✖


Jump to content

В -клетка

(Перенаправлен из B-лимфоцита )
Эта статья о ячейке иммунной системы. Для электрической ячейки см. Аккумулятор (вакуумная трубка) . Для β-клеток поджелудочной железы см. Бета-клетку .
B лимфоцит клетка
Анимация B -клеток
Подробности
Предшественник Гематопоэтические стволовые клетки
Система Иммунная система
Идентификаторы
латинский лимфоцит б
Сетка D001402
FMA 62869
Анатомические термины микроанатомии

-клетки , также известные как В -лимфоциты , являются типом лейкоцитов подтипа лимфоцитов В . [ 1 ] Они функционируют в гуморального иммунитета компоненте адаптивной иммунной системы . [ 1 ] В-клетки продуцируют молекулы антител , которые могут быть секретированы или вставлены в плазматическую мембрану, где они служат частью B-клеточных рецепторов . [ 2 ] Когда B-клетка или В-клетки памяти активируется антигеном, он пролиферирует и дифференцируется в эффекторную клетку, секретирующую антитело, известную как плазмаблу или плазматическую клетку. [ 2 ] Кроме того, В-клетки представляют антигены (они также классифицируются как профессиональные антиген-презентативные клетки, APC ) и секретируют цитокины . [ 1 ] У млекопитающих В -клетки созревают в костном мозге , который лежит в ядре большинства костей . [ 3 ] У птиц В -клетки созревают в бурсе Фабрициуса , лимфоидного органа, где они были впервые обнаружены Чангом и Гликом, [ 4 ] Вот почему B обозначает бурсу , а не костного мозга , как обычно считают.

В -клетки, в отличие от двух других классов лимфоцитов, Т -клеток и природных клеток -киллеров , экспрессируют рецепторы В -клеток (BCR) на их клеточной мембране . [ 1 ] BCR позволяют B -клетку связываться с иностранным антигеном , против которого он будет инициировать ответ антител. [ 1 ] Рецепторы В -клеток чрезвычайно специфичны, причем все BCR на В -клетках распознают тот же эпитоп . [ 5 ]

Разработка

[ редактировать ]
Раннее развитие В -клеток: от стволовых клеток до незрелых В -клеток
Переходные В -клеток : от незрелых В -клеток до МЗ -В -клеток или зрелых (FO) B -клеток

В -клетки развиваются из гематопоэтических стволовых клеток (HSC), которые происходят из костного мозга . [ 6 ] [ 7 ] HSCS сначала дифференцируется в мультипотентные клетки -предшественника (MPP), затем общие клетки лимфоидных предшественников (CLP). [ 7 ] Отсюда их развитие в B -клетки происходит на нескольких стадиях (показано на изображении справа), каждая из которых отмечена различными паттернами экспрессии генов и с цепью L и L -цепи расположением локусов генов , последняя из -за B -клеток, подвергающихся V (D) J Рекомбинация по мере развития. [ 8 ]

В -клетки подвергаются двум типам отбора при развитии в костном мозге, чтобы обеспечить правильное развитие, оба с участием рецепторов В -клеток (BCR) на поверхности клетки. Положительный отбор происходит через антиген-независимую передачу сигналов с участием как Pre-BCR, так и BCR. [ 9 ] [ 10 ] Если эти рецепторы не связываются с их лигандом , В -клетки не получают надлежащие сигналы и не перестают развиваться. [ 9 ] [ 10 ] Отрицательный отбор происходит через связывание самоантигена с BCR; Если BCR может сильно связываться с самоантигеном, то B-клетка подвергается одной из четырех существ: клональная делеция , редактирование рецепторов , анергию или невежество (В-клеток игнорирует сигнал и продолжает развитие). [ 10 ] Этот отрицательный процесс отбора приводит к состоянию центральной толерантности , в котором зрелые В -клетки не связывают самогенов, присутствующие в костном мозге. [ 8 ]

