✖


Jump to content

Западная медоносная пчела

Западная медоносная пчела
Временной диапазон: олигоцен – недавний.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
Сорт: Насекомое
Заказ: Перепончатокрылые
Семья: Апиды
Род: Апис
Разновидность:
А. меллифера
Биномиальное имя
Апис меллифера
Подвиды [3]

В настоящее время признано 31, см. список

Синонимы
  • Apis mellifica Linnaeus, 1761 г.
  • Apis gregaria Жоффруа, 1762 г.
  • Apis cerifera Scopoli, 1770 г.
  • Apis daurica Фишер фон Вальдхайм, 1843 г.
  • Apis mellifica germanica Pollmann, 1879 г.
  • Apis mellifica nigrita Лукас, 1882 г.
  • Apis mellifica mellifica lehzeni Buttel-Reepen, 1906 (Unav.)
  • Apis mellifica mellifica silvarum Goetze, 1964 (Unav.)

Западная медоносная пчела или европейская медоносная пчела ( Apis mellifera ) является наиболее распространенной из 7–12 видов медоносных пчел во всем мире. [3] [4] Название рода — с Apis означает в переводе с латыни «пчела», а mellifera латыни «медоносный» или «несущий мед», что относится к производству меда этим видом. [5]

Как и все виды медоносных пчел, западная медоносная пчела эусоциальна , создавая колонии с одной плодовитой самкой (или « королевой »), множеством обычно нерепродуктивных самок или «рабочих» и небольшой долей плодовитых самцов или « трутней ». Отдельные семьи могут содержать десятки тысяч пчел. Деятельность колонии организуется посредством сложного общения между особями, посредством как феромонов , так и танцевального языка .

Западная медоносная пчела была одним из первых одомашненных насекомых, и это основной вид, который пчеловоды выращивают по сей день как для производства меда, так и для опыления . С помощью человека западная медоносная пчела теперь заселила все континенты, кроме Антарктиды. Западным медоносным пчелам угрожают вредители и болезни , особенно Варроа клещ и синдром распада пчелиной семьи . Есть признаки того, что этот вид является редким, если не вымершим, в дикой природе Европы, и по состоянию на 2014 год западная медоносная пчела была внесена в Красный список МСОП как «недостаток данных» . Многочисленные исследования показывают, что в Европе этот вид значительно сократился; однако неясно, относятся ли они к сокращению популяции диких или управляемых колоний. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы обеспечить возможность дифференциации диких и недиких колоний, чтобы определить статус сохранения вида в дикой природе, то есть самоподдерживающийся, без лечения или управления. [6]

Западные медоносные пчелы являются важным модельным организмом в научных исследованиях, особенно в области социальной эволюции , обучения и памяти; они также используются в исследованиях токсичности пестицидов , особенно через пыльцу, для оценки нецелевого воздействия коммерческих пестицидов .

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]
На визуализации показано историческое завоз западных медоносных пчел Apis mellifera в Соединенные Штаты. В частности, визуализация учитывает четыре категории данных. Сначала указывается страна, из которой были вывезены пчелы (в левой части диаграммы), затем государство, в которое были ввезены пчелы (в правой части диаграммы), год, в котором произошла отгрузка (обозначается с черной точкой, соответствующей соответствующему году внизу), и отгруженный подвид Apis mellifera (в легенде обозначен соответствующим цветом). Легенда, включенная в визуализацию, помогает понять значение графических элементов.
Визуализация, показывающая различные варианты завоза западной медоносной пчелы в Соединенные Штаты. [7]

Западную медоносную пчелу можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды . [8] Считается, что этот вид возник в Африке. [9] или Азия, [10] и он естественным образом распространился через Африку, Ближний Восток и Европу. [8] Люди несут ответственность за его значительный дополнительный ареал, завезя европейские подвиды в Северную Америку (начало 1600-х годов). [11] Южная Америка, Австралия, Новая Зеландия и Восточная Азия. [12]

Подвиды

[ редактировать ]
Основная статья: Список подвидов Apis mellifera

Западные медоносные пчелы адаптировались к местной среде по мере географического распространения. [9] Эти адаптации включают синхронизацию циклов колоний с временем появления местных цветочных ресурсов, формирование зимних кластеров в более холодном климате, мигрирующее роение в Африке и усиление кормового поведения в пустынных районах. В совокупности эти вариации привели к появлению 31 признанного подвида . [3]

Ранее считалось, что все подвиды перекрестноплодны , но в 2013 году было обнаружено, что A. m. mellifera матки не спариваются с не- A. m. Меллифера трутни. [13]

Подвиды разделены на четыре основные ветви на основе работы Рюттнера и подтверждены анализом митохондриальной ДНК . Африканские подвиды относятся к ветви A, подвиды северо-западной Европы — ветви M, подвиды юго-западной Европы — ветви C и ближневосточные подвиды — ветви O. [ нужна ссылка ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Основная статья: Жизненный цикл медоносной пчелы

Жизненный цикл колонии

[ редактировать ]
Рой медоносных пчел на деревянном ограждении
Пчелиный рой. В этом состоянии пчелы неагрессивны, поскольку им нечего защищать.

В отличие от большинства других видов пчел, западные медоносные пчелы имеют многолетние колонии , которые сохраняются из года в год. Из-за такой высокой степени социальности и постоянства западные семьи медоносных пчел можно считать суперорганизмами . Это означает, что воспроизводство семьи, а не отдельных пчел, является биологически значимой единицей. Колонии западных медоносных пчел размножаются посредством процесса, называемого « роением ». [14]

В большинстве климатических зон западные медоносные пчелы роятся весной и в начале лета, когда появляется обилие цветущих цветов, с которых можно собирать нектар и пыльцу . В ответ на эти благоприятные условия улей рождает от одного до двух десятков новых маток. Как только стадия куколки этих «дочерних королев» почти завершена, старая королева и примерно две трети взрослых рабочих покидают колонию стаей, путешествуя на некоторое расстояние, чтобы найти новое место, подходящее для строительства улья (например, полый ствол дерева). В старой колонии дочери-королевы часто начинают «трубить» еще до того, как становятся взрослыми. [15] и, когда в конце концов появляются дочери-королевы, они сражаются друг с другом, пока не останется только одна; выживший становится новой королевой. Если одна из сестер появляется раньше других, она может убить своих братьев и сестер, пока они еще куколки, прежде чем у них появится шанс стать взрослыми.

Уничтожив всех своих соперников, новая королева, единственная плодовитая самка , откладывает все яйца для старой колонии, которую оставила ее мать. Девственные самки способны откладывать яйца, из которых развиваются самцы (признак, обнаруженный у пчел, ос и муравьев из-за гаплодиплоидии ). Однако ей нужен партнер, чтобы произвести потомство женского пола, которое в любой момент времени составляет 90% или более пчел в колонии. Таким образом, новая королева отправляется в один или несколько брачных полетов , каждый раз спариваясь с 1–17 трутнями. [16] После завершения спаривания, обычно в течение двух недель после вылупления, она остается в улье, выполняя основную роль откладывания яиц.

В течение оставшейся части вегетационного периода колония производит много рабочих, которые собирают пыльцу и нектар в качестве пищи в холодное время года; Средняя численность здорового улья в середине лета может достигать 40 000–80 000 пчел. Нектар цветов перерабатывается рабочими пчелами , которые испаряют его до тех пор, пока содержание влаги не станет достаточно низким, чтобы предотвратить появление плесени, превращая его в мед , который затем можно покрыть воском и хранить почти бесконечно. В умеренном климате, к которому адаптированы западные медоносные пчелы, пчелы собираются в своих ульях и пережидают холодное время года, во время которого матка может перестать нести яйца. В это время активность замедляется, и семья расходует запасы меда, используемые для производства метаболического тепла в холодное время года. В середине-конце зимы королева снова начинает нестись. Вероятно, это вызвано длиной дня . В зависимости от подвида новые королевы (и рои) могут рождаться каждый год или реже, в зависимости от местных условий окружающей среды и ряда характеристик внутри улья.

