✖


Jump to content

Плазмида

(Перенаправлен из линейной плазмиды )
Эта статья о молекуле ДНК. Для физического явления см. Плазмоид .

Иллюстрация бактерии, показывающей хромосомную ДНК и плазмиды (не масштабировать)

Плазмида и представляет собой небольшую экстрахромосомную молекулу ДНК в клетке, которая физически отделена от хромосомной ДНК может повторяться независимо. Они чаще всего встречаются в виде небольших круглых двухцепочечных молекул ДНК у бактерий ; Тем не менее, плазмиды иногда присутствуют в археи и эукариотических организмах . [ 1 ] [ 2 ] Плазмиды часто несут полезные гены, такие как устойчивость к антибиотикам . В то время как хромосомы велики и содержат всю важную генетическую информацию для жизни в нормальных условиях, плазмиды обычно очень малы и содержат дополнительные гены для особых обстоятельств.

Искусственные плазмиды широко используются в качестве векторов в молекулярном клонировании , служащих для стимулирования репликации последовательностей рекомбинантных ДНК в организмах хозяина. В лаборатории плазмиды могут быть введены в клетку посредством трансформации . Синтетические плазмиды доступны для закупок через Интернет. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Плазмиды считаются репликонами , единицы ДНК, способные автономно реплицировать в подходящем хозяине. Однако плазмиды, как вирусы , обычно не классифицируются как жизнь . [ 6 ] Плазмиды передаются из одной бактерии в другую (даже другой виды) в основном посредством конъюгации . [ 7 ] Этот перенос генетического материала хозяина в хост является одним из механизмов горизонтального переноса генов , а плазмиды считаются частью мобилома . В отличие от вирусов, которые заключают их генетический материал в защитное белковое покрытие, называемое капсидом , плазмиды являются «голыми» ДНК и не кодируют гены, необходимые для инценсации генетического материала для переноса нового хозяина; Тем не менее, некоторые классы плазмид кодируют сопряженную «половую» пилус, необходимую для их собственной передачи. Плазмиды варьируются по размеру от 1 до более 400 кг . [ 8 ] и количество идентичных плазмид в одной ячейке может варьироваться от одной до тысяч.

История

[ редактировать ]

Термин плазмида была введена в 1952 году американским молекулярным биологом Джошуа Ледербергом для обозначения «Любой экстрахромосомной наследственной детерминант». [ 9 ] Раннее использование термина включала любой бактериальный генетический материал, который существует экстрахромосомно, по крайней мере, для части его цикла репликации, но поскольку это описание включает бактериальные вирусы, понятие плазмиды было уточнено со временем для обозначения генетических элементов, которые воспроизводят автономно. [ 10 ] Позже, в 1968 году, было решено, что термин плазмида должна быть принята в качестве термина для экстрахромосомного генетического элемента, [ 11 ] И чтобы отличить его от вирусов, определение было сужено до генетических элементов, которые существуют исключительно или преимущественно вне хромосомы и могут повторять автономно. [ 10 ]

Свойства и характеристики

[ редактировать ]
Существует два типа интеграции плазмиды в бактерии-хозяева: неинтегрирующие плазмиды повторяются, как с верхним экземпляром, тогда как эпизомы , нижний пример, могут интегрироваться в хромосому хозяина .

Для того, чтобы плазмиды реплицировались независимо в пределах клетки, они должны иметь участок ДНК, который может действовать как происхождение репликации . Самоподобная единица, в данном случае, плазмида, называется репликон . Типичный бактериальный репликон может состоять из ряда элементов, таких как ген белка инициации, специфичной для плазмиды (Rep), повторяющиеся единицы, называемые итборами , коробки DNAA и смежную область, богатую AT. [ 10 ] Меньшие плазмиды используют репликативные ферменты хозяина, чтобы сделать копии себя, в то время как более крупные плазмиды могут нести гены, специфичные для репликации этих плазмид. Несколько типов плазмид также могут вставить в хромосому хозяина, и эти интегративные плазмиды иногда называют эпизодами в прокариотах . [ 12 ]

Плазмиды почти всегда несут хотя бы один ген. Многие из генов, переносимых плазмидой, полезны для клеток -хозяев, например: позволяет клетке -хозяину выжить в среде, которая в противном случае была бы смертельной или ограничительной для роста. Некоторые из этих генов кодируют признаки для устойчивости к антибиотикам или устойчивость к тяжелым металлам, в то время как другие могут вызывать факторы вирулентности , которые позволяют бактерии колонизировать хозяина и преодолевать ее защиту или выполнять специфические метаболические функции, которые позволяют бактерии использовать конкретное питательное вещество, в том числе и Способность ухудшать непощитные или токсичные органические соединения. [ 13 ] Плазмиды также могут обеспечить бактерии способностью фиксировать азот . Некоторые плазмиды, однако, не оказывают наблюдаемого влияния на фенотип клетки -хозяина или ее пользу для клеток -хозяев не могут быть определены, и эти плазмиды называются загадочными плазмидами. [ 14 ]

