Вестибулярная система

Вестибулярная система у позвоночных — это сенсорная система , которая создает чувство равновесия и пространственной ориентации с целью координации движения с балансом. Вместе с улиткой — частью слуховой системы она составляет лабиринт внутреннего уха — у большинства млекопитающих .

Поскольку движения состоят из вращений и поступательных движений, вестибулярная система состоит из двух компонентов: полукружных каналов , которые указывают на вращательные движения ; и отолиты , которые указывают на линейные ускорения . Вестибулярная система посылает сигналы в первую очередь нервным структурам, которые контролируют движение глаз ; они обеспечивают анатомическую основу вестибулоокулярного рефлекса , который необходим для ясного зрения. Сигналы также посылаются мышцам, которые удерживают животное в вертикальном положении и в целом контролируют позу ; они обеспечивают анатомические средства, необходимые для того, чтобы животное могло сохранять желаемое положение в пространстве.

Мозг использует информацию от вестибулярной системы головы и от проприоцепции по всему телу, чтобы позволить животному понимать динамику и кинематику своего тела (включая его положение и ускорение) от момента к моменту. Как эти два источника восприятия интегрируются, чтобы обеспечить основную структуру сенсориума, неизвестно .

Система полукружных каналов

Система полукружных каналов обнаруживает вращательные движения. Полукружные каналы являются его основными инструментами для достижения этого обнаружения.

Структура

Поскольку мир трехмерен, вестибулярная система содержит по три полукружных канала в каждом лабиринте . Они примерно ортогональны (под прямым углом) друг к другу и представляют собой горизонтальный (или латеральный ), передний полукружный канал (или верхний ) и задний (или нижний ) полукружный канал. Передние и задние каналы можно вместе назвать вертикальными полукружными каналами .

Движение жидкости внутри горизонтального полукружного канала соответствует вращению головы вокруг вертикальной оси (т.е. шеи), как при выполнении пируэта .
Передний задний и фронтальной полукружные каналы обнаруживают повороты головы в сагиттальной плоскости (как при кивке), и во плоскости , как при перевороте телеги . И передний, и задний каналы ориентированы примерно под 45° между фронтальной и сагиттальной плоскостями.

Движение жидкости воздействует на структуру, называемую купулой , которая содержит волосковые клетки, преобразующие механическое движение в электрические сигналы. ^[1]

Двухтактные системы

Каналы расположены таким образом, что каждый канал с левой стороны имеет почти параллельный аналог с правой стороны. Каждая из этих трех пар работает по принципу «тяни-тяни» : когда один канал стимулируется, соответствующий партнер на другой стороне тормозится, и наоборот. ^{[ нужна ссылка ]}

Эта система «тяни-толкай» позволяет ощущать все направления вращения: в то время как правый горизонтальный канал стимулируется во время поворотов головы вправо (рис. 2), левый горизонтальный канал стимулируется (и, таким образом, преимущественно подает сигналы) поворотами головы вправо. левый.

Вертикальные каналы соединены перекрестным образом, т.е. стимуляции, которые являются возбуждающими для переднего канала, также являются тормозящими для контралатерального заднего, и наоборот.

вестибулоокулярный рефлекс (ВОР)

Вестибулярно -окулярный рефлекс ( ВОР ) — это рефлекторное движение глаз , которое стабилизирует изображение на сетчатке во время движения головы, вызывая движение глаз в направлении, противоположном движению головы, сохраняя таким образом изображение в центре поля зрения. Например, когда голова движется вправо, глаза движутся влево, и наоборот. Поскольку легкие движения головы присутствуют постоянно, VOR очень важен для стабилизации зрения: пациентам, у которых VOR нарушен, трудно читать, поскольку они не могут стабилизировать глаза во время небольшого тремора головы. Рефлекс ВОР не зависит от зрительного воздействия и работает даже в полной темноте или когда глаза закрыты.