Для завершения развития незрелые В -клетки мигрируют из костного мозга в селезенку в виде переходных В -клеток , проходя через две переходные стадии: T1 и T2. [ 11 ] На протяжении всей миграции в селезенку и после въезда селезенки они считаются T1 -B -клетками. [ 12 ] Внутри селезенки T1 B -клетки переходят на T2 -B -клетки. [ 12 ] B -клетки T2 дифференцируются в фолликулярные (FO) B -клетки или B -клетки маргинальной зоны (MZ) в зависимости от сигналов, полученных через BCR и других рецепторов. [ 13 ] После дифференциации они теперь считаются зрелыми В -клетками или наивными В -клетками. [ 12 ]

Активация

[ редактировать ]
Активация В -клеток: от незрелых В -клеток до плазматической клетки или В -клеток памяти
Основная функция В -клеток: свяжитесь с антигеном, получайте помощь от T -клеток родственника и дифференцируется в плазматическую клетку , которая выделяет большое количество антител

Активация В -клеток происходит во вторичных лимфоидных органах (SLO), таких как селезенка и лимфатические узлы . [ 1 ] После того, как В -клетки созревают в костном мозге, они мигрируют через кровь в SLO, которые получают постоянное поставку антигена посредством циркулирующей лимфы . [ 14 ] При SLO активация B -клеток начинается, когда B -клетка связывается с антигеном через его BCR. [ 15 ] Хотя события, происходящие сразу после активации, еще не были полностью определены, считается, что В -клетки активируются в соответствии с моделью кинетической сегрегации [ Цитация необходима ] Первоначально определяется в Т -лимфоцитах. Эта модель обозначает, что до стимуляции антигена рецепторы диффундируют через мембрану, вступающую в контакт с LCK и CD45 на одинаковой частоте, что делает чистое равновесие фосфорилирования и нефосфорилирования. Только когда клетка вступает в контакт с антигеном, представляющей клетку, более крупный CD45 смещен из -за близкого расстояния между двумя мембранами. Это обеспечивает чистое фосфорилирование BCR и инициация пути передачи сигнала [ Цитация необходима ] Полем Из трех подмножества B-клеток FO B-клетки преимущественно подвергаются Т-клеткам-зависимой активации, в то время как B-клетки MZ и B1-B-клетки преимущественно подвергаются активации, независимой от Т-клеток. [ 16 ]

Активация В -клеток усиливается благодаря активности CD21 , поверхностного рецептора в комплексе с поверхностными белками CD19 и CD81 (все три вместе известны как комплекс корецептора B -клеток). [ 17 ] Когда BCR связывает антиген, помеченный фрагментом белка комплемента C3, CD21 связывает фрагмент C3, совместно лигирует со связанным BCR, а сигналы трансдуцируются через CD19 и CD81, чтобы снизить порог активации клетки. [ 18 ]

Т-клеточная активация

[ редактировать ]

Антигены, которые активируют В-клетки с помощью Т-клеток, известны как антигены, зависящие от Т-клеток (ТД) и включают в себя иностранные белки. [ 1 ] Они названы как таковые, потому что они не могут вызвать гуморальный ответ у организмов, в которых отсутствуют Т -клетки. [ 1 ] В B-клеточные реакции на эти антигены занимают несколько дней, хотя генерируемые антитела имеют более высокую аффинность и являются более функционально универсальными, чем те, которые генерируются из-за независимой от Т-клеток активации. [ 1 ]

