Микробная генетика
Генетика микробов — предметная область микробиологии и генной инженерии . Микробная генетика изучает микроорганизмы для различных целей. Наблюдаемые микроорганизмы представляют собой бактерии и археи. Некоторые грибы и простейшие также являются объектами изучения в этой области. Исследования микроорганизмов включают изучение генотипа и системы экспрессии. Генотипы — это унаследованный состав организма. (Остин, «Генотип», без даты) Генная инженерия — это область работы и исследований в области микробной генетики. [ 1 ] Процессом этой работы является использование технологии рекомбинантной ДНК. [ 1 ] Этот процесс включает создание рекомбинантных молекул ДНК путем манипулирования последовательностью ДНК. [ 1 ] Созданная ДНК затем контактирует с организмом-хозяином. Клонирование также является примером генной инженерии. [ 1 ]
Со времени открытия микроорганизмов Робертом Гуком и Антони ван Левенгуком в период 1665-1885 гг. [ 2 ] они использовались для изучения многих процессов и нашли применение в различных областях генетики. Например: быстрые темпы роста микроорганизмов и короткое время их образования используются учеными для изучения эволюции. Открытия Роберта Гука и Антони ван Левенгука включали изображения, наблюдения и описания микроорганизмов. [ 3 ] Мукор — это микрогриб, который представил и описал Гук. [ 4 ] Его вклад в том, что Мукор стал первым проиллюстрированным микроорганизмом. Вклад Антони ван Левенгука в изучение микроскопических простейших и микроскопических бактерий уступил место научным наблюдениям и описаниям. [ 4 ] Этот вклад был достигнут с помощью простого микроскопа, который привел к сегодняшнему пониманию микробов и продолжает прогрессировать в понимании ученых. [ 5 ] Микробная генетика также находит применение в изучении процессов и путей, сходных с теми, которые наблюдаются у людей, например, метаболизма лекарств . [ 6 ]
Роль в понимании эволюции
[ редактировать ]В генетике микробов можно сосредоточиться на работах Чарльза Дарвина, и ученые продолжают изучать его работы и теории, используя микробы. [ 7 ] В частности, в качестве источника используется теория естественного отбора Дарвина. Изучение эволюции с помощью микробной генетики требует от ученых изучения эволюционного баланса. [ 1 ] Примером того, как они могут этого добиться, является изучение естественного отбора или дрейфа микробов. [ 7 ] Применение этих знаний основано на поиске присутствия или отсутствия различными способами. [ 7 ] Способы включают выявление определенных путей, генов и функций. После наблюдения за объектом ученый может сравнить его с последовательностью консервативного гена. [ 1 ] Процесс изучения микробной эволюции таким способом не позволяет определить временную шкалу того, когда происходила эволюция. [ 7 ] Однако, проверяя эволюцию таким образом, учёные могут узнать темпы и результаты эволюции. Изучение взаимоотношений между микробами и окружающей средой является ключевым компонентом эволюции генетики микробов. [ 8 ]
Микроорганизмы, изучение которых охватывает микробная генетика.
[ редактировать ]Бактерии
[ редактировать ]Бактерии существуют на этой планете примерно 3,5 миллиарда лет и классифицируются по форме. [ 9 ] Генетика бактерий изучает механизмы передачи их наследственной информации, их хромосом , плазмид , транспозонов и фагов . [ 10 ]
Системы переноса генов, которые широко изучались у бактерий, включают генетическую трансформацию , конъюгацию и трансдукцию . Естественная трансформация — это бактериальная адаптация для переноса ДНК между двумя клетками через промежуточную среду. Поглощение донорской ДНК и ее рекомбинационное включение в хромосому-реципиент зависит от экспрессии многочисленных бактериальных генов, продукты которых направляют этот процесс. [ 11 ] [ 12 ] В целом трансформация — это сложный, энергозатратный процесс развития, который, по-видимому, представляет собой адаптацию для восстановления повреждений ДНК. [ 13 ]
Бактериальная конъюгация – это передача генетического материала между бактериальными клетками путем прямого контакта между клетками или посредством мостообразной связи между двумя клетками. Бактериальная конъюгация широко изучалась у Escherichia coli , но также встречается и у других бактерий, таких как Mycobacterium smegmatis . Конъюгация требует стабильного и продолжительного контакта между донором и штаммом-реципиентом, устойчива к ДНКазе , а перенесенная ДНК включается в хромосому реципиента путем гомологичной рекомбинации . Конъюгация E. coli опосредована экспрессией плазмидных генов, тогда как микобактериальная конъюгация опосредована генами бактериальной хромосомы. [ 14 ]
Трансдукция — это процесс, посредством которого чужеродная ДНК вводится в клетку вирусом или вирусным вектором . Трансдукция — это распространенный инструмент, используемый молекулярными биологами для стабильного введения чужеродного гена в геном клетки-хозяина .