Индивидуальный жизненный цикл пчелы

[ редактировать ]
Полные (с личинками) и пустые (с яйцами) соты.
Личинки ( слева ) и яйца ( справа )

Как и другие насекомые, претерпевающие полную метаморфозу , западная медоносная пчела имеет четыре различные стадии жизни: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь. Сложная социальная структура западных ульев медоносных пчел означает, что все эти этапы жизни происходят одновременно на протяжении большей части года. Королева откладывает по одному яйцу в каждую ячейку сота, подготовленную рабочими пчелами. Из яйца вылупляется безногая и безглазая личинка, которую кормят пчелы-няньки (рабочие пчелы, которые поддерживают внутреннюю часть колонии). Примерно через неделю личинка запечатывается в ячейке пчелами-кормилицами и переходит в стадию куколки. Еще через неделю из нее появляется взрослая пчела. Определенные участки соты обычно заполнены молодыми пчелами (также называемыми « расплодом »), а другие заполнены запасами пыльцы и меда.

Рабочие пчелы выделяют воск, используемый для строительства улья, его чистки, содержания и охраны, выращивания молодняка и сбора нектара и пыльцы; характер роли работника меняется с возрастом. Первые 10 дней своей жизни рабочие пчелы чистят улей и кормят личинок. После этого они приступают к построению сотовых ячеек. С 16 по 20 дни рабочие получают нектар и пыльцу от старших рабочих и хранят их. После 20-го дня рабочий покидает улей и остаток жизни проводит в качестве собирателя. Хотя рабочие пчелы обычно являются бесплодными самками, при стрессе некоторые подвиды могут откладывать оплодотворенные яйца. Поскольку рабочие не полностью развиты в половом отношении, они не спариваются с трутнями и, таким образом, могут производить только гаплоидное (мужское) потомство.

У королев и рабочих есть модифицированный яйцеклад , называемый жалом , с помощью которого они защищают улей. В отличие от пчел любого другого рода и маток своего вида, жало рабочих западных медоносных пчел имеет зазубрины. Вопреки распространенному мнению, пчела не всегда умирает вскоре после укуса; Это заблуждение основано на том факте, что пчела обычно умирает после укуса человека или другого млекопитающего . Жало и его ядовитый мешок с мускулатурой и ганглием, позволяющим им продолжать доставлять яд после отделения, предназначены для того, чтобы вырваться из тела при попадании в него. Считается, что этот аппарат (включая зазубрины на жало) развился в ответ на хищничество позвоночных животных, поскольку зазубрины не функционируют (и аппарат жала не отделяется), если жало не встроено в эластичный материал. Зазубрины не всегда «захватываются», поэтому иногда пчела может высвободить жало и улететь невредимой (или ужалить снова). [14]

Хотя средняя продолжительность жизни матки у большинства подвидов составляет от трех до пяти лет, отчеты о немецком подвиде медоносных пчел ( A.m. mellifera ), ранее использовавшемся в пчеловодстве, показывают, что матка может жить до восьми лет. [17] королевы Поскольку запасы спермы истощаются к концу ее жизни, она начинает откладывать больше неоплодотворенных яиц; по этой причине пчеловоды часто меняют маток каждые год или два.

Продолжительность жизни рабочих существенно колеблется в течение года в регионах с продолжительной зимой. Рабочие, рожденные весной и летом, много работают и живут всего несколько недель, а рожденные осенью остаются внутри на несколько месяцев, образуя колонии. В среднем в течение года естественным путем в день погибает около 1% рабочих пчел семьи. [18] За исключением королевы, все работники колонии заменяются примерно каждые четыре месяца.

Социальная каста

[ редактировать ]
Западная медоносная пчела на цветке лаванды

Поведенческие и физиологические различия между кастами и подкастами возникают из-за фенотипической пластичности , которая зависит от экспрессии генов, а не от наследуемых генотипических различий. [19] [20]

Квинс

[ редактировать ]
Основная статья: Пчелиная матка

Пчелиная матка — плодовитая самка, которая, в отличие от рабочих (которые тоже являются самками), имеет полностью развитую репродуктивную систему . Она крупнее своих рабочих и имеет характерное более округлое и длинное брюшко. Яйцо самки может стать как королевой, так и рабочей пчелой. рабочих и личинок королевы кормят маточным молочком с высоким содержанием белка и низким содержанием флавоноидов В течение первых трех дней . После этого потенциальных рабочих личинок переводят на диету, состоящую из смеси пыльцы и нектара (часто называемую «пергой»), в то время как будущие королевы продолжают получать маточное молочко. При отсутствии флавоноидов и наличии высокобелковой диеты самки пчел вырастают в маток, развивая энергичную репродуктивную систему. [21] необходимо содержать колонию из десятков тысяч дочерних рабочих.

Периодически в колонии определяют, что нужна новая королева. Есть три общие причины:

  1. Улей наполняется медом, оставляя мало места для новых яиц. Это вызовет рой, в котором старая матка возьмет около половины рабочих пчел для создания новой семьи и оставит новую матку с другой половиной рабочих, чтобы продолжить старую.
  2. Старая матка начинает выходить из строя, о чем, как полагают, свидетельствует уменьшение количества феромонов королевы во всем улье. Это известно как суперсуда, и в конце старую королеву обычно убивают.
  3. Старая королева внезапно умирает, и эта ситуация известна как экстренная замена. Рабочие пчелы находят несколько яиц (или личинок) соответствующего возраста и кормят их маточным молочком, чтобы попытаться вырастить из них новых маток.

Экстренную замену обычно можно распознать по тому, что новые маточники строятся из сотовых ячеек, а не свисают со дна рамки. Независимо от причины, рабочие превращают существующих личинок в маток, продолжая кормить их маточным молочком, а не переключая на пергу, а также расширяя клетки выбранных личинок для размещения развивающихся маток с более крупным телом.

См. подпись
Клетки расплода, похожие на арахис, выходят наружу из расплодных сот.

Королевы не выращиваются в типичных горизонтальных выводковых ячейках сот. Маточник крупнее и ориентирован вертикально. Если рабочие чувствуют, что старая королева слабеет, они создают аварийные клетки (известные как клетки суперседмента) из ячеек с яйцами или молодыми личинками, которые выступают из сота. Когда королева заканчивает кормление личинками и окукливается, она принимает положение головой вниз, а затем прогрызает себе путь из клетки. Во время окукливания рабочие закрывают (запечатывают) ячейку. Королева устанавливает контроль над рабочими пчелами, выделяя сложный набор феромонов, известный как запах матки.

После нескольких дней ориентации внутри и вокруг улья молодая королева летит к месту скопления дронов - месту рядом с поляной и обычно на высоте около 30 футов (9,1 м) над землей - где собираются дроны из разных ульев. Они обнаруживают присутствие королевы в помещении своего собрания по ее запаху, находят ее по виду и спариваются с ней в воздухе; трутней можно заставить спариваться с «фиктивными» королевами с помощью феромона королевы. Королева спаривается несколько раз и может выходить на спаривание несколько дней подряд (если позволяет погода), пока ее сперматека не заполнится.

Королева откладывает все яйца в здоровую семью. Количество и скорость яйцекладки контролируются погодой, наличием ресурсов и конкретными расовыми характеристиками. Королевы обычно начинают замедлять яйцекладку ранней осенью и могут прекратить ее зимой. Откладка яиц обычно возобновляется в конце зимы, когда дни удлиняются, достигая пика весной. В разгар сезона матка может откладывать более 2500 яиц в день (больше массы ее тела).

Она оплодотворяет каждую яйцеклетку (сохраненной спермой из сперматеки), когда она откладывается в ячейку размером с рабочую. Яйца, отложенные в клетки размером с трутня (более крупные), остаются неоплодотворенными; эти неоплодотворенные яйца, содержащие вдвое меньше генов, чем яйца матки или рабочих, развиваются в трутней.