После того, как BCR связывает антиген TD, антиген попадает в B-клетку с помощью рецепторного опосредованного эндоцитоза , деградируется и представляется Т-клеткам в виде пептидных кусочков в комплексе с молекулами MHC-II на клеточной мембране. [ 19 ] T Herper (T H Клетки ) , обычно фолликулярные T-Helper (T FH ) клетки распознают и связывают эти комплексы MHC-II-пептид через их рецептор Т-клеток (TCR) . [ 20 ] После связывания TCR-MHC-II-пептида Т-клетки экспрессируют поверхностный белок CD40L , а также цитокины, такие как IL-4 и IL-21 . [ 20 ] CD40L служит необходимым костимуляторным фактором для активации В-клеток путем связывания рецептора B-клеточной поверхности CD40 , который способствует пролиферации В-клеток , переключению класса иммуноглобулина и соматической гипермутации , а также поддерживает рост и дифференцировку Т-клеток. [ 1 ] Цитокины, полученные из Т-клеток, связанные с рецепторами цитокинов В-клеток, также способствуют пролиферации В-клеток, переключению класса иммуноглобулина и соматической гипермутации, а также направляющей дифференциации. [ 20 ] После того, как В -клетки получают эти сигналы, они считаются активированными. [ 20 ]

Т-зависимая активация В-клеток

После активации В-клетки участвуют в двухступенчатом процессе дифференцировки, который дает как кратковременные плазмабласты для немедленной защиты, так и долгоживущих плазматических клеток и В-клеток памяти для постоянной защиты. [ 16 ] Первый шаг, известный как экстрафолликулярный отклик, происходит наружу лимфоидные фолликулы, но все еще в SLO. [ 16 ] Во время этой стадии активированные В -клетки пролиферируются, могут подвергаться переключению класса иммуноглобулина и дифференцируются на плазмабласты, которые производят ранние слабые антитела в основном из класса IgM. [ 21 ]

Гистология нормального лимфоидного фолликула с зародышевым центром в середине.

Второй этап состоит из активированных В -клеток, входящих в лимфоидный фолликул и образуя зародышевый центр (ГХ) , который представляет собой специализированное микроокружение, где В -клетки подвергаются обширной пролиферации, переключению класса иммуноглобулина и созреванием аффинности, направленным соматической гиперметацией. [ 22 ] Эти процессы облегчаются клетками T FH в GC и генерируют как B-клетки памяти с высокоаффинной памяти, так и долгоживущие плазматические клетки. [ 16 ] Результирующие плазматические клетки выделяют большое количество антител и либо остаются в SLO, либо, более предпочтительно, мигрируют в костный мозг. [ 22 ]

Т-клеточная независимая активация

[ редактировать ]
Основная статья: T независимый антиген (TI)

Антигены, которые активируют В-клетки без помощи Т-клеток, известны как Т-клеточные (Ti) антигены [ 1 ] и включают иностранные полисахариды и неметилированную ДНК CPG. [ 16 ] Они названы как таковые, потому что они способны вызывать гуморальный ответ у организмов, в которых отсутствуют Т -клетки. [ 1 ] В B-клеточный ответ на эти антигены быстрый, хотя генерируемые антитела имеют тенденцию иметь более низкую аффинность и являются менее функционально универсальными, чем те, которые генерируются в зависимости от активации T-клеток. [ 1 ]

Как и в случае с антигенами TD, В-клетки, активируемые антигенами Ti, нуждаются в дополнительных сигналах для полной активации, но вместо того, чтобы получать их от Т-клеток, они обеспечиваются либо распознаванием, так и связыванием общей микробной компоненты с рецепторами, подобными Toll, (TLR) или Обширное сшивание BCRS с повторными эпитопами на бактериальной клетке. [ 1 ] В-клетки, активируемые антигенами Ti, продолжают пролиферировать внешние лимфоидные фолликулы, но все еще в SLO (GC не образуются), возможно, подвергаются переключению класса иммуноглобулина и дифференцируются в недолговечь Некоторые популяции долгоживущих плазматических клеток. [ 23 ]

Активация В -клеток памяти

[ редактировать ]

