✖


Jump to content

Цветовое зрение

(Перенаправлено из восприятия цвета )

Бесцветные, зеленые и красные фотографические фильтры , изображенные камерой

Цветовое зрение , особенность визуального восприятия , - это способность воспринимать различия между светом, состоящим из разных частот, независимо от интенсивности света.

Восприятие цвета является частью более крупной визуальной системы и опосредовано сложным процессом между нейронами, который начинается с дифференциальной стимуляции различных типов фоторецепторов путем света, попадающего в глаза . Эти фоторецепторы затем испускают результаты, которые распространяются через многие слои нейронов, а затем в конечном итоге в мозг . Цветовое зрение встречается у многих животных и опосредовано аналогичными основными механизмами с общими типами биологических молекул и сложной историей эволюции у разных таксонов животных. У приматов цветовое зрение могло развиваться под селективным давлением для различных визуальных задач, включая пищу для питательных молодых листьев, спелые фрукты и цветы, а также обнаружение камуфляжа хищников и эмоциональных состояний у других приматов. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Длина волны

[ редактировать ]
рендеринг SRGB спектра видимого света
sRGB rendering of the spectrum of visible light
Цвет Длина волны
( нм ) 		Частота
( ТГц ) 		Фотонная энергия
( этот )
  фиолетовый
380–450 670–790 2.75–3.26
  синий
450–485 620–670 2.56–2.75
  голубой
485–500 600–620 2.48–2.56
  зеленый
500–565 530–600 2.19–2.48
  желтый
565–590 510–530 2.10–2.19
  апельсин
590–625 480–510 1.98–2.10
  красный
625–750 400–480 1.65–1.98

Исаак Ньютон обнаружил, что белый свет после того, как он разделен на свои компоненты, когда проходит через дисперсионную призму, может быть рекомбинирован, чтобы сделать белый свет, пропуская их через другую призму.

Фотопическая относительная чувствительность яркости человеческой визуальной системы в зависимости от длины волны ( функция светимости )

Спектр видимой света варьируется от 380 до 740 нанометров. Спектральные цвета (цвета, которые производятся узкой полосой длин волн), такие как красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый, можно найти в этом диапазоне. Эти спектральные цвета относятся не к одной длине волны, а скорее на набор длин волн: красный, 625–740 нм; оранжевый, 590–625 нм; желтый, 565–590 нм; зеленый, 500–565 нм; голубой, 485–500 нм; синий, 450–485 нм; Вайолет, 380–450 нм.

Длина волн длиннее или короче, чем этот диапазон, называются инфракрасными или ультрафиолетами соответственно. Люди обычно не могут видеть эти длины волн, но другие животные могут.

Обнаружение оттенка

[ редактировать ]

Достаточные различия в длине волны вызывают разницу в воспринимаемом оттенке ; Просто новаторская разница в длине волны варьируется от около 1 нм в сине-зеленых и желтых длинах волн до 10 нм и более на более длинных красных и более коротких синих длин волн. Хотя человеческий глаз может различать до нескольких сотен оттенков, когда эти чистые спектральные цвета смешиваются вместе или разбавляются с белым светом, количество различимых хроматичностей может быть намного выше.

При очень низком уровне света зрение является скотопным обнаруживается стержнями сетчатки : свет . Стержни максимально чувствительны к длинам волн около 500 нм и играют мало, если таковые имеются, роли в цветовом зрении. При более ярком свете, например, дневной свет, зрение - это фотопическое : свет обнаруживается конусными ячейками , которые ответственны за цветовое зрение. Конусы чувствительны к ряду длин волн, но наиболее чувствительны к длине волн около 555 нм. Между этими областями мезопическое зрение вступает в игру, и как стержни, так и конусы дают сигналы ганглиозным клеткам сетчатки . Сдвиг в восприятии цвета от тусклого света к дневному свету приводит к различиям, известным как эффект Пуркинье .

Восприятие «белого» образуется по всему спектру видимого света или путем смешивания цветов всего нескольких длин волн у животных с несколькими типами цветовых рецепторов. У людей белый свет может быть воспринят, объединив длины волн, такие как красный, зеленый и синий, или просто пару дополнительных цветов, таких как синий и желтый. [ 4 ]

Небетральные цвета

[ редактировать ]

Есть множество цветов в дополнение к спектральным цветам и их оттенкам. К ним относятся цвета серого , оттенки цветов, полученных путем смешивания цветов серого с спектральными цветами, фиолетованных красных цветов, невозможных цветов и металлических цветов .

Цвета серого цвета включают белый, серый и черный. Стержни содержат родопсин, который реагирует на интенсивность света, обеспечивая раскраску серого.

Оттенки включают такие цвета, как розовый или коричневый. Розовый получается из смешивания красного и белого. Коричневый может быть получен из смешивания апельсина с серым или черным. ВМС получается из смешивания синего и черного.

Фиолетово-красные цвета включают оттенки и оттенки пурпурной. Спектр света - это линия, на которой фиолетовая является одним концом, а другой - красный, и все же мы видим оттенки фиолетового цвета, которые соединяют эти два цвета.

Невозможные цвета - это комбинация ответов конуса, которые не могут быть получены естественным образом. Например, средние конусы не могут быть полностью активированы самостоятельно; Если бы они были, мы бы увидели «гипер-зеленый» цвет.

Размерность

[ редактировать ]

Цветовое зрение классифицируется в первую очередь в зависимости от размерности цветовой гаммы , которая определяется количеством первичных, необходимых для представления цветового зрения. Как правило, это равно числу выраженных фотопсинов : корреляция, которая удерживает для позвоночных , но не беспозвоночных . Общий предок позвоночных обладал четырьмя фотопсинами (экспрессируемыми в конусах ) плюс родопсин (экспрессированный в стержнях ), так же был тетрахроматический . Тем не менее, многие линии позвоночных потеряли один или много генов фотопсин, что приводит к более низкоразмерному цветовому зрению. Размеры цветового зрения варьируются от 1-мерного и выше:

Измерение Характеристика Возникновение
Монохромация 1d цветовое зрение
Отсутствие какого -либо восприятия цвета 		Некоторые млекопитающие, в том числе пехотинцы , китообразные и ксенартра [ 5 ] [ 6 ]
Дихроматия 2d цветовое зрение Большинство млекопитающих и четверть дальних слепых людей
Трихромация 3D color vision большинство людей
Тетрахромация 4d цветовое зрение большинство птиц , рептилий и рыбы
Пентахромация и выше 5d+ цветовое зрение редко у позвоночных

Физиология восприятия цвета

[ редактировать ]
Нормализованные спектры ответа человеческих конусов на монохроматические спектральные стимулы с длиной волны, приведенной в нанометрах
Те же фигуры, что и выше, представленные здесь в виде одной кривой в трех (нормализованных измерениях конуса)

Восприятие цвета начинается со специализированных клеток сетчатки, известных как конусные клетки . Конусные клетки содержат разные формы опсина - пигментного белка - которые имеют различную спектральную чувствительность . Люди содержат три типа, что приводит к трихроматическому цветовому зрению .

Каждый отдельный конус содержит пигменты, состоящие из апопротеина опсина , ковалентно связанного с легкой поглощающей группой протезов : либо 11- цис -гидрореминальная , либо, более редко, 11- цис -дегидроретинальное. [ 7 ]

Конусы традиционно помечены в зависимости от упорядочения длина волн пиков их спектральной чувствительности : короткие (S), средние (M) и длинные (L) типы конусов. Эти три типа не соответствуют определенным цветам, как мы их знаем. Скорее, восприятие цвета достигается сложным процессом, который начинается с дифференциального вывода этих клеток в сетчатке и который завершен в визуальной коре и ассоциативных областях мозга.