Природные плазмиды сильно различаются по их физическим свойствам. Их размер может варьироваться от очень маленьких мини-плазмид менее 1 килобазных пар (KBP) до очень больших мегаплазмид нескольких пар мегабазы ​​(MBP). На верхнем конце маленький отличается между мегаплазмидой и минихромосомой . Плазмиды, как правило, круглые, но также известны примеры линейных плазмид. Эти линейные плазмиды требуют специализированных механизмов для воспроизведения их концов. [ 10 ]

Плазмиды могут присутствовать в отдельной клетке в различном количестве, в диапазоне от одного до нескольких сотен. Нормальное количество копий плазмиды, которые могут быть обнаружены в одной ячейке, называется числом копии плазмиды и определяется тем, как регулируется инициация репликации и размером молекулы. Большие плазмиды имеют тенденцию иметь более низкие числа копий. [ 12 ] Плазмиды с низкой копией, которые существуют только как одна или несколько экземпляров в каждой бактерии, при делении клеток находятся в опасности терять в одной из сегрегационных бактерий. Такие однополосные плазмиды имеют системы, которые пытаются активно распространять копию в обеих дочерних клетках. Эти системы, которые включают систему парабсов и систему PARMRC , часто называют системой разделения или функцией разделения плазмиды. [ 15 ]

Дополнительная информация: регуляторная область гена репбы

Плазмиды линейной формы неизвестны среди фитопатогенов за одним исключением, Rhodococcus Fashics . [ 16 ]

Классификации и типы

[ редактировать ]
Обзор бактериального сопряжения
Электронная микрофотография пакета волокна ДНК, предположительно из одной бактериальной хромосомной петли
Электронная микрофотография бактериальной ДНК -плазмиды (фрагмент хромосомы)

Плазмиды могут быть классифицированы несколькими способами. Плазмиды могут быть широко классифицированы на конъюгативные плазмиды и неконъюгативные плазмиды. Конъюгативные плазмиды содержат набор генов переноса , которые способствуют сексуальному конъюгации между различными клетками. [ 12 ] В сложном процессе конъюгации плазмиды могут быть перенесены из одной бактерии в другую через половую пили, кодируемую некоторыми генами переноса (см. Рисунок). [ 17 ] Неконъюгативные плазмиды не способны инициировать конъюгацию, поэтому они могут быть перенесены только с помощью конъюгативных плазмид. Промежуточный класс плазмид мобилизуется и несет только подмножество генов, необходимых для переноса. Они могут паразитировать сопряженную плазмиду, передаваясь на высокой частоте только в ее присутствии. [ Цитация необходима ]

Плазмиды также могут быть классифицированы на группы несовместимости. Микроб может содержать различные типы плазмид, но разные плазмиды могут существовать только в одной бактериальной клетке, если они совместимы. Если две плазмиды не совместимы, одна или другая будет быстро потеряна из клетки. Поэтому различные плазмиды могут быть назначены различным группам несовместимости в зависимости от того, могут ли они сосуществовать вместе. Несовместимые плазмиды (принадлежащие к одной и той же группе несовместимости) обычно имеют одинаковую репликацию или механизмы разделения и, таким образом, не могут быть сохранены вместе в одной ячейке. [ 18 ] [ 19 ]

Другим способом классификации плазмид является функция. Есть пять основных классов:

Плазмиды могут принадлежать к более чем одной из этих функциональных групп.

РНК -плазмиды

[ редактировать ]

Хотя большинство плазмид представляют собой двухцепочечные молекулы ДНК, некоторые состоят из одноцепочечной ДНК или преимущественно двухцепочечной РНК . РНК-плазмиды представляют собой неинфекционные экстрахромосомные линейные репликоны РНК, как инкапсидированные , так и некапсудированные, которые были обнаружены в грибах и различных растениях, от водорослей до наземных растений. Однако во многих случаях может быть трудно или невозможно четко отличить РНК -плазмиды от РНК -вирусов и других инфекционных РНК. [ 20 ]

Хромиды

[ редактировать ]
Основная статья: Chromid

Хромиды-это элементы, которые существуют на границе между хромосомой и плазмидой, обнаруженной примерно у 10% видов бактерий, сексуаемых с 2009 год. Эти элементы несут основные гены и имеют использование кодона, сходное с хромосомой, но используют механизм репликации плазмида, такой как низкий номер копии repabc. В результате они были по -разному классифицированы как минихромосомы или мегаплазмиды в прошлом. [ 21 ] В Vibrio бактерия синхронизирует репликацию хромосомы и хромида с помощью консервативного соотношения размера генома. [ 22 ]

Векторы

[ редактировать ]
Дополнительная информация: вектор (молекулярная биология)

