Длинная некодирующая РНК

Длинные некодирующие РНК ( длинные NCRNAS , LNCRNA ) представляют собой тип РНК , обычно определяемые как транскрипты, более 200 нуклеотидов , которые не транслируются в белок. [ 2 ] Этот произвольный предел отличает длинные NCRNAs от небольших некодирующих РНК , таких как микроРНК (miRNAs), небольшие интерферирующие РНК (миРНК), Piwi-Interacting RNAS (PIRNAs), небольшие нуклеолярные РНК (SNORNAS) и другие короткие RNAS. [ 3 ] Учитывая, что некоторые LNCRNAs, как сообщается, имеют потенциал для кодирования мелких белков или микропептидов, последнее определение LNCRNA представляет собой класс молекул РНК более 200 нуклеотидов, которые не имеют или ограниченной кодирующей способности. [ 4 ] Длинные промежуточные/межгенные некодирующие РНК (LINCRNAS) представляют собой последовательности LNCRNA, которые не перекрывают кодирующие белок гены. [ 5 ]
Длинные некодирующие РНК включают межгенные линкроны, интронические NCRNAS, и чувства и антисмысловые LNCRNAS, каждый тип, показывающий различные геномные положения в отношении генов и экзонов . [ 1 ] [ 3 ]
Избыток
[ редактировать ]Длинные некодирующие транскрипты встречаются у многих видов. Крупномасштабные комплементарные проекты секвенирования ДНК (кДНК), такие как Fantom, раскрывают сложность этих транскриптов у людей. [ 6 ] Проект Fantom3 выявил ~ 35 000 некодирующих транскриптов, которые несут много подписей мессенджеров , включая 5-дюймовые ограничения , сплайсинг и полиаденилирование , но практически не имеют открытой рамки считывания (ORF). [ 6 ] Это число представляет собой консервативную более низкую оценку, поскольку оно пропустило многие транскрипты синглтона и не полиаденилированные транскрипты ( данные массивы плитки показывают, что более 40% транскриптов не полийаденилированные). [ 7 ] Выявление NCRNAS в этих библиотеках кДНК является сложной задачей, поскольку может быть трудно отличить транскрипты кодирующих белок от некодирующих транскриптов. Это было предложено через многочисленные исследования что яичко , [ 8 ] и нервные ткани экспрессируют наибольшее количество длинных некодирующих РНК любого типа ткани . [ 9 ] Используя Fantom5, 27 919 длинных NCRNAs были идентифицированы в различных человеческих источниках. [ 10 ]
Количественно, lncrnas демонстрируют ~ 10 раз ниже изобилия, чем мРНК , [ 11 ] [ 12 ] что объясняется более высокой вариацией клетки к клеткам уровней экспрессии генов LncRNA в отдельных клетках по сравнению с генами, кодирующими белок. [ 13 ] В целом, большинство (~ 78%) LNCRNAS характеризуются как тканевые специфические, в отличие от всего ~ 19% мРНК. [ 11 ] Только 3,6% генов LNCRNA человека экспрессируются в различных биологических контекстах, а 34% генов LNCRNA экспрессируются на высоком уровне (в верхних 25% как LNCRNA, так и мРНК), по крайней мере, в одном биологическом контексте. [ 14 ] В дополнение к более высокой тканевой специфичке, LNCRNAs характеризуются более высокой специфичностью стадии развития , [ 15 ] и специфичность клеточного подтипа в тканях, таких как неокортекс человека [ 16 ] и другие части мозга, регулируя правильное развитие и функцию мозга. [ 17 ] В 2022 году в комплексной интеграции LNCRNAS из существующих баз данных показала, что у людей насчитывается 95 243 гена LNCRNA и 323 950 транскриптов. [ 18 ]
По сравнению с млекопитающими относительно небольшим количеством исследований было сосредоточено на распространенности LNCRNAS у растений . Однако обширное исследование с учетом 37 более высоких видов растений и шесть водорослей выявили ~ 200 000 некодирующих транскриптов с использованием подхода в силико , [ 19 ] которые также установили связанную зеленую некодирующую базу данных ( Greenc ), репозиторий растений LNCRNAS.
Геномная организация
[ редактировать ]В 2005 году ландшафт генома млекопитающих был описан как многочисленные «очаги транскрипции, которые разделены длинными участками межгенного пространства. [ 6 ] В то время как некоторые длинные NCRNAs расположены в пределах межгенных участков, большинство из них перекрывают смысл и антисмысловые транскрипты, которые часто включают гены, кодирующие белок, [ 20 ] приводит к сложной иерархии перекрывающихся изоформ. [ 21 ] Геномные последовательности в этих транскрипционных очагах часто используются в ряде кодирующих и некодирующих транскриптов в смысле и антисмысловых направлениях [ 22 ] Например, 3012 из 8961 кДНК, ранее аннотированных как усеченные кодирующие последовательности в Fantom2, были позже обозначены как подлинные варианты NCRNA CDNAS-кодирования белка. [ 6 ] Хотя изобилие и сохранение этих договоренностей предполагают, что они имеют биологическую значимость, сложность этих очагов расстраивает легкую оценку.
Консорциум Gencode сопоставлял и проанализировал комплексный набор аннотаций LNCRNA человека и их геномную организацию, модификации, клеточные местоположения и профили экспрессии тканей. [ 9 ] Их анализ указывает на то, что человеческие LNCRNAs показывают смещение в сторону двух экзонов . [ 9 ]
Идентификационное программное обеспечение
[ редактировать ]Имя | Таксономическая группа | Веб -сервер | Репозиторий | Входной файл | Основная модель / алгоритм | Учебный набор | Год опубликован | Ссылка |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Plev2 | Растение, животное | Plekv2 бумага | Plekv2 исходный код | Быстрый | CNN | Нет | 2024 | [ 23 ] |
Deepplnc | Растение | Deepplnc Server | Deepplnc | Быстрый | Нейронная сеть | Да | 2022 | [ 24 ] |
РНАСАБА | Все | РНАСАБА | РНАСАБА | Быстрый | Нейронная сеть | Да | 2020 | [ 25 ] |
LGC | Растение, животное | LGC | Фаст, кровать, GTF | Отношения между длиной ORF и содержанием GC | Нет | 2019 | [ 26 ] | |
Катт | Человек, муха, мышь, рыбок данио | Катт | Катт | Фиксированная/кровать | Логистическая регрессия | Да | 2013 | [ 27 ] |
ПРИХОДИТЬ | Растение, человеческое, мышь, муха, червь | ПРИХОДИТЬ | ПРИХОДИТЬ | Gtf | Случайный лес | Да | 2017 | [ 28 ] |
CNKI | Растение, животное | НА | Быстро, gtf | Поддержка векторной машины | Нет | 2013 | [ 29 ] | |
МЕСТО | Позвоночные, растение | НА | МЕСТО | Быстрый | Поддержка векторной машины | Нет | 2014 | [ 30 ] |
Чувствует | Все | НА | Чувствует | Быстро, gtf | Случайный лес | Да | 2017 | [ 31 ] |
Phylocsf | Позвоночные, муха, комары, дрожжи, червь | НА | Быстрый | Филогенетический кодон модель | Да | 2011 | [ 32 ] | |
Солнце | Все | НА | Солнце | Исправлена, кровать | Эволюционное сохранение | Да | 2016 | [ 33 ] |
Перевод
[ редактировать ]Были значительные дебаты о том, были ли LNCRNAs неправильно, и на самом деле кодируют белки . Было обнаружено, что несколько LNCRNAS на самом деле кодируют пептиды с биологически значимой функцией. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Исследования профилирования рибосом показали, что от 40% до 90% аннотированных LNCRNAs фактически переведены , [ 37 ] [ 38 ] Хотя существуют разногласия по поводу правильного метода анализа данных профилирования рибосом. [ 39 ] Кроме того, считается, что многие пептиды, продуцируемые LNCRNAS, могут быть очень нестабильными и без биологической функции. [ 38 ]
Сохранение
[ редактировать ]Первоначальные исследования по сохранению LNCRNA отметили, что в качестве класса они были обогащены для последовательности , консервативных элементов [ 40 ] истощается в показателях замены и вставки/удаления [ 41 ] и истощены в редких частотных вариантах, [ 42 ] Показатель очищающего отбора, поддерживающего функцию LncrNA. Тем не менее, дальнейшие исследования в области LNCRNAS позвоночных показали, что, хотя LNCRNAS сохраняются в последовательности, они не сохраняются в транскрипции . [ 43 ] [ 44 ] [ 8 ] Другими словами, даже когда последовательность человеческой Lncrna сохраняется у другого вида позвоночных, часто нет транскрипции Lncrna в ортологичной геномной области. Некоторые утверждают, что эти наблюдения предполагают нефункциональность большинства lncrnas, [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] в то время как другие утверждают, что они могут указывать на быстрый видовой адаптивный отбор. [ 48 ]
Хотя оборот транскрипции LNCRNA намного выше, чем первоначально ожидалось, важно отметить, что, тем не менее, сотни LNCRNAS сохраняются на уровне последовательности. Было предпринято несколько попыток разграничить различные категории отборочных сигнатур, наблюдаемых среди LNCRNAS, включая: LNCRNAS с сильным сохранением последовательностей по всей длине гена , LNCRNAS, в которых только часть транскрипта (например, 5' -концы , сайты сплайсинга сайты сплайсинга ) - это ) консервативные, и LNCRNAs, которые транскрибируются из синтенских областей генома, но не имеют распознаваемого сходства последовательностей. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] Кроме того, были предприняты попытки выявить консервативные вторичные структуры в LNCRNAS, хотя в настоящее время эти исследования уступили место противоречивым результатам. [ 52 ] [ 53 ]
Функции
[ редактировать ]Несмотря на заявления о том, что большинство длинных некодирующих РНК у млекопитающих, вероятно, будут функциональными, [ 54 ] [ 55 ] Представляется вероятным, что большинство из них являются транскрипционным шумом, и было продемонстрировано, что только относительно небольшая доля является биологически актуальной. [ 47 ] [ 56 ]
Некоторые LNCRNAs были функционально аннотированы в LncRNADB (база данных литературы, описанную LncRNAs), [ 57 ] [ 58 ] с большинством из них описывается у людей . Более 2600 человеческих LNCRNAS с экспериментальными доказательствами были записаны в Lncrnawiki ( на основе вики , публично редактируемой и открытой платформы для общинного курирования человеческих Lncrnas). [ 59 ] Согласно курации функциональных механизмов LNCRNAS, основанных на литературе, сообщается, что LNCRNAS участвуют в регуляции CERNA , регуляции транскрипции и эпигенетической регуляции. [ 59 ] Еще одно крупномасштабное исследование секвенирования дает доказательства того, что многие транскрипты считаются lncrnas, на самом деле, могут быть переведены в белки . [ 60 ]
В регуляции транскрипции генов
[ редактировать ]В ген-специфической транскрипции
[ редактировать ]У эукариот транскрипция РНК является строго регулируемым процессом. Некодирующие РНК действуют на различные аспекты этого процесса, нацеленные на транскрипционные модуляторы, РНК -полимеразу (RNAP) II и даже дуплекс ДНК для регуляции экспрессии генов. [ 61 ]
NCRNAS модулирует транскрипцию несколькими механизмами, включая функционирование себя как коререгуляторы, модификация активности транскрипционных факторов или регуляцию ассоциации и активности коререгуляторов. Например, некодирующая РНК EVF-2 функционирует в качестве ко-активатора для гомеобокс транскрипционного фактора DLX2 , который играет важную роль в развитии и нейрогенезе . [ 62 ] [ 63 ] Sonic Hedgehog индуцирует транскрипцию EVF-2 из ультраконсервативного элемента, расположенного между генами DLX5 и DLX6 во время развития переднего мозга. [ 62 ] Затем EVF-2 набирает фактор транскрипции DLX2 в тот же ультраконсервативный элемент, в котором DLX2 впоследствии индуцирует экспрессию DLX5. Существование других сходных ультра- или высококонсервативных элементов в геноме млекопитающих, которые как транскрибируются, так и выполняют функции энхансеры, предполагают, что EVF-2 может быть иллюстрирует обобщенный механизм, который регулирует гены развития со сложными паттернами экспрессии во время роста позвоночных. [ 64 ] [ 65 ] Действительно, было показано, что транскрипция и экспрессия аналогичных некодирующих ультраконсервативных элементов являются ненормальными при лейкозе человека и способствуют апоптозу в клетках рака толстой кишки , что предполагает их участие в онкогенезе в моде для моды к белковой РНК. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]
смежного белка Местные NCRNAS также могут рекрутировать программы транскрипции для регулирования экспрессии гена .
