Дж. Ледьярд Стеббинс

Эта статья о ботанике Джордже Ледьярде Стеббинсе. Чтобы узнать об американском авторе песен в стиле госпел, см. Джорджа Коулза Стеббинса .

Дж. Ледьярд Стеббинс ФорМемРС
Рожденный	Джордж Ледьярд Стеббинс мл. ( 1906-01-06 ) 6 января 1906 г. Лоуренс, Нью-Йорк
Умер	19 января 2000 г. (19 января 2000 г.) (94 года) Дэвис, Калифорния
Образование	Школа Кейт , Карпинтерия , Калифорния; Гарвардский университет (доктор философии, 1931 г.); Калифорнийский университет в Беркли
Известный	Изменчивость и эволюция растений
Награды	Медаль Линнея (1973 г.) Национальная медаль науки (1979 г.) Премия Лейди (1983)
Научная карьера
Учреждения	Калифорнийский университет в Дэвисе
Научные консультанты	Мерритт Линдон Фернальд , EC Джеффри , Карл Сакс
Сокращение автора. (ботаника)	Стеббинс

Джордж Ледьярд Стеббинс-младший (6 января 1906 – 19 января 2000) был американским ботаником и генетиком, который широко известен как один из ведущих биологов-эволюционистов 20-го века. Стеббинс получил докторскую степень. Получил степень бакалавра ботаники в Гарвардском университете в 1931 году. Он поступил в Калифорнийский университет в Беркли , где его работа с Э.Б. Бэбкоком по генетической эволюции видов растений , а также его сотрудничество с группой биологов-эволюционистов, известных как биосистематики области Залива , привели к ему разработать всеобъемлющий синтез эволюции растений, включающий генетику.

Его самой важной публикацией была «Вариация и эволюция растений» , в которой генетика и Дарвина теория естественного отбора сочетались для описания видообразования растений . Он считается одной из основных публикаций, составивших ядро ​​современного синтеза и до сих пор обеспечивающих концептуальную основу для исследований в области эволюционной биологии растений; по словам Эрнста Майра , «немногие более поздние работы, посвященные эволюционной систематике растений, не были сильно затронуты работой Стеббинса». Он также исследовал и много писал о роли гибридизации и полиплоидии в видообразовании и эволюции растений; его работа в этой области оказала длительное влияние на исследования в этой области.

С 1960 года Стеббинс сыграл важную роль в создании кафедры генетики в Калифорнийском университете в Дэвисе и принимал активное участие в многочисленных организациях, занимающихся продвижением эволюции и науки в целом. Он был избран членом Национальной академии наук и Американского философского общества . был награжден Национальной медалью науки и участвовал в разработке научных программ, основанных на эволюции, для средних школ Калифорнии, а также в сохранении редких растений в этом штате.

Ранняя жизнь и образование

Стеббинс родился в Лоуренсе, штат Нью-Йорк , и был младшим из троих детей. Его родителями были Джордж Ледьярд Стеббинс, богатый финансист, занимающийся недвижимостью, который развивал Сил-Харбор, штат Мэн , и помог основать национальный парк Акадия , и Эдит Олден Кэндлер Стеббинс; оба родителя были коренными жителями Нью-Йорка и членами епископальной церкви . На протяжении всей своей жизни Стеббинс был известен как Ледьярд, чтобы отличаться от своего отца. Семья поощряла интерес своих сыновей к естествознанию во время их периодических поездок в Сил-Харбор. В 1914 году Эдит заболела туберкулезом , и Стеббинсы переехали в Санта-Барбару, Калифорния, чтобы поправить ее здоровье. В Калифорнии Стеббинс был зачислен в школу Кейт в Карпинтерии , где на него повлиял Ральф Хоффманн , американский преподаватель естествознания любитель , орнитолог- и ботаник . После окончания средней школы он поступил на факультет политических исследований в Гарварде . К третьему году обучения в бакалавриате он решил специализироваться на ботанике .

Многолетнее растение Antennaria plantaginifolia — один из видов, изученных Стеббинсом в его докторской диссертации.