Например, в то время как L-конусы назывались просто как красные рецепторы, микроптрофотометрия показала, что их пиковая чувствительность находится в зеленовато-желтой области спектра. Точно так же конусы S и M не соответствуют синим и зеленым , хотя они часто описываются как таковые. Следовательно, цветовая модель RGB является удобным средством представления цвета, но не напрямую основана на типах конусов в человеческом глазах.

Пиковая реакция клеток конуса человека варьируется, даже среди людей с так называемым нормальным цветным зрением; [ 8 ] У некоторых нечеловеческих видов это полиморфное изменение еще больше, и вполне может быть адаптивным. [ жаргон ] [ 9 ]

Теории

[ редактировать ]
Теория процесса противника

Две дополнительные теории цветового зрения - трихроматическая теория и теория процесса противника . Трихроматическая теория, или теория молодого -гельмгольца , предложенная в 19 -м веке Томасом Янгом и Германом фон Хельмгольц , устанавливает три типа конусов, преимущественно чувствительных к синим, зеленым и красным, соответственно. Другие предположили, что теория трихроматической теории, в частности, не теория цветового зрения, а теория рецепторов для всего зрения, включая цвет, но не специфический или ограниченный. [ 10 ] В равной степени было высказано предположение, что взаимосвязь между феноменальной противностью, описанной Херинг и физиологическими процессами противника, не является простым (см. Ниже), что делает физиологическую оппонентность механизм, который имеет отношение к всему зрению, и не только для окрашивания зрения один. [ 10 ] Эвальд Херинг предложил теорию процесса противника в 1872 году. [ 11 ] В нем говорится, что визуальная система интерпретирует цвет антагонистическим образом: красный против зеленого, синего против желтого, черного против белого. Обе теории обычно принимаются как действительные, описывая различные этапы в визуальной физиологии, визуализируемые на соседней диаграмме. [ 12 ] : 168 

Зеленая - магента и голубое желтый цвет - это масштабы с взаимоисключающими границами. Точно так же, как не может существовать «слегка отрицательное» положительное число, один глаз не может воспринимать голубовато-желтый или красновато-зеленый. Хотя эти две теории являются в настоящее время широко распространенными теориями, прошлая и более недавняя работа привела к критике теории процессов противника , вытекаю из ряда из которых представлены в качестве расхождений в стандартной теории процессов оппонента. Например, феномен последующего изображения комплементарного цвета может быть вызвано устатиением клеток, ответственных за восприятие цвета, путем глядя на яркий цвет в течение длительного времени, а затем посмотрев на белую поверхность. Это явление комплементарных цветов демонстрирует голубу, а не зеленый, быть дополнением красного и пурпурного, а не красного цвета, чтобы быть дополнением зеленого, а также, как следствие, о том, что красно-зеленый цвет предлагается быть Невозможно от теории процесса оппонента, на самом деле является желтым цветом. Хотя это явление более легко объясняется трихроматической теорией, объяснения несоответствия могут включать изменения в теорию процесса противника, такие как переопределение цветов противника как красный и голубой, чтобы отразить этот эффект. Несмотря на такую ​​критику, обе теории остаются в использовании.

Новая теория, предложенная Эдвином Х. Ландом , теория Retinex , основана на демонстрации постоянства цвета , которая показывает, что цвет любой поверхности, которая является частью сложной естественной сцены, в значительной степени независимо от состава длины волны Свет отразился от этого. Кроме того, после изображения, произведенного путем взгляда на данную часть сложной сцены, также не зависит от состава длины волны света, отраженного только от него. Таким образом, в то время как цвет после изображения, создаваемого путем взгляда на зеленую поверхность, которая отражает более «зеленый» (средняя волна), чем «красный» (длинноволновый) свет, является пурпурным, как и после-изображение Та же поверхность, когда он отражает больше «красного», чем «зеленый» свет (когда он все еще воспринимается как зеленый). Казалось бы, это исключает объяснение цветовой противополодентельности, основанную на адаптации конуса сетчатки. [ 13 ]

Согласно теории Retinex's Land, цвет в естественной сцене зависит от трех наборов конусных ячеек («красный», «зеленый» и «синий») отдельно воспринимает относительную легкость каждой поверхности в сцене и вместе с визуальной корой , Присвоение цвета на основе сравнения значений легенности, воспринимаемых каждым набором конусных ячеек. [ 14 ]

Конусные клетки в человеческом глаза

[ редактировать ]
Конусы присутствуют при низкой плотности на протяжении большей части сетчатки, с острым пиком в центре фовеа. И наоборот, стержни присутствуют при высокой плотности на протяжении большей части сетчатки, с резким снижением фовеа.

Диапазон длин волн света стимулирует каждый из этих типов рецепторов в различной степени. Мозг объединяет информацию от каждого типа рецептора, чтобы привести к различным восприятию различных длин волн света.

Тип конуса Имя Диапазон Пиковая длина волны [ 15 ] [ 16 ]
С беременный 400–500 нм 420–440 нм
М в 450–630 нм 534–555 нм
Л ведущий 500–700 нм 564–580 нм

Конусы и стержни не распределены в виде человеческого глаза. Конусы имеют высокую плотность при фовеа и низкую плотность в остальной части сетчатки. [ 17 ] Таким образом, информация о цвете в основном принимается в фовеа. Люди имеют плохое восприятие цвета в их периферическом зрении, и большая часть цвета, который мы видим на нашей периферии, может быть заполнена тем, что наш мозг ожидает быть там на основе контекста и воспоминаний. Тем не менее, наша точность восприятия цвета на периферии увеличивается с размером стимула. [ 18 ]

Опсины (фотопигменты), присутствующие в конусах L и M, кодируются на Х -хромосоме ; Дефектное кодирование этих, приводит к двум наиболее распространенным формам товарной слепоты . Ген OPN1LW , который кодирует опсин, присутствующий в конусах L, очень полиморфный ; В одном исследовании было обнаружено 85 вариантов в выборке из 236 человек. [ 19 ] Небольшой процент женщин может иметь дополнительный тип цветового рецептора, потому что у них разные аллели для гена для L Opsin на каждой X -хромосоме. Инактивация Х -хромосомы означает, что, хотя только один опсин экспрессируется в каждой конусной клетке, оба типа могут возникнуть в целом, а у некоторых женщин могут показаться степень тетрахроматического цветового зрения. [ 20 ] Изменения в OPN1MW , которые кодируют опсин, экспрессируемый в M -конусах, по -видимому, являются редкими, а наблюдаемые варианты не влияют на спектральную чувствительность .

Цвет в мозгу примата

[ редактировать ]
Визуальные пути в человеческом мозге. Вентральный поток (фиолетовый) важен по распознаванию цвета. Дорсальный поток (зеленый) также показан. Они происходят из общего источника в визуальной коре .