Искусственно построенные плазмиды могут использоваться в качестве векторов в генетической инженерии . Эти плазмиды служат важными инструментами в генетике и биотехнологических лабораториях, где они обычно используются для клонирования и усиления (создания многих копий) или экспрессии определенных генов. [ 23 ] Широкий спектр плазмид коммерчески доступен для такого использования. Ген, который должен быть воспроизведен, обычно вставляется в плазмиду, которая обычно содержит ряд функций для их использования. К ним относятся ген, который придает устойчивость к конкретным антибиотикам ( ампициллин чаще всего используется для бактериальных штаммов), происхождение репликации , позволяющее бактериальным клеткам реплицировать плазмидную ДНК и подходящий сайт для клонирования (называемый множественным сайтом клонирования )

Структурная нестабильность ДНК может быть определена как серия спонтанных событий, которые завершаются непредвиденным перестройкой, потерей или приростом генетического материала. Такие события часто вызываются транспозицией мобильных элементов или наличием нестабильных элементов, таких как неканонические (не-B) структуры. Дополнительные области, относящиеся к бактериальной основе, могут участвовать в широком спектре структурных явлений нестабильности. Известные катализаторы генетической нестабильности включают прямые, инвертированные и тандемные повтора, которые, как известно, являются заметными в большом количестве коммерчески доступных векторов клонирования и экспрессии. [ 24 ] Последовательности вставки также могут серьезно влиять на функцию плазмиды и выход, приводя к удалению и перестройкам, активации, подавлению или инактивации соседней экспрессии генов . [ 25 ] Следовательно, восстановление или полное устранение посторонних некодирующих последовательностей основных цепей, как правило, уменьшило бы склонность к происходящему такими событиями, и, следовательно, общий рекомбиногенный потенциал плазмиды. [ 26 ] [ 27 ]

Схематическое представление плазмиды PBR322 , одной из первых плазмид, которые широко используются в качестве вектора клонирования . На плазмидной диаграмме показаны кодируемые гены ( AMP и TET для сопротивления ампициллина и тетрациклина соответственно), его происхождение репликации ( ORI ) и различные сайты ограничения (обозначены синим цветом).

Клонирование

[ редактировать ]
Основная статья: клонинг вектор

Плазмиды являются наиболее широко используемыми бактериальными клонирующими векторами. [ 28 ] Эти клонирующие векторы содержат сайт, который позволяет вставить фрагменты ДНК, например, множественное сайт клонирования или полиликул, который имеет несколько часто используемых сайтов ограничения , в которые могут лигироваться фрагменты ДНК . После вставки интереса гена плазмиды вводятся в бактерии с помощью процесса, называемого трансформацией . Эти плазмиды содержат выбираемый маркер , обычно ген устойчивости к антибиотикам, который придает бактериям способность выживать и пролиферировать в селективной среде роста, содержащей конкретные антибиотики. Клетки после трансформации подвергаются воздействию селективной среды, и только клетки, содержащие плазмиду, могут выжить. Таким образом, антибиотики действуют как фильтр для выбора только бактерий, содержащих плазмидную ДНК. Вектор также может содержать другие маркерные гены или репортерные гены, чтобы облегчить выбор плазмид с клонированными вставками. Бактерии, содержащие плазмиду, могут затем выращиваться в больших количествах, собранные, и представляющая интерес плазмиду может быть выделена с использованием различных методов Плазмида подготовка .

Вектор плазмиды клонирования обычно используется для клонирования фрагментов ДНК до 15 кбитч . [ 29 ] Чтобы клонировать более длинную длину ДНК, лямбда -фаг с удаленными генами лизогения, космиды , бактериальные искусственные хромосомы или дрожжевые искусственные хромосомы используются .

Производство белка

[ редактировать ]
Основная статья: вектор выражения

Другое важное использование плазмид - сделать большое количество белков. В этом случае исследователи выращивают бактерии, содержащие плазмиду, содержащую интересующий ген. Подобно тому, как бактерия продуцирует белки для обеспечения устойчивости к антибиотикам, она также может быть индуцирована для продуцирования большого количества белков из вставленного гена. Это дешевый и простой способ производства белка, например, инсулин .

Генная терапия

[ редактировать ]
Основная статья: векторы в генной терапии

Плазмиды также могут использоваться для переноса генов в качестве потенциального лечения в генной терапии , чтобы они могли экспрессировать белок, которого отсутствует в клетках. Некоторые формы генной терапии требуют введения терапевтических генов в предварительно выбранных хромосомных сайтах-мишенях в геноме человека . Плазмидные векторы являются одним из многих подходов, которые можно использовать для этой цели. Нуклеазы цинкового пальца (ZFN) предлагают способ вызвать специфический для участка разрыв с двумя цепками генома ДНК и вызвать гомологичную рекомбинацию . Плазмиды, кодирующие ZFN, могут помочь доставить терапевтический ген в специфический сайт, чтобы повреждения клеток , вызывающих рак мутаций или иммунного ответа . избежать [ 30 ]

Заболевания модели

[ редактировать ]

Плазмиды исторически использовались для генетического разработки эмбриональных стволовых клеток крыс для создания моделей генетических заболеваний крысы. Ограниченная эффективность методов на основе плазмиды исключала их использование в создании более точных моделей клеток человека. Тем не менее, разработки в методах адено-ассоциированной рекомбинации вируса и нуклеазах цинковых пальцев позволили создать новое поколение изогенных моделей заболеваний человека .