Архея
[ редактировать ]Археи — это область прокариотических одноклеточных организмов, которые, как полагают, развились 4 миллиарда лет назад. «У них нет клеточного ядра или каких-либо других органелл внутри клеток». Археи размножаются бесполым путем в процессе, известном как бинарное деление. Цикл клеточного деления включает в себя репликацию хромосом дочерних клеток. Поскольку археи имеют особую структуру хромосомы, две дочерние клетки разделяются, и клетка делится. Подвижность архей включает жгутики , которые представляют собой хвостообразную структуру. Хромосомы архей реплицируются из разных источников репликации, образуя две гаплоидные дочерние клетки. [ 15 ] " [ 16 ] Они имеют общего предка с бактериями , но более тесно связаны с эукариотами, чем с бактериями. [ 17 ] Некоторые археи способны выживать в экстремальных условиях, что позволяет найти множество применений в области генетики. Одним из таких применений является использование ферментов архей, которые смогут лучше выживать в суровых условиях in vitro . [ 18 ]
Перенос генов и генетический обмен изучались у галофильных архей Halobacterium volcanii и гипертермофильных архей Sulfolobus solfataricus и Sulfolobus acidocaldarius . H. volcani образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для переноса ДНК из одной клетки в другую в любом направлении. [ 19 ] Когда S. solfataricus и S. acidocaldarius подвергаются воздействию агентов, повреждающих ДНК, индуцируется видоспецифичная агрегация клеток. Клеточная агрегация с высокой частотой опосредует обмен хромосомными маркерами и генетическую рекомбинацию. Считается, что клеточная агрегация усиливает видоспецифичный перенос ДНК между клетками Sulfolobus , чтобы обеспечить усиленное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Археи делятся на 3 подгруппы — галофилы , метаногены и термоацидофилы . Первая группа — метаногены — представляют собой археабактерии, обитающие в болотах и топях, а также в кишечнике человека. Они также играют важную роль в гниении и разложении мертвых организмов. Метаногены – это анаэробные организмы, которые погибают под воздействием кислорода. Вторая подгруппа архейбактерий, галофилы, — это организмы, которые присутствуют в районах с высокой концентрацией соли, таких как Большое Соленое озеро и Мертвое море. Третья подгруппа термоацидофилов, также называемая термофилами, представляет собой организмы, обитающие в кислых средах. Они присутствуют в районах с низким уровнем pH, таких как горячие источники и гейеры. Больше всего термофилов обитает в Йеллоустонском национальном парке. [ 23 ]
Архейная генетика — это изучение генов, состоящих из одиночных безъядерных клеток. [ 24 ] Археи имеют одиночные кольцевые хромосомы, которые содержат несколько точек начала репликации для инициации синтеза ДНК. [ 25 ] Репликация ДНК архей включает в себя аналогичные процессы, включая инициацию, элонгацию и терминацию. Примаза, используемая для синтеза праймера РНК, различается по сравнению с эукариотами. Примаза архей представляет собой высокопроизводную версию мотива узнавания РНК (RRM). [ 25 ] Археи происходят от грамположительных бактерий, которые имеют один липидный бислой и устойчивы к антибиотикам. Археи похожи на митохондрии эукариот в том, что они выделяют энергию в виде аденозинтрифосфата (АТФ) посредством химической реакции, называемой метаболизмом. [ 25 ] Некоторые археи, известные как фототрофные археи, используют солнечную энергию для производства АТФ. АТФ-синтаза используется в качестве фотофосфорилирования для преобразования химических веществ в АТФ. [ 15 ]
Археи и бактерии структурно схожи, хотя на древе жизни они не тесно связаны. Формы как бактерий, так и клеток архей варьируются от сферической формы, известной как кокк, до палочковидной формы, известной как бацилла. Они также не имеют внутренней мембраны и имеют клеточную стенку, которая помогает клетке сохранять свою форму. Несмотря на то, что клетки архей имеют клеточные стенки, они не содержат пептидогликана, а это означает, что археи не производят целлюлозу или хитин. Археи наиболее тесно связаны с эукариотами из-за того, что тРНК присутствует у архей, но не у бактерий. Археи имеют те же рибосомы, что и эукариоты, которые синтезируют белки. [ 26 ] Помимо морфологии архей и бактерий, между этими доменами есть и другие различия. Археи, обитающие в экстремальных и суровых условиях с низким уровнем pH, таких как соленые озера, океаны, а также в кишечнике жвачных животных и человека, также известны как экстремофилы. Напротив, бактерии встречаются в различных областях, таких как растения, животные, почва и камни. [ 27 ]
Грибы
[ редактировать ]Грибы могут быть как многоклеточными, так и одноклеточными организмами и отличаются от других микробов способом получения питательных веществ. Грибы выделяют в окружающую среду ферменты , расщепляющие органические вещества. [ 9 ] используются В генетике грибов дрожжи и нитчатые грибы клеточного цикла в качестве модельных организмов для генетических исследований эукариот, включая регуляцию , структуру хроматина и регуляцию генов . [ 28 ]
Исследования гриба Neurospora crassa внесли существенный вклад в понимание того, как работают гены . N. crassa — это разновидность плесени красного хлеба из типа Ascomycota . Его используют в качестве модельного организма , поскольку его легко выращивать и он имеет гаплоидный жизненный цикл, что упрощает генетический анализ, поскольку у потомства проявятся рецессивные признаки. Анализ генетической рекомбинации облегчается упорядоченным расположением продуктов мейоза в аскоспорах . В естественной среде N. crassa обитает преимущественно в тропических и субтропических регионах. Его часто можно встретить растущим на отмерших растениях после пожаров.
