Jump to content

Патоген

(Перенаправлено с Инфекционные агенты )

В биологии патоген организм ( греч . πάθος , пафос «страдание», «страсть» и -γενής , -genēs «производитель») в старейшем и самом широком смысле — это любой или агент, который может вызвать заболевание. Патоген может также называться инфекционным агентом или просто микробом . [1]

Термин «патоген» вошел в употребление в 1880-х годах. [2] [3] Обычно термин «патоген» используется для описания инфекционного микроорганизма или агента, такого как вирус, бактерия, простейшее , прион , вироид или гриб . [4] [5] [6] Мелкие животные, такие как гельминты и насекомые, также могут вызывать или передавать болезни. Однако этих животных обычно называют паразитами , а не патогенами. [7] Научное изучение микроскопических организмов, включая микроскопические патогенные организмы, называется микробиологией , а паразитология относится к научному изучению паразитов и организмов, которые их содержат.

Существует несколько путей проникновения патогенов в организм хозяина. Основные пути распространения имеют разные эпизодические временные рамки, но почва обладает самым длительным и устойчивым потенциалом сохранения патогена.

Заболевания человека, вызываемые инфекционными агентами, называются патогенными. Не все болезни вызваны патогенами, например, черные легкие из-за воздействия загрязняющей угольной пыли , генетические нарушения , такие как серповидно-клеточная анемия , и аутоиммунные заболевания, такие как волчанка .

Патогенность

[ редактировать ]

Патогенность – это потенциальная болезнетворная способность патогенов, включающая сочетание инфекционности (способности возбудителя заражать хозяев) и вирулентности (тяжести заболевания хозяина). Постулаты Коха используются для установления причинно-следственных связей между микробными возбудителями и заболеваниями. В то время как менингит может быть вызван различными бактериальными, вирусными, грибковыми и паразитарными возбудителями, холера вызывается только некоторыми штаммами холерного вибриона . Кроме того, некоторые патогены могут вызывать заболевание только у хозяев с иммунодефицитом . Эти оппортунистические инфекции часто включают внутрибольничные инфекции среди пациентов, уже борющихся с другим заболеванием. [8]

Инфекционность включает передачу патогена посредством прямого контакта с жидкостями организма или воздушно-капельным путем инфицированных хозяев, непрямого контакта с зараженными участками/предметами или передачи живыми переносчиками , такими как комары и клещи . Базовый коэффициент воспроизводства инфекции – это ожидаемое количество последующих случаев, которые она может вызвать путем передачи. [9]

Вирулентность предполагает, что патогены извлекают питательные вещества из хозяина для своего выживания, уклоняются от иммунной системы хозяина, производя микробные токсины и вызывая иммуносупрессию . Оптимальная вирулентность описывает теоретическое равновесие между распространением патогена на дополнительных хозяев для паразитирования ресурсов и снижением его вирулентности, чтобы сохранить жизнь хозяев для вертикальной передачи их потомству. [10]

Водоросли

[ редактировать ]

Водоросли — это одноклеточные эукариоты , которые, как правило, непатогенны. Зеленые водоросли рода Prototheca лишены хлорофилла и, как известно, вызывают заболевание прототекоз у людей, собак, кошек и крупного рогатого скота, обычно с участием связанных с почвой видов Prototheca wickerhami . [11] [12] [13]

Бактерии

[ редактировать ]

Бактерии представляют собой одноклеточные прокариоты , размер которых варьируется от 0,15 до 700 мкм. [14] Хотя подавляющее большинство из них либо безвредны, либо полезны для своих хозяев, например, члены микробиома кишечника человека , поддерживающие пищеварение, небольшой процент являются патогенными и вызывают инфекционные заболевания. бактерий Факторы вирулентности включают факторы адгезии для прикрепления к клеткам-хозяевам, факторы инвазии, поддерживающие проникновение в клетки-хозяева, капсулы для предотвращения опсонизации и фагоцитоза , токсины и сидерофоры для приобретения железа. [15]

Микрофотография стула при шигеллезной дизентерии. Эти бактерии обычно вызывают болезни пищевого происхождения.

