Пищеварительный фермент

Пищеварительные ферменты принимают участие в химическом процессе пищеварения , который следует за механическим процессом пищеварения. Пища состоит из макромолекул белков, углеводов и жиров, которые должны быть химически расщеплены пищеварительными ферментами во рту , желудке , поджелудочной железе и двенадцатиперстной кишке , прежде чем они смогут впитаться в кровоток. ^{[ 1 ]} Первоначальное расщепление достигается путем жевания жевания) и использования пищеварительных ферментов слюны ( . Попав в желудок, происходит дальнейшее механическое сбивание пищи, смешивая ее с секретируемой желудочной кислотой . Пищеварительные желудочные ферменты принимают участие в некоторых химических процессах, необходимых для всасывания . Большая часть ферментативной активности и, следовательно, всасывания происходит в двенадцатиперстной кишке. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Пищеварительные ферменты обнаружены в пищеварительном тракте животных (включая человека) и плотоядных растениях , где они помогают в переваривании пищи, а также внутри клеток , особенно в их лизосомах , где они функционируют для поддержания клеточного выживания. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Пищеварительные ферменты классифицируются в зависимости от их целевых субстратов : липазы расщепляют жирные кислоты на жиры и масла ; ^{[ 6 ]} протеазы и пептидазы расщепляют белки на мелкие пептиды и аминокислоты ; ^{[ 7 ]} амилазы расщепляют углеводы, такие как крахмал и сахара, на простые сахара, такие как глюкоза , ^{[ 8 ]} нуклеазы нуклеиновые расщепляют кислоты на нуклеотиды . ^{[ 9 ]}

Типы

Пищеварительные ферменты обнаруживаются на большей части желудочно-кишечного тракта . В пищеварительной системе человека основными местами пищеварения являются ротовая полость, желудок и тонкая кишка. Пищеварительные ферменты секретируются различными экзокринными железами, включая слюнные железы , железы желудка , секреторные клетки поджелудочной железы и секреторные железы тонкой кишки . У некоторых плотоядных растений для расщепления захваченных ими организмов используются пищеварительные ферменты, специфичные для растений.

Рот

Сложные пищевые вещества, которые употребляются в пищу, должны быть расщеплены на простые, растворимые и диффундирующие вещества, прежде чем они смогут быть усвоены. В полости рта слюнные железы выделяют ряд ферментов и веществ, которые способствуют пищеварению, а также дезинфекции. Они включают в себя следующее: ^{[ 10 ]}

Лингвальная липаза : переваривание липидов начинается во рту. Лингвальная липаза запускает переваривание липидов/жиров.
Слюнная амилаза : переваривание углеводов также начинается во рту. Амилаза, вырабатываемая слюнными железами, расщепляет сложные углеводы, в основном приготовленный крахмал, на более мелкие цепи или даже простые сахара. Его иногда называют птиалином .
Лизоцим : Учитывая, что пища содержит не только необходимые питательные вещества, например бактерии или вирусы, лизоцим выполняет ограниченную и неспецифическую, но полезную антисептическую функцию в пищеварении.

Следует отметить разнообразие слюнных желез. Существует два типа слюнных желез:

Серозные железы : Эти железы производят секрет, богатый водой, электролитами и ферментами. Отличным примером серозной железы полости рта является околоушная железа.
Смешанные железы: эти железы имеют как серозные , так и слизистые клетки и включают подъязычные и подчелюстные железы. Их секрет муцинозный и имеет высокую вязкость .

Желудок

Ферменты, которые секретируются в желудке, представляют собой желудочные ферменты . Желудок играет важную роль в пищеварении, как в механическом смысле, смешивая и измельчая пищу, так и в ферментативном смысле, переваривая ее. Ниже приведены ферменты, вырабатываемые желудком, и их соответствующие функции:

Пепсин – основной желудочный фермент. Он вырабатывается клетками желудка, называемыми «главными клетками», в неактивной форме пепсиногена , который является зимогеном . Пепсиноген затем активируется желудочной кислотой в его активную форму — пепсин. Пепсин расщепляет содержащийся в пище белок на более мелкие частицы, такие как пептидные фрагменты и аминокислоты . Таким образом, переваривание белков в первую очередь начинается в желудке, в отличие от углеводов и липидов, переваривание которых начинается во рту (однако следовые количества фермента калликреина , который катаболизирует определенные белки, обнаруживаются в слюне во рту).
Желудочная липаза : Желудочная липаза представляет собой кислую липазу, секретируемую главными клетками желудка в слизистой оболочке фундального отдела желудка. Имеет уровень pH 3–6. Желудочная липаза вместе с язычной липазой составляют две кислые липазы. Эти липазы, в отличие от щелочных липаз (таких как липаза поджелудочной железы ), не требуют желчной кислоты или колипазы для оптимальной ферментативной активности. Кислые липазы составляют 30% гидролиза липидов , происходящего во время пищеварения у взрослого человека, причем большая часть из двух кислых липаз приходится на липазу желудка. У новорожденных гораздо большее значение имеют кислые липазы, обеспечивающие до 50% общей липолитической активности.
Катепсин F : представляет собой цистеиновую протеазу .