Neurospora использовалась Эдвардом Татумом и Джорджем Бидлом в своих экспериментах. [ 29 ] за что они получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1958 году. Результаты этих экспериментов привели непосредственно к гипотезе «один ген — один фермент» , согласно которой определенные гены кодируют определенные белки . Эта концепция оказалась отправной точкой в том, что стало молекулярной генетикой и всеми последующими разработками. [ 30 ]
cerevisiae — дрожжи типа Ascomycota Saccharomyces . Во время вегетативного роста, который обычно происходит при избытке питательных веществ, S. cerevisiae размножается митозом в виде диплоидных клеток. Однако при голодании эти клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор . [ 31 ] гаплоидных клеток противоположных типов спаривания Спаривание происходит при контакте MATa и MATα. Рудерфер и др. [ 32 ] отметил, что в природе такие контакты часто встречаются между близкородственными дрожжевыми клетками по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одном и том же мешочке , содержащем клетки, непосредственно образующиеся в результате одного мейоза , и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания. Анализ происхождения природных штаммов S. cerevisiae пришел к выводу, что ауткроссинг происходит очень редко (только примерно один раз на каждые 50 000 клеточных делений). [ 32 ] Относительная редкость мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, предполагает, что возможные долгосрочные выгоды от ауткроссинга (например, создание разнообразия) вряд ли будут достаточными для общего сохранения пола от одного поколения к другому. Скорее, это краткосрочная польза, такая как мейотическая рекомбинационная репарация повреждений ДНК, вызванных стрессовыми условиями (например, голоданием). [ 33 ] может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae .
Candida albicans — диплоидный гриб, который растет как в виде дрожжей, так и в виде нитей . C. albicans является наиболее распространенным грибковым патогеном у человека. Он вызывает как изнурительные инфекции слизистых оболочек, так и потенциально опасные для жизни системные инфекции. C. albicans сохранил сложный, но в значительной степени скрытый брачный аппарат. [ 34 ] Джонсон [ 34 ] предположили, что стратегии спаривания могут позволить C. albicans выжить во враждебной среде хозяина-млекопитающего.
Среди 250 известных видов аспергилл около 33% имеют идентифицированный половой статус. [ 35 ] Среди тех видов Aspergillus , которые обладают половым циклом, подавляющее большинство в природе являются гомоталличными (самооплодотворяющимися). [ 35 ] Самоопыление у гомоталлического гриба Aspergillus nidulans включает активацию тех же путей спаривания, которые характерны для пола у ауткроссирующих видов, т.е. самооплодотворение не обходит необходимые пути для ауткроссирования пола, а вместо этого требует активации этих путей внутри одной особи. [ 36 ] Слияние гаплоидных ядер происходит в репродуктивных структурах, называемых клейстотециями , в которых диплоидная зигота подвергается мейотическим делениям с образованием гаплоидных аскоспор .
Простейшие
[ редактировать ]Простейшие — это одноклеточные организмы, имеющие ядра и ультрамикроскопические клеточные тела в цитоплазме. [ 9 ] Одним из конкретных аспектов простейших, представляющих интерес для генетиков человека, являются их жгутики , которые очень похожи на жгутики сперматозоидов человека .