Обработка цвета начинается на очень раннем уровне в визуальной системе (даже в сетчатке) посредством начальных механизмов оппонента. Таким образом, трихроматическая теория Хельмгольца и теория противника Геринг-противника верны, но трихроматия возникает на уровне рецепторов, и процессы противника возникают на уровне ганглиозных клеток сетчатки и за его пределами. В теории Геринга механизмы противника относятся к противоположному цветовому эффекту красного-зеленый, синий и свето-темный. Однако в визуальной системе именно активность различных типов рецепторов выступает. Некоторые карликовые ганглиозные клетки сетчатки выступают против активности конуса L и M, которая свободно соответствует красно-зельному противополоденству, но фактически работает по оси от синего зеленого до пурпурного. Небольшие бистратифицированные ганглиозные ячейки сетчатки выступают против ввода из конусов S для ввода из конусов L и M. Считается, что это часто соответствует противнике синего-желтого, но на самом деле работает по цветной оси от желто-зеленой до фиолетовой.

Визуальная информация затем отправляется в мозг из ганглиозных клеток сетчатки через зрительный нерв в зрительную хиазму : точка, где два зрительного нерва встречаются, и информация от временного (контралатерального) визуального поля пересекается на другую сторону мозга. После зрительной хиазмы визуальные тракты называются зрительными трактами , которые попадают в таламус для синапса в боковом ядре геникуляции (LGN).

Боковое геникуляционное ядро ​​разделено на пластинки (зоны), из которых есть три типа: m-laminae, состоящие в основном из M-клеток, P-ламина, состоящих в первую очередь из P-клеток и кониоцеллюлярных ламинов. M- и P-клеры получают относительно сбалансированный вход как от L-, так и M-CONES на протяжении большей части сетчатки, хотя это, по-видимому, не имеет значения при фовеа, при этом ячейки карликов, синапсирующие в P-ламинах. Кониоцеллюлярные пластинки получает аксоны из небольших бистратифицированных ганглиозных клеток. [ 21 ] [ 22 ]

После синапса в LGN визуальный тракт продолжается обратно к первичной зрительной коре (V1), расположенной в задней части мозга в затылочной доле . В пределах V1 есть отдельная полоса (полоса). Это также называется «полосатой корой», с другими визуальными областями коры, называемыми коллективно «экстрастриатной корой». Именно на этом этапе обработка цвета становится намного сложнее.

В V1 простая трехцветная сегрегация начинает разрушаться. Многие ячейки в V1 реагируют на некоторые части спектра лучше, чем другие, но эта «настройка цвета» часто отличается в зависимости от состояния адаптации визуальной системы. Данная ячейка, которая может лучше всего реагировать на длинноволновый свет, если свет является относительно ярким, может затем стать отзывчивой ко всем длине волны, если стимул относительно тусклый. Поскольку настройка цвета этих клеток не является стабильной, некоторые считают, что другая, относительно небольшая популяция нейронов в V1 ответственна за цветовое зрение. Эти специализированные «цветные клетки» часто имеют восприимчивые поля, которые могут вычислять локальные соотношения конуса. Такие «двойные оппоненты» были первоначально описаны в сетчатке золотой рыбки Найджелом Доу; [ 23 ] [ 24 ] Их существование в приматах было предложено Дэвидом Х. Хубелем и Торстеном Визелем , впервые продемонстрированным CR Michael [ 25 ] и впоследствии подтвержден Бевилом Конвеем . [ 26 ] Как показали Маргарет Ливингстон и Дэвид Хубель, двойные клетки противника кластеризуются в локализованных областях V1, называемых капли , и, как полагают, поставляются в двух вкусах, красных и сине-желтых. [ 27 ] Красные клетки сравнивают относительные количества красного -зеленого в одной части сцены с количеством красного -зеленого в соседней части сцены, лучше всего отвечая на локальный цветовой контраст (красный рядом с зеленым). Моделирующие исследования показали, что клетки с двойным оппонентом являются идеальными кандидатами для нейронного механизма постоянства цвета , объясненного Эдвином Х. Ландом в его Retinex . теории [ 28 ]

При просмотре в полном размере это изображение содержит около 16 миллионов пикселей, каждый из которых соответствует другому цвету в полном наборе цветов RGB. Человеческий глаз может различить около 10 миллионов различных цветов. [ 29 ]

Из каплей V1 информация о цвете отправляется на ячейки во второй визуальной области, V2. Клетки в V2, которые наиболее сильно настроены на цветные настройки, кластеризованы в «тонких полосах», которые, как и капли в V1, окрашивание для фермента цитохромсидазы (разделение тонких полос - это межстры и толстые полосы, которые, кажется, касаются других Визуальная информация, такая как движение и форма высокого разрешения). Нейроны в V2 затем синапляйся на клетки в расширенном V4. Эта область включает в себя не только V4, но и две другие области в задней нижней височной коре, спереди к области V3, дорсальной задней нижней височной коры и задней TEO. [ 30 ] [ 31 ] Область V4 была первоначально предложена Semir Zeki , чтобы быть исключительно посвященным цвету, [ 32 ] и позже он показал, что V4 может быть разделен на субрегионы с очень высокими концентрациями цветовых клеток, отделенных друг от друга зонами с более низкой концентрацией таких клеток, хотя даже последние клетки лучше реагируют на некоторые длины волны, чем на другие,. [ 33 ] открытие подтверждено последующими исследованиями. [ 30 ] [ 34 ] [ 35 ] Присутствие в V4 клеток-ориентации, селективных, привело к тому, что V4 участвует в обработке как цвета, так и формы, связанной с цветом [ 36 ] Но стоит отметить, что селективные клетки ориентации внутри V4 более настроены, чем их аналоги в V1, V2 и V3. [ 33 ] Обработка цвета в расширенном V4 происходит в цветовых модулях размером с миллиметрового размера, называемых глобусами . [ 30 ] [ 31 ] Это та часть мозга, в которой цвет сначала обрабатывается в полный диапазон оттенков, найденных в цветовом пространстве . [ 37 ] [ 30 ] [ 31 ]

Анатомические исследования показали, что нейроны в расширенном V4 обеспечивают вклад в нижнюю височную долю . «Это», как полагают, кора интегрирует цветную информацию с формой и формой, хотя было трудно определить соответствующие критерии для этого утверждения. Несмотря на эту мрачность, было полезно охарактеризовать этот путь (v1> v2> v4> it) как вентральный поток или «какой путь», отличающийся от дорсального потока («где путь»), который, как полагают, анализирует движение, среди других особенностей.

Субъективность восприятия цвета

[ редактировать ]
Дополнительная информация: цвет цвета
См. Также: Лингвистическая относительность и дебаты по именам цвета

Цвет - это особенность визуального восприятия наблюдателем. Существует сложная связь между длин волн света в визуальном спектре и человеческим опытом цвета. Хотя предполагается, что большинство людей имеют одинаковое картирование, философ Джон Локк признал, что возможны альтернативы, и описал один такой гипотетический случай с экспериментом « инвертированный спектр ». Например, кто -то с перевернутым спектром может испытывать зеленый, когда видит свет «красного» (700 нм), и испытывать красный, видя «зеленый» (530 нм) свет. Эта инверсия никогда не была продемонстрирована в эксперименте.

Синестезия (или идеи -sthesia ) обеспечивает некоторые нетипичные, но освещающие примеры субъективного цвета цветового опыта, вызванного вводом, который даже не является светом, таким как звуки или формы. Возможность чистой диссоциации между цветным опытом от свойств мира показывает, что цвет является субъективным психологическим явлением.

Было обнаружено, что люди Химба отличаются от большинства западных людей и могут легко различать близкие оттенки зеленого, едва заметного для большинства людей. [ 38 ] Химба создала совершенно другую цветовую схему, которая делит спектр на темные оттенки ( Zuzu in Himba), очень легкий ( VAPA ), яркий синий и зеленый ( Буру ) и сухие цвета в качестве адаптации к их конкретному образу жизни.