Активация В -клеток памяти начинается с обнаружения и связывания их мишенивого антигена, который разделяется их родительской B -клеткой. [ 24 ] Некоторые В-клетки памяти могут быть активированы без помощи Т-клеток, например, определенные вирус-специфические В-клетки памяти, но другие нуждаются в помощи Т-клеток. [ 25 ] При связывании антигена В-клетка памяти принимает антиген посредством рецепторного эндоцитоза, разлагает его и представляет его Т-клеткам в виде пептидных кусочков в комплексе с молекулами MHC-II на клеточной мембране. [ 24 ] Клетки T-Helper (T H ), обычно фолликулярные T-Helper (T FH ) клетки памяти, которые были получены из Т-клеток, активируемых с одним и тем же антигеном, распознают и связывают эти комплексы MHC-II-пептидов через их TCR. [ 24 ] После связывания TCR-MHC-II-пептида и реле других сигналов из ячейки памяти T FH- клетки активируются и дифференцируются либо на плазмаблуаслы, так и плазматические клетки посредством экстрафолликулярного отклика или вводите реакцию зародышевой центральной части, где они генерируют плазму. ячейки и больше В -клеток памяти. [ 24 ] [ 25 ] Неясно, подвергаются ли В -клетки памяти дальнейшее созревание аффинности в этих вторичных GC. [ 24 ] in vitro Активация B-клеток B-клеток может быть достигнута путем стимуляции различными активаторами, такими как митоген POKEWEED или анти- CD40 моноклональные антитела , однако исследование обнаружило, что комбинация R-848 и R-848 и рекомбинантным человеком IL-2 рекомбинантного IL-2 является наиболее эффективным активатором Полем [ 26 ]

Типы В -клеток

[ редактировать ]
Plasmablast, Wright Stain .
Plasmablast
Недолгая пролиферирующая антитело, секретирующая клетка, возникающая в результате дифференцировки В-клеток. [ 1 ] Плазмабласты генерируются на ранних стадиях инфекции, а их антитела, как правило, имеют более слабую сродство к их мишени антиген по сравнению с плазматической клеткой. [ 16 ] Плазмабласты могут возникнуть в результате Т-клеточной активации B-клеток или внефолликулярного ответа от T-клеток-зависимой активации B-клеток. [ 1 ]
Плазматическая ячейка
Долгоживая, непролификационная антитело, секретирующая клетка, возникающая в результате дифференцировки В-клеток. [ 1 ] Существуют доказательства того, что В-клетки сначала дифференцируются в плазмаблускую клетку, а затем дифференцируются в плазматическую клетку. [ 16 ] Плазматические клетки генерируются позже при инфекции и, по сравнению с плазмабластами, имеют антитела с более высокой аффинностью к их мишщему антигену из -за созревания аффинности в зародышевом центре (GC) и продуцируют больше антител. [ 16 ] Плазматические клетки обычно возникают в результате реакции зародышевого центра, зависящей от T-клеток, активации B-клеток, хотя они также могут возникнуть в результате T-клеток-независимой активации B-клеток. [ 23 ]
Лимфоплазмацитоидные клетки