Рабочие

[ редактировать ]

Рабочие особи — самки, произведенные маткой и развивающиеся из оплодотворенных диплоидных яиц. Рабочие необходимы для социальной структуры и правильного функционирования колонии. Они выполняют основные задачи колонии, ведь королева занимается исключительно размножением. Эти самки воспитывают своих сестер-работниц и будущих королев, которые в конечном итоге покидают гнездо, чтобы основать собственную колонию. Они также добывают корм и возвращаются в гнездо с нектаром и пыльцой, чтобы накормить птенцов и защитить колонию.

Дроны

[ редактировать ]
Вид сверху и снизу развивающейся куколки на фоне сот
Разработка куколки дрона
Белые и коричневые куколки, заполняющие клетки
Куколки трутней
Основная статья: Дрон (пчела)

-самцы колонии Трутни — пчелы . Поскольку у них нет яйцеклада, у них нет и жала. Медоносные пчелы-трутни не добывают нектар или пыльцу. Основная цель трутня — оплодотворить новую королеву. Многие трутни спариваются с конкретной королевой в полете; каждая погибает сразу после спаривания, так как процесс оплодотворения требует смертельного судорожного усилия. Трутневые медоносные пчелы гаплоидны (одиночные непарные хромосомы) по своей генетической структуре и происходят только от своей матери (королевы). В регионах с умеренным климатом трутней обычно выгоняют из улья перед зимой, они умирают от холода и голода, поскольку не могут добывать пищу, производить мед или заботиться о себе. Учитывая их больший размер (в 1,5 раза больше, чем у рабочих пчел), считается, что внутри улья трутни могут играть значительную роль в терморегуляции . По неясным причинам дроны обычно располагаются недалеко от центра скопления ульев. Предполагается, что это необходимо для поддержания жизнеспособности сперматозоидов , которая может быть нарушена при более низких температурах. Другое возможное объяснение заключается в том, что более центральное расположение позволяет дронам способствовать согреванию, поскольку при температуре ниже 25 °C (77 °F) их способность способствовать снижению температуры. [22]

Конфликт королевы и рабочего

[ редактировать ]
Основная статья: Рабочая полиция

Когда плодовитая работница производит трутней, возникает конфликт между ее интересами и интересами королевы. Рабочая половина своих генов разделяет половину своих генов с трутнем и одну четверть со своими братьями, отдавая предпочтение своему потомству перед потомством королевы. Королева разделяет половину своих генов со своими сыновьями и четверть с сыновьями плодовитых работниц. [23] Это настраивает рабочего против королевы и других рабочих, которые пытаются максимизировать свою репродуктивную способность , выращивая потомство, наиболее родственное им. Эти отношения приводят к явлению, называемому «полицейским трудом». В этих редких ситуациях другие рабочие пчелы в улье, которые генетически больше связаны с сыновьями королевы, чем с сыновьями плодовитых рабочих, патрулируют улей и удаляют яйца, отложенные рабочими.

Другая форма контроля со стороны рабочих – агрессия по отношению к плодовитым женщинам. [24] Некоторые исследования предполагают наличие феромона матки, который может помочь работникам различать яйца, отложенные рабочей силой, и яйца, отложенные маткой, но другие указывают на жизнеспособность яиц как на ключевой фактор, вызывающий такое поведение. [25] [26]

Работа полиции является примером принудительного альтруизма , при котором выгода от воспроизводства рабочих сводится к минимуму, а выгода от воспитания потомства королевы максимизируется.

В очень редких случаях рабочие нарушают механизмы охраны улья, откладывая яйца быстрее, чем другие рабочие их удаляют; это известно как анархический синдром. Рабочие-анархисты могут активировать свои яичники с большей скоростью и вносить в улей большую долю самцов. Хотя увеличение количества трутней снижает общую продуктивность улья, оно повышает репродуктивную способность матери трутней. Анархический синдром — это пример отбора, действующего в противоположных направлениях на индивидуальном и групповом уровнях ради стабильности улья. [27]

В обычных обстоятельствах, если матка умирает или ее удаляют, воспроизводство рабочих увеличивается, поскольку у значительной части рабочих тогда активируются яичники. Рабочие производят последнюю партию трутней, прежде чем улей рухнет. Хотя в этот период рабочий надзор обычно отсутствует, у отдельных групп пчел он продолжается. [28]

Согласно стратегии родственного отбора , работа полиции не будет иметь преимуществ, если королева спаривается только один раз. В этом случае рабочие связаны на три четверти генами, а сыновья рабочих связаны с сыновьями королевы больше, чем обычно. Тогда польза от полиции сводится на нет. Эксперименты, подтверждающие эту гипотезу, показали корреляцию между более высокими показателями спаривания и усилением контроля со стороны рабочих у многих видов социальных перепончатокрылых . [29]

Поведение

[ редактировать ]

Терморегуляция

[ редактировать ]
Собирающая медоносная пчела

Для полета западной медоносной пчеле необходима внутренняя температура тела 35 ° C (95 ° F); эта температура поддерживается в гнезде для развития расплода и является оптимальной температурой для образования воска. Температура на периферии кластера зависит от температуры наружного воздуха, а внутренняя температура зимнего кластера может составлять всего 20–22 ° C (68–72 ° F).

Западные медоносные пчелы могут добывать корм при температуре воздуха более 30 ° C (86 ° F) из-за поведенческих и физиологических механизмов регулирования температуры их летательных мышц. От низкой до высокой температуры воздуха механизмами являются: дрожь перед полетом и остановка полета для дополнительной дрожи, пассивная регуляция температуры тела, основанная на работе, и испарительное охлаждение за счет срыгивания содержимого медового мешочка. Температура тела различается в зависимости от касты и ожидаемой награды за добычу. [30]

Оптимальная температура воздуха для кормления составляет 22–25 ° C (72–77 ° F). Во время полета относительно большие летательные мышцы пчелы выделяют тепло, которое необходимо рассеивать. Медоносная пчела использует испарительное охлаждение для выделения тепла через рот. В жарких условиях тепло от грудной клетки рассеивается через голову; пчела срыгивает каплю теплой внутренней жидкости — «капельку медоноса», которая снижает температуру ее головы на 10 ° C (18 ° F). [31]

При температуре ниже 7–10 °C (45–50 °F) пчелы неподвижны, а при температуре выше 38 °C (100 °F) их активность замедляется. Западные медоносные пчелы могут переносить температуру до 50 ° C (122 ° F) в течение коротких периодов времени. [ нужна ссылка ]

Им не хватает тепловой защиты, которой обладает Apis cerana , но по крайней мере один подвид, Apis mellifera cypria , способен убивать вторгшихся шершней посредством удушья , несмотря на то, что он не способен достигать смертельных температур. [32]

Старение

[ редактировать ]

Медоносные пчелы Apis mellifera с большим опытом полетов демонстрируют повышенное повреждение ДНК в летных мышцах, что измеряется повышенным уровнем 8-оксо-2'-дезоксигуанозина , по сравнению с пчелами с меньшим опытом полетов. [33] Это повышенное повреждение ДНК, вероятно, связано с дисбалансом про- и антиоксидантов во время окислительного стресса, связанного с полетом . Вызванное полетом окислительное повреждение ДНК, по-видимому, ускоряет старение и ограничивает продолжительность жизни A. mellifera . [33]

Коммуникация

[ редактировать ]
Основная статья: Обучение и общение пчел
Пчелы полностью покрывают основание упавшего дерева
Большой рой медоносных пчел на стволе упавшего дерева

