангиоинвазивным. [ 1 ] [ 8 ] После инвазии в подкожную клетчатку развиваются характерные ринофациальные массы. [ 8 ] Эти образования бугристые и неровные, и со временем они уменьшают размер носовых ходов человека, надавливая на перегородку, вызывая такие симптомы, как выделения из носа, хронический синусит и полную непроходимость носовых ходов. [ 10 ] Хроническая, длительная инфекция может привести к заболеваемости. [ 9 ] Возможный курс лечения — хирургическое удаление образований. [ 8 ] В настоящее время не существует стратегий профилактики или конкретных рисков, выявленных для инфекции C. coronatus , и противогрибковая профилактика не является оправданной. [ 9 ] Снижение распространенности заболеваний и заболеваемости зависит от раннего выявления и лечения. [ 9 ] Недавно продемонстрировано у ВИЧ-инфицированного пациента с резистентностью к АРТ первой линии с отсроченным противогрибковым ответом. [ 14 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Дипа, Джон; Апарна, Ироди; Джой Сароджини, Майкл (2016). «Сопутствующие инфекции Conidiobolus Coronatus с диссеминированным туберкулезом, проявляющиеся двусторонним орбитальным целлюлитом» . Журнал клинических и диагностических исследований . 10 (4): НД01-2. дои : 10.7860/JCDR/2016/16790.7535 . ПМК 4866150 . ПМИД 27190852 .
- ^ Jump up to: а б с Эммонс, Честер В.; Бриджес, Чарльз Х. (1961). «Энтомофтора короната, этиологический агент фикомикоза лошадей». Микология . 53 (3): 307–312. дои : 10.2307/3756277 . JSTOR 3756277 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Пейдж, Роберт М.; Хамбер, Ричард А. (1973). «Фототропизм Conidiobolus coronatus». Микология 65 (2): 335–354. дои : 10.2307/3758106 . JSTOR 3758106 . ПМИД 4712316 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Субраманиан, К; Собель, JD (май 2011 г.). «Случай Conidiobolus coronatus во влагалище» . Медицинская микология . 49 (4): 427–9. дои : 10.3109/13693786.2010.537700 . ПМИД 21108542 .
- ^ Jump up to: а б с д и Макгиннис, Майкл Р. (1980). Лабораторный справочник медицинской микологии . Нью-Йорк: Академическая пресса. ISBN 0124828507 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Риппон, Джон Уиллард (1988). Медицинская микология: патогенные грибы и патогенные актиномицеты (3-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс. ISBN 0721624448 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Андерсон, К. Х. Домш, В. Гамс, Траут-Хайди (1981). Сборник почвенных грибов . Лондон: Академическая пресса. ISBN 0122204018 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Квон-Чунг, К. Джун; Беннетт, Джоан Э. (1992). Медицинская микология . Филадельфия: Леа и Фебигер. ISBN 0812114639 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Долин, под редакцией Джеральда Л. Манделла, Джона Э. Беннета, Рафаэля (2000). Принципы и практика Манделла, Дугласа и Беннета в области инфекционных заболеваний (5-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. ISBN 044307593X .
{{cite book}}:|first1=имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д и ж Рейсс, Эррол; Шадоми, Х. Джин; Лион, Дж. Маршалл (2011). Основы медицинской микологии . Оксфорд: Уайли-Блэквелл. ISBN 978-0-470-17791-4 .
- ^ Jump up to: а б с Шанкар, С; Лаксман, Р.С. (ноябрь 2011 г.). «Иммобилизация щелочной протеазы Conidiobolus coronatus на биомассе отходов грибов». Журнал экологической инженерии и менеджмента . 10 (11): 1727–1732. дои : 10.30638/eemj.2011.235 .
- ^ «Conidiobolus coronatus NRRL 28638 (ID 6815) — Геном — NCBI» . www.ncbi.nlm.nih.gov .
- ^ Jump up to: а б с Прокоп, Гэри В.; Притт, Бобби С. (2014). Патология инфекционных болезней . Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевир Сондерс. ISBN 9781437707625 .
- ^ Дхурат, Р; Котхаваде, Р.Дж.; Кумар, А (2018). «Больной ВИЧ-инфекцией первой линии, резистентной к антиретровирусной терапии, с риноэнтомофторомикозом» . Индийский J Med Microbiol . 36 (1): 136–139. doi : 10.4103/ijmm.IJMM_16_330 . ПМИД 29735845 .