Бактериальное заболевание туберкулез , вызываемое главным образом микобактерией туберкулеза , имеет одно из самых высоких показателей заболеваемости : в 2021 году погибнет 1,6 миллиона человек, в основном в Африке и Юго-Восточной Азии. [16] Бактериальную пневмонию вызывают преимущественно Streptococcus pneumoniae , Staphylococcus aureus , Klebsiella pneumoniae и Haemophilus influenzae . [17] Заболевания пищевого происхождения обычно включают Campylobacter , Clostridium perfringens , Escherichia coli , Listeria monocytogenes и Salmonella . [18] К другим инфекционным заболеваниям, вызываемым болезнетворными бактериями, относятся столбняк , брюшной тиф , дифтерия , проказа . [15]

Грибы – это эукариотические организмы, которые могут действовать как патогены. Известно около 300 грибов, патогенных для человека, включая Candida albicans , который является наиболее распространенной причиной молочницы , и Cryptococcus neoformans , который может вызывать тяжелую форму менингита . [19] Типичные грибковые споры имеют длину 4,7 мкм или меньше. [20]

Увеличено в 100 раз и окрашено. На этой микрофотографии ткани головного мозга показано наличие выраженных губчатых изменений коры с гибелью нейронов в случае варианта болезни Крейтцфельдта-Якоба (вБКЯ).

Прионы — это неправильно свернутые белки, которые передают аномальную структуру сворачивания другим копиям белка без использования нуклеиновых кислот . Помимо получения прионов от других, эти неправильно свернутые белки возникают из-за генетических различий, либо из-за семейного анамнеза, либо из-за спорадических мутаций. [21] Растения поглощают прионы из загрязненной почвы и переносят их в стебли и листья, потенциально передавая прионы травоядным животным . [22] Кроме того, было показано, что дерево, камни, пластик, стекло, цемент, нержавеющая сталь и алюминий связывают, удерживают и высвобождают прионы, демонстрируя, что белки противостоят разложению в окружающей среде. [23]

Прионы наиболее известны как вызывающие трансмиссивной губчатой ​​энцефалопатии заболевания (TSE), такие как болезнь Крейтцфельдта-Якоба (CJD), вариант болезни Крейтцфельдта-Якоба (vCJD), синдром Герстмана-Штраусслера-Шейнкера (GSS), фатальную семейную бессонницу (FFI) и куру. у людей. [24]

Хотя прионы обычно рассматриваются как патогены, которые вызывают белковых амилоидных накопление волокон в нейродегенеративных бляшках, Сьюзен Линдквист провела исследование, показывающее, что дрожжи используют прионы для передачи эволюционно полезных признаков. [25]

Не путать с вирусоидами или вирусами: вироиды — наименьшие известные инфекционные патогены. Вироиды представляют собой небольшие одноцепочечные кольцевые РНК, которые, как известно, вызывают только болезни растений, такие как вироид веретена клубней картофеля , поражающий различные сельскохозяйственные культуры. Вироидная РНК не защищена белковой оболочкой и не кодирует какие-либо белки, а действует только как рибозим , катализируя другие биохимические реакции. [26]

Вирусы обычно имеют диаметр 20-200 нм. [27] Для выживания и репликации вирусы вводят свой геном в клетки-хозяева, встраивают эти гены в геном хозяина и захватывают механизмы хозяина, производя сотни новых вирусов, пока клетка не разрывается, высвобождая их для дальнейших инфекций. Литический цикл описывает это активное состояние быстрого уничтожения хозяев, тогда как лизогенный цикл описывает потенциально сотни лет покоя при интеграции в геном хозяина. [28] Наряду с таксономией, организованной Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV), Балтиморская классификация разделяет вирусы по семи классам продукции мРНК : [29]

Другие паразиты

[ редактировать ]
Две острицы рядом с линейкой длиной 6 миллиметров.

Простейшие – это одноклеточные эукариоты, питающиеся микроорганизмами и органическими тканями. Многие простейшие действуют как патогенные паразиты, вызывая такие заболевания, как малярия , амебиаз , лямблиоз , токсоплазмоз , криптоспоридиоз , трихомониаз , болезнь Шагаса , лейшманиоз , африканский трипаносомоз (сонная болезнь), акантамебный кератит и первичный амебный менингоэнцефалит (неглериаз). [30]

Паразитические черви (гельминты) — это макропаразиты, которых можно увидеть невооруженным глазом. Черви живут и питаются в своем живом хозяине, приобретая питательные вещества и убежище в пищеварительном тракте или кровотоке своего хозяина. Они также манипулируют иммунной системой хозяина, выделяя иммуномодулирующие продукты, что позволяет им жить в организме хозяина годами. [31] Гельминтоз — это обобщенный термин для инфекций, вызванных паразитическими червями, которые обычно включают круглых червей , ленточных червей и плоских червей . [32]

Хозяева патогена

[ редактировать ]

Бактерии

[ редактировать ]

