Brachiosauridae

Брахиозавриды ; Временный диапазон: поздний юрский период - ранний меховой , 160–100 млн. Лет Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не Возможные для батонических и кампании рекорды
	Скелетонный актерский состав Brachiosaurus , полевой музей естественной истории
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Клада :	Динозаурия
Клада :	Сауриския
Клада :	† Sauropodomorpha
Клада :	† Сауропода
Клада :	† Macronaria
Клада :	† Титанозавриформ
Семья:	† Brachiosauridae ; Риггс, 1904
Роды
	† Abydosaurus ; † Выбор ? ; † Brachiosaurus ; † Cedarosaurus ; † europasaurus ? ; † Galvesaurus ? ; † Жираффатитан ; † Лусотитан ; † Пелорозавр ; † Sonorasaurus ; † Soriatitan ; † Вененозавр ; † Vouivria ;

Brachiosauridae ( βραχίων («ящерицы», от греческого brachion " и Sauros = "Lizard") представляют собой семейство или клад травоядных " Arm Sauropod ) = динозавров . ^{[ 1 ]} У брахиозавридов были длинные шеи, которые позволили им получить доступ к листьям высоких деревьев, к которым другие сауроподы не смогли бы достичь. ^{[ 2 ]} Кроме того, они обладали густыми зубами в форме ложки, которые помогли им потреблять жесткие растения более эффективно, чем другие сауроподы. ^{[ 2 ]} Они также характеризовались несколькими уникальными признаками или синапоморфиями ; Спинные позвонки с «стержными» поперечными процессами и ишием с сокращенной лобкой. ^{[ 2 ]}

Brachiosaurus является одним из самых известных членов Brachiosauridae, и когда-то считалось крупнейшим земельным животным, когда-либо живущим. ^{[ 1 ]} Брахиозавриды процветали в регионах, которые в настоящее время являются Северной и Южной Америкой , Африкой , Европой и Азией . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Сначала они появляются в ископаемом отчете в поздний юрский период (возможно, даже ранее в среднем юрском периоде) и исчезают в поздний ранний меховой период . ^{[ 5 ]} Широкое распределение Brachiosauridae как на северных, так и на южных континентах предполагает, что группа возникла до разрыва Пангеи . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} В раннем мелах, распределение группы резко сокращается. До сих пор неясно, связано ли это сокращение с местными вымираниями или ограниченным характером ранней меловой ископаемой записи. ^{[ 3 ]}

Brachiosauridae был определен как все титанозавриформ , которые более тесно связаны с Brachiosaurus, чем с Saltasaurus . ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]} Это одна из трех основных групп Clade Titanosauriformes , которая также включает Euhelopodidae и Titanosauria . ^{[ 3 ]}

Описание

Brachiosauridae состоит из четверодельных динозавров , которые, как правило, очень большие, ^{[ 6 ]} за исключением возможного островного карлика Европауравра . Брахиозавриды можно отличить от других макронарских таксонов их широкими, толстыми и ложными зубами. ^{[ 6 ]} Их верхнечелюстные зубы были скручены апикально, сверху, и форма этих зубов была оптимальной для уточнения устойчивой растительности. ^{[ 2 ]} В то время как брахиозавриды, как и другие сауроподы, не выполняли значительную пищевую переработку во рту, их зубы позволили им нарезать пищу, а не вытащить ее из ветвей деревьев. ^{[ 7 ]} Доказательства этого точного сдвига состоит из апикальных аспектов износа на зубах и отличительной структуры кости, которые предполагают ортальский, вертикальный, челюстный действие. ^{[ 7 ]}

Кроме того, характерные длинные шеи брахиозавридов отличаются от других таксонов динозавров с длинными шея . ^{[ 7 ]} У них была узкая шея, состоящая из двенадцати до тринадцати крайне длинных шейных позвонков , которые были боковыми негибкими и дорсовентрально, вертикально, гибкими. ^{[ 7 ]} Это означало, что брахиозавриды могли наклонить их шеи и поднять головы, что позволило им пастись от верхушек деревьев до высоты около четырнадцати метров. ^{[ 7 ]} Утверждалось, что другим сауроподам не хватало этой дорсовентной гибкости и что их шеи растянулись наружу перед ними, а не вверх. ^{[ 7 ]} Брахиозавриды чаще встречаются в богатых хвойных участках, таких как Tendaguru , чем в месторождениях Моррисона , что позволяет предположить, что их приспособленность была увеличена из-за наличия более высоких источников пищи хвойного дерева. ^{[ 7 ]}

Тем не менее, гигантские размеры и длинные шеи брахиозавридов означали, что им потребовалось огромное давление, чтобы принести кислородную кровь в мозг. ^{[ 8 ]} Было предложено, что у Sauropods обладал четырехкамерное сердце двойного насоса, с одним насосом для кислорода и одним насосом для дезоксигенированной крови. ^{[ 8 ]}