Восприятие цвета в значительной степени зависит от контекста, в котором представлен воспринимаемый объект. [ 39 ]

Психофизические эксперименты показали, что цвет воспринимается до ориентации линий и направленного движения на целых 40 мс и 80 мс соответственно, что приводит к асинхронности восприятия , которая продемонстрирована с кратким временем представления.

Хроматическая адаптация

[ редактировать ]
Основная статья: хроматическая адаптация

В цветовом зрения хроматическая адаптация относится к постоянному цвету ; Способность визуальной системы сохранять внешний вид объекта в широком диапазоне источников света. [ 40 ] Например, белая страница под синим, розовым или фиолетовым светом будет отражать в основном синий, розовый или фиолетовый свет на глаза, соответственно; Мозг, однако, компенсирует влияние освещения (на основе сдвига цвета окружающих объектов) и с большей вероятностью интерпретирует страницу как белую при всех трех условиях, явлении, известном как постоянство цвета .

В области цветовой науки хроматическая адаптация является оценкой представления объекта под другим источником света из того, в котором он был записан. Общее применение - найти хроматическое преобразование адаптации (CAT), которое сделает запись нейтрального объекта нейтральным ( цветовой баланс ), в то время как другие цвета также выглядят реалистично. [ 41 ] Например, хроматические преобразования адаптации используются при преобразовании изображений между профилями ICC с разными белыми точками . Adobe Photoshop , например, использует Bradford Cat. [ 42 ]

Цветовое зрение в нечеловеках

[ редактировать ]

Многие виды могут видеть свет с частотами за пределами человеческого « видимого спектра ». Пчелы и многие другие насекомые могут обнаружить ультрафиолетовый свет, [ 43 ] что помогает им найти нектар в цветах. Виды растений, которые зависят от опыления насекомых, могут иметь репродуктивный успех ультрафиолетовым «цветам» и узорам, а не от того, насколько красочными они кажутся людьми. Птицы также могут заглянуть в ультрафиолетовое (300–400 нм), а некоторые имеют позиционированные по полу маркировку на своем оперении, которые видны только в ультрафиолетовом диапазоне. [ 44 ] [ 45 ] Многие животные, которые могут заглянуть в ультрафиолетовый диапазон, однако, не могут видеть красный свет или любые другие красноватые длины волн. Например, видимый спектр пчел заканчивается примерно на 590 нм, непосредственно перед началом оранжевых волн. Птицы, однако, могут видеть некоторые красные длины волны, хотя и не так далеко в световом спектре, как люди. [ 46 ] Это миф о том, что обычная золотая рыбка - единственное животное, которое может видеть как инфракрасный, так и ультрафиолетовый свет; [ 47 ] Их цветовое зрение распространяется на ультрафиолетовое, но не инфракрасное. [ 48 ]

Основой для этого вариации является количество типов конусов, которые различаются между видами. У млекопитающих, в целом, цветовое зрение ограниченного типа и обычно имеют красный -зеленый цвет слепоты , только с двумя типами конусов. Люди, некоторые приматы и некоторые сумчатые видят расширенный ассортимент цветов, но только по сравнению с другими млекопитающими. Большинство видов позвоночных, не являющихся млекопитающими, различают различные цвета, по крайней мере, как люди, а многие виды птиц, рыбы, рептилий и амфибий, а также некоторых беспозвоночных, имеют более трех типов конусов и, вероятно, превосходного цветового зрения для людей.

У большинства Catarrhini (обезьян и обезьян старого мира, тесно связанные с людьми), существуют три типа цветовых рецепторов (известные как конусные клетки ), что приводит к трихроматическому цветовому зрению . Эти приматы, как и люди, известны как трихроматы . Многие другие приматы (включая обезьян Нового Света) и другие млекопитающие являются дихроматами , которые являются общим состоянием цветового зрения для млекопитающих, которые активны в течение дня (т.е., кошачьи, собаки, копытные). Ночные млекопитающие могут иметь незначительное цветное зрение. Млекопитающие Trichromat, не приоритетные млекопитающие, редки. [ 12 ] : 174–175  [ 49 ]

Многие беспозвоночные имеют цветное зрение. Пчелы и шмели имеют трихроматическое цветовое зрение, которое нечувствительно к красному, но чувствительным к ультрафиолету. Osmia Rufa обладает трихроматической цветовой системой, которую они используют при поиске пыльцы из цветов. Например, [ 50 ] Ввиду важности цветового зрения для пчел, можно ожидать, что эти рецепторные чувствительность отражают их конкретную визуальную экологию; например, типы цветов, которые они посещают. Тем не менее, основные группы гименоптерановых насекомых, исключающих муравьев (то есть пчелы, осы и пил ), в основном имеют три типа фоторецептора, со спектральной чувствительностью, аналогичной пчелам. [ 51 ] Бабочки папилио обладают шестью типами фоторецепторов и могут иметь пентахроматическое зрение. [ 52 ] Наиболее сложная система цветового зрения в животном царстве была обнаружена в утоматоподах (таких как креветки мантис ), имеющие от 12 до 16 типов спектральных рецепторов, которые, как считается, работают как несколько дихроматических единиц. [ 53 ]

Животные позвоночных, такие как тропическая рыба и птицы, иногда имеют более сложные системы цветового зрения, чем люди; Таким образом, многие тонкие цвета, которые они демонстрируют, обычно служат прямыми сигналами для других рыб или птиц, а не для сигналов млекопитающих. [ 54 ] В зрении птиц тетрахромания достигается до четырех типов конусов , в зависимости от видов. Каждый отдельный конус содержит один из четырех основных типов фотопигмента конуса позвоночных (LWS/ MWS, RH2, SWS2 и SWS1) и имеет цветную каплю масла во внутреннем сегменте. [ 51 ] Ярко окрашенные капли масла внутри конусов сдвигают или сужают спектральную чувствительность клетки. Голуби могут быть пентакроматами . [ 55 ]

Рептилии и амфибии также имеют четыре типа конуса (иногда пять), и, вероятно, видят, по крайней мере, то же количество цветов, что и люди, или, возможно, больше. Кроме того, некоторые ночные гекконы и лягушки имеют возможность видеть цвет в тускнем свете. [ 56 ] [ 57 ] По крайней мере, было показано, что некоторые поведения с цветовым подмождением у амфибий были полностью врожденными, развивающимися даже у лишенных визуальных животных. [ 58 ]

В эволюции млекопитающих сегменты цветового зрения были потеряны, а затем для нескольких видов приматов, восстановленных дупликацией генов . Эвтерианские млекопитающие, кроме приматов (например, собак, фермерских животных млекопитающих), как правило, имеют менее эффективные системы цветового восприятия с двумя рецепторами ( дихроматическим ), которые отличают синий, зеленый и желтый, но не могут различать апельсины и красные. Есть некоторые доказательства того, что несколько млекопитающих, таких как кошки, перестроили способность различать более длинные цвета длины волны, по крайней мере, ограниченным образом, через одно-аминокислотные мутации в генах опсина. [ 59 ] Адаптация к тому, чтобы увидеть красных, особенно важна для млекопитающих приматов, поскольку она приводит к идентификации фруктов, а также вновь прорастает красноватые листья, которые особенно питательны.

