Боковая линия
Боковая линия , также называемая органом боковой линии ( LLO ), представляет собой систему сенсорных органов, найденных в рыбе , используемой для обнаружения движения, вибрации и градиентов давления в окружающей воде. Сенсорная способность достигается посредством модифицированных эпителиальных клеток , известных как волосковые клетки , которые реагируют на смещение, вызванное движением, и трансдуцируют эти сигналы в электрические импульсы посредством возбуждающих синапсов . Боковые линии играют важную роль в школьном поведении, хищничестве и ориентации.
В начале эволюции рыбы некоторые из сенсорных органов боковой линии были модифицированы как функционирование как электрорецепторы, называемые ампуллы Лорензини . Система боковой линии является древней и базальной для клады позвоночных, так как она встречается у рыб, которые расходились более 400 миллионов лет назад.
Функция
[ редактировать ]Система боковой линии позволяет обнаружить перемещение, вибрацию и градиенты давления в воде, окружающей животное. Он играет важную роль в ориентации, хищничестве и обучении рыб , обеспечивая пространственную осведомленность и способность ориентироваться в окружающей среде. [ 1 ] Анализ показал, что система боковой линии должна быть эффективной системой пассивного зондирования, способной различать погруженные препятствия по их форме. [ 2 ] [ 3 ] Боковая линия позволяет рыбе ориентироваться и охотиться в воде с плохой видимостью. [ 4 ]
Система латеральной линии позволяет хищническим рыбам обнаруживать вибрации, сделанные их добычей, и ориентироваться на источник, чтобы начать хищное действие. [ 5 ] Ослепленные хищнические рыбы по -прежнему способны охотиться, но не тогда, когда функция боковой линии ингибируется ионами кобальта . [ 6 ]
Боковая линия играет роль в обучении рыб. Блепленый Поллачиус Вирунс смог интегрироваться в школу, тогда как рыба с отрубленными боковыми линиями не могла. [ 7 ] Возможно, он развивался дальше, чтобы позволить рыбе кормить в темных пещерах. В мексиканской слепой пещерной рыбе, Astyanax Mexicanus , нейромаст на орбите глаз и вокруг него больше и примерно вдвое чувствительны, чем у рыб, живой поверхности. [ 8 ]
Одной из функций обучения может быть путаница боковой линии хищных рыб. Единственная добыча рыба создает простую схему скорости частиц , тогда как градиенты давления многих близко плавания (школьная) перекрываются рыб, создавая сложный рисунок. Это затрудняет для хищных рыб идентифицировать индивидуальную добычу через восприятие боковой линии. [ 9 ]
Анатомия
[ редактировать ]
Боковые линии обычно видны в виде слабых линий пор, бегущих вдоль каждой стороны тела рыбы. [ 1 ] Функциональными единицами боковой линии являются нейромасты, дискретные механорецептивные органы, которые чувствуют движение в воде. Есть два основных сорта: каналы нейромасты и поверхностные нейромасты. Поверхностные нейромасты находятся на поверхности тела, а нейромасты каналов находятся вдоль боковых линий в поддоде, заполненных жидкостью каналов. Каждая нейромаст состоит из восприимчивых волосковых клеток , чьи кончики покрыты гибкой желе. Волосовые клетки обычно обладают как глутаматергическими афферентными связями , так и холинергическими эфферентными связями . [ 11 ] [ 12 ] Рецептивные волосковые клетки являются модифицированными эпителиальными клетками ; Обычно они обладают пучками 40-50 микровилли «волос», которые функционируют как механорецепторы. [ 12 ] Внутри каждого пакета волосы организованы на грубой «лестнице» от самой короткой до самого длинного. [ 13 ]
Сигнальная трансдукция
[ редактировать ]
Клетки волос стимулируются отклонением их пучков для волос в направлении самых высоких «волосков» или стереоцилии . Отклонение позволяет катионам проникать через механическую стробированную канал , вызывая деполяризацию или гиперполяризацию волосковой клетки. Деполяризация открывает CA V 1,3 кальциевые каналы в базолатеральной мембране . [ 14 ]
Волосовые клетки используют систему трансдукции с кодированием скорости для передачи направленности стимула. Волосовые клетки производят постоянную тоническую скорость стрельбы. Поскольку механическое движение передается через воду в нейромаст, Купула изгибается и смещается в соответствии с силой стимула. Это приводит к сдвигу в ионной проницаемости клетки. Отклонение к самым длинным волосам приводит к деполяризации волосковой клетки, увеличению высвобождения нейротрансмиттера в возбуждающем афферентном синапсе и более высокой скорости трансдукции сигнала . Отклонение в направлении более коротких волос оказывает противоположный эффект, гиперполяризация волосной клетки и приводит к снижению скорости высвобождения нейротрансмиттера. Эти электрические импульсы затем передаются вдоль афферентных боковых нейронов в мозг. [ 12 ]