Исследования Paramecium способствовали нашему пониманию функции мейоза. Как и все инфузории , Paramecium имеет полиплоидный макронуклеус и одно или несколько диплоидных микроядер . Макронуклеус . контролирует нерепродуктивные функции клеток, экспрессируя гены, необходимые для повседневного функционирования Микроядро — это генеративное или зародышевое ядро, содержащее генетический материал, который передается от одного поколения к другому. [ 37 ]
В фазе бесполого деления роста, во время которой деление клеток происходит путем митоза, а не мейоза , происходит клональное старение, приводящее к постепенной потере жизнеспособности. У некоторых видов, таких как хорошо изученный Paramecium Tetraurelia , бесполая линия клонально стареющих парамеций теряет жизнеспособность и погибает примерно после 200 делений, если клетки не подвергаются мейозу с последующей автогамией (самооплодотворением) или конъюгацией (ауткроссингом) (см. старение в Paramecium ). Повреждения ДНК резко возрастают во время последовательных делений клональных клеток и являются вероятной причиной клонального старения P. Tetraurelia . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]
Когда клонально состаренная P. Tetraurelia стимулируется к мейозу в сочетании с автогамией или конъюгацией , потомство омолаживается и может иметь гораздо больше митотических бинарных делений. Во время любого из этих процессов микроядра клетки (клеток) подвергаются мейозу, старый макронуклеус распадается, и новый макронуклеус образуется в результате репликации микроядерной ДНК, которая недавно подверглась мейозу. По-видимому, в новом макронуклеусе повреждений ДНК мало, если они вообще имеются, что позволяет предположить, что омоложение связано с восстановлением этих повреждений в микроядре во время мейоза. [ нужна ссылка ]
Вирусы
[ редактировать ]Вирусы представляют собой организмы, кодирующие капсид, состоящие из белков и нуклеиновых кислот, которые могут самособираться после репликации в клетке-хозяине с использованием механизма репликации хозяина. [ 41 ] В науке существуют разногласия по поводу того, ли вирусы живут из-за отсутствия у них рибосом . [ 41 ] Понимание генома вирусов важно не только для исследований в области генетики, но и для понимания их патогенных свойств. [ 42 ]
Многие типы вирусов способны к генетической рекомбинации. Когда два или более отдельных вируса одного типа заражают клетку, их геномы могут рекомбинировать друг с другом с образованием рекомбинантного вирусного потомства. И ДНК-, и РНК-вирусы могут подвергаться рекомбинации. Когда два или более вируса, каждый из которых содержит летальные геномные повреждения, заражают одну и ту же клетку-хозяина, геномы вируса часто могут спариваться друг с другом и подвергаться гомологичной рекомбинационной репарации с образованием жизнеспособного потомства. [ 43 ] [ 44 ] Этот процесс известен как реактивация множественности. [ 43 ] [ 45 ] Ферменты, используемые в реактивации множественности, функционально гомологичны ферментам, используемым в бактериальной и эукариотической рекомбинационной репарации. Было обнаружено, что реактивация множественности происходит с патогенными вирусами, включая вирус гриппа, ВИЧ-1, аденовирус обезьяньего вируса 40, вирус коровьей оспы, реовирус, полиовирус и вирус простого герпеса, а также многочисленные бактериофаги. [ 45 ]
Любой живой организм может заразиться вирусом, давая паразитам возможность расти. Паразиты питаются питательными веществами другого организма, что позволяет вирусу процветать. Как только организм человека обнаруживает вирус, он создает клетки-истребители, которые атакуют паразита/вирус; буквально, вызывая войну внутри тела. [ 46 ] Вирус может поразить любую часть тела, вызывая широкий спектр заболеваний, таких как грипп, простуда и заболевания, передающиеся половым путем. [ 46 ] Грипп — это вирус, передающийся воздушно-капельным путем, который передается через мельчайшие капли и официально известен как грипп. Паразиты перемещаются по воздуху и поражают дыхательную систему человека. Люди, первоначально инфицированные этим вирусом, передают инфекцию при обычной повседневной деятельности, такой как разговор и чихание. Когда человек вступает в контакт с вирусом, в отличие от простуды, вирус гриппа поражает людей практически сразу. Симптомы этого вируса очень похожи на обычную простуду, но гораздо хуже. Боли в теле, боль в горле, головная боль, холодный пот, мышечные боли и усталость — одни из многих симптомов, сопровождающих вирус. [ 47 ] Вирусная инфекция верхних дыхательных путей приводит к простуде. [ 48 ] Простуда с такими симптомами, как боль в горле, чихание, небольшая температура и кашель, обычно безвредна и проходит в течение недели или около того. Простуда также является вирусом, который распространяется воздушно-капельным путем, но также может передаваться и при прямом контакте. Симптомы этой инфекции появляются через несколько дней; в отличие от гриппа, это постепенный процесс. [ 48 ]
Применение микробной генетики
[ редактировать ]Микробы идеально подходят для биохимических и генетических исследований и внесли огромный вклад в эти области науки, например, продемонстрировав, что ДНК является генетическим материалом. [ 49 ] [ 50 ] что ген имеет простую линейную структуру, [ 51 ] что генетический код представляет собой триплетный код, [ 52 ] и что экспрессия генов регулируется специфическими генетическими процессами. [ 53 ] Жак Моно и Франсуа Жакоб использовали Escherichia coli , тип бактерий, для разработки оперонной модели экспрессии генов , которая закладывает основу экспрессии и регуляции генов. [ 54 ] Более того, наследственные процессы одноклеточных эукариотических микроорганизмов аналогичны процессам у многоклеточных организмов, что позволяет исследователям также собирать информацию об этом процессе. [ 55 ] Еще одна бактерия, внесшая большой вклад в область генетики, — это Thermus aquaticus , бактерия, переносящая высокие температуры. Из этого микроба ученые выделили фермент Taq-полимеразу , который сейчас используется в мощном экспериментальном методе — полимеразной цепной реакции (ПЦР). [ 56 ] Кроме того, развитие технологии рекомбинантной ДНК с использованием бактерий привело к рождению современной генной инженерии и биотехнологии . [ 9 ]
С использованием микробов были разработаны протоколы для вставки генов в бактериальные плазмиды , используя их быстрое размножение, чтобы создать биофабрики для интересующего гена. Такие генетически модифицированные бактерии могут производить фармацевтические препараты, такие как инсулин , гормон роста человека , интерфероны и факторы свертывания крови . [ 9 ] Эти биофабрики обычно намного дешевле эксплуатировать и обслуживать, чем альтернативные методы производства фармацевтических препаратов. Они подобны миллионам крошечных фармацевтических машин, которым для производства большого количества продукта требуется только основное сырье и подходящая среда. Использование одного лишь гена человеческого инсулина оказало глубокое влияние на медицинскую промышленность. Считается, что биофабрики могут стать решающим фактором в снижении цен на дорогие фармацевтические соединения, спасающие жизни.