Клетка с смесью морфологических особенностей лимфоцитов и плазматических клеток, которые, как считается, тесно связаны или подтипом плазматических клеток. Этот тип клеток обнаруживается в дискразии до знакомых и злокачественных плазматических клеток , которые связаны с секрецией IgM моноклональных белков ; Эти дискразии включают моноклональную гаммопатию IGM неопределенной значимости и макроглобулинемию Вальденстрема . [ 27 ]
Мюмо -ячейка
Дерные В -клеток, возникающие в результате дифференцировки В -клеток. [ 1 ] Их функция состоит в том, чтобы циркулировать через организм и инициировать более сильный, более быстрый ответ антител (известный как анамнечный ответ вторичного антитела), если они обнаруживают антиген, который активировал их родительскую В -клеток (В -клетки памяти и их родительские В -клетки имеют одинаковый BCR, таким образом, они обнаруживают тот же антиген). [ 25 ] В-клетки памяти могут быть получены из-за зависимой от Т-клеток активации как через экстрафолликулярный отклик, так и реакцию зародышевой центральной части, а также от, независимой от Т-клеток активации клеток B1. [ 25 ]
B-2 ячейка
FO B -клетки и MZ B -клетки. [ 28 ]
Фолликулярная (Fo) B-клетка (также известная как клетка B-2)
Наиболее распространенный тип B -клеток и, когда не циркулируют через кровь, встречается в основном в лимфоидных фолликулах вторичных лимфоидных органов (SLO). [ 16 ] Они несут ответственность за создание большинства антител с высокой аффинностью во время инфекции. [ 1 ]
B-клетка с маргинальной зоной (MZ)
Обнаружено в основном в предельной зоне селезенки и служит первой линией защиты от переносимых кровь патогенов, поскольку маргинальная зона получает большое количество крови от общей циркуляции. [ 29 ] Они могут подвергаться как независимой от Т-клеток, так и зависимой от Т-клеток активации, но преимущественно подвергаться активации, независимой от Т-клеток. [ 16 ]
B-1 ячейка
Возникает из пути развития, отличного от F -клеток и B -клеток MZ. [ 28 ] У мышей они преимущественно заполняют брюшную полость и плевральную полость , генерируют природные антитела (антитела, продуцируемые без инфекции), защищают от патогенов слизистой оболочки и в первую очередь демонстрируют активацию, независимую от Т-клеток. [ 28 ] Истинный гомолог мышиных клеток B-1 не был обнаружен у людей, хотя были описаны различные клеточные популяции, сходные с клетками B-1. [ 28 ]
Регуляторная клетка B (BREG)
Иммуносупрессивный тип B - клеток, который останавливает расширение патогенных, провоспалительных лимфоцитов посредством секреции IL-10, IL-35 и TGF-β. [ 30 ] Кроме того, он способствует генерации регуляторных клеток T (Treg) , непосредственно взаимодействуя с Т -клетками, чтобы перекосить их дифференцировку по отношению к Tregs. [ 30 ] Никакой общей идентичности клеток BREG не было описано, и многие подмножества клеток BREG, разделяющие регуляторные функции, были обнаружены как у мышей, так и у людей. [ 30 ] В настоящее время неизвестно, связаны ли подмножества клеток BREG, и как именно происходит дифференциация в ячейку BREG. [ 30 ] Существуют доказательства того, что почти все типы В -клеток могут дифференцироваться в клетку Брега посредством механизмов, включающих воспалительные сигналы и распознавание BCR. [ 30 ]
[ редактировать ]