Стеббинс начал учебу в аспирантуре Гарварда в 1928 году, первоначально работая над таксономией и биогеографией цветковых растений , особенно флорой Новой Англии, вместе с Мерриттом Линдоном Фернальдом . В 1929 году он получил степень магистра биологических наук и продолжил работу над докторской диссертацией. Он заинтересовался использованием хромосом для таксономических исследований, метод, который Фернальд не поддерживал. Стеббинс решил сосредоточить свою докторскую работу на цитологии репродуктивных процессов растений рода Antennaria под руководством цитолога Э.К. Джеффри и Фернальда в его наблюдательной комиссии. Во время его докторской степени. В качестве кандидата Стеббинс обратился за советом и наблюдением к генетику Карлу Саксу . Сакс выявил несколько ошибок в работе Стеббинса и не одобрил его интерпретацию результатов, которые, хотя и соответствовали взглядам Джеффри, не согласовывались с работами современных генетиков. Джеффри и Сакс спорили по поводу диссертации Стеббинса, и диссертация неоднократно пересматривалась, чтобы учесть их разные точки зрения.

Доктор философии Стеббинса. получил грант Гарварда в 1931 году. В марте того же года он женился на Маргарет Чемберлин, от которой у него было трое детей. В 1932 году он занял должность преподавателя биологии в Колгейтском университете . Находясь в Колгейте, он продолжил свою работу в области цитогенетики; в частности, он продолжил изучение генетики Антеннарии и начал изучать поведение хромосом у гибридных пионов, выведенных биологом Перси Сондерсом. Сондерс и Стеббинс посетили Международный конгресс генетиков 1932 года в Итаке, Нью-Йорк. Здесь интерес Стеббинса был захвачен докладами Томаса Ханта Моргана и Барбары МакКлинток , которые говорили о хромосомном кроссинговере . Стеббинс воспроизвел эксперименты МакКлинтока по скрещиванию пионов и опубликовал несколько статей по цитогенетике пиона , что укрепило его репутацию генетика.

Калифорнийский университет в Беркли

Полиплоидия и видообразование рода Crepis были предметом работ Стеббинса и Бэбкока по формированию видов растений . C. sibirica , показанная здесь, была видом, который он исследовал.

В 1935 году Стеббинсу предложили должность исследователя генетики в Калифорнийском университете в Беркли, где он работал вместе с генетиком Э.Б. Бэбкоком . Бэбкок нуждался в помощи в большом проекте, финансируемом Рокфеллером, характеризующем генетику и эволюционные процессы растений рода Crepis , и был заинтересован в превращении Crepis в модельное растение , чтобы обеспечить генетические исследования, подобные тем, которые возможны на модельном насекомом Drosophila melanogaster . Как и роды, которые ранее изучал Стеббинс, Crepis обычно гибридизировались, демонстрировали полиплоидию (удвоение хромосом) и могли давать семена без оплодотворения (процесс, известный как апомиксис ). В результате сотрудничества Бэбкока и Стеббинса было опубликовано множество статей и две монографии . Первая монография, опубликованная в 1937 году, привела к выделению вида Asiatic Crepis в род Youngia . Второй, опубликованный в 1938 году, назывался « Американские виды Crepis: их взаимоотношения и распространение под влиянием полиплоидии и апомиксиса». .

В книге «Американские виды креписа» Бэбкок и Стеббинс описали концепцию полиплоидного комплекса и его роль в эволюции растений. Некоторые роды, например Crepis , имеют комплекс репродуктивных форм, в центре которых лежат половодиплоидные популяции, давшие также полиплоидные. Бэбкок и Стеббинс также заметили, что аллополиплоидные типы, образовавшиеся в результате гибридизации двух разных видов, всегда имеют более широкое распространение, чем диплоидные или аутотетраплоидные виды, и предположили, что полиплоиды, образовавшиеся в результате гибридизации, имеют больший потенциал для использования различных сред, поскольку они наследуют все признаки от обоих видов. родители. Они также показали, что гибридизация полиплоидного комплекса может обеспечить механизм генетического обмена между диплоидными видами, которые в противном случае не могли бы размножаться. Их наблюдения позволили лучше понять формирование видов и понять, как все эти сложные процессы могут предоставить информацию об истории рода. Эту монографию описал шведский ботаник Оке Густавссона как важнейшую работу по формированию видов того периода.