Поведение западных медоносных пчел тщательно изучалось. Карл фон Фриш , получивший в 1973 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине за исследование общения медоносных пчел, заметил, что пчелы общаются с помощью танца. Посредством этих танцев пчелы передают информацию о расстоянии, ситуации и направлении источника пищи посредством танцев возвращающейся (медоносной) рабочей пчелы на вертикальных сотах улья. [34] медоносные пчелы направляют других пчел к источникам пищи С помощью хоровода и виляния . Хотя хоровод сообщает другим собирателям, что еда находится в пределах 50 метров (160 футов) от улья, он дает недостаточно информации о направлении. Танец виляния, который может быть вертикальным или горизонтальным, дает более подробную информацию о расстоянии и направлении источника пищи. Также считается, что собиратели полагаются на свое обоняние , чтобы помочь найти источник пищи после того, как их направляют танцы. [ нужна ссылка ]

Западные медоносные пчелы также меняют точность виляющего танца, чтобы указать тип места, которое выбрано в качестве новой цели. Их близкие родственники, карликовые медоносные пчелы , этого не делают. [35] Таким образом, западные медоносные пчелы, по-видимому, развили лучшие средства передачи информации, чем их общие предки — карликовая медоносная пчела. [36]

Еще одним средством связи является сигнал встряхивания, также известный как толчковый танец, вибрационный танец или вибрационный сигнал. Хотя сигнал встряхивания чаще всего встречается при общении рабочих, он также появляется при репродуктивном роении. Рабочая пчела вибрирует своим телом в дорсовентральном направлении , удерживая передними ногами другую пчелу. Якобус Бисмейер, который исследовал сигналы встряхивания в жизни собирателя и условия, приводящие к его работе, обнаружил, что опытные собиратели выполняли 92% наблюдаемых сигналов встряхивания, и 64% этих сигналов были поданы после обнаружения источника пищи. Около 71% сигналов тряски произошли перед первыми пятью успешными дневными полетами за кормом; другие коммуникационные сигналы, такие как виляющий танец, исполнялись чаще после первых пяти успехов. Бисмейер продемонстрировал, что большинство шейкеров являются собирателями, и сигнал встряхивания чаще всего исполняется пчелами-собирателями на пчелах, собирающих пищу, и пришел к выводу, что это передающее сообщение для нескольких действий (или уровней активности). Иногда сигнал увеличивает активность, например, когда активные пчелы трясут неактивных. В другое время, например, в конце дня, сигнал представляет собой тормозной механизм. Однако сигнал встряхивания преимущественно направлен на неактивных пчел. Все три формы общения между медоносными пчелами эффективны при поиске пищи и управлении задачами. [ нужна ссылка ]

Феромоны

[ редактировать ]
Основная статья: Феромоны медоносной пчелы

Феромоны (вещества, участвующие в химической связи) необходимы для выживания медоносных пчел. Западные медоносные пчелы полагаются на феромоны практически во всех сферах поведения, включая спаривание , тревогу, защиту , ориентацию, распознавание родственников и семей , производство продуктов питания и интеграцию деятельности семьи. [37] [38]

Феромон тревоги оказался привлекательным для маленького ульевого жука . Таким образом, существует компромисс между набором пчел-охранников для защиты захватчиков и привлечением большего количества жуков. Маленький пчелиный жук имеет более низкий порог восприятия феромона медоносной пчелы, что усугубляет ущерб, наносимый пчелиному улью. [39]

Социальность

[ редактировать ]

Существует некоторая степень изменчивости социальности между людьми. [40] [41] Как и многие другие общественные насекомые, A. mellifera занимается трофаллаксисом . [40] [41] Когда была измерена продолжительность спаривания трофаллаксиса, было обнаружено, что, как и в случае социальных взаимодействий человека, для каждой отдельной пчелы существуют устойчивые долгосрочные тенденции. [40] [41] Однако межиндивидуальные различия меньше, чем у людей, что, возможно, отражает более высокое генетическое родство между ульями.

Одомашнивание

[ редактировать ]
Охотник за медом на наскальной живописи в Паучьих пещерах , Испания, ок. 8000–6000 до н.э.
пчелы Иероглиф из гробницы Сенусрета I (ум. 1926 г. до н. э.)
Дополнительная информация: Одомашнивание.

Люди собирали мед у западных медоносных пчел на протяжении тысячелетий, о чем свидетельствуют наскальные рисунки, найденные во Франции и Испании . [42] датируется примерно 7000 годом до нашей эры. [43] Западная медоносная пчела — одно из немногих животных беспозвоночных одомашненных . Пчелы, вероятно, были впервые одомашнены в Древнем Египте , где на гробницах изображено пчеловодство, около 2600 г. до н. э. [44] Европейцы завезли пчел в Северную Америку в 1622 году. [45] [46]

Пчеловоды выбрали западных медоносных пчел по нескольким желательным характеристикам: [45]

  • способность колонии пережить периоды с небольшим количеством еды [45]
  • способность колонии пережить холодную погоду [45]
  • устойчивость к болезням [45]
  • увеличение производства меда [45]
  • снижение агрессивности [45]
  • снижение склонности к роению [45]
  • уменьшенное строительство гнезда [45]
  • легкое умиротворение дымом [45]

Эти модификации, наряду с искусственным изменением местоположения, улучшили западных медоносных пчел с точки зрения пчеловодов и одновременно сделали их выживание более зависимыми от пчеловодов. В Европе, сознательно или нет, выбор, вероятно, был сделан ради выживания в холодную погоду, в то время как в Африке отбор, вероятно, отдавал предпочтение способности пережить жару, засуху и проливной дождь. [45]

Авторы не согласны с тем, является ли такая степень искусственного отбора подлинным одомашниванием. В 1603 году Джон Гуиллим написал: «Пчелу я вполне могу считать домашним насекомым, поскольку она настолько податлива к выгоде хозяина». [47] В последнее время многие биологи, занимающиеся опылением, считают одомашненный статус западных медоносных пчел само собой разумеющимся. [48] [49] Например, Рэйчел Уинфри и ее коллеги пишут: «Мы использовали опыление сельскохозяйственных культур в качестве модельной системы и исследовали, может ли потеря домашнего опылителя (медоносной пчелы) быть компенсирована местными дикими видами пчел». [50] Точно так же Брайан Деннис и Уильям Кемп пишут: «Хотя одомашнивание медоносных пчел тесно связано с эволюцией социально-экономических систем, основанных на питании, во многих культурах мира, в современных экономических условиях, и только в США, оценочная оптовая стоимость меда, составлявшая более 317 миллионов долларов в 2013 году, меркнет по сравнению с совокупной оценочной годовой стоимостью услуг по опылению, которая по разным оценкам оценивается в 11–15 миллиардов долларов». [51]

С другой стороны, П. Р. Оксли и Б. П. Олдройд (2010) считают, что приручение западных медоносных пчел в лучшем случае частичное. [52] Олдройд отмечает, что отсутствие полного одомашнивания несколько удивительно, учитывая, что люди держат пчел по меньшей мере 7000 лет. Вместо этого пчеловоды нашли способы управлять пчелами с помощью ульев, при этом пчелы «во многом не отличаются от своих диких собратьев». [53]

Лесли Бэйли и Б.В. Болл в своей книге «Патология медоносных пчел » называют западных медоносных пчел «дикими насекомыми», в отличие от домашней шелкопряда ( Bombyx mori ), которого они называют «единственным одомашненным насекомым», и ссылаются на «Среди многих биологов и пчеловодов популярно мнение, что пчелы одомашнены». Они утверждают, что западные медоносные пчелы способны выжить без помощи человека, и на самом деле, чтобы выжить, их нужно «оставить на свободе». Кроме того, они утверждают, что даже если бы пчел можно было выращивать вдали от дикой природы, им все равно пришлось бы свободно летать, чтобы собирать нектар и опылять растения. Таким образом, утверждают они, пчеловодство — это «эксплуатация колоний диких насекомых», требующая лишь создания защищенной от атмосферных воздействий полости для их гнездования. [54] Точно так же Пилар де ла Руа и его коллеги утверждают, что западные медоносные пчелы не полностью одомашнены, потому что «эндемичные генетические следы, специфичные для подвидов, все еще можно идентифицировать в Европе и Африке», что делает важным сохранение разнообразия диких пчел. Кроме того, они утверждают, что сложность контроля над спариванием трутней является серьезным препятствием и признаком того, что одомашнивание не завершено, в частности, поскольку «обширный поток генов обычно происходит между дикими / одичавшими и управляемыми популяциями медоносных пчел». [55]

Пчеловодство

[ редактировать ]
Основная статья: Пчеловодство
Более крупная сплошно-коричневая королева с полосатыми рабочими.
Пчелиная матка с рабочими

Западная медоносная пчела — это колониальное насекомое , которого пчеловоды содержат, перевозят и иногда кормят. Медоносные пчелы выживают и размножаются не индивидуально, а в составе колонии ( суперорганизма ).