Аутоиммунное заболевание может быть результатом аномального распознавания В-клеток самоантигенов с последующим производством аутоантител. [ 31 ] Аутоиммунные заболевания, в которых активность заболевания коррелирует с активностью В-клеток, включают склеродермию , рассеянный склероз , системную волчанку эритематозу , диабет 1 типа , пост-инфекционные СРК и ревматоидный артрит . [ 31 ]

Злокачественная трансформация В-клеток и их предшественников может вызвать множество раковых заболеваний , включая хронический лимфоцитарный лейкоз (CLL) , острый лимфобластный лейкоз (все) , лейкоз волосатых клеток , фолликулярную лимфому , лимфому не-смодкина , лимфома Ходжкина и клетки плазмы и клетки плазмы, клетки и клетки плазмы . Как множественная миелома , макроглобулинемия Уолденстром и определенные формы амилоидоза . [ 32 ] [ 33 ]

Аномальные В-клетки могут быть относительно большими, а некоторые заболевания включают это в свои названия, такие как диффузные большие В-клеточные лимфомы (DLBCLS) и внутрисосудистая большая В-клеточная лимфома .

Пациенты с алимфоцитозом В -клеток предрасположены к инфекциям. [ 34 ]

Эпигенетика

[ редактировать ]

Исследование, в котором изучалось метилем В-клеток вдоль цикла дифференцировки, с использованием секвенирования бисульфита всего генома (WGBS), показало, что существует гипометилирование с самых ранних стадий до самых дифференцированных стадий. Самая большая разница метилирования находится между стадиями B -клеток зародышевого центра и B -клетками памяти. Кроме того, это исследование показало, что существует сходство между опухолями В-клеток и долгоживущими В-клетками в их сигнатурах метилирования ДНК . [ 35 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Мерфи К (2012). Иммунобиология Джейнвея (8 -е изд.). Нью -Йорк: Гарлендская наука. ISBN  9780815342434 .
  2. ^ Jump up to: а беременный Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «В -клетки и антитела» . Молекулярная биология клетки (4 -е изд.). Гарлендская наука.
  3. ^ Купер MD (март 2015 г.). «Ранняя история В -клеток» . Природные обзоры. Иммунология . 15 (3): 191–197. doi : 10.1038/nri3801 . PMID   25656707 .
  4. ^ Глик, Брюс; Чанг, Тимоти С.; Джаап, Р. Джордж (1956-01-01). «Бурса производства Фабриса и антител» . Наука птицы . 35 (1): 224–225. doi : 10.3382/ps.0350224 . ISSN   0032-5791 .
  5. ^ Jespersen, Мартин Клистер; Махаджан, Свапнил; Петерс, Бьён; Нильсен, Мортен; Marcatili, Paolo (2019). «Антитела специфичные B-клеточные прогнозы эпитопа: использование информации из белковых комплексов антител-антиген» . Границы в иммунологии . 10 : 298. doi : 10.3389/fimmu.2019.00298 . PMC   6399414 . PMID   30863406 .
  6. ^ Фишер У, Ян Дж.Дж., Икава Т., Хейн Д., Висенте-Дуэнс С., Боркхардт А., Санчес-Гарсия I (ноябрь 2020 г.). «Решения о судьбе клеток: роль транскрипционных факторов в раннем развитии B-клеток и лейкемии» . Открытие рака крови . 1 (3): 224–233. doi : 10.1158/2643-3230.bcd-20-0011 . PMC   7774874 . PMID   33392513 .
  7. ^ Jump up to: а беременный Кондо М (ноябрь 2010 г.). «Лимфоидные и миелоидные приверженность линии у мультипотентных гематопоэтических предшественников» . Иммунологические обзоры . 238 (1): 37–46. doi : 10.1111/j.1600-065x.2010.00963.x . PMC   2975965 . PMID   20969583 .
  8. ^ Jump up to: а беременный Pelanda R, Torres RM (апрель 2012 г.). «Центральная B-клеточная толерантность: где начинается выбор» . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 4 (4): A007146. doi : 10.1101/cshperspect.a007146 . PMC   3312675 . PMID   22378602 .
  9. ^ Jump up to: а беременный Mårtensson IL, Almqvist N, Grimsholm O, Bernardi AI (июнь 2010 г.). «Контрольная точка рецептора до-B» . Письма Febs . 584 (12): 2572–2579. doi : 10.1016/j.febslet.2010.04.057 . PMID   20420836 . S2CID   43158480 .