Этот рефлекс в сочетании с описанным выше принципом «тяни-толкай» образует физиологическую основу быстрого импульсного теста головы или теста Хальмадьи-Кертойса , при котором голова быстро и сильно перемещается в сторону, при этом наблюдая, продолжают ли глаза смотреть внутрь. того же направления. ^[2]

Механика

Механику полукружных каналов можно описать затухающим осциллятором. Если обозначить прогиб купулы через $\theta$ , а скорость головы с ${\dot {q}}$ , прогиб купулы составляет примерно ^[3]

\theta (s)={\frac {\alpha s}{(T_{1}s+1)(T_{2}s+1)}}{\dot {q}}(s)

α — коэффициент пропорциональности, а s соответствует частоте. При моделировании жидкости эндолимфа имеет примерно такую же плотность и вязкость, что и вода. Купула имеет такую же плотность, как и эндолимфа. ^[3] и это желе, состоящее в основном из полисахаридов с модулем Юнга. $5.4\;\mathrm {Pa}$ . ^[4]

T ₁ — характерное время, необходимое купуле для ускорения до достижения конечной скорости, а T ₂ — характерное время, необходимое купуле для релаксации обратно в нейтральное положение. Купула обладает небольшой инерцией по сравнению с силой упругости (за счет желе) и вязкой силой (за счет эндолимфы), поэтому Т ₁ очень мал по сравнению с Т ₂ . Для человека постоянные времени Т ₁ и Т ₂ составляют примерно 5 мс и 20 с соответственно. ^[5] В результате при типичных движениях головы, охватывающих диапазон частот 0,1 Гц и 10 Гц, отклонение купулы примерно пропорционально скорости головы. Это очень полезно, поскольку для сохранения четкого зрения скорость глаз должна быть противоположна скорости головы.

Центральная обработка

Сигналы вестибулярной системы также передаются в мозжечок (где они используются для поддержания эффективности VOR — задача, обычно называемая обучением или адаптацией ) и в различные области коры головного мозга. Проекции на кору разбросаны по разным областям, и их значение в настоящее время до конца не изучено.

Пути проекции

Вестибулярные ядра по обе стороны ствола мозга обмениваются сигналами о движении и положении тела. Эти сигналы передаются по следующим проекционным путям.

К мозжечку . Сигналы, посылаемые в мозжечок, передаются обратно в виде мышечных движений головы, глаз и позы.
К ядрам III , IV и VI черепно-мозговых нервов . Сигналы, посылаемые к этим нервам, вызывают вестибулярно-глазной рефлекс. Они позволяют глазам фиксироваться на движущемся объекте, сохраняя при этом фокус.
К ретикулярной формации . Сигналы, посылаемые в ретикулярную формацию, сообщают о новой позе, которую приняло тело, и о том, как отрегулировать кровообращение и дыхание в зависимости от положения тела.
К спинному мозгу . Сигналы, посылаемые в спинной мозг, позволяют быстро рефлекторно реагировать как на конечности, так и на туловище, чтобы восстановить равновесие.
К таламусу . Сигналы, посылаемые в таламус, позволяют контролировать моторику головы и тела, а также осознавать положение тела. ^[6]

Отолитовые органы

В то время как полукружные каналы реагируют на вращения, отолитовые органы воспринимают линейные ускорения. У человека есть по два отолитовых органа с каждой стороны: один называется маточкой , другой — мешочком . Маточка содержит участок волосковых клеток и поддерживающих клеток, называемый макулой . Точно так же мешочек содержит участок волосковых клеток и макулу . Каждая волосковая клетка макулы имеет от сорока до семидесяти стереоцилий и одну настоящую ресничку, называемую киноцилией . Кончики этих ресничек погружены в отолитовую мембрану. Эта мембрана утяжелена белково-кальциевыми гранулами, называемыми отокониями. Эти отоконии увеличивают вес и инерцию мембраны и усиливают ощущение гравитации и движения. Когда голова поднята, отолитовая мембрана прилегает непосредственно к волосковым клеткам, и стимуляция минимальна. Однако при наклоне головы отолитовая мембрана провисает и изгибает стереоцилии, стимулируя волосковые клетки. Любая ориентация головы вызывает сочетание стимуляции маточек и мешочков обоих ушей. Мозг интерпретирует ориентацию головы, сравнивая эти входные сигналы друг с другом, а также с другими сигналами от глаз и рецепторов растяжения на шее, тем самым определяя, наклонена ли голова или все тело наклонено. ^[6] По сути, эти отолитовые органы определяют, насколько быстро вы ускоряетесь вперед или назад, влево или вправо, вверх или вниз. ^[7] Большая часть утрикулярных сигналов вызывает движения глаз, тогда как большая часть саккулярных сигналов передается мышцам, которые контролируют нашу позу.