Хотя бактерии обычно рассматриваются как патогены, они служат хозяевами для вирусов -бактериофагов (широко известных как фаги). Жизненный цикл бактериофага включает в себя введение вирусами своего генома в бактериальные клетки, вставку этих генов в бактериальный геном и захват механизма бактерий для производства сотен новых фагов до тех пор, пока клетка не разрывается, чтобы высвободить их для дополнительных инфекций. Обычно бактериофаги способны инфицировать только определенный вид или штамм. [33]

Streptococcus pyogenes использует Cas9 нуклеазу для расщепления чужеродной ДНК, соответствующей кластерным регулярно расположенным коротким палиндромным повторам ( CRISPR ), связанным с бактериофагами, удаляя вирусные гены, чтобы избежать инфекции. Этот механизм был модифицирован для искусственного редактирования генов CRISPR . [34]

Растения

[ редактировать ]

Растения могут быть хозяином широкого спектра типов патогенов, включая вирусы, бактерии, грибы, нематоды и даже другие растения. [35] Известные вирусы растений включают вирус кольцевой пятнистости папайи , который нанес ущерб на миллионы долларов фермерам на Гавайях и в Юго-Восточной Азии. [36] и вирус табачной мозаики , который побудил ученого Мартинуса Бейеринка ввести термин «вирус» в 1898 году. [37] Бактериальные патогены растений вызывают пятнистость листьев, фитофтороз и гниль у многих видов растений. [38] Наиболее распространенными бактериальными возбудителями растений являются Pseudomonas syringae и Ralstonia solanacearum , которые вызывают побурение листьев и другие проблемы у картофеля, томатов и бананов. [38]

Грибковое заболевание бурой гнили на яблоке. Коричневая гниль обычно поражает различные верхушки плодов.

Грибы являются еще одним основным типом патогенов для растений. Они могут вызывать самые разные проблемы, такие как меньшая высота растений, наросты или ямки на стволах деревьев, гниль корней или семян, а также пятна на листьях. [39] К распространенным и серьезным грибкам растений относятся грибок рисового ожога , голландская болезнь вяза , гниль каштана , а также болезни черного сучьев и бурой гнили вишен, слив и персиков. Подсчитано, что одни только патогенные грибы вызывают снижение урожайности сельскохозяйственных культур на 65%. [38]

В целом растения обладают широким спектром патогенов, и, по оценкам, только 3% заболеваний, вызванных патогенами растений, можно вылечить. [38]

Животные

[ редактировать ]

Животные часто заражаются многими из тех же или аналогичных патогенов, что и люди, включая прионы, вирусы, бактерии и грибы. Хотя дикие животные часто болеют, большую опасность представляет домашний скот. По оценкам, в сельской местности 90% и более случаев падежа скота могут быть вызваны патогенами. [40] [41] Трансмиссивная губчатая энцефалопатия животных (TSE), связанная с прионами, включает губчатую энцефалопатию крупного рогатого скота (коровье бешенство), хроническую истощающую болезнь , скрепи , трансмиссивную энцефалопатию норки , губчатую энцефалопатию кошек и губчатую энцефалопатию копытных. [24] [42] Другие болезни животных включают различные нарушения иммунодефицита, вызываемые вирусами, родственными вирусу иммунодефицита человека (ВИЧ), такими как BIV и FIV . [43]

Люди могут быть заражены многими типами патогенов, включая прионы, вирусы, бактерии и грибки, вызывая такие симптомы, как чихание, кашель, лихорадка, рвота и потенциально смертельная недостаточность органов . В то время как некоторые симптомы вызваны патогенной инфекцией, другие вызваны попытками иммунной системы уничтожить патоген, например, лихорадочно высокие температуры тела, призванные денатурировать патогенные клетки. [4]

Несмотря на многочисленные попытки, не было доказано, что терапия останавливает прогрессирование прионных заболеваний . [44]

Для некоторых вирусных патогенов существует множество вариантов профилактики и лечения. Вакцины являются одной из распространенных и эффективных профилактических мер против различных вирусных патогенов. [45] Вакцины укрепляют иммунную систему хозяина, поэтому, когда потенциальный хозяин сталкивается с вирусом в дикой природе, иммунная система может быстро защититься от инфекции. Вакцины, разработанные против вирусов, включают ежегодные вакцины против гриппа и двухдозовую вакцину MMR против кори , эпидемического паротита и краснухи . [46] , недоступны Вакцины против вирусов, вызывающих ВИЧ/СПИД , лихорадку денге и чикунгунья . [47]

Лечение вирусных инфекций часто включает лечение симптомов инфекции, а не назначение лекарств для борьбы с самим вирусным возбудителем. [48] [49] Лечение симптомов вирусной инфекции дает иммунной системе хозяина время для выработки антител против вирусного патогена. Однако в случае ВИЧ высокоактивная антиретровирусная терапия (ВААРТ), чтобы предотвратить прогрессирование вирусного заболевания в СПИД по мере потери иммунных клеток. проводится [50]

Бактерии

[ редактировать ]
Структура доксициклина, антибиотика класса тетрациклинов.