Микробы синтезируют различные ферменты для промышленного применения, такие как ферментированные продукты, реагенты для лабораторных испытаний, молочные продукты (например, ренин ) и даже в одежде (например, грибок Trichoderma, фермент которого используется для придания джинсам вида, выстиранного как камень). [ 9 ]
В настоящее время существует возможность использования микробов в качестве альтернативы поверхностно-активным веществам на нефтяной основе. Микробные поверхностно-активные вещества по-прежнему будут иметь те же гидрофильные и гидрофобные функциональные группы, что и их аналоги на основе нефти, но у них есть множество преимуществ перед конкурентами. Для сравнения, микробные амфифильные соединения имеют устойчивую тенденцию оставаться функциональными в экстремальных условиях, таких как районы с высокой температурой или экстремальным уровнем pH. при этом он биоразлагаем и менее токсичен для окружающей среды. Этот эффективный и дешевый метод производства может стать решением проблемы постоянно растущего мирового потребления поверхностно-активных веществ. По иронии судьбы, наибольшим спросом на поверхностно-активные вещества биологического происхождения пользуется нефтяная промышленность, которая использует поверхностно-активные вещества в общем производстве, а также при разработке конкретных масляных композиций. [ 57 ]
Микробы являются богатым источником липаз , которые находят широкое применение в промышленности и быту. Ферменты выполняют самые разнообразные функции внутри клеток живых существ, поэтому имеет смысл использовать их для аналогичных целей в более крупных масштабах. Микробные ферменты обычно предпочтительнее для массового производства из-за широкого разнообразия доступных функций и их способности производиться массово. Растительные и животные ферменты обычно слишком дороги для массового производства, однако это не всегда так. Особенно у растений. Промышленное применение липаз обычно включает фермент в качестве более эффективного и экономически выгодного катализатора при производстве коммерчески ценных химических веществ из жиров и масел, поскольку они способны сохранять свои специфические свойства в мягких, простых в обслуживании условиях и работать с повышенной скоростью. . Другие уже успешные применения липолитических ферментов включают производство биотоплива, полимеров, нестереоизомерных фармацевтических препаратов, сельскохозяйственных соединений и соединений, улучшающих вкус. [ 58 ]
Что касается промышленной оптимизации, преимуществом биофабричного метода производства является возможность прямой оптимизации посредством направленной эволюции. Эффективность и специфичность производства со временем будут возрастать за счет введения искусственного отбора. Этот метод повышения эффективности не является чем-то новым в сельском хозяйстве, но это относительно новая концепция в промышленном производстве. Считается, что этот метод будет намного превосходить традиционные промышленные методы, поскольку оптимизация осуществляется по нескольким направлениям. Первый фронт заключается в том, что микроорганизмы, из которых состоят биофабрики, могут быть адаптированы к нашим потребностям. Второй фронт — это традиционный метод оптимизации, вызванный интеграцией передовых технологий. Эта комбинация традиционных и биологических достижений только сейчас начинает использоваться и обеспечивает практически безграничное количество применений. [ 59 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж «Микробы и инструменты генной инженерии | Микробиология» . Courses.lumenlearning.com . Проверено 17 ноября 2018 г.
- ^ Гест, Хау (22 мая 2004 г.). «Открытие микроорганизмов Робертом Гуком и Антони ван Левенгуком, членами Королевского общества». Заметки и отчеты Лондонского королевского общества . 58 (2): 137–201. дои : 10.1098/rsnr.2004.0055 . ПМИД 15209075 . S2CID 8297229 .