поджелудочная железа

Поджелудочная железа является одновременно эндокринной и экзокринной железой, поскольку она функционирует для выработки эндокринных гормонов, выделяемых в систему кровообращения (таких как инсулин и глюкагон ), для контроля метаболизма глюкозы, а также для секреции пищеварительного/экзокринного сока поджелудочной железы, который секретируется в конечном итоге через проток поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку. Пищеварительная или экзокринная функция поджелудочной железы так же важна для поддержания здоровья, как и ее эндокринная функция.

Две популяции клеток паренхимы поджелудочной железы составляют пищеварительные ферменты:

Клетки протоков : в основном ответственны за выработку бикарбоната (HCO ₃ ), который нейтрализует кислотность химуса желудка, поступающего в двенадцатиперстную кишку через привратник. Протоковые клетки поджелудочной железы стимулируются гормоном секретином для выработки секрета, богатого бикарбонатом, что, по сути, является механизмом биологической обратной связи; Высококислотный желудочный химус, попадая в двенадцатиперстную кишку, стимулирует клетки двенадцатиперстной кишки, называемые «S-клетками», вырабатывать гормон секретин и высвобождать его в кровоток. Секретин, попадая в кровь, в конечном итоге вступает в контакт с клетками протоков поджелудочной железы, стимулируя их выработку сока, богатого бикарбонатом. Секретин также ингибирует выработку гастрина «G-клетками», а также стимулирует ацинарные клетки поджелудочной железы вырабатывать фермент поджелудочной железы.
Ацинарные клетки : в основном ответственны за выработку неактивных ферментов поджелудочной железы ( зимогенов ), которые, попав в тонкую кишку, активируются и выполняют свои основные пищеварительные функции, расщепляя белки, жиры и ДНК/РНК. Ацинарные клетки стимулируются холецистокинином (ХЦК), который представляет собой гормон/нейромедиатор, вырабатываемый кишечными клетками (I-клетками) двенадцатиперстной кишки. CCK стимулирует выработку ферментов поджелудочной железы.

Панкреатический сок , состоящий из секрета протоковых и ацинарных клеток, содержит следующие пищеварительные ферменты: ^{[ 11 ]}

Трипсиноген — неактивная (зимогенная) протеаза, которая после активации в двенадцатиперстной кишке в трипсин расщепляет белки до основных аминокислот. Трипсиноген активируется с помощью фермента энтерокиназы двенадцатиперстной кишки в активную форму трипсин.
Химотрипсиноген , который представляет собой неактивную (зимогенную) протеазу, которая после активации дуоденальной энтерокиназой превращается в химотрипсин и расщепляет белки по их ароматическим аминокислотам . Химотрипсиноген также может активироваться трипсином.
Карбоксипептидаза , которая представляет собой протеазу, которая отрывает концевую аминокислотную группу от белка.
Некоторые эластазы , которые разрушают белок эластин и некоторые другие белки.
Панкреатическая липаза , расщепляющая триглицериды на две жирные кислоты и моноглицерид. ^{[ 12 ]}
Стеролэстераза
фосфолипаза
Некоторые нуклеазы , которые расщепляют нуклеиновые кислоты, такие как ДНКаза и РНКаза.
Панкреатическая амилаза , расщепляющая крахмал и гликоген , которые представляют собой альфа-связанные полимеры глюкозы. У людей не хватает целлюлаз для переваривания углеводной целлюлозы , которая представляет собой бета-связанный полимер глюкозы.

Некоторые из вышеупомянутых эндогенных ферментов имеют фармацевтические аналоги ( ферменты поджелудочной железы ), которые назначаются людям с экзокринной недостаточностью поджелудочной железы .