Если интерпретация сигналов вращения полукружных каналов проста, то интерпретация сигналов отолитов сложнее: поскольку сила тяжести эквивалентна постоянному линейному ускорению, необходимо каким-то образом отличать сигналы отолитов, вызванные линейными движениями, от сигналов, вызванных силой тяжести. . Люди могут делать это довольно хорошо, но нейронные механизмы, лежащие в основе этого разделения, еще не до конца изучены.Люди могут чувствовать наклон головы и линейное ускорение даже в темноте из-за ориентации двух групп пучков волосковых клеток по обе стороны от стриолы . Волосковые клетки на противоположных сторонах движутся с зеркальной симметрией, поэтому, когда одна сторона перемещается, другая тормозится. Противоположные эффекты, вызванные наклоном головы, вызывают дифференциальные сенсорные сигналы от пучков волосковых клеток, позволяющие людям определить, в какую сторону наклоняется голова. ^[8] Затем сенсорная информация отправляется в мозг, который может отреагировать соответствующими корректирующими действиями на нервную и мышечную системы, чтобы обеспечить поддержание баланса и осознанности. ^[9]

Опыт вестибулярной системы

Опыт вестибулярной системы называется эквилибриоцепцией . В основном он используется для чувства равновесия и пространственной ориентации . Когда вестибулярная система стимулируется без каких-либо других входов, человек испытывает чувство собственного движения. Например, человек, находящийся в полной темноте и сидящий на стуле, почувствует, что он повернулся влево, если стул повернут влево. Человек в лифте , по существу, с постоянным визуальным восприятием, почувствует, что он спускается, когда лифт начнет опускаться. Существует множество прямых и непрямых вестибулярных стимулов, которые могут заставить людей почувствовать, что они движутся, хотя на самом деле они не двигаются, не двигаются, когда они двигаются, наклонены, когда они не двигаются, или не наклонены, когда они находятся в движении. ^[10] Хотя вестибулярная система представляет собой очень быстрое чувство, используемое для выработки рефлексов, включая рефлекс выпрямления , для поддержания перцептивной и постуральной стабильности, по сравнению с другими чувствами зрения, осязания и слуха, вестибулярная информация воспринимается с задержкой. ^[11]^[12]

Патологии

Заболевания вестибулярной системы могут принимать различные формы и обычно вызывают головокружение. ^{[ нужна ссылка ]}^[13] нестабильность или потеря равновесия, часто сопровождающиеся тошнотой. Наиболее распространенными вестибулярными заболеваниями у людей являются вестибулярный неврит ( родственное состояние, называемое лабиринтитом) , болезнь Меньера и ДППГ . Кроме того, на функцию вестибулярной системы могут влиять опухоли преддверно-улиткового нерва , инфаркт в стволе мозга или в корковых областях, связанных с обработкой вестибулярных сигналов, атрофия мозжечка.

Поскольку функция вестибулярных волосковых клеток заключается в определении уровня углекислого газа в крови и передаче такой информации в мозг, потеря вестибулярных волосковых клеток может привести к смерти. ^[14]

Когда вестибулярная система и зрительная система дают несовместимые результаты, часто возникает тошнота. Когда вестибулярная система сообщает о движении, а зрительная система не сообщает о движении, дезориентацию при движении часто называют морской болезнью (или морской болезнью, автомобильной болезнью, симуляционной болезнью или воздушной болезнью). В противоположном случае, например, когда человек находится в условиях невесомости или во время сеанса виртуальной реальности, ощущение дезориентации часто называют космической болезнью или синдромом космической адаптации . Любая из этих «болезней» обычно проходит, как только восстанавливается соответствие между двумя системами.

Алкоголь также может на короткие периоды времени вызывать изменения в вестибулярной системе и вызывать головокружение и, возможно, нистагм из-за переменной вязкости крови и эндолимфы во время употребления алкоголя. Это явление называется позиционным алкогольным нистагмом (ПАН):

ПАН I – Концентрация алкоголя в крови выше, чем в вестибулярной системе, поэтому эндолимфа относительно плотная.
PAN II – Концентрация алкоголя в крови ниже, чем в вестибулярной системе, поэтому эндолимфа относительно разбавлена.