  10. ^ Jump up to: а беременный в Lebien TW, Tedder TF (сентябрь 2008 г.). «B -лимфоциты: как они развиваются и функционируют» . Кровь . 112 (5): 1570–1580. doi : 10.1182/blood-2008-02-078071 . PMC   2518873 . PMID   18725575 .
  11. ^ Лодер Ф., Мушлер Б., Рэй Р.Дж., Пейдж С.Дж., Сидерас П., Торрес Р. и др. (Июль 1999). «Развитие В-клеток в селезенке происходит на дискретных шагах и определяется качеством сигналов, полученных из рецептора,» . Журнал экспериментальной медицины . 190 (1): 75–89. doi : 10.1084/jem.190.1.75 . PMC   2195560 . PMID   10429672 .
  12. ^ Jump up to: а беременный в Chung JB, Silverman M, Monroe JG (июнь 2003 г.). «Переходные В -клетки: шаг за шагом к иммунной компетентности». Тенденции в иммунологии . 24 (6): 343–349. doi : 10.1016/s1471-4906 (03) 00119-4 . PMID   12810111 .
  13. ^ Cerutti A, Cols M, Puga I (февраль 2013 г.). «B-клетки маргинальной зоны: достоинства врожденных антитело, продуцирующих лимфоциты» . Природные обзоры. Иммунология . 13 (2): 118–132. doi : 10.1038/nri3383 . PMC   3652659 . PMID   23348416 .
  14. ^ Harwood NE, Batista FD (2010-01-01). «Ранние события в активации В -клеток». Ежегодный обзор иммунологии . 28 (1): 185–210. doi : 10.1146/Annurev-Immunol-030409-101216 . PMID   20192804 .
  15. ^ Юсефф М.И., Пистобон П., Реверсии А., Леннон-Дюменл А.М. (июль 2013 г.). «Как В -клетки захватывают, обрабатывают и представляют антигены: важная роль для клеточной полярности». Природные обзоры. Иммунология . 13 (7): 475–486. doi : 10.1038/nri3469 . PMID   23797063 . S2CID   24791216 .
  16. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Nutt SL, Hodgkin PD, Tarlinton DM, Corcoran LM (март 2015 г.). «Генерация плазматических клеток, секретирующих антител». Природные обзоры. Иммунология . 15 (3): 160–171. doi : 10.1038/nri3795 . PMID   25698678 . S2CID   9769697 .
  17. ^ Asokan R, Banda NK, Szakonyi G, Chen XS, Holers VM (январь 2013 г.). «Человеческий рецептор комплемента 2 (CR2/CD21) в качестве рецептора для ДНК: последствия для его роли в иммунном ответе и патогенез системной волчанки (SLE)» . Молекулярная иммунология . 53 (1–2): 99–110. doi : 10.1016/j.molimm.2012.07.002 . PMC   3439536 . PMID   22885687 .
  18. ^ Забель М.Д., Вейс Дж. Х. (март 2001 г.). «Клеточная регуляция гена CD21». Международная иммунофармакология . Раскрытие механизмов и открытие новых ролей для дополнения. 1 (3): 483–493. doi : 10.1016/s1567-5769 (00) 00046-1 . PMID   11367532 .
  19. ^ Blum JS, Worsch PA, Cresswell P (2013-01-01). «Пути обработки антигена» . Ежегодный обзор иммунологии . 31 (1): 443–473. doi : 10.1146/Annurev-Immunol-032712-095910 . PMC   4026165 . PMID   23298205 .
  20. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Crotty S (март 2015 г.). «Краткая история Т -клеток помогает В -клеткам» . Природные обзоры. Иммунология . 15 (3): 185–189. doi : 10.1038/nri3803 . PMC   4414089 . PMID   25677493 .
  21. ^ MacLennan IC, Toellner KM, Cunningham AF, Serre K, Sze DM, Zúñiga E, et al. (Август 2003 г.). «Экстрафолликулярные реакции антител». Иммунологические обзоры . 194 : 8–18. doi : 10.1034/j.1600-065x.2003.00058.x . PMID   12846803 . S2CID   2455541 .
  22. ^ Jump up to: а беременный Shlomchik MJ, Weisel F (май 2012 г.). «Выбор зародышевого центра и развитие памяти B и плазматических клеток» . Иммунологические обзоры . 247 (1): 52–63. doi : 10.1111/j.1600-065x.2012.01124.x . PMID   22500831 . S2CID   5362003 .
  23. ^ Jump up to: а беременный Bortnick A, Chernova I, Quinn WJ, Mugnier M, Cancro MP, Allman D (июнь 2012 г.). «Долгоживущие плазматические клетки костного мозга индуцируются на ранних этапах в ответ на независимые от Т-клеток или Т-клеточные антигены» . Журнал иммунологии . 188 (11): 5389–5396. doi : 10.4049/jimmunol.1102808 . PMC   4341991 . PMID   22529295 .