Экзокринная функция поджелудочной железы частично обязана своей заметной надежностью механизмам биологической обратной связи, контролирующим секрецию сока. Следующие важные механизмы биологической обратной связи поджелудочной железы необходимы для поддержания баланса/выработки сока поджелудочной железы: ^{[ 13 ]}

Секретин , гормон, вырабатываемый «S-клетками» двенадцатиперстной кишки в ответ на химус желудка, содержащий высокую концентрацию атомов водорода (высокая кислотность), высвобождается в кровоток; по возвращении в пищеварительный тракт секреция уменьшает опорожнение желудка, увеличивает секрецию клеток протоков поджелудочной железы, а также стимулирует ацинарные клетки поджелудочной железы высвобождать свой ферментный сок.
Холецистокинин (ХЦК) представляет собой уникальный пептид, высвобождаемый «I-клетками» двенадцатиперстной кишки в ответ на химус, содержащий высокое содержание жиров или белков. В отличие от секретина, который является эндокринным гормоном, CCK на самом деле действует посредством стимуляции нейронной цепи, конечным результатом которой является стимуляция ацинарных клеток для высвобождения их содержимого. ХЦК также усиливает сокращение желчного пузыря, в результате чего желчь попадает в пузырный проток , общий желчный проток и, в конечном итоге, в двенадцатиперстную кишку. Желчь, конечно, помогает абсорбции жира, эмульгируя его, увеличивая его поглощающую поверхность. Желчь вырабатывается печенью, но хранится в желчном пузыре.
Желудочный ингибирующий пептид (ГИП) вырабатывается клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в ответ на химус, содержащий большое количество углеводов, белков и жирных кислот . Основная функция ГИП – уменьшение опорожнения желудка.
Соматостатин — это гормон, вырабатываемый клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, а также «дельта-клетками» поджелудочной железы. Соматостатин оказывает значительное ингибирующее действие, в том числе на продукцию поджелудочной железы.

двенадцатиперстная кишка

вырабатываются следующие ферменты/гормоны В двенадцатиперстной кишке :

секретин : это эндокринный гормон, вырабатываемый « S-клетками » двенадцатиперстной кишки в ответ на кислотность желудочного химуса.
Холецистокинин (ХЦК) представляет собой уникальный пептид, высвобождаемый «I-клетками» двенадцатиперстной кишки в ответ на химус, содержащий высокое содержание жиров или белков. В отличие от секретина, который является эндокринным гормоном, CCK на самом деле действует посредством стимуляции нейронной цепи, конечным результатом которой является стимуляция ацинарных клеток для высвобождения их содержимого. ^{[ 14 ]} ХЦК также усиливает сокращение желчного пузыря, вызывая выброс предварительно накопленной желчи в пузырный проток и, в конечном итоге, в общий желчный проток и через фатерову ампулу во вторую анатомическую позицию двенадцатиперстной кишки. CCK также снижает тонус сфинктера Одди , который регулирует поток через ампулу Фатера. CCK также снижает активность желудка и уменьшает опорожнение желудка, тем самым давая соку поджелудочной железы больше времени для нейтрализации кислотности желудочного химуса.
Пептид, ингибирующий желудок (GIP): этот пептид снижает перистальтику желудка и вырабатывается клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки.
мотилин : это вещество увеличивает перистальтику желудочно-кишечного тракта посредством специализированных рецепторов, называемых «рецепторами мотилина».
соматостатин: этот гормон вырабатывается слизистой двенадцатиперстной кишки, а также дельта-клетками поджелудочной железы. Его основная функция – ингибирование различных секреторных механизмов.

В слизистой оболочке тонкой кишки имеется множество ферментов щеточной каймы , функция которых заключается в дальнейшем расщеплении химуса, выделяемого из желудка, на рассасывающиеся частицы. Эти ферменты всасываются во время перистальтики. Некоторые из этих ферментов включают:

Различные экзопептидазы и эндопептидазы, включая дипептидазы и аминопептидазы , которые превращают пептоны и полипептиды в аминокислоты. ^{[ 15 ]}
Мальтаза : превращает мальтозу в глюкозу.
Лактаза : это важный фермент, который превращает лактозу в глюкозу и галактозу. У большинства населения Ближнего Востока и Азии этот фермент отсутствует. Уровень этого фермента также снижается с возрастом. Таким образом, непереносимость лактозы часто является распространенной жалобой на брюшную полость у жителей Ближнего Востока, Азии и пожилых людей, проявляясь вздутием живота, болями в животе и осмотической диареей .
Сахараза : превращает сахарозу в глюкозу и фруктозу.
Другие дисахаридазы

Растения

У плотоядных растений пищеварительные ферменты и кислоты расщепляют насекомых , а у некоторых растений и мелких животных. У некоторых растений лист сжимается на жертву для увеличения контакта, у других имеется небольшой сосуд с пищеварительной жидкостью . Затем пищеварительные жидкости используются для переваривания добычи, чтобы получить необходимые нитраты и фосфор . Поглощение необходимых питательных веществ обычно более эффективно, чем у других растений. Пищеварительные ферменты независимо возникли у плотоядных растений и животных. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