Западные медоносные пчелы собирают цветочный нектар и превращают его в мед , который хранится в улье. Нектар, транспортируемый в желудках пчел, преобразуется добавлением пищеварительных ферментов и хранится в медовой ячейке для частичного обезвоживания. Нектар и мед обеспечивают энергию для полетных мышц пчел и обогрева улья зимой. Западные медоносные пчелы также собирают пыльцу , которая после переработки в пергу снабжает пчелиный расплод белком и жиром . Столетия селекционного разведения людьми привели к созданию западных медоносных пчел, которые производят гораздо больше меда, чем нужно семье, а пчеловоды (также известные как пчеловоды) собирают излишки меда.

Много медоносных пчел на сотах
Медоносных пчел извлекают из улья для проверки пчеловодом.

Пчеловоды предоставляют семье место для проживания и хранения меда. Существует семь основных типов ульев : скепы , ульи Лангстрота , ульи с верхней перекладиной , коробчатые ульи , ульи из бревен , ульи DE и ульи Миллера. [14] Все штаты США требуют, чтобы пчеловоды использовали подвижные рамки, чтобы инспекторы по пчелам могли проверять расплод на наличие болезней. Это позволяет пчеловодам хранить ульи Лангстрота, топ-бара и DE без специального разрешения, выданного для таких целей, как использование в музеях. Современные ульи также позволяют пчеловодам перевозить пчел, перемещаясь с поля на поле, поскольку сельскохозяйственные культуры требуют опыления (источник дохода для пчеловодов).

В холодном климате некоторые пчеловоды поддерживают жизнь семей (с разной степенью успеха), перемещая их на зиму в помещения. Хотя это может защитить семьи от экстремальных температур и сделать зимний уход и кормление более удобными для пчеловода, это увеличивает риск дизентерии и вызывает чрезмерное накопление углекислого газа пчел в результате дыхания . Внутренняя зимовка отработана канадскими пчеловодами, которые используют большие коровники исключительно для зимовки пчел; автоматизированные системы вентиляции способствуют рассеиванию углекислого газа.

Продукты

[ редактировать ]
Западная медоносная пчела в парке Токио
Ульи рядом с полем
Ульи для опыления
Продолжительность: 54 секунды.
Видео западной медоносной пчелы, собирающей пыльцу с синих крокусов
Пчела в полете несет пыльцу в большом для своего размера желтом контейнере.
Западная медоносная пчела несет пыльцу в корзине обратно в улей

Медоносные пчелы

[ редактировать ]

Медоносные пчелы – один из продуктов улья. Их можно приобрести как спаренных маток, в весенних упаковках с маткой вместе с медоносными пчелами от двух до пяти фунтов (от 0,91 до 2,27 кг), как нуклеусные семьи (которые включают рамки с расплодом) или как полные семьи. Торговля западными медоносными пчелами началась еще в 1622 году, когда первые пчелиные семьи были отправлены из Англии в Вирджинию . Современные методы производства маток и деления семей для увеличения численности восходят к концу 1800-х годов. Мед добывали путем уничтожения улья, а пчелы и продукты пчеловодства были в основном предметом местной торговли. Первым коммерческим пчеловодом в США считается Мозес Куинби из Нью-Йорка , который экспериментировал с передвижными коробчатыми ульями, позволяющими производить добычу без уничтожения улья. Улучшение дорог и транспортных средств после Первой мировой войны позволило коммерческим пчеловодам расширить размер своего бизнеса. [56]

Опыление

[ редактировать ]
Западная медоносная пчела опыляет цветок
Основные статьи: Управление опылением и Список сельскохозяйственных растений, опыляемых пчелами.

Западная медоносная пчела является важным опылителем сельскохозяйственных культур; эта услуга составляет большую часть коммерческой ценности этого вида. В 2005 году оценочная коммерческая стоимость западных медоносных пчел во всем мире составляла чуть менее 200 миллиардов долларов. [57] От этого зависит большое количество видов сельскохозяйственных культур, выращиваемых во всем мире. [58] Хотя сады и поля увеличились в размерах, число диких опылителей сократилось . В ряде регионов проблему нехватки опыления решают пчеловоды-перелетчики, которые завозят ульи во время цветения урожая и перемещают их после цветения. Коммерческие пчеловоды планируют свои перемещения и места зимовки в соответствии с предполагаемыми услугами опыления. В более высоких широтах трудно (или невозможно) перезимовать достаточное количество пчел или подготовить их к раннему цветению растений. Большая часть миграции носит сезонный характер: ульи зимуют в более теплом климате и перемещаются вслед за цветением в более высокие широты.

В Калифорнии прежде опыление миндаля происходит в феврале, в начале вегетационного периода, чем местные ульи наберут свою популяцию. Для миндальных садов требуется два улья на акр, или 2000 м2. 2 (22 000 кв. футов) на улей, для максимальной урожайности, а опыление зависит от импорта ульев из более теплого климата. Опыление миндаля (в феврале и марте в США) является крупнейшим мероприятием по управляемому опылению в мире, для которого требуется более трети всех управляемых медоносных пчел в стране. Пчёл также массово переселяют для опыления яблок в Нью-Йорк , Мичиган и Вашингтон . Несмотря на неэффективность медоносных пчел как опылителей черники, [59] большое количество их перемещается в штат Мэн, потому что они являются единственными опылителями, которых можно легко переместить и сконцентрировать для выращивания этой и других монокультурных культур. Пчелы и другие насекомые поддерживают постоянство цветков , перенося пыльцу на другие биологически специфичные растения; [60] это предотвращает засорение цветочных рыльцев пыльцой других видов. [61] В 2000 году доктора. Роджер Морс и Николас Кальдероне из Корнелльского университета попытались количественно оценить влияние западных медоносных пчел только на продовольственные культуры в США . По их расчетам, стоимость продовольственных культур составила 14,6 миллиардов долларов США. [62]

Мед

[ редактировать ]
Основная статья: Мед

Мед — это сложное вещество, состоящее из нектара и сладких отложений растений и деревьев, которые собираются, модифицируются и сохраняются в сотах медоносными пчелами. [63] Мед — это биологическая смесь инвертированных сахаров, в первую очередь глюкозы и фруктозы . Он обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Мед западной медоносной пчелы, наряду с пчелиным Tetragonisca angustula , обладает специфической антибактериальной активностью в отношении бактерий, вызывающих инфекцию, Staphylococcus aureus . [64] [65] Мед не гниет и не бродит при хранении в нормальных условиях, но он кристаллизуется со временем . Хотя кристаллизованный мед приемлем для использования человеком, пчелы могут использовать только жидкий мед и удаляют и выбрасывают весь кристаллизованный мед из улья.