PAN I приводит к субъективному головокружению в одном направлении и обычно возникает вскоре после приема алкоголя, когда уровень алкоголя в крови самый высокий. PAN II в конечном итоге вызовет субъективное головокружение в противоположном направлении. Это происходит через несколько часов после приема внутрь и после относительного снижения уровня алкоголя в крови. ^{[ нужна ссылка ]}

Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ) – это состояние, приводящее к острым симптомам головокружения. Вероятно, это вызвано тем, что кусочки отломавшихся отолитов попали в один из полукружных каналов. В большинстве случаев поражается задний канал. В определенных положениях головы эти частицы смещаются и создают волну жидкости, которая смещает купулу пораженного канала, что приводит к головокружению, головокружению и нистагму.

Состояние, подобное ДППГ, может возникнуть у собак и других млекопитающих, но термин «головокружение» не может быть применен, поскольку он относится к субъективному восприятию. Терминология для этого состояния не стандартизирована.

Распространенная вестибулярная патология у собак и кошек в просторечии известна как «вестибулярное заболевание старых собак» или, более формально, идиопатическое периферическое вестибулярное заболевание, которое вызывает внезапный эпизод потери равновесия, наклон головы и другие признаки. Это состояние очень редко встречается у молодых собак, но довольно часто встречается у пожилых животных и может поражать кошек любого возраста. ^[15]

Также было обнаружено, что вестибулярная дисфункция коррелирует с когнитивными и эмоциональными расстройствами, включая деперсонализацию и дереализацию . ^[16]

Другие позвоночные

Хотя у людей, как и у большинства других позвоночных, в вестибулярной системе имеются три полукружных канала, миноги и миксины относятся к позвоночным, которые отклоняются от этой тенденции. Вестибулярная система миног содержит два полукружных канала, а миксины - один канал. Два канала миноги по развитию аналогичны переднему и заднему каналам человека. Единственный канал, обнаруженный у миксины, по-видимому, возник вторично.

Кроме того, вестибулярные системы миног и миксин отличаются от таковых у других позвоночных тем, что отолитовые органы миног и миксин не сегментированы, как маточка и мешочек у людей, а скорее образуют одну непрерывную структуру, называемую macula communis. ^[17]

У птиц есть второй вестибулярный орган в спине — пояснично-крестцовый канал. ^[18]^[19] Поведенческие данные свидетельствуют о том, что эта система отвечает за стабилизацию тела во время ходьбы и стояния . ^[20]

Беспозвоночные

У беспозвоночных имеется большое разнообразие вестибулярных органов. Хорошо известным примером являются жужжальца мух (Diptera), представляющие собой видоизмененные задние крылья.