РНК -связывающий белок TLS связывает и ингибирует активность связывающего CREB и активность гистон ацетилтрансферазы на репрессированной генной -мишени, циклин D1 . Рекрутирование TLS на промотор циклина D1 направлен на длинные NCRNAS, экспрессируемые на низких уровнях и привязанные к 5 -'регуляторным областям в ответ на сигналы повреждения ДНК. [ 69 ] Более того, эти локальные NCRNAS действуют совместно как лиганды для модуляции деятельности TLS. В широком смысле этот механизм позволяет клетке использовать РНК-связывающие белки , которые составляют один из самых больших классов в протеоме млекопитающих и интегрируют их функцию в программы транскрипции. Было показано, что зарождающиеся длинные NCRNAs увеличивают активность белка, связывающего CREB, что, в свою очередь, увеличивает транскрипцию этой NCRNA. [ 70 ] Исследование показало, что LNCRNA в антисмысловом направлении аполипопротеина A1 (APOA1) регулирует транскрипцию APOA1 через эпигенетические модификации. [ 71 ]
Недавние данные повысили возможность того, что транскрипция генов, которые избегают иинактивации X, может быть опосредована экспрессией длинной некодирующей РНК в рамках уходных хромосомных доменов. [ 72 ]
Регулирование базальной транскрипционной машины
[ редактировать ]NCRNAS также нацелены на общие факторы транскрипции, необходимые для транскрипции RNAP II всех генов. [ 61 ] Эти общие факторы включают компоненты комплекса инициации , которые собираются на промоторах или участвуют в удлинении транскрипции. NCRNA, транскрибированный из восходящего малого промотора дигидрофолатредуктазы (DHFR) , образует стабильный триплекс РНК-ДНК в основном промоторе DHFR, чтобы предотвратить связывание транскрипционного совместного TFIIB . [ 73 ] Этот новый механизм регуляции экспрессии генов может представлять собой широкий метод контроля использования промотора, поскольку в эукариотической хромосоме существуют тысячи триплексов РНК-ДНК . [ 74 ] U1 NCRNA может индуцировать транскрипцию путем связывания и стимулируя TFIIH с фосфорилированием C-концевого домена RNAP II. [ 75 ] Напротив, NCRNA 7SK способен подавлять удлинение транскрипции в сочетании с Hexim1 / 2 , образуя неактивный комплекс, который предотвращает PteFB от фосфорилирование C-концевого домена RNAP II, [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] подавление глобального удлинения в стрессовых условиях. Эти примеры, которые обходят специфические способы регуляции в отдельных промоторах, дают средства быстро влиять на глобальные изменения в экспрессии генов .
Способность быстро опосредовать глобальные изменения также проявляется в быстрой экспрессии некодирующих повторяющихся последовательностей . Короткие вкрапленные ядерные ( синусоизащитные ) элементы Alu у людей и аналогичные элементы B1 и B2 у мышей удалось стать наиболее распространенными мобильными элементами в геномах, составляющих ~ 10% человека и ~ 6% генома , мыши соответственно. [ 78 ] [ 79 ] Эти элементы транскрибируются как NCRNAS RNAP III в ответ на такие напряжения окружающей среды, как тепловой шок , [ 80 ] где они затем связываются с RNAP II с высокой аффинностью и предотвращают образование активных предварительных комплексов. [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] Это допускает широкую и быструю репрессию экспрессии генов в ответ на стресс. [ 81 ] [ 84 ]
Диссекция функциональных последовательностей в транскриптах Alu РНК составила модульную структуру, аналогичную организации доменов в факторах транскрипции белка. [ 85 ] РНК Alu содержит два «рук», каждая из которых может связывать одну молекулу RNAP II, а также два регуляторных домена, которые ответственны за транскрипционную репрессию RNAP II in vitro. [ 84 ] Эти два слабо структурированных домена могут даже объединяться с другими NCRNAS, такими как элементы B1, чтобы придать их репрессивную роль. [ 84 ] Обилие и распределение элементов ALU и аналогичных повторяющихся элементов по всему геному млекопитающего могут быть частично обусловлены тем, что эти функциональные домены кооптины в другие длинные NCRNAS во время эволюции, причем наличие функциональных доменов последовательностей повторения является общей характеристикой нескольких известных длинных длинных. NCRNAS, включая KCNQ1OT1 , XLSIRT и XIST . [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]
В дополнение к тепловому шоку , экспрессия синусоидальных элементов (включая ALU, B1 и B2 RNA) увеличивается во время клеточного стресса, таких как вирусная инфекция [ 90 ] в некоторых раковых клетках [ 91 ] где они могут также регулировать глобальные изменения в экспрессии генов. Способность Alu и B2 РНК связываться непосредственно с RNAP II обеспечивает широкий механизм для подавления транскрипции. [ 82 ] [ 84 ] Тем не менее, существуют конкретные исключения из этого глобального ответа, когда ALU или B2 RNA не обнаруживаются на активированных промоторах генов, перенесших индукцию, таких как гены теплового шока . [ 84 ] Эта дополнительная иерархия регуляции, которая освобождает отдельные гены от генерализованной репрессии, также включает в себя длинную NCRNA, РНК-1 теплового шока (HSR-1). Утверждалось, что HSR-1 присутствует в клетках млекопитающих в неактивном состоянии, но после стресса активируется, чтобы индуцировать экспрессию генов теплового шока . [ 92 ] Эта активация включает в себя конформационное изменение HSR-1 в ответ на повышение температуры, что позволяет взаимодействовать с активатором транскрипции HSF-1, который тринерезирует и индуцирует экспрессию генов теплового шока. [ 92 ] В широком смысле эти примеры иллюстрируют регуляторную схему , вложенную в NCRNAS, в результате которых ALU или B2 RNA репрессируют общую экспрессию генов , в то время как другие NCRNAS активируют экспрессию специфических генов .
Транскрибируется РНК -полимеразой III
[ редактировать ]Многие из NCRNAS, которые взаимодействуют с общими факторами транскрипции или самой RNAP II (включая 7SK , ALU и B1 и B2 RNA), транскрибируются RNAP III , [ 93 ] разоблачение их выражения от RNAP II, которое они регулируют. RNAP III также транскрибирует другие NCRNAS, такие как BC2, BC200 и некоторые микроРНК и Snornas, в дополнение к домашним генам NCRNA, таким как TRNAS , 5S RRNAS и SNRNAS . [ 93 ] Существование RNAP III-зависимого транскриптома NCRNA, которое регулирует его RNAP II-зависимую аналог, подтверждается обнаружением набора NCRNAS, транскрибируемых RNAP III с гомологией последовательности в генах кодирования белка. Это побудило авторов создать функциональную регуляторную сеть «Cogene/Gene», [ 94 ] Показывая, что один из этих NCRNAS, 21a, регулирует экспрессию своего антисмыслового партнерского гена, CENP-F в транс.
В посттранскрипционном регулировании
[ редактировать ]В дополнение к регуляции транскрипции NCRNAS также контролируют различные аспекты посттранскрипционной обработки мРНК . Подобно небольшим регуляторным РНК, таким как микроРНК и Snornas , эти функции часто включают комплементарное спаривание основания с мРНК -мишенью. Образование РНК-дуплексов между комплементарной NCRNA и мРНК может маскировать ключевые элементы в мРНК, необходимую для связывания транс-факторов, потенциально влияя на любой этап посттранскрипционной экспрессии генов пре-мРНК , включая обработку и сплайсинг , транспорт, трансляцию и деградацию. [ 95 ]
В сплайсинге
[ редактировать ]Сплайсинг которые мРНК может вызвать его трансляцию и функционально диверсифицировать репертуар белков, он кодирует. МРНК ZEB2 требует удержания интрона 5'UTR , который содержит внутренний сайт входа рибосомы для эффективного перевода. [ 96 ] Удерживание интрона зависит от экспрессии антисмысловой транскрипта, которая дополняет интронный 5 -'сайт сплайсинга . [ 96 ] Следовательно, эктопическая экспрессия антисмысловой транскрипта подавляет сплайсинг и вызывает трансляцию мРНК ZEB2 во время развития мезенхимации . Аналогично, экспрессия перекрывающегося антисмыслового транскрипта Rev-Erbaa2 контролирует альтернативный сплайсинг мРНК рецептора гормонов щитовидной железы ERBAA2 с образованием двух антагонистических изоформ. [ 97 ]
В переводе
[ редактировать ]NCRNA может также применять дополнительные регуляторные давления во время трансляции , свойство, особенно используемое в нейронах , где дендритная или аксональная трансляция мРНК в ответ на синаптическую активность способствует изменениям синаптической пластичности и ремоделирования нейрональных сетей. RNAP III, транскрибированные BC1 и BC200 NCRNAS, которые ранее получены из TRNA , экспрессируются в центральной нервной системе мыши и человека соответственно. [ 98 ] [ 99 ] Экспрессия BC1 индуцируется в ответ на синаптическую активность и синаптогенез и специально нацелена на дендриты в нейронах. [ 100 ] Комплементарность последовательности между BC1 и областями различных нейрон-специфических мРНК также предполагает роль BC1 в целевой трансляционной репрессии. [ 101 ] Действительно, недавно было показано, что BC1 связан с трансляционной репрессией в дендритах, чтобы контролировать эффективность дофамином D2 передачи, опосредованной , в стриатуме [ 102 ] и мыши с удаленными РНК BC1 демонстрируют поведенческие изменения с уменьшенным исследованием и повышенной тревогой . [ 103 ]
В регуляции гена, направленной на миРНК
[ редактировать ]В дополнение к маскированию ключевых элементов в одноцепочечной РНК , образование двухцепочечных РНК- дуплексов также может обеспечить субстрат для генерации эндогенных миРНК (эндо-сирНК) в дрозофиле мыши и ооцитах . [ 104 ] Отжиг , образует РНК-дуплекс , дополнительных последовательностей, таких как антисмысловые или повторяющиеся области между транскриптами который может обрабатывать DICER-2 в эндо-сирНК. Кроме того, длинные NCRNAS, которые образуют расширенные внутримолекулярные шпильки, могут быть обработаны в миРНК, которые убедительно проиллюстрированы транскриптами ESI-1 и ESI-2. [ 105 ] Эндо-сирНК, полученные из этих транскриптов, кажутся особенно полезными для подавления распространения мобильных элементов транспозонов в геноме в зародышевой линии. Тем не менее, генерация эндо-сирНК из антисмысловых транскриптов или псевдогенов может также заставить замолчать экспрессию своих функциональных аналогов через эффекторные комплексы RISC , действуя как важный узел, который интегрирует различные способы длинной и короткой регуляции РНК, как иллюстрируется XIST и TSIX- (См. Выше). [ 106 ]
В эпигенетической регуляции
[ редактировать ]Эпигенетические модификации, включая гистонов и метилирование ДНК , ацетилирование гистонов и сумоилирование , влияют на многие аспекты хромосомной биологии, в первую очередь, включая регуляцию большого количества генов путем ремоделирования широких хроматина . доменов [ 107 ] [ 108 ] Хотя некоторое время известно, что РНК является неотъемлемой компонентом хроматина, [ 109 ] [ 110 ] Только недавно мы начинаем оценивать средства, с помощью которых РНК участвует в пути модификации хроматина. [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] Например, OPLR16 эпигенетически индуцирует активацию основных факторов стволовых клеток путем координации внутрихромосомного цикла и рекрутирования ДНК -деметилазы TET2 . [ 114 ]
У Drosophila длинные NCRNAs индуцируют экспрессию гомеотического гена, UBX , путем рекрута и направления функций, модифицирующих хроматин белка Trithorax, на регуляторные элементы HOX . [ 113 ] Подобные модели были предложены у млекопитающих, где, как полагают, сильные эпигенетические механизмы лежат в основе эмбриональных профилей экспрессии генов HOX, которые сохраняются на протяжении всего развития человека. [ 115 ] [ 112 ] Действительно, человеческие гены HOX связаны с сотнями NCRNA, которые последовательно экспрессируются вдоль как пространственных, так и временных оси человеческого развития и определяют домены хроматина дифференциального метилирования гистонов и доступности РНК -полимеразы . [ 112 ] Один NCRNA, называемый Hotair , который происходит из локуса HOXC, подавляет транскрипцию в течение 40 т. Д. Локуса HOXD путем изменения состояния триметилирования хроматина. Считается, что Hotair достигает этого, направляя действие комплексов ремоделирования поликомбных хроматина в TRANS для управления эпигенетическим состоянием клеток и последующей экспрессии генов . Компоненты комплекса PolyComb, включая SUZ12 , EZH2 и EED, содержат домены связывания РНК, которые могут потенциально связывать Hotair и, вероятно, другие аналогичные NCRNAs. [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] Этот пример прекрасно иллюстрирует более широкую тему, при которой NCRNAS рекрутирует функцию общего набора белков, модифицирующих хроматин, в специфические геномные локусы , подчеркивая сложность недавно опубликованных геномных карт. [ 108 ] Действительно, распространенность длинных NCRNAS, связанных с кодирующими белком генами, может способствовать локализованным моделям модификаций хроматина, которые регулируют экспрессию генов во время развития. Например, большинство генов, кодирующих белок, имеют антисмысловые партнеры, в том числе многие гены-супрессоры опухолей, которые часто заставляют замолчать эпигенетическими механизмами при раке. [ 119 ] Недавнее исследование наблюдало обратный профиль экспрессии гена P15 и антисмысловую NCRNA при лейкемии. [ 119 ] Подробный анализ показал антисмысловую NCRNA P15 ( CDKN2BA ), способная индуцировать изменения в статусе гетерохроматина и метилирования ДНК P15 с помощью неизвестного механизма, тем самым регулируя экспрессию p15. [ 119 ] Следовательно, мисекспрессия связанных антисмысловых NCRNAS может впоследствии замолчать ген супрессора опухоли, способствуя раку .