Как и в случае с вирусными патогенами, заражение некоторыми бактериальными патогенами можно предотвратить с помощью вакцин. [46] Вакцины против бактериальных возбудителей включают вакцину против сибирской язвы и пневмококковую вакцину . Для многих других бактериальных патогенов вакцины в качестве профилактической меры отсутствуют, но заражение этими бактериями часто можно вылечить или предотвратить с помощью антибиотиков . Общие антибиотики включают амоксициллин , ципрофлоксацин и доксициклин . Каждый антибиотик имеет разные бактерии, против которых он эффективен, и имеет разные механизмы уничтожения этих бактерий. Например, доксициклин ингибирует синтез новых белков как у грамотрицательных, так и у грамположительных бактерий , что делает его антибиотиком широкого спектра действия, способным убивать большинство видов бактерий. [51]

Из-за неправильного использования антибиотиков, например преждевременного прекращения действия рецептов, подвергающих бактерии эволюционному давлению в сублетальных дозах, у некоторых бактериальных патогенов развилась устойчивость к антибиотикам . [52] Например, генетически отличающийся штамм Staphylococcus aureus , называемый MRSA, устойчив к обычно назначаемым бета-лактамным антибиотикам . Согласно отчету Центров по контролю и профилактике заболеваний (CDC) за 2013 год, в Соединенных Штатах по меньшей мере 2 миллиона человек ежегодно заболевают устойчивой к антибиотикам бактериальной инфекцией, причем по меньшей мере 23 000 из этих пациентов умирают от этой инфекции. [53]

Ввиду их незаменимости в борьбе с бактериями для оказания медицинской помощи требуются новые антибиотики. Одной из целей новых противомикробных препаратов является ингибирование ДНК-метилтрансфераз , поскольку эти белки контролируют уровни экспрессии других генов, например, кодирующих факторы вирулентности. [54] [55]

Заражение грибковыми возбудителями лечат противогрибковыми препаратами. Нога спортсмена , зуд спортсмена и стригущий лишай — это грибковые инфекции кожи, которые лечат местными противогрибковыми препаратами, такими как клотримазол . [56] Инфекции, связанные с дрожжевыми грибками Candida albicans, вызывают молочницу полости рта и вагинальные дрожжевые инфекции . Эти внутренние инфекции можно лечить либо противогрибковыми кремами, либо пероральными препаратами. К распространенным противогрибковым препаратам для лечения внутренних инфекций относятся эхинокандинов препараты семейства и флуконазол . [57]

Водоросли

[ редактировать ]

Хотя водоросли обычно не считаются патогенами, род Prototheca вызывает заболевания у людей . [58] [13] Лечение прототекоза в настоящее время изучается, и в клиническом лечении нет единообразия. [13]

Сексуальное взаимодействие

[ редактировать ]

Многие возбудители способны к половому взаимодействию. У патогенных бактерий половое взаимодействие происходит между клетками одного и того же вида путем генетической трансформации . Трансформация включает перенос ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент и интеграцию донорской ДНК в геном реципиента посредством генетической рекомбинации . Бактериальные патогены Helicobacter pylori , Haemophilus influenzae , Legionella pneumophila , Neisseria gonorrhoeae и Streptococcus pneumoniae часто подвергаются трансформации, модифицирующей их геном для получения дополнительных признаков и уклонения от иммунных клеток хозяина. [59]

Эукариотические патогены часто способны к половому взаимодействию посредством процесса, включающего мейоз и оплодотворение . Мейоз предполагает тесное спаривание гомологичных хромосом и рекомбинацию между ними. Примеры эукариотических патогенов, способных к половому акту, включают простейших паразитов Plasmodium falciparum , Toxoplasma gondii , Trypanosoma brucei , Giardia кишечная , а также грибы Aspergillus fumigatus , Candida albicans и Cryptococcus neoformans . [59]

Вирусы также могут вступать в половое взаимодействие, когда два или более вирусных генома попадают в одну и ту же клетку-хозяина. Этот процесс включает в себя спаривание гомологичных геномов и рекомбинацию между ними посредством процесса, называемого реактивацией множественности. Вирус простого герпеса , вирус иммунодефицита человека и вирус коровьей оспы подвергаются этой форме полового взаимодействия. [59]