Тем не менее, даже среди приматов полноцветное зрение отличается между новым миром и обезьянами Старого Света. Приматы Старого Света, в том числе обезьян и все обезьяны, имеют зрение, похожее на людей. Обезьяны Нового Света могут иметь или не иметь цветовую чувствительность на этом уровне: у большинства видов мужчины являются дихроматами, а около 60% женщин - трихроматы, но обезьяны совы - конусные монохроматы , а оба пола ревущих обезьян - трихроматы. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] Различия визуальной чувствительности между мужчинами и женщинами у одного вида обусловлены геном для чувствительного к желто-зеленому белке опсина (который придает способность дифференцировать красного от зеленого), находящегося на хромосоме X.

Несколько сумчатых , таких как жирной хвостовой Dunnart ( Sminthopsis crassicaudata ), имеют трихроматическое цветовое зрение. [ 64 ]

Морские млекопитающие , адаптированные для зрения, имеют только один тип конуса и, таким образом, являются монохроматами . [ Цитация необходима ]

Эволюция

[ редактировать ]
Основная статья: эволюция цветового зрения
См. Также: Эволюция цветового зрения у приматов

Механизмы восприятия цвета сильно зависят от эволюционных факторов, которые, как считается, наиболее заметными являются удовлетворительным распознаванием источников пищи. У травоядных приматов восприятие цвета необходимо для поиска правильных (незрелых) листьев. У колибри конкретные типы цветов также часто распознаются по цвету. С другой стороны, ночные млекопитающие имеют менее развитое цветовое зрение, поскольку для правильных функционирования конусов необходим адекватный свет. Существуют доказательства того, что ультрафиолетовый свет играет роль во многих ветвях животного царства , особенно насекомых . В целом, оптический спектр охватывает наиболее распространенные электронные переходы в этом и поэтому является наиболее полезным для сбора информации об окружающей среде.

Эволюция трихроматического цветового зрения у приматов произошла как предки современных обезьян, обезьян и людей, переключившись на суточную (дневное) активность и начали употреблять фрукты и листья от цветущих растений. [ 65 ] Цветовое зрение с ультрафиолетовой дискриминацией также присутствует в ряде членистоногих - единственных наземных животных, кроме позвоночных, обладающих этой чертой. [ 66 ]

Некоторые животные могут различать цвета в ультрафиолетовом спектре. УФ -спектр выходит за пределы видимого диапазона человека, за исключением некоторых пациентов с хирургией катаракты . [ 67 ] Птицы, черепахи, ящерицы, многие рыбы и некоторые грызуны имеют ультрафиолетовые рецепторы в сетчатке. [ 68 ] Эти животные могут видеть ультрафиолетовые рисунки, обнаруженные на цветах и ​​других диких животных, которые в противном случае невидимы для человеческого глаза.

Ультрафиолетовое зрение является особенно важной адаптацией у птиц. Это позволяет птицам обнаруживать небольшую добычу на расстоянии, ориентироваться, избегать хищников и кормить во время полета на высоких скоростях. Птицы также используют свое широкое видение спектра для распознавания других птиц и в сексуальном отборе. [ 69 ] [ 70 ]

Математика восприятия цвета

[ редактировать ]

«Физический цвет» - это комбинация чистых спектральных цветов (в видимом диапазоне). В принципе существует бесконечно много различных спектральных цветов, и поэтому набор всех физических цветов может рассматриваться как бесконечномерное векторное пространство ( пространство Гильберта ). Это пространство обычно отмечается H цвет . Более технически, пространство физических цветов можно считать топологическим конусом над только что только что вершина, вершины спектральных цветов, с белыми на центроиде простого, черный на вершине конуса и монохроматический цвет, связанный с любым Учитывая вершину где -то вдоль линии от этой вершины до вершины в зависимости от ее яркости.

Элемент C цвета H ] - - это функция из диапазона видимых длин волн, зарегистрированный как интервал реальных чисел [ W MIN , W MAX для реальных чисел, присваивая каждой длине волны w в [ W MIN , W MAX ] его Интенсивность C ( W ).

Человеческий воспринимаемый цвет может быть смоделирован как три числа: степень, в которых стимулируется каждый из 3 типов конусов. Таким образом, воспринимаемый человеком цвет можно рассматривать как точку в трехмерном евклидовом пространстве . Мы называем это пространство r 3 цвет .

Поскольку каждая длина волны w стимулирует каждый из 3 типов конусных клеток в известной степени, эти экстенты могут быть представлены 3 функциями s ( w ), m ( w ), l ( w ), соответствующие реакции S , M , и клетки конуса соответственно.

Наконец, поскольку луча света может быть составлен из множества различных длин волн, чтобы определить степень, в которой физический цвет C в H цвете стимулирует каждую конусную ячейку, мы должны рассчитать интеграл (относительно W ), через интервал [ w Мин , W макс ], C ( w ) · s ( w ), C ( w ) · m ( w ) и C ( w ) · l ( w ). Тройной результируемые числа связывается с каждым физическим цветом C (который является элементом H цвета ) конкретный воспринимаемый цвет (который является единственной точкой в ​​R 3 цвет ). Эта ассоциация легко рассматривается как линейная. Также можно легко увидеть, что многие различные элементы в «физическом» пространства H цвете могут привести к одному и тому же воспринимаемому цвету в R 3 Цвет , поэтому воспринимаемый цвет не является уникальным для одного физического цвета.

, восприятие цвета человеческого цвета определяется конкретным, неникальным линейным картированием из бесконечномерного пространства Гильберта H Таким образом до трехмерного евклидового пространства R 3 цвет .

Технически, изображение (математического) конуса над простого простого, вершины которых являются спектральными цветами, по этому линейному отображению, также является (математическим) конусом в R 3 цвет . Перемещение непосредственно от вершины этого конуса представляет собой поддержание той же хроматы , увеличивая его интенсивность. Принимая поперечное сечение этого конуса, дает 2D-пространство хромата. Как 3D-конус, так и его проекция или поперечное сечение являются выпуклыми наборами; То есть любая смесь спектральных цветов также является цветом.

Диаграмма хроматности CIE 1931 XY с треугольником, показывающим гамму цветового пространства Adobe RGB . Планкский локус показан с цветовыми температурами, помеченными в келвины . Внешняя изогнутая граница представляет собой спектральный локус , с длинами волн, показанными в нанометрах. Обратите внимание, что цвета в этом файле указаны в Adobe RGB. Области за пределами треугольника не могут быть точно отображены, потому что они находятся вне гаммы Adobe RGB, поэтому они были интерпретированы. Обратите внимание, что изображенные цвета зависят от цветового пространства устройства, которое вы используете для просмотра изображения (количество цветов на вашем мониторе и т. Д.), И не может быть строго точным представлением цвета в определенной позиции.

На практике было бы довольно трудно физиологически измерить три реакции конуса человека на различные физические цветовые стимулы. Вместо этого психофизический подход. используется [ 71 ] Обычно используются три конкретных тестов -тестовых огня; Давайте назовем S , M и L. их Чтобы калибровать пространство для восприятия человека, ученые позволили людям попытаться соответствовать любому физическому цвету, повернув циферблаты, чтобы создать определенные комбинации интенсивности ( I S , I M , I L ) для S , M и L Hights, RESP. Матч был найден. Это необходимо сделать только для физических цветов, которые являются спектральными, поскольку линейная комбинация спектральных цветов будет соответствовать той же линейной комбинации их ( i s , i m , i l ). Обратите внимание, что на практике часто, по крайней мере, один из S , M , L, L должен был быть добавлен с некоторой интенсивностью к цвету физического теста , и эта комбинация, соответствующая линейной комбинации из оставшихся 2 светов. В разных людях (без дальнейшей слепоты) совпадения оказались почти идентичными.