Треугольник U показывает, как гибридизация и полиплоидия привели к появлению новых видов рода Brassica . Хромосомы каждого из геномов A, B и C представлены разными цветами. На рисунке показано происхождение видов AABB, AACC и BBCC, которые имеют набор хромосом от своих предков AA, BB и CC.

Обзор Стеббинса «Значение полиплоидии в эволюции растений», опубликованный в журнале American Naturalist в 1940 году, продемонстрировал, как работа, проделанная над искусственными полиплоидами и природными полиплоидными комплексами, показала, что полиплоидия важна для создания крупных, сложных и широко распространенных родов. Однако, изучая историю полиплоидии в семействах растений , он утверждал, что полиплоидия была распространена только у травянистых многолетних растений и нечасто у древесных растений и однолетних растений . Таким образом, полиплоиды играли консервативную роль в эволюции, поскольку проблемы с фертильностью препятствовали приобретению и репликации нового генетического материала, который мог бы привести к новой линии эволюции. Эта работа продолжилась статьей 1947 года «Типы полиплоидов: их классификация и значение», в которой подробно описана система классификации полиплоидов и описаны идеи Стеббинса о роли палеополиплоидии в эволюции покрытосеменных, где он утверждал, что число хромосом может быть полезный инструмент для построения филогений. Эти обзоры оказали большое влияние и послужили основой для изучения роли полиплоидии в эволюции.

В 1939 году при поддержке Бэбкока Стеббинс стал профессором кафедры генетики Калифорнийского университета в Беркли после того, как кафедра ботаники не смогла его повысить. Стеббинсу пришлось вести курс по эволюции, и во время подготовки его увлекли современные исследования, сочетающие генетику и эволюцию. Он стал связан с группой, известной как Биосистематики Области Залива , в которую входили ботаник Йенс Клаузен , систематик Дэвид Д. Кек , физиолог Уильям Хизи и эволюционный генетик Теодосий Добжанский . За это время он также подружился с ботаником Гербертом Бейкером . При поддержке этой группы ученых Стеббинс направил свои исследования в сторону эволюции. Он стал сотрудничать с Обществом изучения эволюции в 1946 году и был одним из немногих ботаников, сотрудничавших с новой организацией.

Его исследования эволюции растений также прогрессировали в этот период; он работал над генетикой кормовых трав, изучал полиплоидию и эволюцию Poaceae и опубликовал множество статей по этой теме в 1940-х годах. Он получил искусственную аутотетраплоидную траву из диплоидного вида Ehrharta erecta путем обработки агентом удвоения хромосом колхицином . Ему удалось вывести растение в полевые условия, и после 39 лет полевых испытаний он смог показать, что автополиплоид не так успешен, как его диплоидный родитель в неизменной среде.

Изменчивость и эволюция растений

Лекции Джесупа Колумбийского университета стали отправной точкой для многих наиболее важных работ современного эволюционного синтеза . Докладчики представили связь между двумя важными открытиями — единицами эволюции ( генами ) с отбором как основным механизмом эволюции. В 1941 году Эдгар Андерсон (чья работа по гибридизации рода Iris заинтересовала Стеббинса с момента их встречи в 1930 году) и Эрнст Майр совместно представили серию лекций, а Майр позже опубликовал свои лекции под названием «Систематика и происхождение видов» . В 1946 году Стеббинс был приглашен по рекомендации Добжанского для чтения престижных лекций. Лекции Стеббинса объединили воедино разрозненные области генетики, экологии, систематики, цитологии и палеонтологии. В 1950 году эти лекции были опубликованы под названием «Вариации и эволюция растений» , ставшим одной из самых важных книг по ботанике 20-го века. Книга привела ботаническую науку в новый синтез эволюционной теории и стала частью канона биологических работ, написанных между 1936 и 1950 годами, которые сформировали современный синтез эволюции.