В то время как оба разновидности нейромастов используют этот метод трансдукции, их специализированная организация дает им различные механизмы. Поверхностные органы выставлены более непосредственно на внешнюю среду. Организация пучков в их органах, по -видимому, является случайной, включающей различные формы и размеры микроворсинок в пучках. Это предполагает грубое, но широкое обнаружение. [ 13 ] Напротив, структура органов канала позволяет нейромастам канала более сложную механорецепцию, такую как различие давления. По мере того, как ток перемещается по пор, создается разность давления, вызывая поток в жидкости канала. Это перемещает купулы нейромастов в канале, что приводит к отклонению волос в направлении потока. [ 15 ]
Электрофизиология
[ редактировать ]Механорецептивные волосковые клетки структуры боковой линии интегрированы в более сложные цепи через их афферентные и эфферентные связи. Синапсы, которые непосредственно участвуют в трансдукции механической информации, являются возбуждающими афферентными соединениями, которые используют глутамат . [ 16 ] Виды различаются в своих нейромасте и афферентных связях, обеспечивая различные механорецептивные свойства. Например, поверхностные нейромасты мичманской рыбы , Porichthys Notatus , чувствительны к конкретным частотам стимуляции. [ 17 ] Один сорт настроен на сбору информации о ускорении, на частотах стимуляции от 30 до 200 Гц. Другой тип получает информацию о скорости и наиболее восприимчив к стимуляции ниже 30 Гц. [ 17 ]
Эфферентные синапсы для волосковых клеток ингибируют и используют ацетилхолин в качестве передатчика. Они являются решающими участниками в системе сброса, предназначенной для ограничения самоогенерированных помех. Когда рыба движется, она создает нарушения в воде, которые могут быть обнаружены системой латеральной линии, потенциально мешающих обнаружению других биологически значимых сигналов. Чтобы предотвратить это, эфферентный сигнал отправляется в волосковую клетку при моторном действии, что приводит к ингибированию, которое противодействует возбуждению, возникающему в результате приема самогригнутой стимуляции. Это позволяет рыбе обнаруживать внешние стимулы без помех от своих собственных движений. [ 18 ]
Сигналы от волосковых клеток передаются вдоль боковых нейронов в мозг. Область, где эти сигналы чаще всего заканчиваются, - это медиальное ядро Octavolateralis (Mon), которое, вероятно, обрабатывает и интегрирует механорецептивную информацию. [ 19 ] Глубокий Mon содержит различные слои базилярных и необработанных клеток гребня, что указывает на вычислительные пути, аналогичные электросенсорной боковой линии доли электрической рыбы . Пн, вероятно, участвует в интеграции возбуждающих и ингибирующих параллельных цепей для интерпретации механорецептивной информации. [ 20 ]
Эволюция
[ редактировать ]
Использование механочувствительных волосков гомологично функционированию волосковых клеток в слуховых и вестибулярных системах , что указывает на тесную связь между этими системами. [ 12 ] Из -за многих перекрывающихся функций и их большого сходства в ультраструктуре и развитии система латеральной линии и внутреннее ухо рыбы часто группируются вместе как система Octavolateralis (OLS). [ 23 ] Здесь система боковой линии обнаруживает скорости частиц и ускорения с частотами ниже 100 Гц. Эти низкие частоты создают большие длины волны, которые вызывают сильные ускорения частиц в ближнем поле плавательной рыбы, которые не излучаются в дальнем поле в качестве акустических волн из -за акустического короткого замыкания . Слуховая система обнаруживает колебания давления с частотами более 100 Гц, которые распространяются на дальнее поле в качестве волн. [ 24 ]
Система боковой линии древняя и базальная к кладе позвоночных ; Он встречается в группах рыб, которые расходились более 400 миллионов лет назад, в том числе миноги , хрящевые рыбы и костные рыбы . [ 25 ] [ 26 ] Большинство амфибий личинок и некоторые полностью водные взрослые амфибии обладают механочувствительными системами, сравнимыми с боковой линией. [ 27 ] Земные тетраподы вторично потеряли свои органы боковой линии, которые неэффективны, когда они не погружены. [ 26 ]
Электрорецептивные . органы, называемые ампуллы Лорензини , появляющиеся в виде ям в коже акул и некоторых других рыб, развивались из органа боковой линии [ 21 ] Пассивная электрорецепция с использованием ампуллы является наследственной чертой у позвоночных, что означает, что она присутствовала в их последнем общем предке . [ 22 ]
| Позвоночные |
| |||||||||||||||
| Боковая линия |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Блекманн, Хорст; Zelick, Randy (2009-03-01). «СИСТЕМА РЕБЕЙТА ЛОВОЙ ЛИНИУ» . Интегративная зоология . 4 (1): 13–25. doi : 10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x . PMID 21392273 .