Эти процессы половой рекомбинации между гомологичными геномами поддерживают восстановление генетических повреждений, вызванных стрессовыми факторами окружающей среды и иммунной системой хозяина. [60]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Томас Л. (сентябрь 1972 г.). «Микробы». Медицинский журнал Новой Англии . 287 (11): 553–5. дои : 10.1056/NEJM197209142871109 . ПМИД   5050429 .
  2. ^ «Патоген» . Dictionary.com Полный (онлайн). нд . Проверено 17 августа 2013 г.
  3. ^ Касадевалл А. , Пирофски Л.А. (декабрь 2014 г.). «Микробиология: откажитесь от термина «патоген» . Комментарий. Природа (бумага). 516 (7530): 165–6. Бибкод : 2014Natur.516..165C . дои : 10.1038/516165а . ПМИД   25503219 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Введение в патогены» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Гирляндная наука.
  5. ^ «МетаПатоген – о различных видах патогенных организмов» . Архивировано из оригинала 5 октября 2017 года . Проверено 15 января 2015 г.
  6. ^ «Бактерии» . Базовая биология . 18 марта 2016 г.
  7. ^ Гаццинелли-Гимараеш PH, Нутман ТБ (2018). «Гельминты-паразиты и иммунная регуляция» . F1000Исследования . 7 : 1685. doi : 10.12688/f1000research.15596.1 . ПМК   6206608 . ПМИД   30416709 .
  8. ^ Томас, Стивен Р.; Элкинтон, Джозеф С. (01 марта 2004 г.). «Патогенность и вирулентность» . Журнал патологии беспозвоночных . 85 (3): 146–151. дои : 10.1016/j.jip.2004.01.006 . ISSN   0022-2011 . ПМИД   15109897 .
  9. ^ ван ден Дриссе, Полина (01 августа 2017 г.). «Количество воспроизведений моделей инфекционных заболеваний» . Моделирование инфекционных заболеваний . 2 (3): 288–303. дои : 10.1016/j.idm.2017.06.002 . ISSN   2468-0427 . ПМК   6002118 . ПМИД   29928743 .
  10. ^ Ализон С., Херфорд А., Мидео Н., Ван Баален М. (февраль 2009 г.). «Эволюция вирулентности и компромиссная гипотеза: история, современное положение дел и будущее» . Журнал эволюционной биологии . 22 (2): 245–59. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01658.x . ПМИД   19196383 . S2CID   1586057 .
  11. ^ Сато К., Ооэ К., Нагаяма Х., Макимура К. (май 2010 г.). «Prototheca Cutis sp. nov., недавно обнаруженный возбудитель прототекоза, выделенный из воспаленной кожи человека» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 60 (Часть 5): 1236–1240. дои : 10.1099/ijs.0.016402-0 . ПМИД   19666796 .
  12. ^ «14.6D: Водоросли» . Свободные тексты по биологии . 26 июня 2018 г. Проверено 22 октября 2020 г.
  13. ^ Перейти обратно: а б с Ласс-Флёрль С., Майр А. (апрель 2007 г.). «Прототекоз человека» . Обзоры клинической микробиологии . 20 (2): 230–42. дои : 10.1128/CMR.00032-06 . ПМЦ   1865593 . PMID   17428884 .
  14. ^ Вайзер Дж. Н. (февраль 2013 г.). «Битва с хозяином за размер микроба» . Современное мнение в микробиологии . 16 (1): 59–62. дои : 10.1016/j.mib.2013.01.001 . ПМЦ   3622179 . ПМИД   23395472 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Петерсон, Джонни В. (1996). Барон, Сэмюэл (ред.). Медицинская микробиология - Глава 7 Бактериальный патогенез (4-е изд.). Галвестон, Техас: Издательство Техасского университета . ISBN  0963117211 .
  16. ^ «Глобальный доклад о туберкулезе, 2022 г.: смертность от туберкулеза 2,2» . Всемирная организация здравоохранения . 27 октября 2022 г. . Проверено 15 января 2023 г.
  17. ^ Пахал, Парул; Раджасурья, Венкат; Шарма, Сандип (2022). Типичная бактериальная пневмония . Остров сокровищ, Флорида: Издательство StatPearls. ПМИД   30485000 .