Рассматривая все полученные комбинации интенсивности ( i s , i m , i l ) в качестве подмножества 3-пространства, образуется модель для цветового пространства для восприятия. (Обратите внимание, что когда один из S , M , L должен был быть добавлен в тестовый цвет, его интенсивность считалась отрицательной.) Опять же, это оказывается (математический) конус, а не квадроцикл, а скорее все лучи через Происхождение в 3 пространстве проходит через определенный набор выпуклых. Опять же, этот конус обладает свойством, которое перемещается непосредственно от происхождения, соответствует увеличению интенсивности света S , M , L пропорционально. Опять же, поперечное сечение этого конуса-это плоская форма, которая (по определению) пространство «хроматических характеристик» (неформально: различные цвета); Одно конкретное такое поперечное сечение, соответствующее постоянному x + y + z цветового пространства CIE 1931 , дает диаграмму хроматности CIE.

Эта система подразумевает, что для любого оттенка или не спектрального цвета не на границе диаграммы хроматности, существует бесконечно много отдельных физических спектров, которые все воспринимаются как этот оттенок или цвет. Таким образом, в целом, нет такой вещи, как комбинация спектральных цветов, которые мы воспринимаем как (скажем) определенная версия TAN; Вместо этого есть бесконечно много возможностей, которые дают этот точный цвет. Граничные цвета, которые являются чистыми спектральными цветами, могут восприниматься только в ответ на свет, который находится исключительно на связанной длине волны, в то время как граничные цвета на «линии пурпурных» могут генерироваться только определенным соотношением чистой фиолетости и Чистый красный на концах видимых спектральных цветов.

Диаграмма хроматности CIE имеет формы подковы, с его изогнутым краем, соответствующим всем спектральным цветам ( спектральный локус ), а оставшийся прямой край, соответствующий наиболее насыщенным пурпутам , смеси красного и фиолетового .