- ^ Bouffanais, Roland; Уэймут, Габриэль Д.; Юэ, Дик К.П. (2 июня 2010 г.). «Распознавание гидродинамического объекта с использованием давления» (PDF) . Труды Королевского общества A: Математические, физические и инженерные науки . 467 (2125): 19–38. doi : 10.1098/rspa.2010.0095 . S2CID 233793 .
- ^ Лаккам, Sreetej; Balamurali, Bt; Bouffanais, Roland (2 августа 2019 г.). «Гидродинамическая идентификация объекта с искусственными нейронными моделями» . Научные отчеты . 9 (1): 11242. Arxiv : 1903.00828 . Bibcode : 2019natsr ... 911242L . doi : 10.1038/s41598-019-47747-8 . PMC 6677828 . PMID 31375742 .
- ^ Кумбс, Шерил; Браун, Кристофер Б. (2003). «Обработка информации по системе боковой линии» . В Коллине, Шон П.; Маршалл, Н. Джастин (ред.). Сенсорная обработка в водных средах . Springer Science & Business Media. С. 122–138. doi : 10.1007/978-0-387-22628-6_7 . ISBN 978-0-387-95527-8 .
- ^ Coombs, Si; Браун, CB; Донован Б. (2001). «Ориентировочный ответ пятнистого скульпного скульпта озера Мичиган опосредуется нейромастом канала». Журнал экспериментальной биологии . 204 (2): 337–348. doi : 10.1242/jeb.204.2.337 . PMID 11136619 .
- ^ Карлсен, он; Песок, О. (1987). «Селективное и обратимое блокирование боковой линии в пресноводной рыбе» . Журнал экспериментальной биологии . 133 (1): 249–262. doi : 10.1242/jeb.133.1.249 .
- ^ Кувшин, Т.; Partridge, B.; Wardle, C. (1976). «Школа слепой рыбы». Наука . 194 (4268): 963–965. Bibcode : 1976sci ... 194..963p . doi : 10.1126/science.982056 . PMID 982056 .
- ^ Йошизава, Масато; Джеффри, Уильям; Ван Нэттен, Sietse; McHenry, Matthew (2014). «Чувствительность рецепторов боковой линии и их роль в поведении мексиканских слепых пещер, Astyanax Mexicanus » . Журнал экспериментальной биологии . 217 (6): 886–895. doi : 10.1242/jeb.094599 . PMC 3951362 . PMID 24265419 .
- ^ Ларссон М. (2009). «Возможные функции системы Octavolateralis в обучении рыб» . Рыба и рыболовство . 10 (3): 344–355. doi : 10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x .
- ^ Варк, Эбигейл Р.; Миллс, Маргарет Дж.; Данг, Лам-ха; и др. (2012). «Генетическая архитектура вариации в боковой линии сенсорной системы тройной липкой» . G3: гены, геномы, генетика . 2 (9): 1047–1056. doi : 10.1534/g3.112.003079 . PMC 3429919 . PMID 22973542 .
- ^ Рассел, IJ (1971). «Фармакология эфферентных синапсов в боковой линии системы Xenopus laevis». Журнал экспериментальной биологии . 54 (3): 643–659. doi : 10.1242/jeb.54.3.643 . PMID 4326222 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Стол, Å. (1967). «Ультраструктура и функция в органах боковой линии». В P. Cahn (ред.). Детекторы боковой линии; Материалы конференции, состоявшейся в Университете Ешивы, Нью-Йорк, 16-18 апреля 1966 года . Издательство Университета Индианы . С. 163–197.
- ^ Jump up to: а беременный Персик, MB; Rouse, GW (2000). «Морфология органов ямы и латеральных каналов нейромастов Mustelus antarcticus (Chondrichthyes: Triakidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 80 (1): 155–162. Bibcode : 2000jmbuk..80..155p . doi : 10.1017/s0025315499001678 . S2CID 85963954 .
- ^ Бейкер, Клэр (11 июня 2018 г.). «Понимание развития и эволюции электрорецептора из молекулярных сравнений с волосами» . Интегративная и сравнительная биология . 58 (2): 329–340. doi : 10.1093/icb/icy037 . PMC 6927855 . PMID 29846597 .
- ^ Kuiper, JW (1967). «Частотные характеристики и функциональная значимость органа боковой линии». В P. Cahn (ред.). Детекторы боковой линии; Материалы конференции, состоявшейся в Университете Ешивы, Нью-Йорк, 16-18 апреля 1966 года . Издательство Университета Индианы . С. 105–121.