Эпизоды

[ редактировать ]
Основная статья: Эпизод

Термин «Эпизод» был представлен Франсуа Джейкобом и Эли Уоллманом в 1958 году, чтобы обозначить экстрахромосомный генетический материал, который может повторять автономно или интегрироваться в хромосому. [ 31 ] [ 32 ] Однако с тех пор, как этот термин был введен, его использование изменилось, поскольку плазмида стала предпочтительным термином для автономно репликации экстрахромосомной ДНК. На симпозиуме 1968 года в Лондоне некоторые участники предположили, что термин эпизод будет отброшен, хотя другие продолжали использовать этот термин с изменением значения. [ 33 ] [ 34 ]

Сегодня некоторые авторы используют эпизод в контексте прокариот для обозначения плазмиды, которая способна интегрироваться в хромосому. Интегративные плазмиды могут быть воспроизведены и стабильно поддерживаться в клетке в течение нескольких поколений, но на некотором этапе они будут существовать в качестве независимой молекулы плазмиды. [ 35 ] В контексте эукариот термин эпизод используется для значения неинтегрированной экстрахромосомной молекулы закрытой круглой ДНК, которая может быть воспроизведена в ядре. [ 36 ] [ 37 ] Вирусы являются наиболее распространенными примерами этого, таких как герпесвирусы , аденовирусы и полиомавирусы , но некоторые из них являются плазмидами. Другие примеры включают аберрантные хромосомные фрагменты, такие как двойные хромосомы , которые могут возникнуть во время искусственных амплификаций генов или в патологических процессах (например, трансформация раковых клеток). Эпизоды у эукариот ведут себя аналогично плазмидам у прокариот в том, что ДНК стабильно поддерживается и воспроизводится с клеткой -хозяином. Цитоплазматические вирусные эпизоды (как при инфекциях освируса ) также могут происходить. Некоторые эпизоды, такие как герпесвирусы, повторяются в механизме прокатного круга , похожие на бактериофаги (вирусы бактериального фага). Другие реплицируются через механизм двунаправленной репликации ( плазмиды типа тета ). В любом случае эпизоды остаются физически отделенными от хромосом клеток -хозяев. Несколько вирусов рака, в том числе вирус Эпштейна-Барра и герпесвирус, ассоциированного с саркомой Капоси , поддерживаются как скрытые, хромосомно различные эпизоды в раковых клетках, где вирусы экспрессируют Онкогены , которые способствуют пролиферации раковых клеток. При раке эти эпизоды пассивно воспроизводят вместе с хромосомами хозяина, когда клетка делится. Когда эти вирусные эпизоды инициируют литическую репликацию , чтобы генерировать множественные частицы вируса, они, как правило, активируют механизмы защиты от врожденного иммунитета клеточного врожденного иммунитета , которые убивают клетку -хозяина.

Поддержание плазмиды

[ редактировать ]
Основная статья: модуль зависимости

Некоторые плазмиды или микробные хозяева включают систему зависимости или систему убийства после сегрегации (PSK), такую ​​как система HOK/SOK (убийство хоста/супрессор убийства) плазмиды R1 в Escherichia coli . [ 38 ] Этот вариант создает как долгоживущий яд , так и недолгое противоядие . Несколько типов плазмидных систем зависимости (токсин/ антитоксин, метаболизм, системы ORT) были описаны в литературе [ 39 ] и используется в биотехнических (ферментации) или биомедицинских (вакцин -терапии) приложениях. Дочерние клетки, которые сохраняют копию плазмиды, выживают, в то время как дочерняя клетка, которая не может наследовать плазмиду, умирает или страдает от снижения скорости роста из-за затяжного яда от родительской клетки. Наконец, общая производительность может быть повышена.

Напротив, плазмиды, используемые в биотехнологии, такие как PUC18, PBR322 и полученные векторы, вряд ли когда-либо содержат системы зависимости от токсинтоксин и, следовательно, должны храниться под давлением антибиотиков, чтобы избежать потери плазмиды.