Импринтинг
[ редактировать ], направленной NCRNA, Многие возникающие темы модификации хроматина были впервые очевидны в явлении импринтирования , в результате чего только один аллель гена экспрессируется либо из материнской, либо из отцовской хромосомы . В целом, импринтированные гены объединяются вместе на хромосомах, что позволяет предположить, что механизм импринтинга действует на локальные хромосомные домены, а не на отдельные гены. Эти кластеры также часто ассоциируются с длинными NCRNAS, экспрессия которых коррелирует с репрессией связанного белка гена, кодирующего белок на одном и том же аллеле. [ 120 ] Действительно, подробный анализ выявил решающую роль для NCRNAS KCNQOT1 и IGF2R /AIR в направлении импринтинга. [ 121 ]
Почти все гены в локусах KCNQ1 наследуются материнскими, за исключением того, что антисмысловая NCRNA KCNQOT1, экспрессируемая отцовски. [ 122 ] Трансгенные мыши с усеченным KCNQ1OT не могут заставить замолчать соседние гены, что позволяет предположить, что KCNQOT1 имеет решающее значение для импринтирования генов на отцовской хромосоме. [ 123 ] Похоже, что KCNQOT1 способен направлять триметилирование лизина 9 ( H3K9ME3 ) и 27 гистона 3 ( H3K27ME3 ) в центр импринтирования, который перекрывает промотор KCNQOT1 и фактически находится в пределах экзона Sense Sense KCNQ1. [ 124 ] Подобно Hotair (см. Выше), комплексы EED-EZH2-поликомбов рекрутируются в локусовую хромосому KCNQ1, возможно, KCNQOT1, где они могут опосредовать молчание генов посредством репрессивного метилирования гистонов . [ 124 ] Дифференциально метилированный импринтинговый центр также перекрывает промотор длинного антисмыслового воздуха NCRNA, который отвечает за молчание соседних генов в локусе IGF2R на отцовской хромосоме. [ 125 ] [ 126 ] Присутствие аллеле-специфического метилирования гистонов в локусе IGF2R предполагает, что воздух также опосредует молчание посредством модификации хроматина. [ 127 ]
X-хромосома инактивация
[ редактировать ]Инактивация X-хромосомы у женских плацентарных млекопитающих направлена одним из самых ранних и наиболее охарактеризованных длинных NCRNAS, Xist . [ 128 ] Экспрессия XIST из будущей неактивной X-хромосомы и ее последующее покрытие неактивной X-хромосомы происходит во время ранней дифференцировки эмбриональных стволовых клеток . XIST -экспрессия сопровождается необратимыми слоями модификаций хроматина, которые включают потерю ацетилирования гистона (H3K9) и метилирования H3K4, которые связаны с активным хроматином, и индукция репрессивных модификаций хроматина , включая H4, гипоацетилирование, отделение H3K27,, гримметирование H3K27,,, х3K27, эктриптилирование H3K27 , [ 128 ] Гиперметилирование H3K9 и монометилирование H4K20, а также моноубиквитиляция H2AK119. Эти модификации совпадают с транскрипционным молчанием X-связанных генов. [ 129 ] XIST RNA также локализует вариант гистонов Macroh2a для неактивной X -хромосомы. [ 130 ] Существуют дополнительные NCRNAS, которые также присутствуют в XIST -локусах, включая антисмысловую транскрипт TSIX , который экспрессируется из будущей активной хромосомы и способно подавлять экспрессию XIST при генерации эндогенной миРНК. [ 106 ] Вместе эти NCRNAs гарантируют, что только одна X-хромосома активна у женских млекопитающих.
Теломерные некодирующие РНК
[ редактировать ]Теломеры образуют терминальную область хромосом млекопитающих и имеют важное значение для стабильности и старения и играют центральную роль в таких заболеваниях, как рак . [ 131 ] Теломеры давно считались транскрипционно инертными ДНК-белковыми комплексами до тех пор, пока в конце 2000-х годов не было показано, что теломерные повтора могут транскрибировать в виде теломерных РНК (Telrnas) [ 132 ] или теломерный повтор-содержащий РНК . [ 133 ] Эти NCRNAs являются гетерогенными по длине, транскрибируются из нескольких субтеломерных локусов и физически локализуются в теломер. Их связь с хроматином, которая предполагает участие в регуляции специфических для теломер, специфических модификаций гетерохроматина, репрессируется белками SMG, которые защищают концы хромосомы от потери теломер. [ 133 ] Кроме того, TELRNAS блокирует активность теломеразы in vitro и, следовательно, может регулировать активность теломеразы. [ 132 ] Хотя рано эти исследования предполагают участие в теломерных NCRNAS в различных аспектах биологии теломер.
В регуляции времени репликации ДНК и стабильности хромосомы
[ редактировать ]Асинхронно реплицирующие аутосомные РНК (ASARS) представляют собой очень длинные (~ 200 КБ) некодирующие РНК, которые не сплачиваются, не полияденилированные и необходимы для нормального времени репликации ДНК и стабильности хромосомы. [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] Удаление любого из генетических локусов, содержащих ASAR6, ASAR15 или ASAR6-141, приводит к тому же фенотипу срока задержки репликации и отсроченной митотической конденсации (DRT/DMC) всей хромосомы. DRT/DMC приводит к ошибкам хромосомной сегрегации, которые приводят к увеличению частоты вторичных перестройств и нестабильной хромосоме. Подобно XIST , ASARS демонстрируют случайную моноаллельную экспрессию и существуют в асинхронных доменах репликации ДНК. Хотя механизм функции ASAR по -прежнему исследуется, предполагается, что они работают посредством аналогичных механизмов, что и xist lncrna, но на меньших аутосомных доменах, приводящих к специфическим аллельным изменениям в экспрессии генов.
Неправильное возмещение двойных разрывов ДНК (DSB), приводящее к хромосомным перестройкам, является одной из основных причин онкогенеза. Ряд LNCRNAs имеют решающее значение на разных стадиях основных путей репарации DSB в эукариотических клетках : нехомологичное соединение ( NHEJ ) и репарация, направленное гомологией ( HDR ). Мутации генов или изменения в уровнях экспрессии таких РНК могут привести к локальным дефектам репарации ДНК, увеличивая частоту аберрации хромосом. Более того, было продемонстрировано, что некоторые РНК могут стимулировать дальние хромосомные перестройки. [ 137 ]
При старении и болезнях
[ редактировать ]Открытие того, что длинные NCRNAs функционируют в различных аспектах клеточной биологии, привело к исследованию их роли в заболеваниях . Десятки тысяч LNCRNAs потенциально связаны с заболеваниями, основанными на многоомических данных. [ 138 ] Горстка исследований приводила к длинным NCRNAS в различных болезненных состояниях и поддерживает участие и сотрудничество при неврологическом заболевании и раке .
Первый опубликованный отчет об изменении численности LNCRNA при старении и неврологическом заболевании человека был предоставлен Lukiw et al. [ 139 ] в исследовании с использованием коротких посторонних интервальных тканей от пациентов с болезнью Альцгеймера и деменцией неальцгеймера (NAD); Эта ранняя работа была основана на предыдущей идентификации примате специфической цитоплазматической транскрипции при цитоплазматической транскрипции семейства ALU Watson и Sutcliffe в 1987 году, известной как BC200 (мозг, цитоплазматический, 200 нуклеотид). [ 140 ]
В то время как многие ассоциационные исследования выявили необычную экспрессию длинных NCRNAs в болезненных состояниях, мало понимания их роли в выборе заболеваний. Анализ экспрессии, которые сравнивают опухолевые клетки и нормальные клетки, выявили изменения в экспрессии NCRNAS в нескольких формах рака . Например, в опухолях простаты PCGEM1 ( один из двух сверхэкспрессированных NCRNAs) коррелирует с повышенной пролиферацией и формированием колоний, что предполагает участие в регуляции роста клеток. [ 141 ] Было обнаружено, что PRNCR1 способствует росту опухоли в нескольких злокачественных новообразованиях, таких как рак предстательной железы , рак молочной железы , немелкоклеточный рак легкого , плоскоклеточный рак полости рта и колоректальный рак . [ 142 ] MALAT1 (также известный как NEAT2) был первоначально идентифицирован как обильно экспрессируемый NCRNA, который активируется во время метастазирования на ранней стадии рака легких , и его сверхэкспрессия является ранним прогностическим маркером для плохих выживаемости пациента. [ 141 ] Было показано, что LNCRNAS, такие как HEAT2 или KCNQ1OT1, регулируются в крови пациентов с сердечно -сосудистыми заболеваниями, такими как сердечная недостаточность или коронарная болезнь артерий, и, кроме того, для прогнозирования событий сердечно -сосудистых заболеваний. [ 143 ] [ 144 ] Совсем недавно было обнаружено, что высоко консервативный гомолог мышей Malat1 высоко экспрессируется при гепатоцеллюлярной карциноме . [ 145 ] Также сообщалось о интронных антисмысловых NCRNAs с экспрессией, коррелирующей со степенью дифференцировки опухоли в образцах рака простаты. [ 146 ] Несмотря на ряд длинных NCRNA, имеющих аберрантную экспрессию при раке, их функция и потенциальная роль в опухолете относительно неизвестны. Например, NCRNAS HIS-1 и BIC были вовлечены в развитие рака и контроль роста, но их функция в нормальных клетках неизвестна. [ 147 ] [ 148 ] В дополнение к раку NCRNAS также демонстрирует аберрантную экспрессию в других болезненных состояниях. Сверхэкспрессия PRIN связана с восприимчивостью псориаза , причем экспрессия PRIN повышается в незвукованном эпидермисе пациентов с псориатическим препаратом по сравнению как с псориатическим поражением, так и здоровым эпидермисом. [ 149 ]
Профилирование по всему геному показало, что многие транскрибируемые некодирующиеся ультраконсервативные регионы демонстрируют различные профили в различных состояниях рака человека. [ 67 ] Анализ хронической лимфоцитарной лейкемии , колоректальной карциномы и гепатоцеллюлярной карциномы показал, что все три рака демонстрировали аберрантные профили экспрессии для ультраконсервативных NCRNAS относительно нормальных клеток. Дальнейший анализ одного ультраконсервативного NCRNA предположил, что он вел себя как онкоген путем смягчения апоптоза и впоследствии расширяя количество злокачественных клеток при колоректальном раке. [ 67 ] Многие из этих транскрибированных ультраконсервативных участков, которые демонстрируют различные сигнатуры при раке, обнаруживаются в хрупких участках и геномных областях, связанных с раком. Кажется вероятным, что аберрантная экспрессия этих ультраконсервативных NCRNAs в злокачественных процессах является результатом важных функций, которые они выполняют в нормальном развитии человека .
Недавно ряд исследований ассоциаций, изучающих отдельные нуклеотидные полиморфизмы (SNP), связанные с болезнями, были сопоставлены с длинными NCRNAS. Например, SNP, которые идентифицировали локус восприимчивости для инфаркта миокарда, отображаются с длинной NCRNA, MIAT (ассоциированный транскрипт инфаркта миокарда). [ 150 ] Аналогичным образом, ассоциации по всему геному выявили область, связанную с заболеванием коронарной артерии [ 151 ] Это включило длинную NCRNA, Анрил . [ 152 ] Анрил экспрессируется в тканях и типах клеток, влияющих атеросклероз [ 153 ] [ 154 ] и его измененная экспрессия связана с гаплотипом высокого риска для заболевания коронарной артерии. [ 154 ] [ 155 ] В последнее время появляются все больше доказательств роли некодирующих РНК в развитии и в категоризации сердечной недостаточности. [ 156 ]
Сложность транскриптома и наше развивающее понимание ее структуры могут информировать о переосмыслении функциональной основы для многих природных полиморфизмов, связанных с болезнями. Многие SNP, связанные с определенными заболеваниями, обнаружены в некодирующих областях, и сложные сети некодирующей транскрипции в этих областях затрудняют выяснение функциональных эффектов полиморфизмов . Например, SNP как в усеченной форме ZFAT , так и промотор антисмысловой транскрипта увеличивает экспрессию ZFAT не за счет повышения стабильности мРНК , а скорее путем подавления экспрессии антисмысловой транскрипта. [ 157 ]
Способность длинных NCRNAS регулировать связанные белковые гены могут способствовать заболеванию, если мисекспрессия длинной NCRNA дерегулирует ген, кодирующий белок с клиническим значением. Аналогичным образом, антисмысловая длинная NCRNA, которая регулирует экспрессию чувства гена BACE1 , решающего фермента в этиологии болезни Альцгеймера , демонстрирует повышенную экспрессию в нескольких областях мозга у людей с болезнью Альцгеймера [ 158 ] Изменение экспрессии NCRNAS также может опосредовать изменения на эпигенетическом уровне, чтобы влиять на экспрессию генов и способствовать развитию этиологии заболевания. Например, индукция антисмысловой транскрипта с помощью генетической мутации приводила к метилированию ДНК и молчанию генов смысла, вызывая β-талассемию у пациента. [ 159 ]
Наряду с их ролью в опосредовании патологических процессов, длинные некодирующие РНК играют роль в иммунном ответе на вакцинацию , как идентифицировано как для вакцины против гриппа , так и для вакцины против желтой лихорадки . [ 160 ]
Смотрите также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Fernandes JC, Acuña SM, Aoki Ji, Floeter-Winter LM, Muxel SM (февраль 2019 г.). «Длинные некодирующие РНК в регуляции экспрессии генов: физиология и болезнь» . Некодирующая РНК . 5 (1): 17. doi : 10.3390/ncrna5010017 . PMC 6468922 . PMID 30781588 .