Некоторые плотоядные растения , такие как гелиамфора, не используют пищеварительные ферменты, а используют бактерии для расщепления пищи. Эти растения не имеют пищеварительных соков, а используют гниль добычи. ^{[ 19 ]}

Пищеварительные ферменты некоторых хищных растений: ^{[ 20 ]}

Гидролитический процесс
Эстераза фермент гидролаза –
Фермент протеазы
Фермент нуклеазы
фосфатазы Фермент
глюканазы Фермент
пероксидазы Фермент
Мочевины и органические соединения
хитиназа Фермент

См. также

Эрепсин

Ссылки

^ Патрисия, Джастин Дж.; Дхамун, Амит С. (2024). «Физиология, пищеварение» . СтатПерлс . Издательство StatPearls.
^ «22.10С: Пищеварительные процессы тонкого кишечника» . Свободные тексты по медицине . 22 июля 2018 г. Проверено 14 августа 2023 г.
^ Хизер, Раджив; Торо, Фади; Томбацци, Клаудио Р. (2024). «Физиология, Пепсин» . СтатПерлс . Издательство StatPearls.
^ Фройнд, Матиас; Граус, Доротея; Флейшманн, Эндрю; Гилберт, Кадим Дж; Линь, Цяньши; Реннер, Таня; Стиглохер, Кристиан; Альберт, Виктор А; Хедрих, Райнер; Фукусима, Кендзи (23 мая 2022 г.). «Пищеварительная система хищных растений » Физиология растений . 190 (1): 44–5 дои : 10.1093/plphys/kiac232 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 9434158 . ПМИД 35604105 .
^ «Ферменты: что такое ферменты, поджелудочная железа, пищеварение и функция печени» . Кливлендская клиника . Проверено 14 августа 2023 г.
^ «Липаза | Жиросжигающая, Панкреатическая, Липолитическая | Британника» . www.britanica.com . Проверено 14 августа 2023 г.
^ «Протеолитический фермент | Описание, типы и функции | Британника» . www.britanica.com . Проверено 14 августа 2023 г.
^ «3.3: Переваривание и всасывание углеводов» . Свободные тексты по медицине . 14 июня 2017 г. Проверено 14 августа 2023 г.
^ «Нуклеазы поджелудочной железы — Большая химическая энциклопедия» . chempedia.info . Проверено 14 августа 2023 г.
^ Браун, Томас А. «Краткий обзор физиологии». Мосби Эльзевир, 1-е изд. п. 235
^ Боуэн, Р. [1] «Экзокринная секреция поджелудочной железы»
^ Пандол С.Дж. Экзокринная часть поджелудочной железы . Сан-Рафаэль (Калифорния): Morgan & Claypool Life Sciences; 2010 год
^ Браун, Томас А. «Краткий обзор физиологии». Мосби Эльзевир, 1-е изд. п. 244
^ Морино, П; Масканьи, Ф; Макдональд, А; Хёкфельт, Т (1994). «Кортикостриатальный путь холецистокинина у крыс: доказательства двустороннего происхождения из медиальных префронтальных областей коры». Нейронаука . 59 (4): 939–52. дои : 10.1016/0306-4522(94)90297-6 . ПМИД 7520138 . S2CID 32097183 .
^ «Ферменты тонкого кишечника» .
^ carnivorousplants.org, пищеварение
^ Поглощение продуктов пищеварения Дрозерой, Чендлер, Грэм, 1978
^ Еще раз о плотоядности Библиса - Простой метод тестирования ферментов на плотоядных растениях, Хартмейер, Зигфрид, 1997.
^ Макферсон, С., А. Вистуба, А. Флейшманн и Дж. Нерц, . 2011 Redfern Natural History Productions, Пул.
^ Рави, Р.; Гох, ХХ; Го, Хоэ-Хан (2018). «Открытие пищеварительных ферментов у плотоядных растений с акцентом на протеазы» . ПерДж . 6 : е4914. дои : 10.7717/peerj.4914 . ПМК 5993016 . ПМИД 29888132 .

[Patricia-1] Патрисия, Джастин Дж.; Дхамун, Амит С. (2024). «Физиология, пищеварение» . СтатПерлс . Издательство StatPearls.

[2] «22.10С: Пищеварительные процессы тонкого кишечника» . Свободные тексты по медицине . 22 июля 2018 г. Проверено 14 августа 2023 г.