Западная медоносная пчела с хоботком частично выдвинутым
Западная медоносная пчела на сотах

Пчелы производят мед, собирая нектар — прозрачную жидкость, состоящую почти на 80 процентов из воды и сложных сахаров. Пчелы-сборщики хранят нектар во втором желудке и возвращаются в улей, где рабочие пчелы собирают нектар. Рабочие пчелы переваривают сырой нектар около 30 минут, используя пищеварительные ферменты для расщепления сложных сахаров на более простые. Затем сырой мед раскладывают в пустых сотовых ячейках для сушки, снижая содержание воды в нем до менее чем 20 процентов. Во время переработки нектара медоносные пчелы создают сквозняк в улье, обмахивая его крыльями . Когда мед высыхает, ячейки сот запечатывают (закрывают) воском, чтобы сохранить его.

пчелиный воск

[ редактировать ]
Основная статья: Пчелиный воск

Взрослые рабочие пчелы выделяют пчелиный воск из желез на брюшке, используя его для формирования стенок и шляпок сота. [66] Когда мед собирают, воск можно собрать для использования в таких продуктах, как свечи и печати .

Пчелиный хлеб

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Пчелиная пыльца.

Пчелы собирают пыльцу в корзину для пыльцы и несут ее обратно в улей, где после ферментации и превращения в пергу она становится источником белка для выращивания расплода. [67] Лишнюю пыльцу можно собрать из улья; Хотя пчелиная пыльца иногда употребляется людьми в качестве пищевой добавки, она может вызывать аллергическую реакцию у восприимчивых людей.

Пчелиный выводок

[ редактировать ]
Основная статья: Пчелиный расплод § В пищу

Пчелиный расплод, яйца, личинки или куколки медоносных пчел съедобен и очень питателен. Пчелиный расплод содержит такое же количество белка, как говядина или птица. Пчелиный расплод часто собирают как побочный продукт, когда у пчеловода есть лишние пчелы, и он не желает иметь больше.

Прополис

[ редактировать ]
Основная статья: Прополис

Прополис — это смолистая смесь, собираемая медоносными пчелами из почек деревьев, сокосодержащих потоков или других ботанических источников, которая используется в качестве герметика нежелательных открытых пространств в улье. [68] Хотя считается, что прополис полезен для здоровья (настойка прополиса продается как средство от простуды и гриппа), у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции. [69] Прополис также используется для отделки дерева и придает скрипке Страдивари уникальный красный цвет. [70]

Маточное молочко

[ редактировать ]
Основная статья: Маточное молочко

Маточное молочко — это пчелиный секрет, используемый для питания личинок и матки. [71] Он продается из-за предполагаемых, но необоснованных заявлений о пользе для здоровья. [72] [73] С другой стороны, у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции. [74]

Геном

[ редактировать ]
См. Также: Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел и список подвидов Apis mellifera.
Дополнительная информация: метилирование ДНК.

Самки пчел диплоидны и имеют 32 хромосомы , тогда как самцы гаплоидны и имеют только 16 хромосом.

По состоянию на 28 октября 2006 г. Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел полностью секвенировал и проанализировал Apis геном mellifera, западной медоносной пчелы. С 2007 года внимание уделяется проблеме коллапса семей — сокращению семей западных медоносных пчел в ряде регионов.

Западная медоносная пчела — третье насекомое после плодовой мухи и комара , чей геном картирован. По мнению ученых, проанализировавших ее генетический код, медоносная пчела возникла в Африке и распространилась в Европу в результате двух древних миграций. [9] Ученые обнаружили, что генов, связанных с обонянием, больше, чем со вкусом, а у европейской медоносной пчелы меньше генов, регулирующих иммунитет, чем у плодовой мушки и комара. [75] Последовательность генома также показала, что несколько групп генов, особенно те, которые связаны с циркадным ритмом , больше напоминали таковые у позвоночных, чем у других насекомых. Еще одним важным открытием исследования генома медоносных пчел было то, что западная медоносная пчела была первым обнаруженным насекомым с функциональной системой метилирования ДНК функциональные ключевые ферменты ( ДНК-метилтрансфераза-1 и -3 , поскольку в геноме были идентифицированы ). Метилирование ДНК является одним из важных механизмов эпигенетики, позволяющих изучать экспрессию и регуляцию генов без изменения последовательности ДНК, но с модификациями активности ДНК. [76] Позже было установлено, что метилирование ДНК играет важную роль в регуляции генов и сплайсинге генов . [77] Геном необычен тем, что содержит мало мобильных элементов , хотя они присутствовали в эволюционном прошлом (были обнаружены останки и окаменелости) и развивались медленнее, чем у видов мух. [75]

С 2018 года на NCBI доступна новая версия генома медоносной пчелы (Amel_HAv3.1, идентификатор биопроекта: PRJNA471592). [78] Эта сборка содержит каркасы полной длины хромосомы, что означает, что данные последовательности для каждой хромосомы являются смежными и не разделены между несколькими частями, называемыми каркасами. Существование очень непрерывного эталонного генома вида позволяет более детально исследовать эволюционные процессы, влияющие на геном, а также более точные оценки, например, дифференциации между популяциями и разнообразия внутри популяций.

Важным процессом, формирующим геном медоносных пчел, является мейотическая рекомбинация , скорость которой сильно повышена у медоносных пчел и других социальных насекомых отряда перепончатокрылых по сравнению с большинством других эукариотических видов, за исключением грибов и простейших . [79] Причина повышенного уровня рекомбинации у социальных перепончатокрылых до конца не изучена, но одна из теорий состоит в том, что это связано с их социальным поведением. Повышенное генетическое разнообразие, возникающее в результате высоких показателей рекомбинации, может сделать рабочих менее уязвимыми для паразитов и облегчить их специализацию для выполнения различных задач в колонии. [79]

Опасности и выживание

[ редактировать ]

Паразиты, болезни и пестициды

[ редактировать ]
Мертвые капские медоносные пчелы (Apis mellifera capensis) скопились возле входа в улей.

Западные популяции медоносных пчел сталкиваются с угрозами своему выживанию, увеличивая интерес к другим видам опылителей, таким как обыкновенный восточный шмель . [80] Популяции Северной Америки и Европы были серьезно истощены заражением Варроа клещом в начале 1990-х годов, а пчеловоды США еще больше пострадали от синдрома распада пчелиных семей в 2006 и 2007 годах. [81] Некоторые подвиды Apis mellifera естественным образом демонстрируют гигиену, чувствительную к варроазу , например Apis mellifera lamarckii. [82] и Apis mellifera carnica . [83] Улучшенные методы выращивания и химическая обработка против клещей Варроа спасли большинство коммерческих операций; новые породы пчел начинают снижать зависимость пчеловодов от акарицидов . За этот период популяция диких пчел значительно сократилась; они медленно восстанавливаются, прежде всего в мягком климате, благодаря естественному отбору на устойчивость к Варроа и повторному заселению устойчивыми породами. Хотя обычно считается, что инсектициды также приводят к истощению популяций пчел, особенно при использовании сверх указаний на этикетке, поскольку вредители и болезни пчел (включая американский гнилец и трахейный клещ ) становятся устойчивыми к лекарствам, исследования в этом отношении не дали окончательных результатов. Исследование воздействия инсектицидов на основе неоникотиноидов, проведенное в 2012 году , показало, что «в полевых исследованиях при реалистичных дозировках не наблюдалось никаких эффектов». [84] Новое исследование 2020 года показало, что неоникотиноидные инсектициды влияют на стабильность развития медоносных пчел, в частности, гаплоидные самцы были более восприимчивы к неоникотиноидам, чем диплоидные самки. [85] Исследование 2020 года также показало, что гетерозиготность может играть ключевую роль в буферизации воздействия инсектицидов. [85]