- ^ Perkel JM (июнь 2013 г.). «Посещение" некоморнии " . Biotechniques (бумага). 54 (6): 301, 303–4. doi : 10.2144/000114037 . PMID 23750541 .
«Мы называем длинные некодирующие РНК классом, когда на самом деле единственное определение заключается в том, что они длиннее 200 п.н.», - говорит Ана Маркес, научный сотрудник Оксфордского университета, который использует эволюционные подходы для понимания функции LNCRNA.
- ^ Jump up to: а беременный Ma L, Bajic VB, Zhang Z (июнь 2013 г.). «О классификации длинных некодирующих РНК» . РНК -биология . 10 (6): 925–933. doi : 10.4161/rna.24604 . PMC 4111732 . PMID 23696037 .
- ^ Ма, Лина; Чжан, Чжан (сентябрь 2023 г.). «Вклад баз данных в понимание вселенной длинных некодирующих РНК» . Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 24 (9): 601–602. doi : 10.1038/s41580-023-00612-z . ISSN 1471-0080 . PMID 37147495 . S2CID 258528357 .
- ^ Ransohoff JD, Wei Y, Khavari PA (март 2018 г.). «Функции и уникальные особенности длинной межгенной некодирующей РНК» . Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 19 (3): 143–157. doi : 10.1038/nrm.2017.104 . PMC 5889127 . PMID 29138516 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Carninci P, Kasukawa T, Katayama S, Gough J, Frith MC, Maeda N, et al. (Сентябрь 2005 г.). «Транскрипционный ландшафт генома млекопитающих». Наука . 309 (5740): 1559–1563. Bibcode : 2005sci ... 309.1559f . doi : 10.1126/science.1112014 . PMID 16141072 . S2CID 8712839 .
- ^ Cheng J, Kapranov P, Drenkow J, Dike S, Brubaker S, Patel S, Long J, Stern D, Tammana H, Helt G, Seentchenko V, Piccolboni A, Bekiranov S, Bailey DK, Ganesh M, Ghosh S, Bell I , Gerhard DS, Gingeras TR (май 2005 г.). «Транскрипционные карты 10 хромосом человека при разрешении 5-нуклеотидов». Наука . 308 (5725): 1149–1154. Bibcode : 2005sci ... 308.1149c . doi : 10.1126/science.1108625 . PMID 15790807 . S2CID 13047538 .
- ^ Jump up to: а беременный Necsulea A, Soumillon M, Warnefors M, Liechti A, Daish T, Zeller U, Baker JC, Grützner F, Kaessmann H (январь 2014). «Эволюция репертуаров lncrna и паттернов экспрессии в тетраподах». Природа . 505 (7485): 635–640. Bibcode : 2014natur.505..635n . doi : 10.1038/nature12943 . PMID 24463510 . S2CID 1179101 .
- ^ Jump up to: а беременный в Tilgner H, Guernec G, Martin D,, Lypovich L, Gonzalez JM, РНК: эволюция и выражение » генома Исследование 22 (9): 1775–1789. два : 10,1101/g . 3431493PMC 22955988PMID
- ^ Hon CC, Ramilowski JA, Harshbarger J, Bertin N, Rackham Oj, Gough J, Denisenko E, Schmeier S, Poulsen TM, Severin J, Lizio M, Kawaji H, Kasukawa T, Itoh M, Burrous , Alam T, Medvedeva YA, Testa AC, Lipovich L, Yip CW, Abugessa I, Mendez M, Hasegawa A, Tang D, Lassmann T, Heutink P, Babina M, Wells CA, Kojima S, Nakamura Y, Suzuki H, Daub, Daub Co, de Hoon MJ, Arner E, Hayashizaki Y, Carninci P, Forrest AR (март 2017 г.). «Атлас длинных некодирующих РНК человека с точными 5 'концами» . Природа . 543 (7644): 199–204. Bibcode : 2017natur.543..199h . doi : 10.1038/nature21374 . PMC 6857182 . PMID 28241135 .
- ^ Jump up to: а беременный Cabili MN, Trapnell C, Goff L, Koziol M, Tazon-Vega B, Regev A, Rinn JL (сентябрь 2011 г.). «Интегративная аннотация крупных межгенных некодирующих РНК человека выявляет глобальные свойства и конкретные подклассы» . Гены и развитие . 25 (18): 1915–1927. doi : 10.1101/gad.17446611 . PMC 3185964 . PMID 21890647 .
- ^ Раваси Т., Сузуки Х., Панг К.С., Катаймама С., Фуруно М., Окуниши Р., Фукуда С., Ру К., Фрит М.К., Гонгора М.М., Гриммонд С.М., Хьюм Д.А., Хаясизаки Ю., Матрик Дж. (Январь 2006 г.). «Экспериментальная проверка регулируемой экспрессии большого количества некодирующих РНК из генома мыши» . Исследование генома . 16 (1): 11–19. doi : 10.1101/gr.4200206 . PMC 1356124 . PMID 16344565 .
- ^ Юнусов Д., Андерсон Л., Дасильва Л.Ф., Висока Дж., Эзаши Т., Робертс Р.М., Верьвски-Алмейда С. (сентябрь 2016 г.). «HIPSTR и тысячи LNCRNAs гетерогенно экспрессируются у эмбрионов человека, изначальных зародышевых клеток и стабильных клеточных линий» . Научные отчеты . 6 : 32753. Bibcode : 2016natsr ... 632753y . doi : 10.1038/srep32753 . PMC 5015059 . PMID 27605307 .
- ^ Li, Zhao ; База данных экспрессии длинных некодирующих РНК человека » . Исследование нуклеиновых кислот . 49 (D1): D962-D968. DOI : NAR/GKAA850 . ISSN 1362-4962 . PMC 7778919. . P MID 33045751 10.1093 /
- ^ Это L, Yang M, Y, Yu, Yu J, L, L, Zheng X, Yon J, Ling J, Wu X, We X, We X, Long J, Li, R, Qiao J, F (сентябрь 2013 г. ) «РНК-seq продавца-клетки, профилированные для стражного эвиарию и эмбриональных стволовых клеток» Строка и молекулярная биология 20 (9): 1131–139. Здесь : 10.1038/sms . PMID 2393414149 S2CID 2920966
- ^ Лю С.Дж., Новаковски Т.Дж., Пыльца А.А., Луи Дж.Х., Хорлбек М.А., Аттенелло Ф.Дж., Хе Д., Вайсман Дж.С., Кригштейн А.Р., Диас А.А., Лим да (апрель 2016 г.). «Одноклеточный анализ длинных некодирующих РНК в развивающихся человеческих неокортексе» . Биология генома . 17 : 67. DOI : 10.1186/S13059-016-0932-1 . PMC 4831157 . PMID 27081004 .
- ^ Aliperti V, Skonieczna J, Cerase A (июнь 2021 г.). «Длинная некодирующая РНК (LNCRNA) роли в клеточной биологии, развитии и неврологических расстройствах» . Некодирующая РНК . 7 (2): 36. doi : 10.3390/ncrna7020036 . PMC 8293397 . PMID 34204536 .
- ^ Ли, Чжао; Лю, Лин; Фэн, Чанруй; Цинь, Юксин; Сяо, Джингфа; Чжан, Чжан; Ма, Лина (2023-01-06). «LNCBook 2.0: Интеграция длинных некодирующих РНК человека с мультиамическими аннотациями» . Исследование нуклеиновых кислот . 51 (D1): D186 - D191. doi : 10.1093/nar/gkac999 . ISSN 1362-4962 . PMC 98255513 . PMID 36330950 .
- ^ Paytuví Gallart A, прекрасная цель A, Анзар Мартин из Lagrán I, Sanseverin W, Ciglian R (Janearuary 2016). «Greenc: базы данных Lncrnas» . Ncleics Research . 44 (D1): D161–6. doi : 10.1093/nar/gkv1215 . PMC 4702861 . 26578586PMID
- ^ Kapranov P, Cheng J, Dike S, Nix DA, Duttagupta R, Willingham AT, Stadler PF, Hertel J, Hackermüller J, Hofacker IL, Bell I, Cheung E, Drenkow J, Dumais E, Patel S, Helt G, Ganesh M, Drenkow J, Dumais E, Patel S, Helt G, Ganesh M, Drenkow J, Dumais E, Patel S, Helt G, Ganesh M, Drenkow J, Dumais E, Patel S, Helt G, Ganesh M, Drenkow J, Dumais E, Patel S, Helt G, Ganes , Ghosh S, Piccolboni A, Sementchenko V, Tammana H, Gingeras TR (июнь 2007 г.). «Карты РНК выявляют новые классы РНК и возможную функцию для распространенной транскрипции» . Наука . 316 (5830): 1484–1488. Bibcode : 2007sci ... 316.1484K . doi : 10.1126/science.1138341 . PMID 17510325 . S2CID 25609839 .
- ^ Kapranov P, Willingham AT, Gingeras TR (июнь 2007 г.). «Транскрипция по всему геному и последствия для геномной организации». Nature Reviews Genetics . 8 (6): 413–423. doi : 10.1038/nrg2083 . PMID 17486121 . S2CID 6465064 .
- ^ Birney E, Stamatoyannopoulos JA, Dutta A, Guigó R, Gingeras TR, Margulies EH, et al. (Июнь 2007 г.). «Идентификация и анализ функциональных элементов в 1% человеческого генома с помощью пилотного проекта Encode» . Природа . 447 (7146): 799–816. Bibcode : 2007natur.447..799b . doi : 10.1038/nature05874 . PMC 2212820 . PMID 17571346 .
- ^ Ли А., Чжоу Х., Сюн С., Ли Дж, Маллик С., Фей Р., Лю Ю., Чжоу Х, Ван Х, Хей Х, Ван Л (октябрь 2024 г.). «Plekv2: прогнозирование LNCRNAS и мРНК на основе внутренних функций последовательности и модели кодирования» . BMC Genomics . 25 (1): 756. doi : 10.1186/s12864-024-10662-y . PMC 11295476 . PMID 39095710 .
- ^ Ritu, Gupta S, Kumar N, Shankar R (сентябрь 2022 г.). «Deepplnc: биомадальное глубокое обучение для высокого точного открытия Lncrna» . Геномика . 114 (5): 110443. DOI : 10.1016/j.ygeno.2022.110443 . PMID 35931273 .
- ^ Camargo AP, Sourkov V, Pereira GA, Carazzolle MF (март 2020 г.). «Rnasamba: оценка на основе нейронной сети потенциала кодирования белка последовательностей РНК» . NAR Геномика и биоинформатика . 2 (1): LQZ024. doi : 10.1093/nargab/lqz024 . PMC 7671399 . PMID 33575571 .
- ^ Wang G, Yin H, Li B, Yu C, Wang F, Xu X, Cao J, Bao Y, Wang L, Abbasi AA, Bajic VB, MA L, Zhang Z (январь 2019). «Характеристика и идентификация длинных некодирующих РНК на основе отношений с признаками» . Биоинформатика . 41 (проблема базы данных): D246 - D251. doi : 10.1093/bioinformatics/btz008 . HDL : 10754/631240 . PMID 30649200 .
- ^ Wang L, Park HJ, Dasari S, Wang S, Kocher JP, Li W (апрель 2013 г.). «CPAT: инструмент оценки кодирования-потенциала с использованием модели логистической регрессии без выравнивания» . Исследование нуклеиновых кислот . 41 (6): E74. doi : 10.1093/nar/gkt006 . PMC 3616698 . PMID 23335781 .
- ^ Hu L, Xu Z, Hu B, Lu ZJ (январь 2017 г.). «Приходите: надежный инструмент расчета потенциала кодирования для идентификации и характеристики LNCRNA на основе множества функций» . Исследование нуклеиновых кислот . 45 (1): E2. doi : 10.1093/nar/gkw798 . PMC 5224497 . PMID 27608726 .
- ^ Sun L, Luo H, Bu D, Zhao G, Yu K, Zhang C, Liu Y, Chen R, Zhao Y (сентябрь 2013 г.). «Использование внутренней композиции последовательности для классификации кодирования белка и длинных некодирующих транскриптов» . Исследование нуклеиновых кислот . 41 (17): E166. doi : 10.1093/nar/gkt646 . PMC 3783192 . PMID 23892401 .
- ^ Ли А., Чжан Дж, Чжоу З. (сентябрь 2014 г.). «Plek: инструмент для прогнозирования длинных некодирующих РНК и мессенджевых РНК на основе улучшенной схемы K-MER» . BMC Bioinformatics . 15 (1): 311. DOI : 10.1186/1471-2105-15-311 . PMC 4177586 . PMID 25239089 .