«Вариация и эволюция растений» была первой книгой, давшей широкое объяснение того, как эволюционные механизмы действуют в растениях на генетическом уровне. Он привел концепции, связанные с эволюцией растений, в соответствие с эволюцией животных, возникшей из книги Добжанского «Генетика и происхождение видов» 1937 года , и обеспечил концептуальную основу для организации разрозненного набора дисциплин в новую область: эволюционную биологию растений. В книге Стеббинс утверждал, что эволюцию необходимо изучать как динамическую проблему и что эволюцию необходимо рассматривать на трех уровнях: во-первых, уровень индивидуальных вариаций внутри скрещивающейся популяции; во-вторых, распределение и частота этих изменений; в-третьих, обособление и дивергенция популяций в результате формирования изолирующих механизмов, ведущих к образованию видов. Он использовал работы биосистематистов Клаузена, Кека, Хизи и Турессона , чтобы показать, что можно различать генотипические и фенотипические вариации, то есть генетически идентичные растения могут иметь разные фенотипы в разных средах. В одной из самых оригинальных глав книги использовались цитогенетические работы К.Д. Дарлингтона, чтобы показать, что генетические системы, такие как гибридизация и полиплоидия, также подлежат отбору.

В книге предлагалось мало оригинальных гипотез, но Стеббинс надеялся, что, суммируя доступные исследования эволюции растений, книга «поможет открыть путь к более глубокому пониманию эволюционных проблем и более плодотворным исследованиям в направлении их решения». Книга фактически положила конец любой серьезной вере в альтернативные механизмы эволюции растений, такие как эволюция Ламарка или мягкое наследование , которые все еще поддерживались некоторыми ботаниками. После этой публикации Стеббинс стал считаться экспертом по современной теории эволюции, и ему широко приписывают основание науки об эволюционной биологии растений. Книга «Изменение и эволюция растений» продолжает широко цитироваться в современной научной ботанической литературе спустя более 50 лет после ее публикации.

Свой вклад в современный синтез Стеббинс рассматривал как применение к ботанике генетических принципов, уже установленных другими исследователями. «Я не добавлял никаких новых элементов [к современной синтетической теории], о которых можно было бы говорить. Я просто модифицировал вещи, чтобы люди могли понять, как обстоят дела в растительном мире».

Калифорнийский университет в Дэвисе и дальнейшая жизнь

Стеббинс получил назначение в Калифорнийский университет в Дэвисе в 1950 году, где он был ключевой фигурой в создании университетского факультета генетики; он был первым председателем отдела и занимал эту должность с 1958 по 1963 год. В Дэвисе фокус его исследований изменился и стал включать новые области, такие как морфология развития и генетика сельскохозяйственных растений, включая ячмень . Он продолжал широко публиковаться по вопросам эволюции растений, написав после 1950 года более 200 статей и несколько книг.

Стеббинс и Эдгар Андерсон в 1954 году написали статью о важности гибридизации для адаптации к новой среде. Они предположили, что новые адаптации будут способствовать вторжению в среды обитания, ранее не использовавшиеся ни одним из родителей, и что новые адаптации могут способствовать образованию стабилизированных гибридных видов. Следуя этой статье, Стеббинс разработал первую модель адаптивного излучения . Он предположил, что для крупных эволюционных достижений необходима высокая степень генетической изменчивости, что из-за медленной скорости мутаций генетическая рекомбинация является наиболее вероятным источником этой изменчивости и что изменчивость можно максимизировать за счет гибридизации. По состоянию на 2006 год продолжаются исследования относительно того, является ли гибридизация случайным следствием эволюции или она необходима для создания и эволюции видов растений; Утверждалось, что современные исследования являются частью интеллектуальной линии, начавшейся с работ Стеббинса и Андерсона.