  18. ^ «Бактерии и вирусы» . FoodSafety.gov . Министерство здравоохранения и социальных служб США . 22 марта 2021 г. . Проверено 15 января 2022 г.
  19. ^ «Хватит пренебрегать грибами» . Природная микробиология . 2 (8): 17120. Июль 2017 г. doi : 10.1038/nmicrobiol.2017.120 . ПМИД   28741610 .
  20. ^ Ямамото Н., Бибби К., Цянь Дж., Хосподски Д., Рисмани-Язди Х., Назаров В.В., Печча Дж. (октябрь 2012 г.). «Распределение частиц по размерам и сезонное разнообразие аллергенных и патогенных грибов в уличном воздухе» . Журнал ISME . 6 (10): 1801–11. Бибкод : 2012ISMEJ...6.1801Y . дои : 10.1038/ismej.2012.30 . ПМЦ   3446800 . ПМИД   22476354 .
  21. ^ Гамбетти, Пьерлуиджи; Конг, Цинчжун; Цзоу, Вэньцюань; Парчи, Пьеро; Чен, Шу Г (1 июня 2003 г.). «Спорадический и семейный БКЯ: классификация и характеристика» . Британский медицинский бюллетень . 66 (1). Издательство Оксфордского университета : 213–239. дои : 10.1093/bmb/66.1.213 . ПМИД   14522861 .
  22. ^ Расмуссен, Джей; Гилройд, Брэндон Х; Рейтер, Тим; Дудас, Сандор; Нойманн, Норман Ф; Балачандран, Ару; Кав, Нат, Невада; Грэм, Кэтрин; Чуб, Стефани; Макаллистер, Тим А. (1 января 2014 г.). «Могут ли растения служить переносчиками прионов, вызывающих хронические истощающие болезни?» . Прион . 8 (1). Тейлор и Фрэнсис : 136–142. дои : 10.4161/при.27963 . ISSN   1933-6896 . ПМК   7030912 . ПМИД   24509640 .
  23. ^ Прицков, Сандра; Моралес, Родриго; Лион, Адам; Конча-Марамбио, Луис; Ураяма, Акихико; Сото, Клаудио (2 марта 2018 г.). «Эффективная передача прионных заболеваний через обычные материалы окружающей среды» . Журнал биологической химии . 293 (9): 3363–3373. дои : 10.1074/jbc.M117.810747 . ISSN   0021-9258 . ПМЦ   5836136 . ПМИД   29330304 .
  24. ^ Перейти обратно: а б «Прионные болезни» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 17 ноября 2021 г. . Проверено 16 января 2023 г.
  25. ^ Верно, Хизер Л.; Берлин, Илана; Линдквист, Сьюзен Л. (15 августа 2004 г.). «Эпигенетическая регуляция трансляции выявляет скрытые генетические вариации, вызывающие сложные признаки» . Природа . 431 (7005): 184–187. Бибкод : 2004Natur.431..184T . дои : 10.1038/nature02885 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   15311209 . S2CID   4301974 .
  26. ^ Мёллинг, Карин; Брокер, Феликс (28 марта 2021 г.). «Вироиды и происхождение жизни» . Международный журнал молекулярных наук . 22 (7): 3476. doi : 10.3390/ijms22073476 . ISSN   1422-0067 . ПМЦ   8036462 . ПМИД   33800543 .
  27. ^ Лаутен, Дженнифер (2016). «Структура и классификация вирусов». Глава 2. Структура и классификация вирусов . Академическая пресса . стр. 19–29. дои : 10.1016/B978-0-12-800947-5.00002-8 . ISBN  978-0-12-800947-5 . ПМК   7150055 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  28. ^ Ховард-Варона, Кристина; Харгривз, Кэтрин Р.; Абедон, Стивен Т.; Салливан, Мэтью Б. (14 марта 2017 г.). «Лизогения в природе: механизмы, влияние и экология умеренных фагов» . Журнал ISME . 11 (7): 1511–1520. Бибкод : 2017ISMEJ..11.1511H . дои : 10.1038/ismej.2017.16 . ISSN   1751-7370 . ПМК   5520141 . ПМИД   28291233 .
  29. ^ Баррелл, Кристофер Дж.; Ховард, Колин Р.; Мерфи, Фредерик А. (2017). Глава 2 – Классификация вирусов и филогенетические взаимоотношения (5-е изд.). Академическая пресса . стр. 15–25. дои : 10.1016/B978-0-12-375156-0.00002-3 . ISBN  978-0-12-375156-0 . ПМЦ   7149777 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  30. ^ Салфельдер, К.; де Лискано, ТР; Зауэртейг, Э. (1992). «Протозойные болезни» . Атлас паразитарной патологии . Дордрехт, Нидерланды : Спрингер . стр. 13–95. дои : 10.1007/978-94-011-2228-3_2 . ISBN  978-94-011-2228-3 .