Как и во всех макронарии , передние мыши брахиозавридов давно относятся к задним конечностям, но эта черта более выражена у брахиозавридов. ^{[ 4 ]} Передатки были очень стройными для сауропода, а кости метакарпалов из передней основы были удлинены. ^{[ 4 ]}^{[ 7 ]} Эти адаптации в целом увеличивали длину шага передней части передней, возможно, приводят к неровной походке. ^{[ 7 ]} Тем не менее, ранее утверждалось, что они были доминирующими в задних конечностях, как и другие сауроподы, и, следовательно, имели возможность поднять на задних конечностях. ^{[ 1 ]} Основываясь на структуре их ног, что делает невозможным для них, вполне вероятно, что они двигались с низкой скоростью ходьбы (20–40 км/день), но были способны двигаться быстрее, когда это необходимо, до 20–20– 30 км/час, в зависимости от длины ног. ^{[ 8 ]}

Brachiosaurids общие синапоморфии , новые признаки, типичные для группы. Они обладали средним и задним спинкой позвонков с длинными, похожими на стержень поперечных процессов. У таза у Ischium была укороченная лобковая смесь, контактная поверхность с лобкой . ^{[ 2 ]} Их плечевые кости , кости плеча, имели большой дельтопекторный гребень . Их крыши черепа показали широкие супратромочные фенестра, отверстия для мышц. ^{[ 4 ]} У них были нервные арки помещенные больше на передней части позвонков, лопаток, которые были расширены на верхнем конце, нерегулярно формированные в плече , коракоиды Череп. ^{[ 2 ]}

История результатов

Изменение классификаций

В 1903 году Элмер Сэмюэль Риггс описал и назвал Brachiosaurus . В 1904 году он создал новую семью Sauropod, Brachiosauridae. ^{[ 9 ]}^{[ 1 ]} Он опубликовал полное описание фенотипа после изучения плечевой кости , бедра , коракоида и крестца голотипа Brachiosaurus , который был подготовлен в полевом колумбийском музее . ^{[ 1 ]} С тех пор классификация этих сауропод прошла через многие изменения. ^{[ 10 ]} Многосемейная теория Marsh Sauropod преобладала до 1929 года, когда Вернер Джоненш предложил теорию из двух семей, основанную на различиях в зубах Sauropod. ^{[ 10 ]} Макронарианцы с широкими, лопатыми зубами были помещены в семейство Brachiosauridae, в то время как сауроподы с более тонкими и в форме зубов считались титанозаврами . ^{[ 10 ]} Это объединило диплодоциды и титанозавриды в одной группе на основе их сходных зубов, несмотря на многие другие различия между таксонами . ^{[ 10 ]} Сегодня около четырех -пяти групп в макронарии считаются семьями (с именами, заканчивающимися в ~ Idae). ^{[ 10 ]}

В 1997 году Salgado, Coria и Calvo изучали признаки, которые использовались для выделения Brachiosauridae, и определили, что они фактически были плесзиоморфными , оригинальными для всех базальных титанозавриформ . ^{[ 1 ]} Они предположили, что некоторые характеристики, которые использовались для дифференциации брахиозавра, были синапоморфиями для титанозавриформ в целом. ^{[ 1 ]} Они пришли к выводу, что семейство Brachiosauridae на самом деле была «оценкой» не специально связанных примитивных титанозавриформ, а не стабильной отдельной кладкой . ^{[ 1 ]} Они частично основывали этот вывод на сходных коэффициентах плечевой кости: коэффициенты продолжительности бедренной кости, известные как титанозавриформ, базальные титанозавры и больше базальных сауропод. ^{[ 1 ]} Однако в 1998 году Sereno & Wilson опубликовали данные, противоречащие выводам в статье Salgado et al., Указывающие, что Brachiosauridae были отдельной кладкой в Titanosauriformes. ^{[ 1 ]} После 1998 года были названы новые виды брахиозавридов, что обычно подтверждает, что Brachiosauridae были естественной группой.

Важные выводы

В 1943 году де Лаппарент описал «французский бозазондил» из Оксфорда Франции, который датируется поздней юрской игрой , которая была идентифицирована в 2013 году Филиппом Маннионом как брахиозаврид ^{[ 1 ]} и назван Vouivria mamparisensis в 2017 году. ^{[ 11 ]} Этот образец представляет самую старую бесспорную запись группы Brachiosaurid. ^{[ 3 ]}

Следующая диаграмма представляет собой временную шкалу важных открытий брахиозавридов, дата, которая учитывается в названии рода. Фактические раскопки часто были гораздо раньше, в случае Vouivria восемьдесят три года и дурайатитана не менее 136 лет.