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Воробиев М (июль 2004 г.). «Экология и эволюция цветного зрения примата» . Клиническая и экспериментальная оптометрия . 87 (4–5): 230–8. doi : 10.1111/j.1444-0938.2004.tb05053.x . PMID   15312027 . S2CID   40234800 .
  2. ^ Carvalho LS, Pessoa D, Mountford JK, Davies WI, Hunt DM (26 апреля 2017 года). «Генетические и эволюционные диски за цветом приматов» . Границы в экологии и эволюции . 5 ​ doi : 10.3389/fevo.2017.00034 .
  3. ^ Hiramatsu C, Melin AD, Allen WL, Dubuc C, Higham JP (июнь 2017 г.). «Экспериментальные данные о том, что трихроматия приматов хорошо подходит для обнаружения сигналов социального цвета приматов» . Разбирательство. Биологические науки . 284 (1856): 20162458. DOI : 10.1098/rspb.2016.2458 . PMC   5474062 . PMID   28615496 .
  4. ^ Davson H, Perkins ES (7 августа 2020 г.). «Человеческий глаз» . Энциклопедия Британская .
  5. ^ Пейхл, Лео; Берманн, Гюнтер; Крогер, Рональд HH (апрель 2001 г.). «Для китов и уплотнений океан не синий: визуальная потеря пигмента у морских млекопитающих». Европейский журнал нейробиологии . 13 (8): 1520–1528. Citeseerx   10.1.1.486.616 . doi : 10.1046/j.0953-816x.2001.01533.x . PMID   11328346 . S2CID   16062564 .
  6. ^ EMERLING, Кристофер А.; Springer, Mark S. (2015-02-07). «Геномные доказательства монохроматии удивления у ленивых и броненосных лиц предполагают раннюю подземную историю для Ксенартра» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1800): 20142192. DOI : 10.1098/rspb.2014.2192 . ISSN   0962-8452 . PMC   4298209 . PMID   25540280 .
  7. ^ Nathans J, Thomas D, Hogness DS (апрель 1986 г.). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красные пигменты». Наука . 232 (4747): 193–202. Bibcode : 1986sci ... 232..193n . doi : 10.1126/science.2937147 . Jstor   169687 . PMID   2937147 . S2CID   34321827 .
  8. ^ Neitz J, Jacobs GH (1986). «Полиморфизм длинноволнового конуса в нормальном цветном зрении человека». Природа . 323 (6089): 623–5. Bibcode : 1986natur.323..623n . doi : 10.1038/323623A0 . PMID   3773989 . S2CID   4316301 .
  9. ^ Джейкобс Г.Х. (январь 1996 г.). «Приматические фотопигменты и цветовое зрение приматов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (2): 577–81. Bibcode : 1996pnas ... 93..577j . doi : 10.1073/pnas.93.2.577 . PMC   40094 . PMID   8570598 .
  10. ^ Jump up to: а беременный Zeki, Semir (2022-10-09). «Лекция« Премия Патона »2021 года: красочный опыт, ведущий к переоценке цветового зрения и его теорий» . Экспериментальная физиология . 107 (11): 1189–1208. doi : 10.1113/ep089760 . ISSN   0958-0670 . PMID   36114718 . S2CID   252335063 .
  11. ^ Hering E (1872). «О учении ума» . Отчеты о встречах математического - научного класса Имперской академии наук . LXVI. Том (III подразделение). К.-К. Суд и государственная печать в комиссии с сыном К. Герольда.
  12. ^ Jump up to: а беременный Али Ма, Клин М.А. (1985). Видение у позвоночных . Нью -Йорк: Plenum Press. ISBN  978-0-306-42065-8 .
  13. ^ Zeki S, Chadle S, Pepper J, Mylonas D (2017). «Постоянство цветных после-изображений» . Границы в нейробиологии человека . 11 : 229. doi : 10.3389/fnhum.2017.00229 . PMC   5423953 . PMID   28539878 . Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  14. ^ Земля, Эдвин (декабрь 1977 г.). «Теория цветового зрения Retinex» . Scientific American . 237 (6): 108–28. Bibcode : 1977Sciam.237f.108L . doi : 10.1038/Scientificamerican1277-108 . PMID   929159 .
  15. ^ Wyszecki G, Stiles WS (1982). Цветная наука: концепции и методы, количественные данные и формулы (2 -е изд.). Нью -Йорк: серия Wiley в чистой и прикладной оптике. ISBN  978-0-471-02106-3 .
  16. ^ Hunt RW (2004). Воспроизведение цвета (6 -е изд.). Чичестер Великобритания: серия Wiley - и T в области изображений и технологий. С. 11–2 . ISBN  978-0-470-02425-6 .
  17. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Katz LC, Lamantia AS, McNamara Jo, Williams SM (2001). «Анатомическое распределение стержней и конусов» . Нейробиология. 2 -е издание .
  18. ^ Джонсон Ма (февраль 1986 г.). «Цветовое зрение в периферической сетчатке». Американский журнал оптометрии и физиологической оптики . 63 (2): 97–103. doi : 10.1097/00006324-198602000-00003 . PMID   3953765 .
  19. ^ Verrelli BC, Tishkoff SA (сентябрь 2004 г.). «Подписи отбора и преобразования генов, связанные с изменением цветового зрения человека» . Американский журнал человеческой генетики . 75 (3): 363–75. doi : 10.1086/423287 . PMC   1182016 . PMID   15252758 .
  20. ^ Рот М. (2006). «Некоторые женщины могут увидеть 100 миллионов цветов, благодаря их генам» . Post-gazette.com . Архивировано из оригинала 2006-11-08.
  21. ^ Rodieck RW (1998). Первые шаги в виде . Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc. ISBN  978-0-87893-757-8 .
  22. ^ Хендри Ш., Рейд Р.К. (1970-01-01). «Кониоцеллюлярный путь в приматском видении». Ежегодный обзор нейробиологии . 23 : 127–53. doi : 10.1146/annurev.neuro.23.1.127 . PMID   10845061 .
  23. ^ Daw NW (ноябрь 1967 г.). «Retina Goldfish: организация для одновременного цветового контраста». Наука . 158 (3803): 942–4. Bibcode : 1967sci ... 158..942d . doi : 10.1126/science.158.3803.942 . PMID   6054169 . S2CID   1108881 .
  24. ^ Conway BR (2002). Нейронные механизмы цветового зрения: двойные оппонентные ячейки в зрительной коре . Спрингер. ISBN  978-1-4020-7092-1 .
  25. ^ Майкл, Кр (1978-05-01). «Механизмы цветового зрения в полосатой коре обезьяны: двойные клетки с концентрическими рецептивными полями» . Журнал нейрофизиологии . 41 (3): 572–588. doi : 10.1152/jn.1978.41.3.572 . ISSN   0022-3077 . PMID   96222 .
  26. ^ Conway BR (апрель 2001 г.). «Пространственная структура входов конуса в цветные ячейки в оповещении первичной зрительной коры на оповещениях (V-1)» . Журнал нейробиологии . 21 (8): 2768–83. doi : 10.1523/jneurosci.21-08-02768.2001 . PMC   6762533 . PMID   11306629 .
  27. ^ Dowling JE (2001). Нейроны и сети: введение в поведенческую нейробиологию . Гарвардский университет издательство. ISBN  978-0-674-00462-7 .
  28. ^ McCann M, ed. (1993). Эдвин Х. Лэнд Эссе . Спрингфилд, Вирджиния: Общество по визуализации науки и техники.
  29. ^ Judd DB, Wiszecki G (1975). Цвет в бизнесе, науке и промышленности . Серия Wiley в чистой и прикладной оптике (третье изд.). Нью-Йорк: Wiley-Interscience . п. 388. ISBN  978-0-471-45212-6 .
  30. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Conway BR, Moeller S, Tsao Dy (ноябрь 2007 г.). «Специализированные цветовые модули в макак -экстрастриальной коре» . Нейрон . 56 (3): 560–73. doi : 10.1016/j.neuron.2007.10.008 . PMC   8162777 . PMID   17988638 . S2CID   11724926 .
  31. ^ Jump up to: а беременный в Conway BR, Tsao Dy (октябрь 2009 г.). «Цветные нейроны пространственно кластерируются в соответствии с цветовыми предпочтениями в блюдном макаке задней нижней височной коры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (42): 18034–9. BIBCODE : 2009PNAS..10618034C . doi : 10.1073/pnas.0810943106 . PMC   2764907 . PMID   19805195 .
  32. ^ Zeki SM (апрель 1973 г.). «Цветовая кодировка в пресс -коре -коре для манжек». Исследование мозга . 53 (2): 422–7. doi : 10.1016/0006-8993 (73) 90227-8 . PMID   4196224 .
  33. ^ Jump up to: а беременный Zeki S (март 1983 г.). «Распределение селективных ячеек длины волны и ориентации в разных областях зрительной коры обезьян». Труды Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 217 (1209): 449–70. BIBCODE : 1983RSPSB.217..449Z . doi : 10.1098/rspb.1983.0020 . PMID   6134287 . S2CID   39700958 .
  34. ^ Бушнелл Б.Н., Хардинг П.Дж., Косай Ю., Баир В., Пасупатия А (август 2011 г.). «Эквалюминантные ячейки в области зрительной коры V4» . Журнал нейробиологии . 31 (35): 12398–412. doi : 10.1523/jneurosci.1890-11.2011 . PMC   3171995 . PMID   21880901 .
  35. ^ Tanigawa H, Lu HD, Roe AW (декабрь 2010 г.). «Функциональная организация для цвета и ориентации в макаке V4» . Nature Neuroscience . 13 (12): 1542–8. doi : 10.1038/nn.2676 . PMC   3005205 . PMID   21076422 .
  36. ^ Zeki S (июнь 2005 г.). «Ферер -лекция 1995 года за« Стротой: функциональная специализация мозга »в пространстве и времени» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 360 (1458): 1145–83. doi : 10.1098/rstb.2005.1666 . PMC   1609195 . PMID   16147515 .