- ^ «BBC - История - Исторические деятели: Антони ван Левенгук (1632–1723)» . Проверено 17 ноября 2018 г.
- ^ Jump up to: а б «Антони ван Левенгук: Темы от Science.gov» . www.science.gov . Проверено 17 ноября 2018 г.
- ^ Мортлок, Роберт (2013). Микроорганизмы как модельные системы для изучения эволюции . Спрингер Верлаг. п. 2. ISBN 978-1-4684-4846-7 .
- ^ Мерфи, Кормак Д. (2 сентября 2014 г.). «Метаболизм лекарств у микроорганизмов». Биотехнологические письма . 37 (1): 19–28. дои : 10.1007/s10529-014-1653-8 . hdl : 10197/7674 . ПМИД 25179825 . S2CID 16636885 .
- ^ Jump up to: а б с д Бакли, Мерри; Рид, Энн (2011). Микробная эволюция .
- ^ Чакраборти, Ранаджит; Будоул, Брюс (2011). «Аспекты популяционной генетики при статистической интерпретации данных микробной судебно-медицинской экспертизы в сравнении со стандартами судебно-медицинской экспертизы ДНК человека». Микробная криминалистика . стр. 561–580. дои : 10.1016/B978-0-12-382006-8.00033-5 . ISBN 978-0-12-382006-8 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Уикс, Бенджамин С. (2012). Микробы и общество Алькамо (3-е изд.). Садбери, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-0-7637-9064-6 .
- ^ «Бактериальная генетика» . Природа . Макмиллан Паблишерс Лимитед . Проверено 8 ноября 2015 г.
- ^ Чен И, Дубнау Д (2004). «Поглощение ДНК во время бактериальной трансформации». Обзоры природы Микробиология . 2 (3): 241–9. дои : 10.1038/nrmicro844 . ПМИД 15083159 . S2CID 205499369 .
- ^ Джонсборг О., Элдхольм В., Ховарштайн Л.С. (2007). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функции» . Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–78. дои : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . ПМИД 17997281 .
- ^ Мишод Р.Э., Бернштейн Х., Недельку А.М. (2008). «Адаптационное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . ПМИД 18295550 .
- ^ Грей Т.А., Кривой Дж.А., Гарольд Дж., Палумбо М.Дж., Дербишир К.М. (2013). «Дистрибутивный супружеский перенос у микобактерий приводит к образованию потомства с мейотоподобным мозаицизмом по всему геному, что позволяет картировать локус идентичности спаривания» . ПЛОС Биология . 11 (7): e1001602. дои : 10.1371/journal.pbio.1001602 . ПМК 3706393 . ПМИД 23874149 .
- ^ Jump up to: а б Хоган, Майкл. «Что такое археи? — Энциклопедия жизни» . Энциклопедия жизни .
- ^ «Энциклопедия жизни» .
- ^ «Архея» . Мир микробов . Архивировано из оригинала 23 ноября 2015 года . Проверено 8 ноября 2015 г.
- ^ Чемберс, Сесилия Р.; Патрик, Уэйн М. (2015). «Архейные лигазы нуклеиновых кислот и их потенциал в биотехнологии» . Архея . 2015 : 170571. дои : 10.1155/2015/170571 . ПМК 4606414 . ПМИД 26494982 .
- ^ Розеншин И., Челет Р., Меварех М. (1989). «Механизм переноса ДНК в системе спаривания архебактерий». Наука . 245 (4924): 1387–9. Бибкод : 1989Sci...245.1387R . дои : 10.1126/science.2818746 . ПМИД 2818746 .
- ^ Фролс С., Айон М., Вагнер М., Тейхманн Д., Золгадр Б., Фолеа М., Букема Э.Дж., Дриссен А.Ю., Шлепер С., Альберс С.В. (2008). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильных архей Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей» (PDF) . Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. дои : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . ПМИД 18990182 . S2CID 12797510 .
- ^ Фрёльс С., Уайт М.Ф., Шлепер С. (2009). «Реакция на повреждение УФ-излучением у модельного архея Sulfolobus solfataricus». Труды Биохимического общества . 37 (Часть 1): 36–41. дои : 10.1042/BST0370036 . ПМИД 19143598 .
- ^ Айон М., Фролс С., ван Вольферен М., Стокер К., Тайхманн Д., Дриссен А.Дж., Гроган Д.В., Альберс С.В., Шлепер С. (2011). «Обмен ДНК, индуцируемый УФ-излучением, у гипертермофильных архей, опосредованный пилями IV типа» (PDF) . Молекулярная микробиология . 82 (4): 807–17. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . ПМИД 21999488 . S2CID 42880145 .
- ^ «Примеры архебактерий» . BiologyWise . 3 сентября 2010 г.