Плазмиды в природе

[ редактировать ]

Дрожжевые плазмиды

[ редактировать ]

Дрожжи естественным образом питаются различными плазмидами. Из них известны 2 мкМ плазмиды - лучные круглые плазмиды, часто используемые для генной инженерии дрожжей - и линейные плазмиды PGKL от kluyveromyces lactis , которые ответственны за фенотипы убийств . [ 40 ]

Другие типы плазмид часто связаны с векторами клонирования дрожжей, которые включают:

  • Интегративная плазмида дрожжей (YIP) , векторы дрожжей, которые полагаются на интеграцию в хромосому хозяина для выживания и репликации, и обычно используются при изучении функциональности сольного гена или когда ген токсичен. Также связан с геном URA3, который кодирует фермент, связанный с биосинтезом пиримидиновых нуклеотидов (T, C);
  • Репликативная плазмида дрожжей (YRP) , которая переносит последовательность хромосомной ДНК, которая включает в себя происхождение репликации. Эти плазмиды менее стабильны, так как они могут быть потеряны во время подавления начинающих.

Растительные митохондриальные плазмиды

[ редактировать ]

Митохондрии многих более высоких растений содержат самореплицирующиеся , внехромосомные линейные или круговые молекулы ДНК, которые считались плазмидами. Они могут варьироваться от 0,7 кб до 20 кб размер. Плазмиды обычно классифицируются на две категории- циркулярные и линейные. [ 41 ] Круговые плазмиды были выделены и обнаружены во многих различных растениях, причем . механизм репликации наиболее изученные и чей механизм репликации известны и чей Круглые плазмиды могут реплицироваться с использованием θ -модели репликации (как в Vicia Faba ) и посредством репликации круга катания (как в C.album ). [ 42 ] Линейные плазмиды были идентифицированы у некоторых видов растений, таких как Beta vulgaris , Brassica napus , Zea Mays и т. Д., Но они реже, чем их круговые аналоги.

Функция и происхождение этих плазмид остаются в значительной степени неизвестными. Было высказано предположение, что круговые плазмиды имеют общий предок, некоторые гены в митохондриальной плазмиде имеют аналоги в ядерной ДНК, предполагающих обмен взаимосвязанностью. Между тем, линейные плазмиды имеют структурные сходства, такие как инвертроны с вирусной ДНК и грибковыми плазмидами, такими как грибковые плазмиды, они также имеют низкое содержание GC, эти наблюдения привели к некоторым гипотеза через горизонтальный перенос генов из патогенных грибов. [ 41 ] [ 43 ]

Изучение плазмид

[ редактировать ]

Экстракция плазмиды ДНК

[ редактировать ]

Плазмиды часто используются для очистки определенной последовательности, поскольку их можно легко очистить от остальной части генома. Для их использования в качестве векторов и для молекулярного клонирования плазмиды часто должны быть изолированы.

Существует несколько методов выделения плазмидной ДНК от бактерий, начиная от минипрела до максипрепа или Bulkprep . [ 23 ] Первый может быть использован для быстрого выяснения, является ли плазмида правильной в любом из нескольких бактериальных клонов. Выход представляет собой небольшое количество нечистой плазмидной ДНК, которая достаточна для анализа путем рестрикционного дайджеста и для некоторых методов клонирования.

В последнем, гораздо большие объемы бактериальной суспензии выращиваются, из которых можно выполнить макси-подход. По сути, это масштабированный минипреп с последующей дополнительной очисткой. Это приводит к относительно большим количествам (несколько сотен микрограммов) очень чистой плазмидной ДНК.

Многие коммерческие наборы были созданы для выполнения экстракции плазмиды в различных масштабах, чистоте и уровнях автоматизации.

Конформации

[ редактировать ]

Плазмида ДНК может появляться в одной из пяти конформаций, которые (для данного размера) работают на разных скоростях в геле во время электрофореза . Конформации перечислены ниже в порядке электрофоретической подвижности (скорость для данного приложенного напряжения) от самых медленных до самой быстрой:

  • Отрешенная открытая ДНК имеет один разрез.
  • Расслабленная круговая ДНК полностью нетронута с обеими нити неразрезана, но была ферментативно расслаблена (суперклеки удалены). Это может быть смоделировано, позволив скрутить скрученный удлинитель, расслабившись, а затем подключив его к себе.
  • Линейная ДНК имеет свободные концы, либо потому, что обе пряди были вырезаны, либо потому, что ДНК была линейной in vivo . Это может быть смоделировано с помощью электрического удлинительного шнура, который не подключен к себе.
  • Суперкрушенная (или ковалентно закрытая ) ДНК полностью нетронута с обоими нити неразрезанными, так и с интегральным поворотом, что приводит к компактной форме. Это может быть смоделировано путем скручивания удлинительного шнура , а затем подключить его к себе.
  • Суперсшитая денатурированная ДНК аналогична суперсширенной ДНК , но имеет непарные области, которые делают ее немного менее компактным; Это может быть результатом чрезмерной щелочности во время подготовки плазмиды.

Скорость миграции для небольших линейных фрагментов непосредственно пропорциональна напряжению, применяемому при низких напряжениях. При более высоких напряжениях более крупные фрагменты мигрируют при постоянном увеличении, но различных показателях. Таким образом, разрешение геля уменьшается с увеличением напряжения.