См. также

Ссылки

^ Булпаеп, Эмиль Л .; Борон, Уолтер Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Сент-Луис, Миссури: Эльзевир Сондерс. ISBN 978-1-4160-2328-9 . OCLC 56963726 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Золото, Дэниел. «Вестибулярный неврит с импульсной пробой головы и однонаправленным нистагмом» . Виртуальная образовательная библиотека нейроофтальмологии (РОМАН): Коллекция Дэниела Голда. Библиотека медицинских наук Спенсера С. Экклса . Проверено 20 ноября 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Бускирк, WC Van; Уоттс, Р.Г.; Лю, Ю.К. (ноябрь 1976 г.). «Жидкостная механика полукружных каналов» . Журнал механики жидкости . 78 (1): 87–98. Бибкод : 1976JFM....78...87V . дои : 10.1017/S0022112076002346 . ISSN 1469-7645 .
^ Сельва, Пьер; Оман, Чарльз М.; Стоун, Ховард А. (30 апреля 2010 г.). «Механические свойства и движение купулы полукружного канала человека» . Журнал вестибулярных исследований . 19 (3–4): 95–110. дои : 10.3233/VES-2009-0359 .
^ Сюй, Мингю; Тан, Вэньчан (1 мая 2000 г.). «Задача гидродинамики в полукружном канале» . Наука в Китае. Серия А: Математика . 43 (5): 517–526. Бибкод : 2000ScChA..43..517X . дои : 10.1007/BF02897143 . ISSN 1862-2763 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия и физиология: единство формы и функции . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-07-337825-1 . OCLC 799004854 .
^ Вилис, Тутис (13 ноября 2018 г.). «Баланс» (PDF) . Физиология чувств .
^ Уильямс, С. Марк; Макнамара, Джеймс О.; Ламантия, Энтони-Самуэль; Кац, Лоуренс К.; Фитцпатрик, Дэвид; Августин, Джордж Дж.; Первс, Дейл (2001). «Отолитовые органы: маточка и саккулюс» . Книжная полка NCBI — Неврология .
^ Анжелаки Д.Е., Каллен К.Е. (2008). «Вестибулярная система: многогранность мультимодального чувства» . Анну. Преподобный Нейроски . 31 : 125–50. дои : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125555 . ПМИД 18338968 .
^ Лоусон, Б.Д., и Рике, Б.Э. (2014). Восприятие движения тела. Справочник по виртуальным средам, CRC Press, 163–196.
^ Барнетт-Коуэн, Майкл; Харрис, Лоуренс Р. (2009). «Воспринимаемое время вестибулярной стимуляции относительно прикосновения, света и звука» . Экспериментальное исследование мозга . 198 (2–3): 221–231. дои : 10.1007/s00221-009-1779-4 . ПМИД 19352639 . S2CID 16225002 .
^ Барнетт-Коуэн, Майкл (2013). «Вестибулярное восприятие замедлено: обзор» . Мультисенсорные исследования . 26 (4): 387–403. дои : 10.1163/22134808-00002421 . ПМИД 24319930 .
^ «Головокружение» . Медицинский центр Университета Мэриленда . Архивировано из оригинала 17 ноября 2015 года . Проверено 13 ноября 2015 г.
^ «В ушах могут быть ответы на тайны синдрома внезапной детской смерти» .
^ Россмейсл, Джон (2010). «Вестибулярные заболевания у собак и кошек». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика мелких животных . 40 (1): 80–100. дои : 10.1016/j.cvsm.2009.09.007 . ПМИД 19942058 . S2CID 19090536 .
^ Смит, Пол Ф; Дарлингтон, Синтия Л. (2013). «Изменения личности у пациентов с вестибулярной дисфункцией» . Границы человеческой неврологии . 7 : 678. дои : 10.3389/fnhum.2013.00678 . ПМЦ 3810789 . ПМИД 24194706 . Сообщалось, что у пациентов с вестибулярными расстройствами наблюдаются и другие изменения личности, которые позволяют предположить, что вестибулярные ощущения связаны с самоощущением. Это симптомы деперсонализации и дереализации, такие как ощущение «отстраненности», «чувство странного тела» и «неощущение контроля над собой». В этом обзоре мы предполагаем, что эти симптомы позволяют предположить, что вестибулярная система может вносить уникальный вклад в концепцию самости посредством информации о самодвижении и самолокации, которую она передает, хотя и косвенно, в такие области мозга, как височно-теменной переход.
^ Хигучи, Шинноске; Сугахара, Фумиаки; Истер-Аная, Джон; Такаги, Ватару; Оиси, Ясухиро; Куратор Сигэру (2019). «Развитие внутреннего уха у круглоротых и эволюция полукружных каналов позвоночных». Природа 565 (7739): 347–350. дои : 10.1038/s41586-018-0782-y . ПМИД 30518864 . S2CID 54458839 .
^ Некер, Р. (2005). «Структура и развитие пояснично-крестцовых специализаций позвоночного канала и спинного мозга птиц с особым упором на возможную функцию органа чувств равновесия». Анатомия и эмбриология . 210 (1): 59–74. дои : 10.1007/s00429-005-0016-6 . ПМИД 16034609 . S2CID 4046361 .
^ Неккер, Рейнхольд (2006). «Специализации пояснично-крестцового позвоночного канала и спинного мозга птиц: свидетельства функции органа чувств, участвующего в контроле ходьбы». Журнал сравнительной физиологии А. 192 (5): 439–448. дои : 10.1007/s00359-006-0105-x . ПМИД 16450117 . S2CID 1922751 .
^ Некер, Р.; Янсен, А.; Байсенхирц, Т. (2000). «Поведенческие доказательства роли пояснично-крестцовых анатомических специализаций голубей в поддержании равновесия во время наземного передвижения». Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 186 (4): 409–412. дои : 10.1007/s003590050440 . ПМИД 10798728 . S2CID 30019383 .