- ^ «Архейная генетика - Последние исследования и новости | Природа» . www.nature.com .
- ^ Jump up to: а б с «Архейная генетика | Безграничная микробиология» . Courses.lumenlearning.com .
- ^ «Морфология архей» . www.ucmp.berkeley.edu .
- ^ «Археи против бактерий – разница и сравнение | Отличия» .
- ^ «Грибная генетика» . Nature.com . Макмиллан Паблишерс Лимитед . Проверено 9 ноября 2015 г.
- ^ Бидл Г.В., Татум Э.Л. (1941). «Генетический контроль биохимических реакций нейроспоры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 27 (11): 499–506. Бибкод : 1941ПНАС...27..499Б . дои : 10.1073/pnas.27.11.499 . ПМЦ 1078370 . ПМИД 16588492 .
- ^ Горовиц Н.Х., Берг П., Сингер М., Ледерберг Дж., Сусман М., Добли Дж., Кроу Дж.Ф. (2004). «Столетие: Джордж Бидл, 1903–1989» . Генетика . 166 (1): 1–10. дои : 10.1534/генетика.166.1.1 . ПМК 1470705 . ПМИД 15020400 .
- ^ Герсковиц I (1988). «Жизненный цикл почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae» . Микробиологические обзоры . 52 (4): 536–53. дои : 10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988 . ПМЦ 373162 . ПМИД 3070323 .
- ^ Jump up to: а б Рудерфер Д.М., Пратт С.С., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (2006). «Популяционно-геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Природная генетика . 38 (9): 1077–81. дои : 10.1038/ng1859 . ПМИД 16892060 . S2CID 783720 .
- ^ Бердселл, Джон А.; Уиллс, Кристофер (2003). «Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей». Эволюционная биология . стр. 27–138. дои : 10.1007/978-1-4757-5190-1_2 . ISBN 978-1-4419-3385-0 .
- ^ Jump up to: а б Джонсон А. (2003). «Биология спаривания Candida albicans». Обзоры природы Микробиология . 1 (2): 106–16. дои : 10.1038/nrmicro752 . ПМИД 15035040 . S2CID 1826178 .
- ^ Jump up to: а б Дайер П.С., О'Горман СМ (2012). «Половое развитие и загадочная сексуальность грибов: идеи видов Aspergillus» . Обзоры микробиологии FEMS . 36 (1): 165–92. дои : 10.1111/j.1574-6976.2011.00308.x . ПМИД 22091779 .
- ^ Паолетти М., Сеймур Ф.А., Алкосер М.Дж., Каур Н., Кальво А.М., Арчер Д.Б., Дайер П.С. (2007). «Тип спаривания и генетическая основа самоплодности модельного гриба Aspergillus nidulans» . Современная биология . 17 (16): 1384–9. дои : 10.1016/j.cub.2007.07.012 . ПМИД 17669651 . S2CID 17068935 .
- ^ Прескотт Д.М. (1994). «ДНК мерцательных простейших» . Микробиологические обзоры . 58 (2): 233–67. дои : 10.1128/MMBR.58.2.233-267.1994 . ПМК 372963 . ПМИД 8078435 .
- ^ Смит-Соннеборн Дж (1979). «Репарация ДНК и обеспечение долголетия Paramecium тетраурелия». Наука . 203 (4385): 1115–7. Бибкод : 1979Sci...203.1115S . дои : 10.1126/science.424739 . ПМИД 424739 .
- ^ Холмс Дж.Э., Холмс Н.Р. (1986). «Накопление повреждений ДНК при старении Paramecium Tetraurelia». Молекулярная и общая генетика . 204 (1): 108–14. дои : 10.1007/bf00330196 . ПМИД 3091993 . S2CID 11992591 .
- ^ Гилли Д., Блэкберн Э.Х. (1994). «Отсутствие укорочения теломер во время старения у Paramecium» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (5): 1955–8. Бибкод : 1994ПНАС...91.1955Г . дои : 10.1073/пнас.91.5.1955 . ПМЦ 43283 . ПМИД 8127914 .
- ^ Jump up to: а б Рауль, Дидье; Фортерре, Патрик (3 марта 2008 г.). «Переопределение вирусов: уроки Мимивируса». Обзоры природы Микробиология . 6 (4): 315–319. дои : 10.1038/nrmicro1858 . ПМИД 18311164 . S2CID 24447407 .
- ^ Сето, Дональд (30 ноября 2010 г.). «Вирусная геномика и биоинформатика» . Вирусы . 2 (12): 2587–2593. дои : 10.3390/v2122587 . ПМК 3185590 . ПМИД 21994632 .
- ^ Jump up to: а б Бернштейн С (1981). «Репарация дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге» . Микробиологические обзоры . 45 (1): 72–98. дои : 10.1128/ММБР.45.1.72-98.1981 . ПМК 281499 . ПМИД 6261109 .