Стеббинс написал несколько книг во время своего пребывания в Калифорнийском университете в Дэвисе. К ним относятся его продолжение книги «Вариации и эволюция» , «Цветковые растения: эволюция над уровнем вида» , который был опубликован в 1974 году после прочтения им лекций Пратера в Гарварде. Стеббинс обсуждает происхождение, генетику и биологию развития покрытосеменных растений . Он выступает за роль адаптивной радиации в разнообразии покрытосеменных растений и о полезности применения нашего нынешнего понимания генетики и экологии видов для получения знаний об эволюции древних видов. Он также написал «Процессы органической эволюции» , «Основы прогрессивной эволюции» , «Хромосомная эволюция растений» и учебник «Эволюция» с соавторами Добжанским, Франсиско Айялой и Джеймсом В. Валентайном . Его последняя книга « От Дарвина к ДНК, от молекул к человечеству» была опубликована в 1982 году.

Стеббинс с энтузиазмом относился к преподаванию эволюции, выступая в 1960-х и 70-х годах за преподавание дарвиновской эволюции в государственных школах. Он тесно сотрудничал с исследованием учебной программы по биологическим наукам над разработкой учебных программ для старших классов, основанных на эволюции как центральном объединяющем принципе биологии. Он также выступал против групп научного креационизма. Стеббинс принимал активное участие во многих научных организациях, включая Международный союз биологических наук, Западное общество натуралистов, Ботаническое общество Америки и Общество изучения эволюции, а также был президентом Американского общества натуралистов. Он был избран членом Национальной академии наук в 1952 году. Стеббинс получил множество наград за вклад в науку: Национальную медаль науки , золотую медаль Лондонского общества Линнея , медаль Аддисона Эмери Веррилла от Йельского музея природы Пибоди. История и премия Джона Фредерика Льюиса Американского философского общества . В 1952 году он был избран членом Американской академии искусств и наук . В 1983 году он был награжден премией Лейди Академии естественных наук Филадельфии.

В последующие годы Стеббинс активно занимался вопросами охраны природы в Калифорнии. В начале 1960-х годов он основал филиал Калифорнийского общества коренных растений в Сакраменто. С помощью общества он создал активную программу экскурсий, чтобы повысить интерес к местной флоре Калифорнии и задокументировать редкие растения. Стеббинс был государственным президентом Общества в 1966 году. Общество сыграло важную роль в предотвращении разрушения пляжа на полуострове Монтерей , который он называл «Холмом Эволюции» - этот район теперь известен как ботаническая зона SFB Морса и находится под управлением Фондом Дель Монте Форест. Он внес основной вклад в книгу Общества « Дикие сады Калифорнии: живое наследие» 1996 года . Стеббинс сыграл важную роль в создании Перечня редких и находящихся под угрозой исчезновения сосудистых растений Калифорнии Калифорнийским обществом коренных растений; он до сих пор используется государственными и федеральными органами США для разработки природоохранной политики. Стеббинс также был членом Сьерра-клуба .

За время своего пребывания в Калифорнийском университете в Дэвисе он подготовил более 30 аспирантов в области генетики, биологии развития и сельскохозяйственных наук. В 1973 году Стеббинс прочитал свои последние лекции в Калифорнийском университете в Дэвисе и стал почетным профессором . После выхода на пенсию он много путешествовал, преподавал и навещал коллег в течение следующих 20 лет. Его последняя статья «Краткое изложение моих идей об эволюции» была опубликована в Американском журнале ботаники в 1999 году. В том же году он вместе с Эрнстом Майром получил награду «За выдающиеся заслуги» от Американского института биологических наук. В 2000 году Национальные академии наук провели коллоквиум в ознаменование 50-летия публикации книги « Вариации и эволюция растений» . Стеббинс умер в своем доме в Дэвисе в том же году от рака. Стеббинс был удостоен чести на унитарной поминальной службе - он активно работал в церкви в последние годы своей жизни после женитьбы в 1958 году на своей второй жене, Барбаре Монаган Стеббинс. Его прах был развеян в заповеднике Стеббинс Колд Каньон .