При указанном низком напряжении скорость миграции небольших линейных фрагментов ДНК является функцией их длины. Большие линейные фрагменты (более 20 кб или около того) мигрируют с определенной фиксированной скоростью независимо от длины. Это связано с тем, что молекулы «дыхание», с большей частью молекулы после ведущего конца через гелевую матрицу. Дайджесты ограничения часто используются для анализа очищенных плазмид. Эти ферменты специально разбивают ДНК в определенных коротких последовательностях. Полученные линейные фрагменты образуют «полосы» после гелевого электрофореза . Можно очистить определенные фрагменты, вырезав полосы из геля и растворяя гель, чтобы высвободить фрагменты ДНК.

Из-за его жесткой конформации суперсшитая ДНК мигрирует быстрее через гель, чем линейную или открытую циркулярную ДНК.

Программное обеспечение для биоинформатики и дизайна

[ редактировать ]
Основная статья: Список программного обеспечения для генетического инженера

Использование плазмид в качестве метода в молекулярной биологии подтверждается для биоинформатики программным обеспечением . Эти программы регистрируют последовательность ДНК плазмидных векторов, помогают предсказать участки ограничения рестрикционных ферментов и планировать манипуляции. Примерами программных пакетов, которые обрабатывают плазмидные карты, являются APE, Manager Clone , GeneConstructionKit, Geneious, Genome Compiler , Labgenius, Lasergene, Macvector , Pdraw32, серийный клонер, векторные друзья, вектор NTI и WebDSV. Эти фрагменты программного обеспечения помогают провести целые эксперименты в Silico, прежде чем провести влажные эксперименты. [ 44 ]

Плазмидные коллекции

[ редактировать ]

Многие плазмиды были созданы за эти годы, и исследователи раздавали плазмиды для плазмидных баз данных, таких как некоммерческие организации Addgene и BCCM/LMBP . Можно найти и запросить плазмиды из этих баз данных для исследований. Исследователи также часто загружают плазмидные последовательности в базу данных NCBI , из которых могут быть извлечены последовательности специфических плазмид.