- ^ Чен Д., Бернштейн С. (1987). «Рекомбинационная репарация повреждений, вызванных перекисью водорода, в ДНК фага Т4». Мутационные исследования . 184 (2): 87–98. дои : 10.1016/0167-8817(87)90064-2 . ПМИД 3627145 .
- ^ Jump up to: а б Мишод Р.Э., Бернштейн Х., Недельку А.М. (май 2008 г.). «Адаптационное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . ПМИД 18295550 . http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf
- ^ Jump up to: а б Теннант, Паула (12 марта 2018 г.). Вирусы: молекулярная биология, взаимодействие с хозяином и приложения к биотехнологии . Фермин, Густаво, Фостер, Джером Э. Сан-Диего, Калифорния. ISBN 9780128111949 . OCLC 1028979396 .
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Куинн, Том (2008). Грипп: социальная история гриппа . Лондон: Новая Голландия. ISBN 9781845379414 . OCLC 232713128 .
- ^ Jump up to: а б Гринхау, Бет (6 января 2012 г.). «Там, где виды встречаются и смешиваются: эндемичные отношения между человеком и вирусом, воплощенное общение и нечто большее, чем человеческое влияние в отделении простуды 1946–90» . Культурная география . 19 (3): 281–301. дои : 10.1177/1474474011422029 . ISSN 1474-4740 .
- ^ Эйвери ОТ, Маклауд СМ, Маккарти М (1979). «Исследование химической природы вещества, индуцирующего трансформацию пневмококков типа. Индукция трансформации фракцией дезоксирибонуклеиновой кислоты, выделенной из пневмококка III типа» . Журнал экспериментальной медицины . 149 (2): 297–326. дои : 10.1084/jem.149.2.297 . ПМК 2184805 . ПМИД 33226 .
- ^ Херши А.Д., Чейз М. (1952). «Независимые функции вирусного белка и нуклеиновой кислоты в росте бактериофага» . Журнал общей физиологии . 36 (1): 39–56. дои : 10.1085/jgp.36.1.39 . ПМК 2147348 . ПМИД 12981234 .
- ^ Бензер С (1959). «К топологии тонкой генетической структуры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 45 (11): 1607–20. Бибкод : 1959PNAS...45.1607B . дои : 10.1073/pnas.45.11.1607 . ПМК 222769 . ПМИД 16590553 .
- ^ Крик Ф.Х., Барнетт Л., Бреннер С., Уоттс-Тобин Р.Дж. (1961). «Общая природа генетического кода белков». Природа . 192 (4809): 1227–32. Бибкод : 1961Natur.192.1227C . дои : 10.1038/1921227a0 . ПМИД 13882203 . S2CID 4276146 .
- ^ Джейкоб Ф., Моно Дж. (1961). «Генетические регуляторные механизмы синтеза белков». Журнал молекулярной биологии . 3 (3): 318–56. дои : 10.1016/S0022-2836(61)80072-7 . ПМИД 13718526 . S2CID 19804795 .
- ^ «Микробная генетика» . Мир микробиологии и иммунологии . 2003 . Проверено 9 ноября 2015 г.
- ^ Бейнбридж, BW (1987). Генетика микробов (2-е изд.). Глазго: Блэки. ISBN 978-0-412-01281-5 .
- ^ Терпе, Кей (1 ноября 2013 г.). «Обзор термостабильных ДНК-полимераз для классических приложений ПЦР: от молекулярных и биохимических основ до коммерческих систем». Прикладная микробиология и биотехнология . 97 (24): 10243–10254. дои : 10.1007/s00253-013-5290-2 . ПМИД 24177730 . S2CID 13920919 .
- ^ Банат, ИМ; Маккар, РС; Камеотра, СС (15 мая 2000 г.). «Потенциальные коммерческие применения микробных поверхностно-активных веществ». Прикладная микробиология и биотехнология . 53 (5): 495–508. дои : 10.1007/s002530051648 . ISSN 0175-7598 . ПМИД 10855707 . S2CID 1706157 .
- ^ Хасан, Фариха; Шах, Аамер Али; Хамид, Абдул (26 июня 2006 г.). «Промышленное применение микробных липаз». Ферментные и микробные технологии . 39 (2): 235–251. doi : 10.1016/j.enzmictec.2005.10.016 . ISSN 0141-0229 .
- ^ Кондо, Акихико; Она, Джун; Хара, Киётака Ю.; Хасунума, Томохиса; Мацуда, Фумио (20 января 2013 г.). «Развитие фабрик микробных клеток для биопереработки посредством синтетической биоинженерии». Журнал биотехнологии . 163 (2): 204–216. doi : 10.1016/j.jbiotec.2012.05.021 . ISSN 0168-1656 . ПМИД 22728424 .