- ^ Wucher V, Legeai F, Hédan B, Rizk G, Lagoutte L, Leeb T, et al. (Май 2017). «Feelnc: инструмент для длинной некодирующей РНК-аннотации и его применения к транскриптоме собаки» . Исследование нуклеиновых кислот . 45 (8): E57. doi : 10.1093/nar/gkw1306 . PMC 5416892 . PMID 28053114 .
- ^ Lin MF, Jungreis I, Kellis M (июль 2011 г.). «Phylocsf: сравнительный метод геномики для различения областей кодирования и некодирования белка» . Биоинформатика . 27 (13): I275 - I282. doi : 10.1093/bioinformatics/btr209 . PMC 3117341 . PMID 21685081 .
- ^ Чен Дж., Шишкин А.А., Чжу Х, Кадри С., Маза I, Гутман М., Ханна Дж. Х., Регев А., Гарбер М (февраль 2016 г.). «Эволюционный анализ у млекопитающих выявляет различные классы длинных некодирующих РНК» . Биология генома . 17 (19): 19. doi : 10.1186/s13059-016-0880-9 . PMC 4739325 . PMID 26838501 .
- ^ Андерсон Д.М., Андерсон К.М., Чанг К.Л., Макаревич К.А., Нельсон Б.Р., Маканалли Дж.Р., Касарагод П., Шелтон Дж. М., Лиу Дж., Бассел-Дуби Р., Олсон Эн (февраль 2015 г.). «Микропептид, кодируемый предполагаемой длинной некодирующей РНК, регулирует мышечную эффективность» . Клетка . 160 (4): 595–606. doi : 10.1016/j.cell.2015.01.009 . PMC 4356254 . PMID 25640239 .
- ^ Matsumoto A, Pasut A, Matsumoto M, Yamashita R, Fung J, Monteleone E, Saghatelian A, Nakayama Ki, Clohessy JG, Pandolfi PP (январь 2017). «Регенерация MTORC1 и мышц регулируется кодированным SPAR-полипептидом LINC00961». Природа . 541 (7636): 228–232. Bibcode : 2017natur.541..228m . doi : 10.1038/nature21034 . PMID 28024296 . S2CID 205253245 .
- ^ Паули А., Норрис М.Л., Вален Е., Чу Г.Л., Ганьон Дж. А., Циммерман С., Митчелл А., Ма Дж., Дубрулле Дж., Рейон Д., Цай Ск, Джаунг Дж. К., Сагателян А. А.Ф. (февраль 2014 г.). «Малыш: эмбриональный сигнал, который способствует движению клеток через рецепторы апелинов» . Наука . 343 (6172): 1248636. DOI : 10.1126/Science.1248636 . PMC 4107353 . PMID 24407481 .
- ^ Инголия Н.Т., Ларо Л.Ф., Вайсман Дж.С. (ноябрь 2011). «Профилирование рибосом эмбриональных стволовых клеток мыши выявляет сложность и динамику протеомов млекопитающих» . Клетка . 147 (4): 789–802. doi : 10.1016/j.cell.2011.10.002 . PMC 3225288 . PMID 22056041 .
- ^ Jump up to: а беременный Ji Z, Song R, Regev A, Struhl K (декабрь 2015 г.). «Многие lncrnas, 5'UTR и псевдогены переводятся, а некоторые могут экспрессировать функциональные белки» . элиф . 4 : E08890. doi : 10.7554/elife.08890 . PMC 4739776 . PMID 26687005 .
- ^ Гутман М., Рассел П., Инголия Н.Т., Вайсман Дж.С., Ландер Эс (июль 2013 г.). «Профилирование рибосом предоставляет доказательства того, что крупные некодирующие РНК не кодируют белки» . Клетка . 154 (1): 240–251. doi : 10.1016/j.cell.2013.06.009 . PMC 3756563 . PMID 23810193 .
- ^ Guttman M, Amit I, Garber M, French C, Lin Mf, Feldser D, Huarte M, Zuk O, Carey BW, Cassady JP, Cabili MN, Jaenisch R, Mikkelsen TS, Jacks T, Hacohen N, Bernstein Be, Kellis M, Jacks T, Hacohen N, Bernstein Be, Kellis M, Jacks T, Hacohen N, Bernstein Be, Kellis M, Jacks T, Hacohen N, Bernstein Be, Kellis M, Kel , Regev A, Rinn JL, Lander ES (март 2009 г.). «Подпись хроматина выявляет более тысячи высоко консервативных некодирующих РНК у млекопитающих» . Природа . 458 (7235): 223–227. Bibcode : 2009natur.458..223g . doi : 10.1038/nature07672 . PMC 2754849 . PMID 19182780 .
- ^ Ponjavic J, Ponting CP, Lunter G (май 2007). «Функциональность или транскрипционный шум? Доказательства отбора в пределах длинных некодирующих РНК» . Исследование генома . 17 (5): 556–565. doi : 10.1101/gr.6036807 . PMC 1855172 . PMID 17387145 .
- ^ Haerty W, Ponting CP (май 2013). «Мутации в LNCRNAS эффективно выбираются в Fruitfly, но не у человека» . Биология генома . 14 (5): R49. doi : 10.1186/gb-2013-14-5-r49 . PMC 4053968 . PMID 23710818 .
- ^ Washietl S, Kellis M, Garber M (апрель 2014 г.). «Эволюционная динамика и тканевая специфичность длинных некодирующих РНК человека у шести млекопитающих» . Исследование генома . 24 (4): 616–628. doi : 10.1101/gr.165035.113 . PMC 3975061 . PMID 24429298 .
- ^ Kutter C, Watt S, Stefflova K, Wilson MD, Goncalves A, Ponting CP, Odom DT, Marques AC (2012). «Быстрый оборот длинных некодирующих РНК и эволюция экспрессии генов» . PLOS Genetics . 8 (7): E1002841. doi : 10.1371/journal.pgen.1002841 . PMC 3406015 . PMID 22844254 .
- ^ Брозиус Дж (май 2005 г.). «Не хочу, не хочу - транскрипция избытка в многоклеточных эукариотах». Тенденции в генетике . 21 (5): 287–288. doi : 10.1016/j.tig.2005.02.014 . PMID 15851065 .
- ^ Struhl K (февраль 2007 г.). «Транскрипционный шум и верность инициации РНК -полимеразой II». Природа структурная и молекулярная биология . 14 (2): 103–105. doi : 10.1038/nsmb0207-103 . PMID 17277804 . S2CID 29398526 .
- ^ Jump up to: а беременный Palazzo AF, Lee ES (2015-01-26). "Некодирующая РНК: что такое функционально и что такое мусор?" Полем Границы в генетике . 6 : 2. DOI : 10.3389/fgene.2015.00002 . PMC 4306305 . PMID 25674102 .
- ^ Kapusta A, Feschotte C (октябрь 2014 г.). «Является летучим эволюцией длинных некодирующих репертуаров РНК: механизмы и биологические последствия» . Тенденции в генетике . 30 (10): 439–452. doi : 10.1016/j.tig.2014.08.004 . PMC 4464757 . PMID 25218058 .
- ^ Чен Дж., Шишкин А.А., Чжу Х, Кадри С., Маза I, Гутман М., Ханна Дж.Х., Регев А., Гарбер М (февраль 2016 г.). «Эволюционный анализ у млекопитающих выявляет различные классы длинных некодирующих РНК» . Биология генома . 17 : 19. doi : 10.1186/s13059-016-0880-9 . PMC 4739325 . PMID 26838501 .
- ^ Улицкий I (октябрь 2016 г.). «Эволюция для спасения: использование сравнительной геномики для понимания длинных некодирующих РНК». Nature Reviews Genetics . 17 (10): 601–614. doi : 10.1038/nrg.2016.85 . PMID 27573374 . S2CID 13833164 .
- ^ Hezroni H, Koppstein D, Schwartz MG, Avrutin A, Bartel DP, Ulitsky I (май 2015). «Принципы длительной некодирующей эволюции РНК, полученные из прямого сравнения транскриптомов у 17 видов» . Сотовые отчеты . 11 (7): 1110–1122. doi : 10.1016/j.celrep.2015.04.023 . PMC 4576741 . PMID 25959816 .
- ^ Johnsson P, Lipovich L, Grandér D, Morris KV (март 2014 г.). «Эволюционное сохранение длинных некодирующих РНК; продолжения, структуры, функция» . Biochemica et Biophysica Acta (BBA) - Общие субъекты . 1840 (3): 1063–1071. Doi : 10.1016/j.bbagen.2013.10.035 . PMC 3909678 . PMID 24184936 .
- ^ Ривас Э., Клементс Дж., Эдди С.Р. (январь 2017 г.). «Статистический тест на консервативную структуру РНК показывает отсутствие доказательств структуры в LNCRNAS» . Природные методы . 14 (1): 45–48. doi : 10.1038/nmeth.4066 . PMC 5554622 . PMID 27819659 .
- ^ Mercer TR, Dinger Me, Mattick JS (март 2009 г.). «Длинные некодирующие РНК: понимание функций». Nature Reviews Genetics . 10 (3): 155–159. doi : 10.1038/nrg2521 . PMID 19188922 . S2CID 18441501 .
- ^ Dinger Me, Amaral PP, Mercer TR, Mattick JS (ноябрь 2009 г.). «Попрочная транскрипция эукариотического генома: функциональные индексы и концептуальные последствия» . Брифинги в функциональной геномике и протеомике . 8 (6): 407–423. doi : 10.1093/bfgp/elp038 . PMID 19770204 .
- ^ Ponting CP, Haerty W (2022). «Анализ по всему геному некодирующих РНК человека: провокационный обзор» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 23 : 153–172. doi : 10.1146/annurev-Genom-112921-123710 . HDL : 20.500.11820/EDE40D70-B99C-42B0-A378-3B9B7B256A1B . PMID 35395170 .
- ^ Amaral PP, Clark MB, Gascoigne DK, Dinger ME, Mattick JS (январь 2011 г.). «Lncrnadb: справочная база данных для длинных некодирующих РНК» . Исследование нуклеиновых кислот . 39 (проблема базы данных): D146–51. doi : 10.1093/nar/gkq1138 . PMC 3013714 . PMID 21112873 .
- ^ Quek XC, Thomson DW, Maag JL, Bartonicek N, Signal B, Clark MB, Gloss BS, Dinger Me (январь 2015 г.). «Lncrnadb v2.0: расширение эталонной базы данных для функциональных длинных некодирующих РНК» . Исследование нуклеиновых кислот . 43 (проблема базы данных): D168–73. doi : 10.1093/nar/gku988 . PMC 4384040 . PMID 25332394 .
- ^ Jump up to: а беременный Лю, Лин; Ли, Чжао; Лю, Чанг; Зу, Донг; Ли, Цяньпенг; Фэн, Чанруй; Цзин, Вэй; LUO, Sicheng; Чжан, Чжан; Ма, Лина (2022-01-07). «Lncrnawiki 2.0: база знаний о длинных некодирующих РНК человека с улучшенной моделью курирования и системой баз данных» . Исследование нуклеиновых кислот . 50 (D1): D190 - D195. doi : 10.1093/nar/gkab998 . ISSN 1362-4962 . PMC 8728265 . PMID 34751395 .
- ^ Смит Дж., Альварес-Домингез Дж.Р., Клайн Н., Хьюн Н.Дж., Гейслер С., Ху В., Коллер Дж., Бейкер К.Е. (июнь 2014 г.). «Перевод небольших открытых кадров считывания в нездоровых транскриптах РНК в Saccharomyces cerevisiae» . Сотовые отчеты . 7 (6): 1858–1866. doi : 10.1016/j.celrep.2014.05.023 . PMC 4105149 . PMID 24931603 .
- ^ Jump up to: а беременный Гудрич Дж.А., Кугель Дж.Ф. (август 2006 г.). «Некодирующие РНК-регуляторы транскрипции РНК-полимеразы II». Природа обзор молекулярной клеточной биологии . 7 (8): 612–616. doi : 10.1038/nrm1946 . PMID 16723972 . S2CID 22274894 .
- ^ Jump up to: а беременный Feng J, Bi C, Clark BS, Mady R, Shah P, Kohtz JD (июнь 2006 г.). «Некодирующая РНК EVF-2 транскрибируется из ультраконсервативной области DLX-5/6 и функционирует как транскрипционный коактиватор DLX-2» . Гены и развитие . 20 (11): 1470–1484. doi : 10.1101/gad.1416106 . PMC 1475760 . PMID 16705037 .
- ^ Panganiban G, Rubenstein JL (октябрь 2002 г.). «Функции развития генов гомеобокс дистального/DLX» . Разработка . 129 (19): 4371–4386. doi : 10.1242/dev.129.19.4371 . PMID 12223397 .
- ^ Pennacchio LA, Ahituv N, Am Moses, Shon Prabhakar, Nobrega MA, Shoukry M, Shouvitsky S, Dubachaka I, Holt A, KD Lewis, Frick Frick I, Akiyama J, Valley S, Afzal V, Black BL, Crown O, MB Эйзен, посетите резину A, EM (ноябрь 2006 г.). «Я живу в анализе рук, а не кодирующих последовательностей» . Природа . 444 (7118): 499–502. Bibcode : 2006 Nature . doi : 10.1038/nature05295 . 17086198PMID S2CID 4307332 .