Наследие

Стеббинс внес огромный вклад в научную мысль и ботанику, разработав интеллектуальную основу для изучения эволюции растений, включая современные концепции видов растений и видообразования растений. Его вклад в литературу по эволюционной биологии растений, помимо семи книг, включает более 280 журнальных статей и глав книг, сборник которых был опубликован в 2004 году — « Научные статьи Г. Ледьярда Стеббинса» (1929–2000) ( ISBN   3-906166-15-5 ). Бетти Смоковитис, историк науки, готовящая биографию Стеббинса длиной в книгу, описал научный вклад Стеббинса следующим образом:

В науке, как и во всем остальном, небольшие синтезаторы обычно получают признание от всех сторон, но по-настоящему великие синтезаторы могут оказаться в промежутке между трещинами в цикле научных заслуг. Ледьярд Стеббинс принадлежал ко второй категории; ни рыба, ни мясо, ему часто не удавалось получить признание за работу в некоторых областях, обычно в руках более узких коллег. Однако немногие оспаривали его вклад в эволюционную биологию растений и не ставили под сомнение его способность синтезировать разрозненную литературу в последовательную структуру. Его способность быстро читать, распознавать новые идеи, усваивать новый материал, а затем интегрировать знания были отличительными чертами его научного стиля работы. Он был искусным синтезатором и мастером обзорного эссе или синтетической мысли.

В 1980 году Калифорнийский университет в Дэвисе назвал участок земли возле озера Берриесса в Калифорнии заповедником Стеббинс-Колд-Каньон в знак признания его вклада в природоохранную и эволюционную науку. Заповедник является частью системы природных заповедников Калифорнийского университета . Гербарий Калифорнийского университета в Дэвисе поддерживает программу студенческих грантов Дж. Ледьярда Стеббинса, учрежденную в честь его 90-летия.

Calystegia stebbins , Lomatium stebbins , Harmonia stebbins , Elymus stebbins , Lewisia stebbins В честь Стеббинса названы и другие.

Ключевые публикации

• Изменение и эволюция растений (1950)
• Процессы органической эволюции (1966)
• Основа прогрессивной эволюции (1969)
• Хромосомная эволюция у высших растений (1971) ( ISBN   0-7131-2287-0 )
• Цветковые растения: эволюция выше видового уровня (1974) . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета . 1974. ISBN  978-0-674-30685-1 .
• Эволюция (1977) с Добжанским, Аялой и Валентином
• От Дарвина к ДНК, от молекул к человечеству (1982) ( ISBN   0-7167-1331-4 )

Библиография

• Майр, Э. (2002). «Дж. Ледьярд Стеббинс» (PDF) . Труды Американского философского общества . 146 : 129–131. Архивировано из оригинала (PDF) 23 августа 2006 г.
• Рэйвен, PH (2000). «Дж. Ледьярд Стеббинс (1906–2000): Благодарность» . Труды Национальной академии наук . 97 (13): 6945–6946. Бибкод : 2000PNAS...97.6945R . дои : 10.1073/pnas.97.13.6945 . ПМК   34367 . ПМИД   10860954 .
• Смоковит, В.Б. (1997). «Дж. Ледьярд Стеббинс-младший и эволюционный синтез (1924–1950)» . Американский журнал ботаники . 84 (12): 1625–1637. дои : 10.2307/2446460 . JSTOR   2446460 . ПМИД   21708566 .
• Смоковит, В.Б. (2001). «Дж. Ледьярд Стеббинс и эволюционный синтез». Ежегодный обзор генетики . 35 : 803–814. дои : 10.1146/annurev.genet.35.102401.091525 . ПМИД   11700300 .
• Смоковит, В.Б. 2001. «Стеббинс, Г. Ледьярд». Американская национальная биография в Интернете . Издательство Оксфордского университета.
• Смоковит, В.Б. и Ф.Дж. Аяла. 2004. Джордж Ледьярд Стеббинс, 6 января 1906 г. – 19 января 2000 г. Биографические мемуары , том. 85, Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Национальных академий, стр. 1–24.
• Стеббинс, Г.Л. (В.К. Холлоуэлл, В.Б. Смоковитис и Э.П. Дагган, редакторы). 2007. Монографии Ladyslipper и I. по систематической ботанике из Ботанического сада Миссури. Ботанический сад Миссури, Сент-Луис [автобиография].

Внешние ссылки

• Полный список публикаций Стеббинса