  31. ^ Майзелс, Рик М.; Смитс, Хермелин Х.; МакСорли, Генри Дж. (20 ноября 2018 г.). «Модуляция иммунитета хозяина гельминтами: расширяющийся репертуар эффекторных молекул паразита» . Иммунитет . 49 (5): 801–818. doi : 10.1016/j.immuni.2018.10.016 . ISSN   1074-7613 . ПМК   6269126 . ПМИД   30462997 .
  32. ^ Хак, Рашидул (декабрь 2007 г.). «Кишечные паразиты человека» . Журнал здоровья, народонаселения и питания . 25 (4). БиоМед Централ : 387–391. ПМК   2754014 . ПМИД   18402180 .
  33. ^ Клоки, Марта Р.Дж.; Миллард, Эндрю Д.; Летаров Андрей Владимирович; Хифи, Шон (1 января 2011 г.). «Фаги в природе» . Бактериофаг . 1 (1): 31–45. дои : 10.4161/bact.1.1.14942 . ПМК   3109452 . ПМИД   21687533 .
  34. ^ Джинек, Мартин; Чилинский, Кшиштоф; Фонфара, Инес; Хауэр, Майкл; Дудна, Дженнифер А.; Шарпантье, Эммануэль (17 августа 2012 г.). «Программируемая ДНК-эндонуклеаза, управляемая двойной РНК, в адаптивном бактериальном иммунитете» . Наука . 337 (6096): 816–821. Бибкод : 2012Sci...337..816J . дои : 10.1126/science.1225829 . ISSN   0036-8075 . ПМК   6286148 . ПМИД   22745249 .
  35. ^ «Болезни растений: патогены и циклы» . КропВотч . 19 декабря 2016 г. Проверено 18 октября 2019 г.
  36. ^ Гонсалвес Д (1 сентября 1998 г.). «Борьба с вирусом кольцевой пятнистости папайи: практический пример». Ежегодный обзор фитопатологии . 36 (1): 415–37. дои : 10.1146/annurev.phyto.36.1.415 . ПМИД   15012507 . S2CID   28864226 .
  37. ^ Бейеринк М.В. (1898). «О Contagium vivum Liquidum как причине пятнистости листьев табака». Переговоры Королевской академии Wetenschappen te Amsterdam (на немецком языке). 65 :1–22. ; «О contagium vivum Liquidum как причине пятнистости листьев табака» (PDF) . Фитопатологическая классика . 7 . Перевод Джонсона Дж. Сент-Пола, Миннесота: Американское фитопатологическое общество: 33–52. 1942 год.
  38. ^ Перейти обратно: а б с д Тевари С., Шарма С. (01.01.2019). Дас С., Дэш HR (ред.). Глава 27 – Молекулярные методы диагностики бактериальных возбудителей растений . Академическая пресса. стр. 481–497. дои : 10.1016/B978-0-12-814849-5.00027-7 . ISBN  9780128148495 . S2CID   92028778 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  39. ^ «Знакомство с грибами» . Знакомство с грибами . Проверено 18 октября 2019 г.
  40. ^ Thumbi SM, Bronsvoort MB, Kiara H, Toye PG, Poole J, Ndila M и др. (сентябрь 2013 г.). «Смертность восточноафриканского короткорогого зебу в возрасте до одного года: предикторы смертности от инфекционных заболеваний» . Ветеринарное исследование BMC . 9 :175. дои : 10.1186/1746-6148-9-175 . ПМЦ   3848692 . ПМИД   24010500 .
  41. ^ Thumbi SM, de C Bronsvoort BM, Poole EJ, Kiara H, Toye P, Ndila M и др. (декабрь 2013 г.). «Коинфекции, вызванные паразитами, оказывают синергическое и антагонистическое воздействие на показатели роста восточноафриканского крупного рогатого скота зебу в возрасте до одного года» . Паразитология . 140 (14): 1789–98. дои : 10.1017/S0031182013001261 . ПМЦ   3829697 . ПМИД   24001119 .
  42. ^ Медицина, Центр ветеринарии (10 мая 2019 г.). «Все о ГЭКРС (коровье бешенство)» . FDA .
  43. ^ Эгберинк Х., Хорзинек MC (ноябрь 1992 г.). «Вирусы иммунодефицита животных» . Ветеринарная микробиология . 33 (1–4): 311–31. дои : 10.1016/0378-1135(92)90059-3 . hdl : 1874/3298 . ПМК   7117276 . ПМИД   1336243 .
  44. ^ Форлони Дж., Артузо В., Ройтер И., Морбин М., Тальявини Ф. (30 сентября 2013 г.). «Терапия прионных заболеваний». Актуальные темы медицинской химии . 13 (19): 2465–76. дои : 10.2174/15680266113136660173 . ПМИД   24059336 .