Молочая

[ редактировать ]
Мертвая медоносная пчела на цветке молочая

В Северной Америке молочая можно встретить различные местные виды с мертвыми западными медоносными пчелами, прилипшими к их цветам. Неместных западных медоносных пчел привлекают цветы, но они не приспособлены к их механизмам опыления. молочая Поллиний собирают, когда лапка (нога) насекомого попадает в одну из рыльцевых щелей цветка, когда оно получает нектар из капюшона цветка. Если насекомое не сможет вытащить лапку из стигматической щели, оно, скорее всего, погибнет из-за нападения хищников или голода/истощения. Если насекомому удастся уйти с поврежденными или отсутствующими лапками, оно также может умереть от травм. У западных медоносных пчел, которые убегают с неповрежденными лапками, способность собирать нектар может быть затруднена из-за того, что части поллиний прилипают к хоботку пчелы , что приводит к голоданию. Поллинии также могут прилипать к тарзальным когтям пчелы, что приводит к потере способности лазать и собирать мед, что может привести к изгнанию из колонии, что приведет к гибели. Местные бабочки, мотыльки, мухи, жуки, пчелы и осы — частые посетители молочаев, которым часто удается беспрепятственно ускользнуть, хотя некоторые виды Мегачил , Галикт , Астата , Луцилия , Трихий , Памфила и Скепсис На цветах были найдены мертвыми . Удалив более 140 мертвых пчел с участка A. sullivantii , энтомолог Чарльз Робертсон пошутил: «... кажется, что цветы лучше приспособлены для уничтожения пчел-ульев, чем для производства плодов с их помощью». [86]

Хищники

[ редактировать ]

Насекомые-хищники западных медоносных пчел включают азиатского гигантского шершня и других ос , мух-грабителей , стрекоз, таких как зеленая штопилка , некоторых богомолов , водомерок и европейского пчелиного волка .

К паукообразным хищникам западных медоносных пчел относятся пауки-рыси , пауки-рыси , золотарники. [87] и пауки-крестовики Андрея Первозванного .

Рептилии и земноводные, хищники западных медоносных пчел, включают черную опоясанную ящерицу , анолисов и других ящериц, а также различных бесхвостых земноводных , включая американскую жабу , американскую лягушку-быка и лесную лягушку .

К специалистам-хищникам западных медоносных пчел относятся щурки ; Другие птицы, которые могут питаться западными медоносными пчелами, включают граклов , колибри , мухоловок-тиранов и летнюю танагеру . Большинство птиц, поедающих пчел, делают это оппортунистически; однако летние танагеры сидят на ветке и ловят десятки пчел у летка, когда они выходят. [88]

Млекопитающие, которые иногда поедают западных медоносных пчел, включают гигантских броненосцев , [89] и бурые медведи , и черные медведи , [90] опоссумы , еноты , скунсы , североамериканская землеройка и медоед .

Иммунные механизмы

[ редактировать ]

Врожденные иммунные механизмы

[ редактировать ]

Гуморальные и клеточные иммунные механизмы западных медоносных пчел аналогичны механизмам других насекомых. Трансгенерационный иммунный прайминг (TGIP) — это подход, который используют насекомые для передачи специфического иммунитета от одного поколения к другому. Потомство с большей вероятностью сможет преодолеть болезнетворные микроорганизмы, с которыми столкнулись их родители. TGIP напоминает адаптивные иммунные реакции, но имеет другие механизмы. TGIP против личинок Paenibacillus Было продемонстрировано действие , вызывающих американский гнилец. Белок яичного желтка вителлогенин (Vg) играет важную роль в TGIP у медоносных пчел, поскольку он участвует в передаче информации между маткой и потомством. [5] Иммунные стимуляторы, такие как фрагменты или микробы, считаются молекулярными паттернами, связанными с патогенами (PAMP). Vg может связывать и доставлять PAMP потомству, а затем приводить к индукции генов, связанных с иммунитетом. [7] В лабораторных экспериментах введение убитых нагреванием личинок P. маткам медоносных пчел может предотвратить 26% смерти их потомства. [10] Потомство, полученное от маток, вакцинированных таким способом перорально, имело на 30–50% больше шансов пережить инфекцию. Иммунный прайминг у маток утрояет дифференцировку гемоцитов их потомства. [11]

Социально-иммунные механизмы

[ редактировать ]

Уход

[ редактировать ]

Поведение пчел, использующих свои ноги и челюсти для удаления паразитов, таких как клещи, и пылеподобных материалов, со своего тела, называется уходом. Уход включает в себя самостоятельный уход (авто-уход) и взаимный уход (алло-уход) между товарищами по гнезду. [12] Самостоятельный уход включает в себя натягивание усиков, потирание головы передними ногами и потирание грудной клетки или живота средними или задними ногами. Совместный уход - это поведение на уровне колонии, и особи внутри колонии таким образом получают выгоду от своих товарищей по гнезду. Демонстрируя танец ухода, другие товарищи по гнезду привлекаются и помогают удалить паразитов, поглаживая усиками или ногами и облизывая. Уход ограничивает нагрузку эктопаразитов внутри семей, особенно устраняя клещей Варроа. [13] [15]

Гигиеническое поведение

[ редактировать ]

Гигиеническое поведение в отношении клеток расплода состоит из трех основных этапов: обнаружение, снятие крышки и удаление. Взрослые особи способны распознавать отчетливые запахи, связанные со здоровыми или нездоровыми выводками, и впоследствии удалять нездоровые из улья. Гигиеническое поведение эффективно реагирует на клещей Варроа, гриб Ascosphaera apis, вызывающий известковые заболевания, и личинок P. . [17] Анализ расплода, убитого замораживанием, представляет собой простой метод оценки гигиенического поведения семей медоносных пчел. [16]

Как экологическая угроза

[ редактировать ]

Некоторые энтомологи заметили, что чужеродные, дикие западные медоносные пчелы могут оказывать негативное воздействие на свою чужеродную среду обитания. Импортированные пчелы могут вытеснять местных пчел, а также способствовать воспроизводству инвазивных растений, игнорируемых местными опылителями. [91]

Медоносные пчелы не являются местными жителями Америки и прибыли с колонистами в Северную Америку в 18 веке. Томас Джефферсон упомянул об этом в своих «Заметках о штате Вирджиния» :

Медоносная пчела не является уроженцем нашего континента. Маркгрейв действительно упоминает разновидность медоносных пчел в Бразилии. Но это не имеет жала и поэтому отличается от того, что есть у нас и которое совершенно похоже на европейское. Индийцы согласны с нами в том, что оно было привезено из Европы; но когда и кем мы не знаем. Пчелы обычно расселились по сельской местности, немного опередив белых поселенцев. Поэтому индейцы называют их мухами белого человека и считают их приближение указанием на приближение поселений белых. [92]

Источники могут утверждать, что медоносные пчелы (Apis mellifera) стали инвазивным видом в Соединенных Штатах, вытесняя местных опылителей за пищу. [93] Однако, хотя Министерство сельского хозяйства США относит африканизированных медоносных пчел (Apis mellifera scutellata) к инвазивным видам, оно не классифицирует западных медоносных пчел как инвазивные. [94]

Из-за увеличения количества медоносных пчел на определенной территории из-за пчеловодства домашним пчелам и местным диким пчелам часто приходится конкурировать за ограниченную среду обитания и доступные источники пищи. [95] Западные медоносные пчелы могут занять оборонительную позицию в ответ на сезонное прибытие конкурентов со стороны других семей, особенно африканизированных пчел, которые могут атаковать и защищаться круглый год из-за своего тропического происхождения. [96] Известно, что в Соединенном Королевстве медоносные пчелы конкурируют с местными шмелями, такими как Bombus hortorum , потому что они кормятся на одних и тех же участках. Чтобы решить проблему и максимизировать их общее потребление во время кормления, шмели собирают корм рано утром, а медоносные пчелы - во второй половине дня. [97]