Дальнейшее чтение

Брандт, Томас (2003). Головокружение: это мультисенсорные синдромы . Берлин: Шпрингер. ISBN 978-0-387-40500-1 . OCLC 52472049 . ( Комментарий: Для врачей и других специалистов, работающих с пациентами с головокружением.)
Брилл, Кристофер; Хэнкок, Питер А.; Гилсон, Ричард Д. (2003). «Усталость водителя: чего-то не хватает?» (PDF) . Университет Центральной Флориды. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 9 августа 2013 г. ( Комментарий: Исследования сонливости, вызванной водителем или движением, также известной как « синдром сопита », связывают ее с вестибулярными лабиринтами.)
Каллен, Соруш; Каллен, Кэтлин (2008). «Вестибулярная система» . Схоларпедия . 3 (1): 3013. Бибкод : 2008SchpJ...3.3013C . doi : 10.4249/scholarpedia.3013 .
Хайстейн, С.М.; Фэй, РР; Поппер, А.Н., ред. (2004). Вестибулярная система . Берлин: Шпрингер. ISBN 978-0-387-98314-1 . OCLC 56068617 . ( Комментарий: Книга для экспертов, обобщающая современное состояние нашего понимания системы баланса)
Лоусон, Бен Д; Руперт, Ангус Х; Келли, Аманда М. «Психические расстройства, сочетающиеся с вестибулярной патологией» . Предварительный просмотр статьи о том, как вестибулярные расстройства могут вызывать симптомы, похожие на психические расстройства.

Внешние ссылки

Ассоциация вестибулярных расстройств. Для получения дополнительной информации о вестибулярных расстройствах (баланс внутреннего уха).
(Видео) Сайт Head Impulse Testing (vHIT) Сайт с подробной информацией о vHIT
SensesWeb. Архивировано 20 мая 2007 г. на Wayback Machine . Содержит анимацию всех сенсорных систем и дополнительные ссылки.
Dizzytimes.com. Архивировано 5 августа 2010 г. в онлайн-сообществе Wayback Machine для людей с головокружением и головокружением.
Вестибулярная система , Neuroscience Online (электронный учебник по нейробиологии)

[Boron_2005-1] Булпаеп, Эмиль Л .; Борон, Уолтер Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Сент-Луис, Миссури: Эльзевир Сондерс. ISBN 978-1-4160-2328-9 . OCLC 56963726 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[2] Золото, Дэниел. «Вестибулярный неврит с импульсной пробой головы и однонаправленным нистагмом» . Виртуальная образовательная библиотека нейроофтальмологии (РОМАН): Коллекция Дэниела Голда. Библиотека медицинских наук Спенсера С. Экклса . Проверено 20 ноября 2019 г.

[:0-3] Перейти обратно: ^а ^б Бускирк, WC Van; Уоттс, Р.Г.; Лю, Ю.К. (ноябрь 1976 г.). «Жидкостная механика полукружных каналов» . Журнал механики жидкости . 78 (1): 87–98. Бибкод : 1976JFM....78...87V . дои : 10.1017/S0022112076002346 . ISSN 1469-7645 .

[4] Сельва, Пьер; Оман, Чарльз М.; Стоун, Ховард А. (30 апреля 2010 г.). «Механические свойства и движение купулы полукружного канала человека» . Журнал вестибулярных исследований . 19 (3–4): 95–110. дои : 10.3233/VES-2009-0359 .

[5] Сюй, Мингю; Тан, Вэньчан (1 мая 2000 г.). «Задача гидродинамики в полукружном канале» . Наука в Китае. Серия А: Математика . 43 (5): 517–526. Бибкод : 2000ScChA..43..517X . дои : 10.1007/BF02897143 . ISSN 1862-2763 .

[Saladin_2011-6] Перейти обратно: ^а ^б Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия и физиология: единство формы и функции . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-07-337825-1 . OCLC 799004854 .

[The_Physiology_of_the_Senses-7] Вилис, Тутис (13 ноября 2018 г.). «Баланс» (PDF) . Физиология чувств .