  37. ^ Zeki, S. (1980). «Представление цветов в коре головного мозга» . Природа . 284 (5755): 412–418. Bibcode : 1980natur.284..412Z . doi : 10.1038/284412A0 . ISSN   1476-4687 . PMID   6767195 . S2CID   4310049 .
  38. ^ Роберсон Д., Давидофф Дж., Дэвис Ир, Шапиро Л.Р. (ноябрь 2006 г.). «Цветовые категории и приобретение категорий на Химбе и английском» (PDF) . В Питчфорде N, Biggam CP (Eds.). Прогресс в изучении цвета . Тол. II Психологические аспекты. Джон Бенджаминс издательство. С. 159–72. ISBN  978-90-272-9302-2 .
  39. ^ Nänni, Jürg (2008). Визуальное восприятие - интерактивное путешествие открытия через нашу визуальную систему (на немецком и английском языке). Серген Цюрих, Швейцария: Нигглиг. ISBN  978-3-7212-0618-0 .
  40. ^ Fairchild MD (2005). «8. Хроматическая адаптация» . Цветовые модели . Уайли. п. 146. ISBN  978-0-470-01216-1 .
  41. ^ Süsstrunk S. «Хроматическая адаптация» . Лаборатория изображения и визуального представления (IVRL) . Архивировано из оригинала 2011-08-18.
  42. ^ Lindbloom B. "Хроматическая адаптация" . Lindbloom.com . Архивировано из оригинала 2011-09-26.
  43. ^ Мировая книга (72 -е изд.). Чикаго, Иллинойс: World Book, Inc. 2022. с. 819. ISBN  9780716601227 . {{cite book}}: Cs1 Maint: дата и год ( ссылка )
  44. ^ Cuthill IC (1997). «Ультрафиолетовое зрение у птиц». В Slater PJ (ред.). Достижения в изучении поведения . Тол. 29. Оксфорд, Англия: Академическая пресса. п. 161. ISBN  978-0-12-004529-7 .
  45. ^ Джеймисон Б.Г. (2007). Репродуктивная биология и филогения птиц . Шарлоттсвилль Вирджиния: Университет Вирджинии. п. 128. ISBN  978-1-57808-386-2 .
  46. ^ Варела Ф.Дж., Паласиос А.Г., Голдсмит Т. Т. (1993). «Цветовое зрение птиц» . В Zeigler HP, Bischof HJ (Eds.). Зрение, мозг и поведение у птиц . MIT Press. С. 77–94. ISBN  978-0-262-24036-9 .
  47. ^ «Правда или ложь? Общая золотая рыбка-единственное животное, которое может видеть как инфракрасный, так и ультрафиолетовый свет» . Скептивно . Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 года . Получено 28 сентября 2013 года .
  48. ^ Neumeyer C (2012). «Глава 2: Цветовое зрение в золотой рыбке и других позвоночных». В Лазареве О, Шимизу Т, Вассерман Е. (ред.). Как животные видят мир: сравнительное поведение, биология и эволюция зрения . Оксфордская стипендия онлайн. ISBN  978-0-195-33465-4 .
  49. ^ Джейкобс Г.Х. (август 1993). «Распределение и природа цветового зрения среди млекопитающих». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 68 (3): 413–71. doi : 10.1111/j.1469-185x.1993.tb00738.x . PMID   8347768 . S2CID   24172719 .
  50. ^ Мензель Р., Стейнманн Э., Де Соуза Дж., Бэкхаус В. (1988-05-01). «Спектральная чувствительность фоторецепторов и цветового зрения у одиночной пчелы, Osmia rufa» . Журнал экспериментальной биологии . 136 (1): 35–52. doi : 10.1242/jeb.136.1.35 . ISSN   0022-0949 . Архивировано с оригинала 2016-03-04.
  51. ^ Jump up to: а беременный Осорио Д., Воробиев М (сентябрь 2008 г.). «Обзор эволюции цветового зрения животных и сигналов визуального общения» . Видение исследования . 48 (20): 2042–51. doi : 10.1016/j.visres.2008.06.018 . PMID   18627773 . S2CID   12025276 .
  52. ^ Арикава К (ноябрь 2003 г.). «Спектральная организация глаз бабочки, папилио». Журнал сравнительной физиологии A: нейроэтология, сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 189 (11): 791–800. doi : 10.1007/s00359-003-0454-7 . PMID   14520495 . S2CID   25685593 .
  53. ^ Cronin TW, Marshall NJ (1989). «Сетчатка с не менее десяти спектральных типов фоторецепторов в мантисных креветках». Природа . 339 (6220): 137–40. Bibcode : 1989natur.339..137c . doi : 10.1038/339137A0 . S2CID   4367079 .
  54. ^ Келбер А., Воробиев М., Осорио Д. (февраль 2003 г.). «Цветное зрение-поведенческие тесты и физиологические концепции» . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 78 (1): 81–118. doi : 10.1017/s1464793102005985 . PMID   12620062 . S2CID   7610125 .
  55. ^ Томпсон Э. (1995). «Представление сравнительного цветового зрения» . Цветовое зрение: исследование по когнитивной науке и философии восприятия . Лондон: Routledge. п. 149. ISBN  978-0-203-41767-6 .
  56. ^ Рот Л.С., Ландстрем Л., Келбер А., Крёгер Р.Х., Унбо П (март 2009 г.). «Ученики и оптические системы гекколевых глаз» . Журнал видения . 9 (3): 27,1–11. doi : 10.1167/9.3.27 . PMID   19757966 .
  57. ^ Йованович К.А., Коскила С.М., Невала Н., Кондрашев С.Л., Келбер А., Доннер К (апрель 2017 г.). «Система амфибиев с двойными стержнями поддерживает цветовую дискриминацию при абсолютном визуальном пороге» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 372 (1717). doi : 10.1098/rstb.2016.0066 . PMC   5312016 . PMID   28193811 .
  58. ^ Hunt JE, Bruno JR, Pratt KG (12 мая 2020 г.). «Врожденное цветовое предпочтение, отображаемое xenopus catpoles, постоянна и требует сегмента» . Границы в поведенческой нейробиологии . 14 (71): 71. doi : 10.3389/fnbeh.2020.00071 . PMC   7235192 . PMID   32477078 .
  59. ^ Shozo Yokoyama и F. Bernhard Radlwimmera, «Молекулярная генетика красного и зеленого зрения у млекопитающих», Genetics, vol. 153, 919–932, октябрь 1999.
  60. ^ Jacobs GH, Deegan JF (апрель 2001 г.). «Фотопигменты и цветовое зрение у обезьян в Новом мире из семейства Atelidae» . Разбирательство. Биологические науки . 268 (1468): 695–702. doi : 10.1098/rspb.2000.1421 . PMC   1088658 . PMID   11321057 .
  61. ^ Jacobs GH, Deegan JF, Neitz J, Crognale MA, Neitz M (сентябрь 1993 г.). «Фотопигменты и цветовое зрение в ночной обезьяне, Aotus». Видение исследования . 33 (13): 1773–83. Citeseerx   10.1.1.568.1560 . doi : 10.1016/0042-6989 (93) 90168-V . PMID   8266633 . S2CID   3745725 .
  62. ^ Моллон JD, Bowmaker JK, Jacobs GH (сентябрь 1984). «Вариации цветового зрения в примате нового мира можно объяснить полиморфизмом фотопигментов сетчатки». Труды Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 222 (1228): 373–99. BIBCODE : 1984RSPSB.222..373M . doi : 10.1098/rspb.1984.0071 . PMID   6149558 . S2CID   24416536 .
  63. ^ Стернберг Р.Дж. (2006). Когнитивная психология (4 -е изд.). Томсон Уодсворт.
  64. ^ Arrere CA, Beazley LD, Neumeyer C (март 2006 г.). «Поведенческие доказательства сухой трихроматии» . Текущая биология . 16 (6): R193-4. doi : 10.1016/j.cub.2006.02.036 . PMID   16546067 .
  65. ^ Стивен П. (1997). Как работает ум . Нью -Йорк: Нортон. п. 191 . ISBN  978-0-393-04535-2 .
  66. ^ Коянаги М., Нагата Т., Като К, Ямашита С., Токунага Ф (февраль 2008 г.). «Молекулярная эволюция цветового зрения членистоногих, выведенная из нескольких генов опсина прыгающих пауков». Журнал молекулярной эволюции . 66 (2): 130–7. Bibcode : 2008jmole..66..130K . doi : 10.1007/s00239-008-9065-9 . PMID   18217181 . S2CID   23837628 .
  67. ^ Hambling D (30 мая 2002 г.). «Пусть свет сияет в: вам не нужно приходить с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет» . EducationGuardian.co.uk. Архивировано с оригинала 23 ноября 2014 года.
  68. ^ Jacobs GH, Neitz J, Deegan JF (октябрь 1991). «Рецепторы сетчатки у грызунов максимально чувствительны к ультрафиолетовому свету». Природа . 353 (6345): 655–6. Bibcode : 1991natur.353..655J . doi : 10.1038/3536555A0 . PMID   1922382 . S2CID   4283145 .
  69. ^ Варела Ф.Дж., Паласиос А.Г., Голдсмит Т.М. (1993). Bischof HJ, Zeigler HP (ред.). Зрение, мозг и поведение у птиц . Кембридж, масса: MIT Press. С. 77–94. ISBN  978-0-262-24036-9 .
  70. ^ Cuthill IC, Partridge JC, Bennett AT, Church SC, Hart NS, Hunt S (2000). «Ультрафиолетовое зрение у птиц». Достижения в изучении поведения . Тол. 29. С. 159–214.
  71. ^ Jacobs DE, Gallo O, Cooper EA, Pulli K, Levoy M (май 2015). «Моделирование визуального опыта очень ярких и очень темных сцен» . ACM Trans. График ​ 34 (3): 15. doi : 10.1145/2714573 . S2CID   14960893 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с цветным зрением .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Color_vision&oldid=1240984552"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c7d844c691e2f9b2be8ffb2880d8f0fb__1723990560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c7/fb/c7d844c691e2f9b2be8ffb2880d8f0fb.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Color vision - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)