Толчок прошлого

Толчок прошлого — это тип ошибки выживаемости , связанной с эволюционной диверсификацией, когда вымирание возможно. Группы, которые выживают долгое время, скорее всего, «начали с лета». и эта статистическая погрешность создает иллюзию истинного замедления темпов диверсификации с течением времени.

Моделирование рождения и смерти в эволюционных исследованиях

Эволюционные процессы видообразования и вымирания можно смоделировать с помощью стохастической « модели рождения-смерти » (BDM), которая является важным компонентом в изучении макроэволюции . BDM присваивает каждому виду определенную вероятность разделения ( $\lambda$) или вымирают ( $\mu$) за интервал времени. Это приводит к экспоненциальному распределению, при этом количество видов в конкретной кладе N в любой момент времени t определяется выражением

$N_{(t)}=N_{(t0)}e^{(\lambda -\mu )(t-t0)}$,

хотя это выражение дает ожидаемое значение только тогда, когда $N$ и $t$ большие (см. ниже).

В особом случае отсутствия вымирания это упрощается до так называемого « Йольского процесса ».

Графики происхождения во времени

Другой тип графика разнообразия во времени, называемый графиком «линия во времени» (LTT), ретроспективно реконструирует количество линий, которые привели к появлению живых видов в группе. Это эквивалентно построению датированной филогении с последующим подсчетом количества ветвей, присутствующих в каждом интервале времени. Поскольку ретроспективно мы знаем, что все такие линии сохранились до настоящего времени, из этого следует, что никакое вымирание вдоль них невозможно. Можно показать, что скорость производства новых линий во времени определяется выражением $\lambda -\mu$.

Предвзятость выжившего в диверсификации

Вместо того, чтобы рассматривать распределение всех возможных стохастических результатов для заданных значений $t,\lambda$ и $\mu$ также можно рассмотреть, что происходит, когда на возможные результаты налагаются определенные условия выживания.

Толчок прошлого

Если BDM моделируется вперед, то есть если судьба исходного отдельного вида моделируется во времени, то может произойти широкий диапазон возможных результатов, поскольку процесс является стохастическим. При значительных темпах вымирания любая конкретная клада, вероятно, будет недолговечной. Однако мы знаем, что относительно долгоживущие клады, такие как растения или животные, по определению не вымерли . В результате их модели диверсификации будут представлять собой подмножество всех возможных результатов диверсификации с их конкретными значениями $\lambda$ и $\mu$ - будут исключены все паттерны с ранним исчезновением. Наложение условия выживания на кладу означает, что темпы ранней диверсификации будут выше, чем ожидалось. Можно показать, что для долгоживущей клады ожидаемая начальная краткосрочная скорость диверсификации примерно равна $2\lambda$, в отличие от долгосрочной ставки $\lambda -\mu$. Однако широкие доверительные интервалы для этого значения означают, что значения начальной диверсификации до $3\lambda$ попадают в диапазон 95%. Таким образом, долгоживущие клады должны демонстрировать характерный ранний всплеск диверсификации, который быстро снижается до долгосрочных темпов - эффект, называемый «толчком прошлого».

Притяжение настоящего

Для клады нормального размера влияние прошлого наблюдается только при первоначальном подсчете видов во времени (например, при реконструкции по летописи окаменелостей), но на скорость увеличения линии влияет приближение к настоящему. Это связано с тем, что недавно созданные субклады внутри определенной группы имеют ожидаемый срок жизни, и по мере приближения к настоящему эти субклады не успеют вымереть. Таким образом, темпы создания реконструированных линий должны увеличиться в ближайшем прошлом с $\lambda -\mu$ к $\lambda$ в настоящее время живые виды по определению имеют наблюдаемую нулевую скорость вымирания. Это теоретическое очевидное увеличение темпов производства родословной было названо «притяжением настоящего».

Логарифмические графики численности видов как для необработанных видов (синие линии), так и для линий во времени (красная линия), когда диверсификация обусловлена ​​выживанием в прошлом. На графике А быстрый темп диверсификации на ранней стадии, показанный на синей линии, — это толчок прошлого, а поздний рост, показанный на красной линии, — это притяжение настоящего. Затенение дает 95% доверительный интервал. В B и C показано наблюдаемое замедление темпов диверсификации во времени и относительно разнообразия. Из Бадда и Манна (2018).

В действительности «притяжение настоящего» оказалось трудно продемонстрировать: темпы производства линий в реконструированных филогениях часто замедляются или даже снижаются по мере приближения к настоящему. Эта загадка много обсуждалась, и были предложены два основных решения: во-первых, диверсификация зависит от разнообразия, так что по мере достижения несущей способности окружающей среды скорость воспроизводства линий замедляется; во-вторых, наша современная концепция вида не отражает должным образом «линии» BDM, и что видообразование, как мы его понимаем, является лишь конечной точкой затянувшегося процесса разделения субпопуляций во времени, каждую из которых можно рассматривать как быть родословной самой по себе.

Ошибка текучести и выжившего

При заданном уровне диверсификации $\lambda -\mu$, можно рассмотреть сценарии с высокой текучестью (λ и µ высокая) и низкой текучестью (λ и µ низкая). Поскольку толчок прошлого и притяжение настоящего зависят от стохастического отсутствия вымирания, отсюда следует, что оба этих эффекта максимальны, когда m велико, т. е. в ситуациях с высокой текучестью кадров. Например, если λ равен 0,6, а μ 0,55 (оба измеряются в процентах на вид на миллион лет), начальная скорость производства видов будет 1,2 (2λ); но если бы они составляли 0,15 и 0,1 соответственно, первоначальная ставка была бы только 0,3, даже несмотря на то, что общий коэффициент диверсификации ( $\lambda -\mu$) в обоих случаях одинаков, 0,05. видно, что начальная скорость диверсификации в натиске прошлого может быть значительно выше фоновой; в первом случае здесь в 24 раза выше. Столь высокие показатели часто наблюдались у истоков таких крупных групп, как животные и покрытосеменные. Вполне возможно, что такая поразительная диверсификация является просто эффектом систематической ошибки выживаемости, и что, если бы можно было измерить общие показатели в момент их возникновения (включая показатели групп, которые быстро вымерли), никаких необычных показателей не наблюдалось бы. Таким образом, рассмотрение нулевой гипотезы систематической ошибки выживаемости важно при определении причин очевидных случаев ранней быстрой диверсификации.

Происхождение группы Crown

Влияние прошлого, по-видимому, является причиной того, что коронные группы имеют тенденцию возникать на ранних этапах истории группы в целом: группы, которые легко диверсифицируются, склонны создавать ранние новые линии передачи.

Массовые вымирания и толчок прошлого

Толчок прошлого является ожидаемым эффектом всякий раз, когда небольшая группа диверсифицируется и известно, что ее будущее выживание уже произошло. Таким образом, это также следует наблюдать в группах, которые сильно пострадали от массового вымирания и продолжили диверсификацию.