  24. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Mcheyzer-Williams M, Okitsu S, Wang N, Mcheyzer-Williams L (декабрь 2011 г.). «Молекулярное программирование памяти В -клеток» . Природные обзоры. Иммунология . 12 (1): 24–34. doi : 10.1038/nri3128 . PMC   3947622 . PMID   22158414 .
  25. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Kurosaki T, Kometani K, Ise W (март 2015 г.). «В -клетки памяти». Природные обзоры. Иммунология . 15 (3): 149–159. doi : 10.1038/nri3802 . PMID   25677494 . S2CID   20825732 .
  26. ^ Jahnmatz, Maja; Кеса, пистолет; Netterlid, Eva; Buisman, Anne-Marie; Торстенссон, Ригмор; Альборг, Никлас (2013-05-31). «Оптимизация анализа IgG B-клеток IgG B-клеток для анализа вакцин-индуцированных B-клеточных реакций» . Журнал иммунологических методов . 391 (1): 50–59. doi : 10.1016/j.jim.2013.02.009 . ISSN   0022-1759 . PMID   23454005 .
  27. ^ Ribourtout B, Zandecki M (июнь 2015 г.). «Морфология плазматических клеток при множественной миеломе и связанных с ним расстройствах». Морфология . 99 (325): 38–62. doi : 10.1016/j.morpho.2015.02.001 . PMID   25899140 . S2CID   1508656 .
  28. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Baumgarth N (январь 2011 г.). «Двойной срок службы ячейки B-1: самореактивность выбирает для защитных эффекторных функций». Природные обзоры. Иммунология . 11 (1): 34–46. doi : 10.1038/nri2901 . PMID   21151033 . S2CID   23355423 .
  29. ^ Pillai S, Cariappa A, Moran St (2005-01-01). «B -клетки маргинальной зоны». Ежегодный обзор иммунологии . 23 (1): 161–196. doi : 10.1146/annurev.immunol.23.021704.115728 . PMID   15771569 .
  30. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Rosser EC, Mauri C (апрель 2015 г.). «Регуляторные В -клетки: происхождение, фенотип и функция» . Иммунитет . 42 (4): 607–612. doi : 10.1016/j.immuni.2015.04.005 . PMID   25902480 .
  31. ^ Jump up to: а беременный Yanaba K, Bouaziz JD, Matsushita T, Magro CM, St Clair EW, Tedder TF (июнь 2008 г.). «Вклад B-лимфоцитов в аутоиммунное заболевание человека». Иммунологические обзоры . 223 (1): 284–299. doi : 10.1111/j.1600-065x.2008.00646.x . PMID   18613843 . S2CID   11593298 .
  32. ^ Shaffer AL, Young RM, Staudt LM (2012-01-01). «Патогенез лимфом В -клеток человека» . Ежегодный обзор иммунологии . 30 (1): 565–610. doi : 10.1146/Annurev-Immunol-020711-075027 . PMC   7478144 . PMID   22224767 .
  33. ^ Кастильо JJ (декабрь 2016 г.). «Расстройства плазменных клеток». Первичная помощь . 43 (4): 677–691. doi : 10.1016/j.pop.2016.07.002 . PMID   27866585 .
  34. ^ Grammatikos Александрос, Донати Мэтью, Джонстон Сара Л., Гоммельс Марк М. Дефицит периферических В -клеток и предрасположенность к вирусным инфекциям: парадигма иммунных дефицитов. Границы в иммунологии (12) 2021 https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fimmu.2021.731643 doi = 10.3389/fimmu.2021.731643
  35. ^ Кулис М., Меркель А., Хит С., Кейрос А.С., Шайлер Р.П., Кастеллано Г. и др. (Июль 2015). «Отпечаток пальца всего генома ДНК-метилома во время дифференцировки В-клеток человека» . Природа генетика . 47 (7): 746–756. doi : 10.1038/ng.3291 . PMC   5444519 . PMID   26053498 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=B_cell&oldid=1245948545"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b5a14676ceaac3ccd3c283776cfb8742__1726438620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b5/42/b5a14676ceaac3ccd3c283776cfb8742.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
B cell - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)