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Эссер К., Кюк У, Ланг-Хинрихс С., Лемке П., Осивч Х.Д., Шталь У, Тудзинский П. (1986). Плазмиды эукариот: основы и приложения . Берлин: Springer-Verlag. ISBN  978-3-540-15798-4 .
  2. ^ Wickner RB, Hinnebusch A, Lambowitz AM, Gunsalus IC, Hollaender A, Eds. (1987). «Митохондриальные и хлоропластные плазмиды». Экстрахромосомные элементы у нижних эукариот . Бостон, Массачусетс: Springer US. С. 81–146. ISBN  978-1-4684-5251-8 .
  3. ^ «Синтез гена Genbrick - длинные последовательности ДНК | genscript» .
  4. ^ «Синтез гена | idt» . Интегрированные технологии ДНК .
  5. ^ «Синтез гена Invitrogen Geneart» .
  6. ^ Sinkovics J, Horvath J, Horak A (1998). «Происхождение и эволюция вирусов (обзор)». Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica . 45 (3–4): 349–90. PMID   9873943 .
  7. ^ Smillie C, Garcillán-Barcia MP, Francia MV, Rocha EP, De La Cruz F (сентябрь 2010 г.). «Мобильность плазмид» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 74 (3): 434–52. doi : 10.1128/mmbr.00020-10 . PMC   2937521 . PMID   20805406 .
  8. ^ Томас С.М., Саммерс Д. (2008). «Бактериальные плазмиды». Энциклопедия наук о жизни . doi : 10.1002/9780470015902.a0000468.pub2 . ISBN  978-0-470-01617-6 .
  9. ^ Ледерберг Дж (октябрь 1952). «Клеточная генетика и наследственный симбиоз». Физиологические обзоры . 32 (4): 403–30. Citeseerx   10.1.1.458.985 . doi : 10.1152/physrev.1952.32.4.403 . PMID   13003535 .
  10. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Хейс Ф. (2003). «Глава 1 - Функция и организация плазмид» . В Casali N, Presto A (Eds.). Э. Коли -плазмидные векторы: методы и приложения . Методы в молекулярной биологии. Тол. 235. Humana Press. С. 1–5. ISBN  978-1-58829-151-6 .
  11. ^ Falkow S. «Микробная геномика: стоя на плечах гигантов» . Микробиологическое общество .
  12. ^ Jump up to: а беременный в Браун Т.А. (2010). «Глава 2 - векторы для клонирования генов: плазмиды и бактериофаги» . Клонирование генов и анализ ДНК: введение (6 -е изд.). Wiley-Blackwell. ISBN  978-1405181730 .
  13. ^ Смит С., Ли Р.Дж., Делани С., Мерфи Р.А., Уолш Ф. (2022). «Стрельба по обручам: плазмиды глобутроируются, распространяющиеся больше, чем просто гены устойчивости к антимикробным препаратам на одном здоровье» . Микробная геномика . 8 (8): 1–10. doi : 10.1099/mgen.0.000858 . PMC   9484753 . PMID   35960657 .
  14. ^ Саммерс Д.К. (1996). «Глава 1 - Функция и организация плазмид» . Биология плазмид (первое изд.). OSNEY, Oxford Ox: Wiley-Blackwell. С. 21–22. ISBN  978-0-632-03436-9 .
  15. ^ Dmowski, Michał; Jagura-Burdzy, Grazyna (2013). «Активные стабильные функции обслуживания в плазмидах с низким числом копирования грамположительных бактерий I. Системы разделения» . Польский журнал микробиологии . 62 (1): 3–16. doi : 10.33073/pjm-2013-001 . ISSN   1733-1331 . PMID   23829072 .
  16. ^ Сту, Элизабет; Вандепутт, Оливье; Джазири, Мондер; Коралы, Марсель; Vereecke, Danny (2011). «Успешный бактериальный переворот d'Etat: как Rhodococcus Fashics перенаправляет развитие растений». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1). Ежегодные обзоры : 69–86. doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095217 . ISSN   0066-4286 . PMID   21495844 .
  17. ^ Clark DP, Pazdernik NJ (2012). Молекулярная биология (2 -е изд.). Академическая ячейка. п. 795. ISBN  978-0123785947 .
  18. ^ Radnedge L, Richards H (январь 1999 г.). «Глава 2: Разработка плазмидных векторов». Полем В Smith MC, Sockett Re (Eds.). Генетические методы для разнообразных прокариот . Методы в микробиологии. Тол. 29. Академическая пресса. С. 51-96 (75-77). ISBN  978-0-12-652340-9 .
  19. ^ «Плазмиды 101: Происхождение репликации» . addgene.org .
  20. ^ Brown GG, Finnegan Pm (январь 1989 г.). «РНК -плазмиды». Международный обзор цитологии . 117 : 1–56. doi : 10.1016/s0074-7696 (08) 61333-9 . ISBN  978-0-12-364517-3 Полем PMID   2684889 .
  21. ^ Харрисон, PW; Ниже, RP; Ким, НК; Янг, JP (апрель 2010 г.). «Введение бактериального« хромида »: не хромосома, не плазмида». Тенденции в микробиологии . 18 (4): 141–8. doi : 10.1016/j.tim.2009.12.010 . PMID   20080407 .
  22. ^ Брюн, Матиас; Шиндлер, Даниэль; Кемтер, Франзиска С.; Wiley, Michael R.; Чейз, Китти; Королева, Галина I.; Паласиос, Густаво; Созхаманан, Шанмуга; Waldminghaus, Torsten (30 ноября 2018 г.). «Функциональность двух источников репликации в штаммах Vibrio cholerae с одной хромосомой» . Границы в микробиологии . 9 : 2932. DOI : 10.3389/fmicb.2018.02932 . PMC   6284228 . PMID   30559732 .
  23. ^ Jump up to: а беременный Рассел Д.В., Самбрук Дж. (2001). Молекулярное клонирование: лабораторное руководство . Cold Spring Harbour, NY: лаборатория Cold Spring Harbour.
  24. ^ Oliveira PH, Prather KJ, Prazeres DM, Monteiro GA (август 2010 г.). «Анализ повторений ДНК в бактериальных плазмидах выявляет потенциал для повторяющихся событий нестабильности» . Прикладная микробиология и биотехнология . 87 (6): 2157–67. doi : 10.1007/s00253-010-2671-7 . PMID   20496146 . S2CID   19780633 .