- ^ Виссель А., Прабхакар С., Акияма Дж.А., Шоукри М., Льюис К.Д., Холт А., Плайзер-Фрик И., Афзал В., Рубин Э.М., Пенначкио Л.А. (февраль 2008 г.). «Ультраконсервация идентифицирует небольшое подмножество чрезвычайно ограниченных усилителей развития» . Природа генетика . 40 (2): 158–160. doi : 10.1038/ng.2007.55 . PMC 2647775 . PMID 18176564 .
- ^ Pibouin L, Villaudy J, Ferbus D, Muleris M, Propéri MT, Remvikos Y, Goubin G (февраль 2002 г.). «Клонирование мРНК сверхэкспрессии в раке толстой кишки-1: последовательность сверхэкспрессирована в подмножестве карциномы толстой кишки». Генетика рака и цитогенетика . 133 (1): 55–60. doi : 10.1016/s0165-4608 (01) 00634-3 . PMID 11890990 .
- ^ Jump up to: а беременный в Calin GA, Liu CG, Ferracin M, Hyslop T, Spizzo R, Sevignani C, Fabbri M, Cimmino A, Lee EJ, Wojcik Se, Shimizu M, Tili E, Rossi S, Taccioli C, Pichiorri F, Liu X, Zupo S, Taccioli , Herlea V, Gramantieri L, Lanza G, Alder H, Rassenti L, Volinia S, Schmitctgen TD, Kipps TJ, Negrini M, Croce CM (сентябрь 2007 г.). «Ультраконсервативные области, кодирующие NCRNA, изменяются в лейкозе и карциномах человека» . Раковая клетка . 12 (3): 215–229. Doi : 10.1016/j.ccr.2007.07.027 . PMID 17785203 .
- ^ Чжан, Трой; Ю, Хуи; Бай, Юншенг; Го, Ян (2023). «Анализ плотности мутации на длинную некодирующую РНК выявляет сопоставимые паттерны с белковой кодирующей РНК и прогностической ценности» . Вычислительный и структурный биотехнологический журнал . 21 : 4887–4894. doi : 10.1016/j.csbj.2023.09.027 . ISSN 2001-0370 . PMC 10582829 . PMID 37860228 .
- ^ Wang X, Arai S, Song X, Reichart D, Du K, Pascual G, Tempst P, Rosenfeld MG, Glass CK, Kurokawa R (июль 2008 г.). «Индуцированные NCRNAS аллостерачески модифицируют РНК-связывающие белки в CIS, чтобы ингибировать транскрипцию» . Природа . 454 (7200): 126–130. Bibcode : 2008natur.454..126W . doi : 10.1038/nature06992 . PMC 2823488 . PMID 18509338 .
- ^ Адельман К, Иган Е (март 2017 г.). «Некодирующая РНК: больше применений геномного мусора» . Природа . 543 (7644): 183–185. Bibcode : 2017natur.543..183a . doi : 10.1038/543183a . PMID 28277509 .
- ^ Halley P, Kakkkuzha BM, Faghi MA, Maggigtri M, Zeier Z, Kekorkova O, Coito C, Jasiao J, Lawrence M, Wahlesttt C (январь 2014 г.). «Повторное количество кластера генов поропротеина длинной некодирующей РНК » Сотовые отчеты 6 (1): 222–2 Doi : 10.1016/ j.cellep.2013.12.0 3924898PMC PMID 2438749
- ^ Reinius B, Shi C, Hengshuo L, Sandhu KS, Radomska KJ, Rosen GD, Lu L, Kullander K, Williams RW, Jazin E (ноябрь 2010 г.). «Женщина-смещенная экспрессия длинных некодирующих РНК в доменах, которые избегают иинактивации x у мыши» . BMC Genomics . 11 : 614. DOI : 10.1186/1471-2164-11-614 . PMC 3091755 . PMID 21047393 .
- ^ Martianov I, Ramadass A, Serra Barros A, Chow N, Akoulitchev A (февраль 2007 г.). «Репрессия гена дигидрофолат-редуктазы человека путем некодирующей транскрипта». Природа . 445 (7128): 666–670. doi : 10.1038/nature05519 . PMID 17237763 . S2CID 3012142 .
- ^ Ли JS, Burkholder GD, Latimer LJ, Haug BL, Braun RP (февраль 1987 г.). «Моноклональное антитело к триплексной ДНК связывается с эукариотическими хромосомами» . Исследование нуклеиновых кислот . 15 (3): 1047–1061. doi : 10.1093/nar/15.3.1047 . PMC 340507 . PMID 2434928 .
- ^ Jump up to: а беременный Kwek KY, Murphy S, Furger A, Thomas B, O'Gorman W, Kimura H, Pardfoot NJ, Akoulitchev A (ноябрь 2002 г.). «U1 SnRNA связывается с TFIIH и регулирует инициацию транскрипции». Природа структурная биология . 9 (11): 800–805. doi : 10.1038/nsb862 . PMID 12389039 . S2CID 22982547 .
- ^ Ян С., Туттон С., Пирс Э., Юн К (ноябрь 2001 г.). «Специфическое двухцепочечное интерференцию РНК в недифференцированных эмбриональных стволовых клетках мыши» . Молекулярная и клеточная биология . 21 (22): 7807–7816. doi : 10.1128/mcb.21.22.7807-7816.2001 . PMC 99950 . PMID 11604515 .
- ^ Yik JH, Chen R, Nishimura R, Jennings JL, Link AJ, Zhou Q (октябрь 2003 г.). «Ингибирование транскрипции P-TEFB (CDK9/циклина T) киназы и РНК-полимеразы II путем скоординированных действий HExim1 и 7SK SnRNA» . Молекулярная клетка . 12 (4): 971–982. doi : 10.1016/s1097-2765 (03) 00388-5 . PMID 14580347 .
- ^ Ландер Э.С., Линтон Л.М., Биррен Б., Нусбаум С., Зоди М.К., Болдуин Дж. И др. (Февраль 2001 г.). «Первоначальное секвенирование и анализ генома человека» . Природа . 409 (6822): 860–921. Bibcode : 2001natur.409..860L . doi : 10.1038/35057062 . HDL : 2027.42/62798 . PMID 11237011 .
- ^ Waterston RH, Lindblad-Toh K, Birney E, Rogers J, Abril JF, Agarwal P, et al. (Декабрь 2002 г.). «Начальное секвенирование и сравнительный анализ генома мыши» . Природа . 420 (6915): 520–562. Bibcode : 2002natur.420..520W . doi : 10.1038/nature01262 . PMID 12466850 .
- ^ Лю В.М., Чу В.М., Чоудари П.В., Шмид С.В. (май 1995). «Клеточный стресс и трансляционные ингибиторы временно увеличивают изобилие транскриптов синусоидаля млекопитающих» . Исследование нуклеиновых кислот . 23 (10): 1758–1765. doi : 10.1093/nar/23.10.1758 . PMC 306933 . PMID 7784180 .
- ^ Jump up to: а беременный Аллен Э, Xie Z, Gustafson AM, Sung GH, Spatafora JW, Carrington JC (декабрь 2004 г.). «Эволюция генов микроРНК путем инвертированного дупликации последовательностей генов -мишеней у Arabidopsis thaliana». Природа генетика . 36 (12): 1282–1290. doi : 10.1038/ng1478 . PMID 15565108 . S2CID 11997028 .
- ^ Jump up to: а беременный Espinoza CA, Allen TA, Hieb AR, Kugel JF, Goodrich JA (сентябрь 2004 г.). «B2 РНК связывается непосредственно с РНК -полимеразой II, чтобы репрессировать синтез транскрипта». Природа структурная и молекулярная биология . 11 (9): 822–829. doi : 10.1038/nsmb812 . PMID 15300239 . S2CID 22199826 .
- ^ Эспиноза К.А., Гудрич Дж.А., Кугель Дж.Ф. (апрель 2007 г.). «Характеристика структуры, функции и механизма РНК B2, репрессор NCRNA транскрипции РНК -полимеразы II» . РНК . 13 (4): 583–596. doi : 10.1261/rna.310307 . PMC 1831867 . PMID 17307818 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Mariner PD, Walters RD, Espinoza CA, Drullinger LF, Wagner SD, Kugel JF, Goodrich JA (февраль 2008 г.). «Человеческая РНК Alu представляет собой модульный репрессор транскрипции мРНК во время теплового шока» . Молекулярная клетка . 29 (4): 499–509. doi : 10.1016/j.molcel.2007.12.013 . PMID 18313387 .
- ^ Shamovsky I, Nudler E (февраль 2008 г.). «Модульная РНК нагревается» . Молекулярная клетка . 29 (4): 415–417. doi : 10.1016/j.molcel.2008.02.001 . PMID 18313380 .
- ^ Mattick JS (октябрь 2003 г.). «Вызов догме: скрытый слой непротеиновых РНК в сложных организмах». Биологии . 25 (10): 930–939. Citeseerx 10.1.1.476.7561 . doi : 10.1002/bies.10332 . PMID 14505360 .
- ^ Мохаммад Ф., Пандей Р.Р., Нагано Т., Чакалова Л., Мондал Т., Фрейзер П., Кандури С (июнь 2008 г.). «Некодирующая РНК KCNQ1OT1/LIT1 обеспечивает транскрипционное молчание путем нацеливания на перинуклеолярную область» . Молекулярная и клеточная биология . 28 (11): 3713–3728. doi : 10.1128/mcb.02263-07 . PMC 2423283 . PMID 18299392 .
- ^ Вуц А., Расмуссен Т.П., Яниш Р. (февраль 2002 г.). «Хромосомное молчание и локализация опосредованы различными доменами XIST РНК». Природа генетика . 30 (2): 167–174. doi : 10.1038/ng820 . PMID 11780141 . S2CID 28643222 .
- ^ Zearfoss NR, Chan AP, Kloc M, Allen LH, Etkin LD (апрель 2003 г.). «Идентификация новых членов семьи XLSIRT в ооците Xenopus laevis» . Механизмы развития . 120 (4): 503–509. doi : 10.1016/s0925-4773 (02) 00459-8 . PMID 12676327 . S2CID 16781978 .
- ^ Сингх К, Кэри М., Сарагости С., Ботчан М. (1985). «Экспрессия повышенных уровней транскриптов малых РНК-полимеразы III, кодируемых повторами B2 в 40-трансформированных мышиных клетках вируса симиана». Природа . 314 (6011): 553–556. Bibcode : 1985natur.314..553s . doi : 10.1038/314553A0 . PMID 2581137 . S2CID 4359937 .
- ^ Tang RB, Wang HY, Lu HY, Xiong J, Li HH, Qiu XH, Liu HQ (февраль 2005 г.). «Повышенный уровень полимеразы III, транскрибированной ALU РНК в ткани гепатоцеллюлярной карциномы». Молекулярный канцерогенез . 42 (2): 93–96. doi : 10.1002/mc.20057 . PMID 15593371 . S2CID 10513502 .
- ^ Jump up to: а беременный Shamovsky I, Nudler E (октябрь 2006 г.). «Контроль генов большими некодирующими РНК». Science's Stke . 2006 (355): PE40. doi : 10.1126/stke.3552006pe40 . PMID 17018852 . S2CID 41151259 .
- ^ Jump up to: а беременный Dieci G, Fiorino G, Castelnuovo M, Teichmann M, Pagano A (декабрь 2007 г.). «Расширяющаяся транскриптом РНК -полимераза III». Тенденции в генетике . 23 (12): 614–622. doi : 10.1016/j.tig.2007.09.001 . HDL : 11381/1706964 . PMID 17977614 .
- ^ Pagano JM, Farley BM, McCoig LM, Ryder SP (март 2007 г.). «Молекулярная основа распознавания РНК с помощью эмбриональной полярности, определяющая Mex-5» . Журнал биологической химии . 282 (12): 8883–8894. doi : 10.1074/jbc.m700079200 . PMID 17264081 .
- ^ Юн Дж. Х., Абдельмохен К., Горосп М (октябрь 2013 г.). «Посттранскрипционная регуляция гена с помощью длинной некодирующей РНК» . Журнал молекулярной биологии . 425 (19): 3723–3730. doi : 10.1016/j.jmb.2012.11.024 . PMC 3594629 . PMID 23178169 .
- ^ Jump up to: а беременный Beltran M, Puig I, Peña C, García JM, Alvarez AB, Peña R, Bonilla F, De Herreros AG (март 2008 г.). «Натуральный транскрипт антика регулирует экспрессию ZEB2/PIN1 Gen во время эпителиально-мезенхимального перехода Snail1 ». Гены и развитие 22 (6): 756–7 Doi : 10.1101/ gad.4 PMC 2275429 PMID 18347095
- ^ Munroe SH, Lazar MA (ноябрь 1991 г.). «Ингибирование сплайсинга мРНК C-ERBA природной антисмысловой РНК, встречающейся в природе» . Журнал биологической химии . 266 (33): 22083–22086. doi : 10.1016/s0021-9258 (18) 54535-x . PMID 1657988 .
- ^ Tiedge H , Chen W, Brosius J (июнь 1993 г.). «Первичная структура, нейронная экспрессия и дендритное расположение РНК человека BC200» . Журнал нейробиологии . 13 (6): 2382–2390. doi : 10.1523/jneurosci.13-06-02382.1993 . PMC 6576500 . PMID 7684772 .