[Heda-3] Хизер, Раджив; Торо, Фади; Томбацци, Клаудио Р. (2024). «Физиология, Пепсин» . СтатПерлс . Издательство StatPearls.

[4] Фройнд, Матиас; Граус, Доротея; Флейшманн, Эндрю; Гилберт, Кадим Дж; Линь, Цяньши; Реннер, Таня; Стиглохер, Кристиан; Альберт, Виктор А; Хедрих, Райнер; Фукусима, Кендзи (23 мая 2022 г.). «Пищеварительная система хищных растений » Физиология растений . 190 (1): 44–5 дои : 10.1093/plphys/kiac232 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 9434158 . ПМИД 35604105 .

[5] «Ферменты: что такое ферменты, поджелудочная железа, пищеварение и функция печени» . Кливлендская клиника . Проверено 14 августа 2023 г.

[6] «Липаза | Жиросжигающая, Панкреатическая, Липолитическая | Британника» . www.britanica.com . Проверено 14 августа 2023 г.

[7] «Протеолитический фермент | Описание, типы и функции | Британника» . www.britanica.com . Проверено 14 августа 2023 г.

[8] «3.3: Переваривание и всасывание углеводов» . Свободные тексты по медицине . 14 июня 2017 г. Проверено 14 августа 2023 г.

[9] «Нуклеазы поджелудочной железы — Большая химическая энциклопедия» . chempedia.info . Проверено 14 августа 2023 г.

[10] Браун, Томас А. «Краткий обзор физиологии». Мосби Эльзевир, 1-е изд. п. 235

[11] Боуэн, Р. [1] «Экзокринная секреция поджелудочной железы»

[12] Пандол С.Дж. Экзокринная часть поджелудочной железы . Сан-Рафаэль (Калифорния): Morgan & Claypool Life Sciences; 2010 год

[13] Браун, Томас А. «Краткий обзор физиологии». Мосби Эльзевир, 1-е изд. п. 244

[14] Морино, П; Масканьи, Ф; Макдональд, А; Хёкфельт, Т (1994). «Кортикостриатальный путь холецистокинина у крыс: доказательства двустороннего происхождения из медиальных префронтальных областей коры». Нейронаука . 59 (4): 939–52. дои : 10.1016/0306-4522(94)90297-6 . ПМИД 7520138 . S2CID 32097183 .

[15] «Ферменты тонкого кишечника» .

[16] rnivorousplants.org, пищеварение

[17] Поглощение продуктов пищеварения Дрозерой, Чендлер, Грэм, 1978

[18] Еще раз о плотоядности Библиса - Простой метод тестирования ферментов на плотоядных растениях, Хартмейер, Зигфрид, 1997.

[McPherson2011-19] Макферсон, С., А. Вистуба, А. Флейшманн и Дж. Нерц, . 2011 Redfern Natural History Productions, Пул.

[20] Рави, Р.; Гох, ХХ; Го, Хоэ-Хан (2018). «Открытие пищеварительных ферментов у плотоядных растений с акцентом на протеазы» . ПерДж . 6 : е4914. дои : 10.7717/peerj.4914 . ПМК 5993016 . ПМИД 29888132 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

v т и Пищеварительные ферменты
Amino acids	Pepsin Enteropeptidase Trypsin Chymotrypsin Elastase Carboxypeptidase A, B Nepenthesin
Lipids	Gastric lipase
Carbohydrates	Gastric amylase Pancreatic amylase

v т и Эндопептидазы : сериновые протеазы/сериновые эндопептидазы ( EC 3.4.21 ).
Digestive enzymes	Enteropeptidase Trypsin Chymotrypsin Elastase Neutrophil Pancreatic
Coagulation	factors: Thrombin Factor VIIa Factor IXa Factor Xa Factor XIa Factor XIIa Kallikrein PSA KLK1 KLK2 KLK3 KLK4 KLK5 KLK6 KLK7 KLK8 KLK9 KLK10 KLK11 KLK12 KLK13 KLK14 KLK15 fibrinolysis: Plasmin Plasminogen activator Tissue plasminogen activator Urinary plasminogen activator
Complement system	Factor B Factor D Factor I MASP MASP1 MASP2 C3-convertase
Other immune system	Chymase Granzyme Tryptase Proteinase 3/Myeloblastin
Venombin	Ancrod Batroxobin
Other	Acrosin Prolyl endopeptidase Pronase Proprotein convertases 1 2 Prostasin Reelin Subtilisin/Furin/S1P4 Sedolisin/TPP1 Streptokinase Cathepsin A G