- ^ Стол, а.; Лам, DMK (1974). «Синтез нейротрансмиттера во внутренних ухах и боковой линии органов чувства». Природа . 249 (5453): 142–144. Bibcode : 1974natur.249..142f . doi : 10.1038/249142A0 . PMID 4151611 . S2CID 275004 .
- ^ Jump up to: а беременный Weeg, MS; Басс, А.Х. (2002). «Свойства частотной характеристики боковой линии поверхностных нейромастов у голосовой рыбы с доказательствами акустической чувствительности». Журнал нейрофизиологии . 88 (3): 1252–1262. doi : 10.1152/jn.2002.88.3.1252 . PMID 12205146 .
- ^ Jump up to: а беременный Монтгомери, JC; Бодцник, Д. (1994). «Адаптивный фильтр, который отменяет самоиндуцированный шум в электросенсорных и боковых механических системах рыбы». Нейробиологические буквы . 174 (2): 145–148. doi : 10.1016/0304-3940 (94) 90007-8 . PMID 7970170 . S2CID 15709516 .
- ^ Maruska, KP; Tricas, TC (2009). «Центральные проекции Octavolateralis нервов в мозге санистского самих (abudefduf abdominalis)». Журнал сравнительной неврологии . 512 (5): 628–650. doi : 10.1002/cne.21923 . PMID 19048640 . S2CID 13604689 .
- ^ Валера; Марков; Биджари; Рэндлетт; Асгаршарги; Боуна; Асколи; Португал; Лопес-Шиер (2021). «Нейрональный план для направленной механо -дискенсации у личиночных рыбок данио» . Текущая биология . 31 (7): 1463–1475. doi : 10.1016/j.cub.2021.01.045 . PMC 8044000 . PMID 33545047 .
- ^ Jump up to: а беременный Король, Бенедикт; Ху, Южи; Лонг, Джон А. (11 февраля 2018 г.). «Электрорецепция у ранних позвоночных: опрос, доказательства и новая информация» . Палеонтология . 61 (3): 325–358. Bibcode : 2018palgy..61..325K . doi : 10.1111/pala.12346 .
- ^ Jump up to: а беременный Баллок, TH; Бодцник, да; Northcutt, RG (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства сходящейся эволюции примитивной модальности чувства позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. doi : 10.1016/0165-0173 (83) 90003-6 . HDL : 2027,42/25137 . PMID 6616267 . S2CID 15603518 .
- ^ Ларссон М. (2012). "Почему рыбная школа?" Полем Текущая зоология . 58 (1): 116–128. doi : 10.1093/czoolo/58.1.116 .
- ^ Зимер, Тим (2020). «Биология слуховой системы». Психоакустическая музыка звуковой синтез поля . Текущие исследования в области систематической музыкальной музыки. Тол. 7. Cham: Springer. С. 45–64. doi : 10.1007/978-3-030-23033-3_3 . ISBN 978-3-030-23033-3 Полем S2CID 201209634 .
- ^ Уэбб, J. (2011). «Слух и боковая линия: структура боковой линии». Энциклопедия физиологии рыб . Elsevier. С. 336–346. doi : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00010-1 . ISBN 9780080923239 .
- ^ Jump up to: а беременный «Происхождение тетрапод» . Калифорнийский музей палеонтологии Университета Беркли. 28 апреля 2021 года . Получено 28 апреля 2023 года .
- ^ Budelmann, Bernd U.; Блекманн, Хорст (1988). «Аналог боковой линии у головоногих: водные волны генерируют микрофонические потенциалы в эпидермальных линиях головки Sepia и Lolliguncula ». Журнал сравнительной физиологии а . 164 (1): 1–5. doi : 10.1007/bf00612711 . PMID 3236259 . S2CID 8834051 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Coombs, S.; Van Netten, S. (2006). «Гидродинамика и структурная механика системы латеральной линии» . В Шадвике, re; Lauder, GV (ред.). Физиология рыбы: биомеханика рыбы . Академическая пресса. С. 103–140. ISBN 978-0-0804-7776-3 .
- Поппер, Ан; Платт, С. (1993). «Внутреннее ухо и боковая линия костных рыб». В Эвансе, DH (ред.). Физиология рыб (1 -е изд.). CRC Press. С. 99–136. ISBN 978-0-8493-8042-6 .
- Шелларт, Нико Ам; Вуббелс, Рене Дж. (1998). «Слуховая и механо -осенсорная система боковой линии» . В Эвансе Дэвид Хадсон (ред.). Физиология рыб (2 -е изд.). CRC Press. С. 283–312. ISBN 978-0-8493-8427-1 .