- ^ Tiedge H, Fremeau RT, Weinstock PH, Arancio O, Brosius J (март 1991 г.). «Дендритное расположение нейронной РНК BC1» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (6): 2093–2097. Bibcode : 1991pnas ... 88.2093t . doi : 10.1073/pnas.88.6.2093 . PMC 51175 . PMID 1706516 .
- ^ Муслимов И.А., Банкир Г., Брозиус Дж., Дистидж Х (июнь 1998 г.). «Зависимая от активности регуляция Дендритной РНК BC1 в нейронах гиппокампа в культуре» . Журнал клеточной биологии . 141 (7): 1601–1611. doi : 10.1083/jcb.141.7.1601 . PMC 1828539 . PMID 9647652 .
- ^ Wang H, Iacoangeli A, Lin D, Williams K, Denman RB, Hellen Cu, Tiedge H (декабрь 2005 г.). «Дендритная РНК BC1 в механизмах трансляционного контроля» . Журнал клеточной биологии . 171 (5): 811–821. doi : 10.1083/jcb.200506006 . PMC 1828541 . PMID 16330711 .
- ^ Centonze D, Rossi S, Naples I, Mercaldo V, Lacoux C, Ferrari F, Ciotti MT, De Chiara V, Propertti C, Maccarrone M, Fezza F, Calabresi P, Bernardi G, Bagni C (август 2007 г.). «Цитоплазматическая РНК BC1 мозга регулирует рецептор D2-опосредованную передачу D2 в стриатуме» . Журнал нейробиологии . 27 (33): 8885–8892. Doi : 10.1523/jneurosci.0548-07.2007 . PMC 6672174 . PMID 17699670 .
- ^ Lewejohann L, Skryabin BV, Sachser N, Prehn C, Heiduschka P, Thanos S, Jordan U, Dell'omo G, Vyssotski AL, Peskacheva MG, Lipp HP, Tiedge H, Brosius J, Prior H (сентябрь 2004 г.). «Роль нейрональной РНК, не являющейся медсестерской РНК: поведенческие изменения у мышей с удаленными РНК BC1» Поведенческое исследование мозга 154 (1): 273–2 Citeserx 10.1.1.1.572.8 Doi : 10.1016/ j.bbr.2 15302134PMID S2CID 18840384
- ^ Golden DE, Gerbasi VR, Sontheimer EJ (август 2008 г.). «Внутренняя работа для миРНК» . Молекулярная клетка . 31 (3): 309–312. doi : 10.1016/j.molcel.2008.07.008 . PMC 2675693 . PMID 18691963 .
- ^ Чеш Б., Мэлоун К.Д., Чжоу Р., Старк А., Шлингехейд С., Дус М., Перримон Н., Келлис М., Вольшлегель Дж.А., Сахиданандам Р., Хэннон Г.Дж., Бреннеке Дж. (Июнь 2008 г.). «Эндогенный небольшой мешающий РНК путь у дрозофилы» . Природа . 453 (7196): 798–802. Bibcode : 2008natur.453..798c . doi : 10.1038/nature07007 . PMC 2895258 . PMID 18463631 .
- ^ Jump up to: а беременный Ogawa Y, Sun Bk, Lee JT (июнь 2008 г.). «Пересечение путей РНК-интерференции и x инактивации» . Наука . 320 (5881): 1336–1341. Bibcode : 2008Sci ... 320.1336o . doi : 10.1126/science.1157676 . PMC 2584363 . PMID 18535243 .
- ^ Kiefer JC (апрель 2007 г.). «Эпигенетика в разработке». Динамика развития . 236 (4): 1144–1156. doi : 10.1002/dvdy.21094 . PMID 17304537 . S2CID 23292265 .
- ^ Jump up to: а беременный Mikkelsen TS, Ku M, Jaffe DB, Issac B, Lieberman E, Giannoukos G, Alvarez P, Brockman W, Kim TK, Koche RP, Lee W, Mendenhall E, O'Donovan A, Presser A, Russ C, Xie X, Мейснер А., Верниг М., Джаниш Р., Нусбаум С., Ландер Э.С., Бернштейн Бэй (август 2007 г.). «Геномные карты состояния хроматина в плюрипотентных и линовых клетках» . Природа . 448 (7153): 553–560. Bibcode : 2007natur.448..553m . doi : 10.1038/nature06008 . PMC 2921165 . PMID 17603471 .
- ^ Nickerson JA, Krochmalnic G, Wan KM, Penman S (январь 1989 г.). «Архитектура хроматина и ядерная РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (1): 177–181. Bibcode : 1989pnas ... 86..177n . doi : 10.1073/pnas.86.1.177 . PMC 286427 . PMID 2911567 .
- ^ Rodríguez-Campos A, Azorín F (ноябрь 2007 г.). «РНК - это неотъемлемый компонент хроматина, который способствует ее структурной организации» . Plos один . 2 (11): E1182. Bibcode : 2007ploso ... 2.1182r . doi : 10.1371/journal.pone.0001182 . PMC 2063516 . PMID 18000552 .
- ^ Chen X, Xu H, Yuan P, Fang F, Huss M, Vega VB, Wong E, Orlov YL, Zhang W, Jiang J, Loh YH, Yeo HC, Yeo ZX, Narang V, Govindarajan KR, Leong B, Shahab A , Ruan Y, Bourque G, Sung WK, Clarke ND, Wei Cl, Ng HH (июнь 2008 г.). «Интеграция внешних сигнальных путей с сердечной транскрипционной сетью в эмбриональных стволовых клетках» . Клетка . 133 (6): 1106–1117. doi : 10.1016/j.cell.2008.04.043 . PMID 18555785 . S2CID 1768190 .
- ^ Jump up to: а беременный в Ринн Дж. Л., Кертесц М., Ван Дж.К., Скваццо С.Л., Сюй Х, Бругманн С.А., Гудноу Л.Х., Хелмс Дж. А., Фарнхэм П.Дж., Сегал Э., Чанг Хи (июнь 2007 г.). «Функциональная демаркация активных и молчаливых хроматиновых доменов в локусах HOX человека путем некодирующих РНК» . Клетка . 129 (7): 1311–1323. doi : 10.1016/j.cell.2007.05.022 . PMC 2084369 . PMID 17604720 .
- ^ Jump up to: а беременный Санчес-Элнер Т., Гоу Д., Креммер Е., Сауэр Ф. (февраль 2006 г.). «Некодирующие РНК элементов реагирования Trithorax наполняют Drosophila Ash1 в ультрабиторакс». Наука . 311 (5764): 1118–1123. Bibcode : 2006sci ... 311.1118s . doi : 10.1126/science.1117705 . PMID 16497925 . S2CID 16423723 . (Втянут, см doi : 10.1126/science.344.6187.981-A , PMID 24876484 , Retraction Watch )
- ^ Цзя Л., Ван Й, Ван С., Ду З, Чжан С., Вэнь Х, Чжан С. (2020). «OPLR16 служит новым хроматиновым фактором для контроля судьбы стволовых клеток путем модуляции плюрипотентности хромосомного цикла и TET2-опосредованного деметилирования ДНК» . Исследование нуклеиновых кислот . 48 (7): 3935–3948. doi : 10.1093/nar/gkaa097 . PMC 7144914 . PMID 32055844 .
Эта статья включает текст из этого источника, который доступен по лицензии CC по 4,0 .
- ^ Mazo A, Hodgson JW, Petruk S, Sedkov Y, Brock HW (август 2007 г.). «Транскрипционные помехи: неожиданный слой сложности в регуляции генов». Журнал сотовой науки . 120 (Pt 16): 2755–2761. doi : 10.1242/jcs.007633 . PMID 17690303 . S2CID 16059065 .
- ^ Cerase A, Tartaglia GG (сентябрь 2020 г.). «Длинное некодирующее РНК-полиоколиковое интимное свидание» . Открытая биология . 10 (9): 200126. DOI : 10.1098/rsob.200126 . PMC 7536065 . PMID 32898472 .
- ^ Денизенко О., Шнирева М., Сузуки Х, Бомзтик К (октябрь 1998). «Точечные мутации в домене wd40 eed блокируют его взаимодействие с EZH2» . Молекулярная и клеточная биология . 18 (10): 5634–5642. doi : 10.1128/mcb.18.10.5634 . PMC 109149 . PMID 9742080 .
- ^ Катайма С., Томару Ю., Калукава Т., Ваки К., Накниши М., Намура М., Нишида Х, Яп С.К., Сузуки М., Каваи Дж., Сузуки Х, Карнинси П., Хаясизаки Ю., Уэллс С., Фрит М., Раваси Т, Панг К.К. , Hallinan J, Mattick J, Hume, Lipovich L, Batalov S, Engström PG, Mizun Y, Faghihi MA, Sandelin A, Chalk AM, Motgui-Tabar S, Liang Z, Lehesttt C (сентябрь 2005 г.). «Процессация трансплексных положений в транскрипции млекопитающих» Наука 309 (5740): 1564–1 Bibcode : 2005sci ... 309.1564R Doi : 10.1126/science.1112009 . PMID 16141073 S2CID 3455988
- ^ Jump up to: а беременный в Yu W, Gius D, Onyango P, Muldoon-Jacobs K, Karp J, Feinberg AP, Cui H (январь 2008 г.). «Эпигенетическое молчание гена супрессора опухоли p15 с помощью его антисмысловой РНК» . Природа . 451 (7175): 202–206. Bibcode : 2008natur.451..202y . doi : 10.1038/nature06468 . PMC 2743558 . PMID 18185590 .
- ^ Павлер Ф.М., Кернер М.В., Барлоу Д.П. (июнь 2007 г.). "Сильком от импринтированных некодирующих РНК: транскрипция является ответом?" Полем Тенденции в генетике . 23 (6): 284–292. doi : 10.1016/j.tig.2007.03.018 . PMC 2847181 . PMID 17445943 .
- ^ Braidotti G, Baubec T, Pauler F, Seidl C, Smrzka O, Sticker S, Yotova I, Barlow DP (2004). «Авиационная некодирующая РНК: импринтированная транскрипция цис-шпильки» . Симпозии Cold Spring Harbor по количественной биологии . 69 : 55–66. doi : 10.1101/sqb.2004.69.55 . PMC 2847179 . PMID 16117633 .
- ^ Mitsuya K, Meguro M, Lee MP, Katoh M, Schulz TC, Kugoh H, Yoshida MA, Niikawa N, Feinberg AP, Oshimura M (июль 1999 г.). «LIT1, отпечатанная антисмысловая РНК в локусе KVLQT1 человека, идентифицированном путем скрининга на дифференциально экспрессируемые транскрипты с использованием монохромосомных гибридов». Молекулярная генетика человека . 8 (7): 1209–1217. doi : 10.1093/hmg/8.7.1209 . PMID 10369866 .
- ^ Mancini-Dinardo D, Steele SJ, Levorse JM, Ingram RS, Tilghman SM (май 2006 г.). «Удлинение транскрипта KCNQ1OT1 необходимо для геномной импринтинг соседних генов» . Гены и развитие . 20 (10): 1268–1282. doi : 10.1101/gad.1416906 . PMC 1472902 . PMID 16702402 .
- ^ Jump up to: а беременный Umlauf D, Goto Y, Cao R, Cerqueira F, Wagschal A, Zhang Y, Feil R (декабрь 2004 г.). «Управление вдоль домена KCNQ1 на мышиной хромосоме 7 включает репрессивное метилирование гистонов и рекрутирование групповых комплексов PolyComb». Природа генетика . 36 (12): 1296–1300. doi : 10.1038/ng1467 . PMID 15516932 . S2CID 19084498 .
- ^ Sleutels F, Zwart R, Barlow DP (февраль 2002 г.). «Некодирующая воздушная РНК необходима для молчания аутосомно-импринтированных генов». Природа . 415 (6873): 810–813. Bibcode : 2002natur.415..810S . doi : 10.1038/415810a . PMID 11845212 . S2CID 4420245 .
- ^ Zwart R, Sleutels F, Wutz A, Schinkel AH, Barlow DP (сентябрь 2001 г.). «Действительное действие элемента управления IGF2R от IGF2R на генах с надписью вверх и вниз по течению» . Гены и развитие . 15 (18): 2361–2366. doi : 10.1101/gad.206201 . PMC 312779 . PMID 11562346 .
- ^ Fournier C, Goto Y, Ballestar E, Delaval K, Hever AM, Esteller M, Feil R (декабрь 2002 г.). «Аллель-специфический гистоновый метилирование метилирования отмечает регуляторные области у импринтированных генов мышей» . Embo Journal . 21 (23): 6560–6570. doi : 10.1093/emboj/cdf655 . PMC 136958 . PMID 12456662 .
- ^ Jump up to: а беременный Вуц А., Грибнау Дж (октябрь 2007 г.). «X Инактивация XPLAD». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (5): 387–393. doi : 10.1016/j.gde.2007.08.001 . PMID 17869504 .
- ^ Morey C, Navarro P, Debrand E, Avner P, Rougeulle C, Clerc P (февраль 2004 г.). «Область от 3 'до XIST обеспечивает подсчет х хромосом и диметилирование H3 Lys-4 в гене XIST» . Embo Journal . 23 (3): 594–604. doi : 10.1038/sj.emboj.7600071 . PMC 1271805 . PMID 14749728 .