  25. ^ Гонсалвес Г.А., Оливейра П.Х., Гомес А.Г., Пратер К.Л., Льюис Л.А., Празерес Д.М., Монтейро Г.А. (август 2014 г.). «Доказательства того, что события вставки транспозиции IS2 смещены в сторону резких композиционных сдвигов в ДНК -мишени и модулируются разнообразным набором параметров культуры» (PDF) . Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (15): 6609–19. doi : 10.1007/s00253-014-5695-6 . HDL : 1721.1/104375 . PMID   24769900 . S2CID   9826684 .
  26. ^ Oliveira PH, Mairhofer J (сентябрь 2013 г.). «Без маркерных плазмиды для биотехнологических применений-последствия и перспективы» . Тенденции в биотехнологии . 31 (9): 539–47. doi : 10.1016/j.tibtech.2013.06.001 . PMID   23830144 .
  27. ^ Oliveira PH, Prather KJ, Prazeres DM, Monteiro GA (сентябрь 2009 г.). «Структурная нестабильность плазмидных биофармацевтических препаратов: проблемы и последствия» . Тенденции в биотехнологии . 27 (9): 503–11. doi : 10.1016/j.tibtech.2009.06.004 . PMID   19656584 .
  28. ^ Geoghegan T (2002). «Молекулярные применения» . В Streips un, Yasbin re (eds.). Современная микробная генетика (2 -е изд.). Wiley-Blackwell. п. 248. ISBN  978-0471386650 .
  29. ^ Престон А (2003). «Глава 2 - Выбор вектора клонирования» . В Casali N, Preston A (Eds.). Э. Коли -плазмидные векторы: методы и приложения . Методы в молекулярной биологии. Тол. 235. Humana Press. С. 19–26. ISBN  978-1-58829-151-6 .
  30. ^ Kandavelou K, Chandrasegaran S (2008). «Плазмиды для генной терапии». Плазмиды: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-35-6 .
  31. ^ Morange M (декабрь 2009 г.). «Что история рассказывает нам xix. Понятие эпизода» (PDF) . Журнал биологических наук . 34 (6): 845–48. doi : 10.1007/s12038-009-0098-z . PMID   20093737 . S2CID   11367145 .
  32. ^ Джейкоб Ф., Воллман Эл (1958), «Les Episms, добавлены генетические элементы», Отчеты Парижской академии наук , 247 (1): 154–56, PMMI   13561654
  33. ^ Хейс В. (1969). "Что такое эпизоды и плазмиды?" Полем В Wolstenholme GE, O'Connor M (Eds.). Бактериальные эпизоды и плазмиды . Симпозиум Фонда CIBA. С. 4–8. ISBN  978-0700014057 .
  34. ^ Wolstenholme GE, O'Connor M, Eds. (1969). Бактериальные эпизоды и плазмиды . Симпозиум Фонда CIBA. С. 244–45. ISBN  978-0700014057 .
  35. ^ Браун, потому что (2011). Введение в генетику: молекулярный подход Гарлендская наука. П. 238. ISBN  978-0815365099 .
  36. ^ Van Craenenbroeck K, Vanhoenacker P, Haegeman G (сентябрь 2000 г.). «Эпизомические векторы для экспрессии генов в клетках млекопитающих». Европейский журнал биохимии . 267 (18): 5665–78. doi : 10.1046/j.1432-1327.2000.01645.x . PMID   10971576 .
  37. ^ Colosimo A, Goncz KK, Holmes AR, Kunzelmann K, Novelli G, Malone RW, Bennett MJ, Gruenert DC (август 2000 г.). «Передача и экспрессия иностранных генов в клетках млекопитающих» (PDF) . Биотехники . 29 (2): 314–18, 320–22, 324 Passim. doi : 10.2144/00292rv01 . PMID   10948433 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2011 года.
  38. ^ Gerdes K, Rasmussen PB, Molin S (май 1986 г.). «Уникальный тип функции поддержания плазмиды: постсегрегационное убийство свободных плазмидных ячеек» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 83 (10): 3116–20. Bibcode : 1986pnas ... 83.3116G . doi : 10.1073/pnas.83.10.3116 . PMC   323463 . PMID   3517851 .
  39. ^ Kroll J, Klinter S, Schneider C, Voss I, Steinbüchel A (ноябрь 2010). «Системы плазмидных зависимости: перспективы и применения в биотехнологии» . Микробная биотехнология . 3 (6): 634–57. doi : 10.1111/j.1751-7915.2010.00170.x . PMC   3815339 . PMID   21255361 .
  40. ^ Ганге Н., Мурата К, Сакагучи К (июль 1982 г.). «Трансформация Saccharomyces cerevisiae с линейными плазмидами -убийцами ДНК из kluyveromyces lactis» . Журнал бактериологии . 151 (1): 462–64. doi : 10.1128/jb.151.1.462-464.1982 . PMC   220260 . PMID   7045080 .
  41. ^ Jump up to: а беременный Гуалберто, Хосе М.; Милешина, Дарья; Кошелек, Клемментин; Ниази, Аднан Хан; Вебер-Лотфи, Фредерике; Дитрих, Андре (май 2014 г.). «Растение мухондриальный геном: динамика и обслуживание» . Биохими . 100 : 107–120. Doi : 10.1016/j.biochi.2013.09.016 . PMID   24075874 .
  42. ^ Backert, Meißner, Börner (1 февраля 1997 г.). «Уникальные особенности митохондриальной пластической пластической плазмиды MP1 из более высокого растения альбома Chenopodium (L.)» . Исследование нуклеиновых кислот . 25 (3): 582–589. doi : 10.1093/nar/25.3.582 . PMC   146482 . PMID   9016599 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. ^ Ханда, Хироказу (январь 2008 г.). «Линейные плазмиды в митохондриях растений: мирные сосуществования или злонамеренные вторжения?» Полем Митохондрион . 8 (1): 15–25. doi : 10.1016/j.mito.2007.10.002 . PMID   18326073 .
  44. ^ "Vector NTI обратная связь видео" . Лаборатория ДНК .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]

Общие работы

[ редактировать ]

Эпизоды

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Plasmid&oldid=1244547476#Properties_and_characteristics"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 71245a01637c60225cbf4fa6d1b26b40__1725726060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/71/40/71245a01637c60225cbf4fa6d1b26b40.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Plasmid - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)