  45. ^ Оренштейн В.А., Бернье Р.Х., Дондеро Т.Дж., Хинман А.Р., Маркс Дж.С., Барт К.Дж., Сироткин Б. (1985). «Полевая оценка эффективности вакцины» . Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 63 (6): 1055–68. ПМК   2536484 . ПМИД   3879673 .
  46. ^ Перейти обратно: а б «Список вакцин | CDC» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 15 апреля 2019 г. Проверено 6 ноября 2019 г.
  47. ^ «Вакцинная нация: 10 важнейших болезней без лицензированной вакцины» . Сеть блогов Медицинского колледжа Бэйлора . 03.09.2013 . Проверено 6 ноября 2019 г.
  48. ^ «Симптомы, диагностика и лечение | Вирус Чикунгунья | CDC» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 17 декабря 2018 г. Проверено 6 ноября 2019 г.
  49. ^ «Симптомы и лечение | Денге | CDC» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 26 сентября 2019 г. Проверено 6 ноября 2019 г.
  50. ^ «О ВИЧ/СПИДе | Основы ВИЧ | ВИЧ/СПИД | CDC» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 04.10.2019 . Проверено 6 ноября 2019 г.
  51. ^ Позвонил Х.П., Дейл М.М., Риттер Дж.М., Флауэр Р.Дж., Хендерсон Дж. (2011). Фармакология Ранга и Дейла (Седьмое изд.). Эдинбург. ISBN  9780702034718 . OCLC   743275852 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  52. ^ «Антибиотикорезистентность» . Всемирная организация здравоохранения . 31 июля 2020 г. Проверено 16 января 2023 г.
  53. ^ «Самые большие угрозы устойчивости к антибиотикам в США» Центры по контролю и профилактике заболеваний . 31 мая 2019 г. Проверено 6 ноября 2019 г.
  54. ^ Оливейра П.Х., Фанг Дж. (январь 2021 г.). «Консервативные ДНК-метилтрансферазы: окно в фундаментальные механизмы эпигенетической регуляции у бактерий» . Тенденции в микробиологии . 29 (1): 28–40. дои : 10.1016/j.tim.2020.04.007 . ПМК   7666040 . ПМИД   32417228 .
  55. ^ Оливейра П.Х., Рибис Дж.В., Гарретт Э.М., Трзилова Д., Ким А., Секулович О. и др. (январь 2020 г.). «Эпигеномная характеристика Clostridioides difficile выявила консервативную ДНК-метилтрансферазу, которая опосредует споруляцию и патогенез» . Природная микробиология . 5 (1): 166–180. дои : 10.1038/s41564-019-0613-4 . ПМК   6925328 . ПМИД   31768029 .
  56. ^ «Лекарства и лекарства» . www.webmd.com . Проверено 20 ноября 2019 г.
  57. ^ Паппас П.Г., Кауфман К.А., Андес Д.Р., Клэнси С.Дж., Марр К.А., Остроски-Цайхнер Л. и др. (февраль 2016 г.). «Руководство по клинической практике лечения кандидоза: обновление Американского общества инфекционистов, 2016 г.» . Клинические инфекционные болезни . 62 (4): е1-50. дои : 10.1093/cid/civ933 . ПМЦ   4725385 . ПМИД   26679628 .
  58. ^ «Обнаружены редкие токсичные водоросли» . ScienceDaily . Проверено 20 ноября 2019 г.
  59. ^ Перейти обратно: а б с Бернштейн Х., Бернштейн К., Мишод Р.Э. (январь 2018 г.). «Пол у микробных патогенов» . Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. дои : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . ПМИД   29111273 .
  60. ^ Роча EP, Корнет Э, Мишель Б (август 2005 г.). «Сравнительный и эволюционный анализ бактериальных гомологичных рекомбинационных систем» . ПЛОС Генетика . 1 (2): е15. дои : 10.1371/journal.pgen.0010015 . ПМК   1193525 . ПМИД   16132081 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: bb4e6a09299952bb480c1d1ac9a435ba__1722727260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/bb/ba/bb4e6a09299952bb480c1d1ac9a435ba.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pathogen - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)