- ^ Costanzi C, Pehrson Jr (июнь 1998 г.). «Гистоновый макрох2A1 сосредоточен в неактивной X -хромосоме женских млекопитающих». Природа . 393 (6685): 599–601. Bibcode : 1998natur.393..599c . doi : 10.1038/31275 . PMID 9634239 . S2CID 205001095 .
- ^ Blasco MA (октябрь 2007 г.). «Длина теломер, стволовые клетки и старение». Природная химическая биология . 3 (10): 640–649. doi : 10.1038/nchembio.2007.38 . PMID 17876321 .
- ^ Jump up to: а беременный Schoeftner S, Blasco MA (февраль 2008 г.). «Регулируемая в развитии транскрипция теломер млекопитающих с помощью ДНК-зависимой РНК-полимеразы II». Природная клеточная биология . 10 (2): 228–236. doi : 10.1038/ncb1685 . PMID 18157120 . S2CID 5890629 .
- ^ Jump up to: а беременный Azzalin CM, Reichenbach P, Khoriauli L, Giulotto E, Lingner J (ноябрь 2007 г.). «Теломерный повтор, содержащий факторы наблюдения РНК и РНК на конце хромосомы млекопитающих» . Наука . 318 (5851): 798–801. Bibcode : 2007sci ... 318..798a . doi : 10.1126/science.1147182 . PMID 17916692 . S2CID 20693275 .
- ^ Donley N, Stoffregen EP, Smith L, Montagna C, Thayer MJ (апрель 2013 г.). Bartolomei MS (ред.). «Асинхронная репликация, моноаллельная экспрессия и цис-эффекты длительного диапазона ASAR6» . PLOS Genetics . 9 (4): E1003423. doi : 10.1371/journal.pgen.1003423 . PMC 3617217 . PMID 23593023 .
- ^ Донли Н., Смит Л., Тейер М.Дж. (январь 2015 г.). Bartolomei MS (ред.). «ASAR15, цис-действие, который контролирует время репликации всего хромосомы и стабильность хромосомы человека 15» . PLOS Genetics . 11 (1): E1004923. doi : 10.1371/journal.pgen.1004923 . PMC 4287527 . PMID 25569254 .
- ^ Heskett MB, Smith LG, Spellman P, Thayer MJ (июнь 2020 г.). «Взаимная моноаллельная экспрессия генов ASAR LNCRNA контролирует время репликации хромосомы человека 6» . РНК . 26 (6): 724–738. doi : 10.1261/rna.073114.119 . PMC 7266157 . PMID 32144193 .
- ^ Кураско М.М., Шурц А.М., Курас Д.В., Уварова, Демин де (апрель Бланко Ф.Дж. (ред.). "Роль РНК - разрывы Бимомолекулы 11 4): doi : 550. ( PMC 8069526 . PMID 33918762 .
- ^ Ma L, Cao J, Liu L, Du Q, Li Z, Zou D, Bajic VB и Zhang Z (январь 2019). «LNCBook: кураторская база знаний о долгой некодирующей РНК человека» . Исследование нуклеиновых кислот . 47 (проблема базы данных): D128 - D134. doi : 10.1093/nar/gky960 . PMC 6323930 . PMID 30329098 .
- ^ Lukiw WJ, Handley P, Wong L, Crapper McLachlan DR (июнь 1992 г.). «РНК BC200 в нормальной неокортексной жизни человека, неальцгеймер деменция (NAD) и старческая деменция типа Альцгеймера (AD)». Нейрохимические исследования . 17 (6): 591–597. doi : 10.1007/bf00968788 . PMID 1603265 . S2CID 39305428 .
- ^ Уотсон Дж.Б., Сатклифф Дж. Г. (сентябрь 1987 г.). «Примат мозговой специфический цитоплазматический транскрипт семейства ALU Repeat» . Молекулярная и клеточная биология . 7 (9): 3324–3327. doi : 10.1128/mcb.7.9.3324 . PMC 367971 . PMID 2444875 .
- ^ Jump up to: а беременный Fu X, Ravindranath L, Tran N, Petrovics G, Srivastava S (март 2006 г.). «Регуляция апоптоза с помощью специфического для простаты и некодируемого гена, ассоциированного с раком простаты, PCGEM1». ДНК и клеточная биология . 25 (3): 135–141. doi : 10.1089/dna.2006.25.135 . PMID 16569192 .
- ^ Бардхан А., Банерджи А., Басу К., Пал Д.К., Гош А (январь 2022 г.). «PRNCR1: длинная некодирующая РНК с ключевой онкогенной ролью в раке» . Человеческая генетика . 141 (1): 15–29. doi : 10.1007/s00439-021-02396-8 . PMC 8561087 . PMID 34727260 .
- ^ Vausort M, Wagner DR, Devaux Y (сентябрь 2014 г.). «Длинные некодирующие РНК у пациентов с острым инфарктом миокарда». Исследование циркуляции . 115 (7): 668–677. doi : 10.1161/circresaha.115.303836 . PMID 25035150 . S2CID 26576988 .
- ^ Boeckel JN, Perret MF, Glaser SF, Seeger T, Heumüller AW, Chen W, et al. (Январь 2019). «Идентификация и регуляция длинной некодирующей РНК HEAT2 при сердечной недостаточности». Журнал молекулярной и клеточной кардиологии . 126 : 13–22. doi : 10.1016/j.yjmcc.2018.11.004 . PMID 30445017 . S2CID 53569324 .
- ^ Лин Р., Маэда С., Лю С., Карин М., Эджингтон Т.С. (февраль 2007 г.). «Большая некодирующая РНК является маркером мышиных гепатоцеллюлярных карциномов и спектра человеческих карцином». Онкоген . 26 (6): 851–858. doi : 10.1038/sj.onc.1209846 . PMID 16878148 . S2CID 9657308 .
- ^ Kings EM, Nakaya Hi, Louro R, Canave FC, Flatschart AV, Almeida GT, Egidio CM, Pakola AC, Machado AA, Festa F, Yamamoto D, Alvarenga R, Da Silva CC, Brito GC, Simon SD, Moresha-Filho CA, , KR Milk, Camara-Lopes LH, FS Campos, Gimba and, Vignal GM, El-Dorry H, Sogayar MC, Barcinski MA, Da Silva AM, Verjovski-Almeida S (август 2004 г.). «Антисмысленные интронные уровни некодирующих РНК коррелируют со степенью различий опухоли при раке предстательной железы». Онкоген . 23 (39): 6684–6692. Doi : 10.1038/sj.on.1207880 . PMID 15221013 . S2CID 260632006 .
- ^ Eis PS, Tam W, Sun L, Chadburn A, Li Z, Gomez MF, Lund E, Dahlberg JE (март 2005 г.). «Накопление miR-155 и BIC РНК в лимфомах B-клеток человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (10): 3627–3632. Bibcode : 2005pnas..102.3627e . doi : 10.1073/pnas.0500613102 . PMC 552785 . PMID 15738415 .
- ^ Li J, Witte DP, Van Dyke T, Askew DS (апрель 1997 г.). «Экспрессия предполагаемого протоонкогена HIS-1 в нормальных и опухолевых тканях» . Американский журнал патологии . 150 (4): 1297–1305. PMC 1858164 . PMID 9094986 .
- ^ Sonkoly E, Bata-Csorgo Z, Pivarcsi A, Polyanka H, Kenderessy-Szabo A, Molnar G, Szentpali K, Bari L, Megyeri K, Mandi Y, Dobozy A, Kemeny L, Szell M (июнь 2005 г.). «Идентификация и характеристика нового, связанного с псориазом, связанным с некодирующим геном РНК, PRIN» (PDF) . Журнал биологической химии . 280 (25): 24159–24167. doi : 10.1074/jbc.m501704200 . PMID 15855153 .
- ^ Исии Н., Озаки К., Сато Х, Мизуно Х., Сайто С., Такахаши А., Миямото Ю., Эгавава С., Макакатани Н., Хори М., Сайто С., Намура Ю., Така Т (2006). «Выявление новой некодирующей РНК, Miat, которая дает риск инфаркта миокарда » Журнал генетики человека 51 (12): 1087–1 Doi : 10.1007/ s10038-006-0070-9 PMID 17066261
- ^ McPherson R, Pertsemlidis A, Kavaslar N, Stewart A, Roberts R, Cox DR, Hinds DA, Pennacchio LA, Tybjeerg-Hansen A, Folsom AR, Boerwinkle E, Hobbs HH, Cohen JC (июнь 2007 г.). «Общий аллель на хромосоме 9, связанный с коронарной болезнью сердца» . Наука . 316 (5830): 1488–1491. Bibcode : 2007sci ... 316.1488m . doi : 10.1126/science.1142447 . PMC 2711874 . PMID 17478681 .
- ^ Pasmant E, Laurendeau I, Héron D, Vidaud M, Vidaud D, Bièche I (апрель 2007 г.). «Характеристика делеции зародышевой линии, в том числе всего локуса INK4/ARF, в семействе опухолей меланомы-нейралера: идентификация Anril, антисмысловой некодирующей РНК, чья экспрессия коклюстеров с помощью ARF» . РАНКА . 67 (8): 3963–3969. doi : 10.1158/0008-5472.can-06-2004 . PMID 17440112 .
- ^ Broadbent HM, Peden JF, Lorkowski S, Goel A, Ongen H, Green F, Clarke R, Collins R, Franzosi MG, Tognoni G, Seedorf U, Rust S, Eriksson P, Hamsten A, Farrall M, Watkins H (март 2008 г. ) «Восприимчивость к коронарной болезни артерии и диабета кодируется различными, тесно связанными SNP в локусе Anril на хромосоме 9p» . Молекулярная генетика человека . 17 (6): 806–814. doi : 10.1093/hmg/ddm352 . PMID 18048406 .
- ^ Jump up to: а беременный Jarinova O, Stewart AF, Roberts R, Wells G, Lau P, Naing T, Buerki C, McLean BW, Cook RC, Parker JS, McPherson R (октябрь 2009 г.). «Функциональный анализ хромосомы 9p21.3 . Артериосклероз, тромбоз и сосудистая биология . 29 (10): 1671–1677. doi : 10.1161/atvbaha.109.189522 . PMID 19592466 .
- ^ Liu Y, Sanoff HK, Cho H, Burd CE, Torrice C, Molke KL, Ibrahim JG, Thomas NE, Sharpless NE (апрель 2009 г.). «Экспрессия транскрипта INK4/ARF связана с вариантами хромосомы 9P21, связанных с атеросклерозом» . Plos один . 4 (4): E5027. Bibcode : 2009ploso ... 4.5027L . doi : 10.1371/journal.pone.0005027 . PMC 2660422 . PMID 19343170 .
- ^ Лю Ю., Санофф Х.К., Чо Х., Бурд К.Е., Торрис С., Молке К.Л., Ибрагим Дж.Г., Томас Н.Е., Шарплесс Н.Е. (апрель 2024 г.). «Отдельные транскриптомы внеклеточных пузырьков в плазме в острой разъединенной подтипах сердечной недостаточности: подход к биопсии жидкости». Циркуляция . 149 (14): 1147–1149. doi : 10.1161/circulationaha.123.065513 . PMC 10987042. PMID 38557125 .
- ^ Shirusa S, Harada H, Furugaki K, Akasazu T, Shikawa N, Itto K, Tamai H, Kuma K, Kubota S, Hiratani T, Tsuchiya T, ниже I, Shikawa M, M, Sabai K, Aoki M, Yamamoto K, K, Сасасуки Т (октябрь 2004 г.). «SNP в промоторе транскрипта Antisense-специфического B-клеток SAS-ZFAT определяют восприимчивость к аутоиммунному заболеванию мысли» » человека Молекулярная генетика 13 (19): 2221–2 Doi : 10.1093/ hmg/ ddh2 PMID 15294872
- ^ Faghihi MA, Modarresi F, Khalil AM, Wood DE, Sahagan BG, Morgan TE, Finch CE, St Laurent G, Kenny PJ, Wahlesttt C (июль 2008 г.). «Экспрессия некодирующей РНК повышается при болезни Альцгеймера и приводит к быстрой регуляции бета-секретазы быстрого приема пищи» . Природная медицина . 14 (7): 723–730. doi : 10.1038/nm1784 . PMC 2826895 . PMID 18587408 .
- ^ Tufarelli C, Stanley JA, Garrick D, Sharpe JA, Ayyub H, Wood WG, Higgs DR (июнь 2003 г.). «Транскрипция антисмысловой РНК, приводящую к молчанию и метилированию генов как новую причину генетического заболевания человека». Природа генетика . 34 (2): 157–165. doi : 10.1038/ng1157 . PMID 12730694 . S2CID 7226446 .
- ^ De Lima DS, Cardozo LE, Maracaja-Coutinho V, Suhrbier A, Mane K, Jeffries D, et al. (Август 2019). «Длинные некодирующие РНК участвуют в множественных иммунологических путях в ответ на вакцинацию» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (34): 17121–17126. BIBCODE : 2019PNAS..11617121D . doi : 10.1073/pnas.1822046116 . PMC 6708379 . PMID 31399544 .