Палеобиогеографическое распределение

Остатки окончательных брахиозавридов были обнаружены от позднего периода юрского периода до раннего мела , примерно с 157 до 100 миллионов лет назад. ^{[ 7 ]} Кроме того, Macronaria в целом впервые появляется в поздней юре . Тем не менее, почти одновременный внешний вид камаразавра , брахиозавра и возможного титанозавра предполагает, что они возникли раньше, ближе к середине юридической. ^{[ 7 ]}

Свидетельство трека также поддерживает происхождение среднего юрского периода для титанозавров, которое подразумевает то же самое для всех неозавропод . ^{[ 7 ]} В частности, брахиозавриды имеют широкое распределение по поздней юре . ^{[ 3 ]} Образцы позднего юрского периода были обнаружены в северных и южных полушариях, включая Северную Америку , Африку , Европу и Южную Америку . ^{[ 3 ]} Это говорит о том, что брахиозавриды возникли в средней юре , до распада Пангеи , за которым последовали диверсификация и рассеяние, что привело к глобальному распространению, присутствующему в поздней юре. ^{[ 3 ]}

Этот вывод дополнительно подтверждается палеогеографическими данными. ^{[ 3 ]} были обнаружены многие останки динозавров с поздним юрским периодом В то время как в Китае , в Восточной Азии не было обнаружено никаких брахиозавридов. ^{[ 4 ]} Это поддержало бы теорию происхождения среднего юрского периода, так как Восточная Азия была отделена от остальной части Пангеи водой от поздней средней юры до раннего мелового. ^{[ 4 ]}

В то время как брахиозавриды были широко рассеяны в поздней юре, их географическое распределение сузилось в раннем меловом виде. ^{[ 3 ]} До сих пор образцы Brachiosaurid были обнаружены только в Аптиан-Альбианском регионе Северной Америки. ^{[ 3 ]} Это снижение распределения происходит сразу после юрской-резистовой границы. ^{[ 3 ]} Распределение брахиозавридов в раннем меловом периоде было интерпретировано в результате региональных вымираний в Европе, Африке и Южной Америке. ^{[ 3 ]} В целом, ранняя меловая часть, по -видимому, является временем сокращения разнообразия Sauropod во всем мире. Утверждалось, что это изменение может быть связано с событием исчезновения на границе юрского языка. ^{[ 3 ]} Вторая гипотеза заключается в том, что очевидное отсутствие географического разнообразия связано с смещением отбора проб в общепризнанных ранних меловых ископаемых записях. ^{[ 3 ]} Недавно обнаруженные данные подтверждают вывод о том, что брахиозавриды существовали за пределами Северной Америки в нижних широтах Гондваны в раннем меловом виде. ^{[ 3 ]} В 2013 году Mannion et al. сообщалось об открытии двух изолированных зубов, найденных в Ливане, из раннего мелового цвета, которые обладают сзади скрученными коронами, которые характерны для жирафатитана и абидозавра брахиозавридов . ^{[ 3 ]} брахиозаврид по имени Падилласавр Лейваенсис был обнаружен Кроме того, в Колумбии и помещен в таксон Brachiosauridae , что предполагает, что Brachiosauridae выжили в северо -западной Гондване после юрской/тиречной границы. ^{[ 3 ]} В раннем меловом виде Колумбия была расположена недалеко от экватора на северо -западе Гондваны, в то время как Ливан находился на северо -востоке Гондваны. ^{[ 3 ]} Это говорит о том, что брахиозавриды фактически присутствовали за пределами Северной Америки в раннем мела и подтверждают теорию, что очевидное отсутствие образцов обусловлено неполной записью. ^{[ 3 ]} Тем не менее, редкость этих образцов динозавров также может отражать снижение численности брахиозавридов, действующих в сочетании с плохими ископаемыми записями . ^{[ 3 ]} Кроме того, в 2017 году исследование показало, что Padillasaurus был не брахиозавридом, а базальным членом Somphospondyli . ^{[ 11 ]}

Классификация

Brachiosauridae является одной из двух основных клад Titanosauriformes , , разнообразной группы сауропод которые существовали в поздней юрской игре и мела в Лорасии и Гондване . Europasaurus считается самым бахиозавридом. ^{[ 10 ]}

Titanosauriformes был глобально распределенной, долгоживущей кладой динозавров , которая содержала как самые большие, так и самые маленькие известные сауроподы . ^{[ 10 ]} Эта клада состояла из трех отдельных групп: Brachosauridae, смесь поздней юрской и ранней мела- сауропод , Euhelopodidae , группы среднеклетных восточноазиатских сауропод и титанозаврейцев , крупной меловой клады , расположенной в основном в Гондване . ^{[ 10 ]}

Традиционно, Brachiosauridae включали Brachiosaurus и некоторые другие предполагаемые назначенные роды. После общего разделения видов Brachiosaurus на B. altithorax и Giraffatitan Brancai иногда были единственными членами, поддерживаемыми кладистическим анализом.

Кладограмма Brachiosauridae после D'Emic et al. (2016). ^{[ 12 ]}

Brachiosauridae

Europasaurus