[NCBI_Bookshelf-8] Уильямс, С. Марк; Макнамара, Джеймс О.; Ламантия, Энтони-Самуэль; Кац, Лоуренс К.; Фитцпатрик, Дэвид; Августин, Джордж Дж.; Первс, Дейл (2001). «Отолитовые органы: маточка и саккулюс» . Книжная полка NCBI — Неврология .

[Angelaki_2008-9] Анжелаки Д.Е., Каллен К.Е. (2008). «Вестибулярная система: многогранность мультимодального чувства» . Анну. Преподобный Нейроски . 31 : 125–50. дои : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125555 . ПМИД 18338968 .

[10] Лоусон, Б.Д., и Рике, Б.Э. (2014). Восприятие движения тела. Справочник по виртуальным средам, CRC Press, 163–196.

[11] Барнетт-Коуэн, Майкл; Харрис, Лоуренс Р. (2009). «Воспринимаемое время вестибулярной стимуляции относительно прикосновения, света и звука» . Экспериментальное исследование мозга . 198 (2–3): 221–231. дои : 10.1007/s00221-009-1779-4 . ПМИД 19352639 . S2CID 16225002 .

[12] Барнетт-Коуэн, Майкл (2013). «Вестибулярное восприятие замедлено: обзор» . Мультисенсорные исследования . 26 (4): 387–403. дои : 10.1163/22134808-00002421 . ПМИД 24319930 .

[13] «Головокружение» . Медицинский центр Университета Мэриленда . Архивировано из оригинала 17 ноября 2015 года . Проверено 13 ноября 2015 г.

[14] «В ушах могут быть ответы на тайны синдрома внезапной детской смерти» .

[15] Россмейсл, Джон (2010). «Вестибулярные заболевания у собак и кошек». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика мелких животных . 40 (1): 80–100. дои : 10.1016/j.cvsm.2009.09.007 . ПМИД 19942058 . S2CID 19090536 .

[PMID_vestibualar_disorders_correlations-16] Смит, Пол Ф; Дарлингтон, Синтия Л. (2013). «Изменения личности у пациентов с вестибулярной дисфункцией» . Границы человеческой неврологии . 7 : 678. дои : 10.3389/fnhum.2013.00678 . ПМЦ 3810789 . ПМИД 24194706 . Сообщалось, что у пациентов с вестибулярными расстройствами наблюдаются и другие изменения личности, которые позволяют предположить, что вестибулярные ощущения связаны с самоощущением. Это симптомы деперсонализации и дереализации, такие как ощущение «отстраненности», «чувство странного тела» и «неощущение контроля над собой». В этом обзоре мы предполагаем, что эти симптомы позволяют предположить, что вестибулярная система может вносить уникальный вклад в концепцию самости посредством информации о самодвижении и самолокации, которую она передает, хотя и косвенно, в такие области мозга, как височно-теменной переход.

[17] Хигучи, Шинноске; Сугахара, Фумиаки; Истер-Аная, Джон; Такаги, Ватару; Оиси, Ясухиро; Куратор Сигэру (2019). «Развитие внутреннего уха у круглоротых и эволюция полукружных каналов позвоночных». Природа 565 (7739): 347–350. дои : 10.1038/s41586-018-0782-y . ПМИД 30518864 . S2CID 54458839 .

[18] Некер, Р. (2005). «Структура и развитие пояснично-крестцовых специализаций позвоночного канала и спинного мозга птиц с особым упором на возможную функцию органа чувств равновесия». Анатомия и эмбриология . 210 (1): 59–74. дои : 10.1007/s00429-005-0016-6 . ПМИД 16034609 . S2CID 4046361 .

[19] Неккер, Рейнхольд (2006). «Специализации пояснично-крестцового позвоночного канала и спинного мозга птиц: свидетельства функции органа чувств, участвующего в контроле ходьбы». Журнал сравнительной физиологии А. 192 (5): 439–448. дои : 10.1007/s00359-006-0105-x . ПМИД 16450117 . S2CID 1922751 .

[20] Некер, Р.; Янсен, А.; Байсенхирц, Т. (2000). «Поведенческие доказательства роли пояснично-крестцовых анатомических специализаций голубей в поддержании равновесия во время наземного передвижения». Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 186 (4): 409–412. дои : 10.1007/s003590050440 . ПМИД 10798728 . S2CID 30019383 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]