В систематическом обзоре 2017 года изучалось влияние управляемых пчел на популяции диких пчел. Помимо медоносных пчел, сюда входят шмели и некоторые одиночные пчелы. Анализ рассматривал конкуренцию за ресурсы и изменения в растительных сообществах. Также обсуждалось, как управляемые пчелы могут взаимодействовать с дикими пчелами, передавая патогены. Было обнаружено равное количество исследований, сообщающих как о положительном, так и об отрицательном влиянии на растительные сообщества. Исследования, изучающие конкуренцию за ресурсы, имели значительные различия в своих результатах, в то время как большинство исследований по передаче патогенов указывали на потенциально пагубные последствия. Исследователи отметили, что большинство исследований документировали возможность определенных взаимодействий без фактического измерения прямых эффектов. [98]

Очень общий характер деятельности медоносной пчелы по сбору нектара, потенциально посещающей десятки различных видов за один день, означает, что цветок, который посещает медоносная пчела, часто получает очень мало пыльцы от своего вида. Это снижение опыления может снизить способность растения производить семена, особенно когда медоносные пчелы вытесняют местных опылителей для определенного вида. Эта проблема возникает по всей территории Соединенных Штатов из-за медоносных пчел и других инвазивных видов. [ нужна ссылка ]

Большинство цветковых растений зависят от специализированных опылителей, которые эффективно их оплодотворяют. Например, тыквенные пчелы опыляются кабачковыми пчелами , которые специально посещают раннецветущие мужские цветки перед восходом солнца, когда медоносные пчелы неактивны, а затем возвращаются для опыления женских цветков позже в тот же день. Такие симбиотические отношения также означают, что специализированный опылитель будет покрыт в основном специфической пыльцой своего хозяина. [ нужна ссылка ] В отличие от местных пчел, они не извлекают и не переносят пыльцу с растений с пористыми пыльниками (пыльники, которые выделяют пыльцу только через крошечные апикальные поры); для этого требуется быстрое опыление - поведение, которое медоносные пчелы редко демонстрируют. Медоносные пчелы сокращают плодоношение у Melastoma affine , растения с пористыми пыльниками, забирая у его рыльцев ранее отложившуюся пыльцу. [99]

Близкие родственники

[ редактировать ]

Помимо Apis mellifera , род Apis включает еще шесть видов . Это Apis andreniformis , Apis cerana , Apis dorsata , Apis florea , Apis koschevnikovi и Apis nigrocincta . [100] Все эти виды произошли из южной и юго-восточной Азии. Считается, что только Apis mellifera произошел из Европы, Азии и Африки. [101]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Де ла Руа, П., Пакстон, Р.Дж., Мориц, РФА, Робертс, С., Аллен, Д.Д., Пинто, М.А., Кауйя, Э., Фонтана, П., Крайгер, П., Буга, М., Бюхлер, Р., Коста Дж., Крайльсхайм К., Мейкснер М., Сичану А. и Кемп Младший (2014). « Апис меллифера » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 : e.T42463639A42463665 . Проверено 23 июля 2017 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ «Западная медоносная пчела» . Красный список исчезающих видов МСОП . 2019 . 2019. ISSN   2307-8235 . Проверено 1 мая 2019 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с Майкл С. Энгель (1999). «Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae; Apis)» . Журнал исследований перепончатокрылых . 8 (2): 165–196 . Проверено 20 января 2023 г.
  4. ^ Ло, Н.; Голаг, РС; Андерсон, Д.Л.; Олдройд, BP (2010). «Молекулярная филогения рода Apis предполагает, что гигантская медоносная пчела Филиппин A. breviligula Maa и равнинная медоносная пчела южной Индии A. indica Fabricius являются действительными видами». Систематическая энтомология . 35 (2): 226–233. Бибкод : 2010SysEn..35..226L . дои : 10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x . S2CID   84531938 .
  5. ^ Перейти обратно: а б «Западные медоносные пчелы: факты, профилактика и контроль за медоносными пчелами» . www.orkin.com . Проверено 13 мая 2022 г.
  6. ^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения» МСОП . Красный список исчезающих видов МСОП . Проверено 11 мая 2019 г.
  7. ^ Перейти обратно: а б Марселино, Хосе; Брез, Чарльз; Кристмон, Кристина; Эванс, Джей Д.; Гиллиган, Тодд; Гирей, Тугрул; Нирман, Энтони; Ниньо, Элина Л.; Роуз, Робин; Шеппард, Уолтер С.; ван Энгельсдорп, Деннис; Эллис, Джеймс Д. (2022). «Движение западных медоносных пчел (Apis mellifera L.) среди штатов и территорий США: история, преимущества, риски и стратегии смягчения последствий» . Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.850600.s001 . ISSN   2296-701X .
  8. ^ Перейти обратно: а б Мортенсен, Эшли Н.; Шмель, Дэниел Р.; Эллис, Джейми (август 2013 г.). «Европейская медоносная пчела» . Кафедра энтомологии и нематологии Университета Флориды . Проверено 1 сентября 2018 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б с Чарльз В. Уитфилд, Сусанта К. Бехура, Стюарт Х. Берлочер, Эндрю Дж. Кларк, Дж. Спенсер Джонстон, Уолтер С. Шеппард, Дебора Р. Смит, Эндрю В. Суарес, Дэниел Уивер и Нил Д. Цуцуи (2006) . «Трижды из Африки: древнее и недавнее распространение медоносной пчелы Apis mellifera » (PDF) . Наука . 314 (5799): 642–645. Бибкод : 2006Sci...314..642W . дои : 10.1126/science.1132772 . ПМИД   17068261 . S2CID   15967796 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2015 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Перейти обратно: а б Хан, Фан; Вальберг, Андреас; Вебстер, Мэтью Т. (2012). «Откуда произошла западная медоносная пчела (Apis mellifera)?» . Экология и эволюция . 2 (8): 1949–1957. Бибкод : 2012EcoEv...2.1949H . дои : 10.1002/ece3.312 . ПМЦ   3433997 . ПМИД   22957195 .
  11. ^ Перейти обратно: а б «Исследование, опровергающее некоторые представления о медоносных пчелах» . ScienceDaily . 29 декабря 2006 г.
  12. ^ Перейти обратно: а б Уинстон, М.; Дропкин, Дж.; Тейлор, О. (1981). «Демография и характеристики истории жизни двух рас медоносных пчел (Apis mellifera)». Экология . 48 (3): 407–413. Бибкод : 1981Oecol..48..407W . дои : 10.1007/bf00346502 . ПМИД   28309760 . S2CID   10088325 .
  13. ^ Перейти обратно: а б Олекса А., Уайльд Дж., Тофильски А. (2013). «Частичная репродуктивная изоляция между европейскими подвидами медоносных пчел» . Апидология . 44 (5): 611–619. дои : 10.1007/s13592-013-0212-y . S2CID   18576927 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Перейти обратно: а б с Кэрон, Дьюи М. (Дьюи Морис) (2013). Биология медоносных пчел и пчеловодство . Коннор, Лоуренс Джон. (Пересмотренная ред.). Каламазу, Мичиган: Wicas Press. ISBN  9781878075291 . OCLC   869287399 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Piping Queens After a Swarm на YouTube
  16. ^ Перейти обратно: а б Пейдж, Роберт Э. (1980). «Эволюция множественного спаривания маток медоносных пчел (Apis mellifera L.)» . Генетика . 96 (1): 253–273. дои : 10.1093/генетика/96.1.263 . ПМЦ   1214294 . ПМИД   7203010 .
  17. ^ Перейти обратно: а б « Апис меллифера » . База данных AnAge . Геномные ресурсы старения человека . Проверено 2 июня 2011 г.
  18. ^ Таутц, Дж. Медоносная пчела Phaenomen. Архивировано 3 марта 2016 г. в Wayback Machine Springer, 2003, 280 страниц, стр. 47.
  19. ^ Тот, Алабама; Робинсон, GE (2009). «Эво-Дево и эволюция социального поведения: анализ экспрессии генов мозга у социальных насекомых» . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 74 : 419–426. дои : 10.1101/sqb.2009.74.026 . ПМИД   19850850 .
  20. ^ Ян, Хуа; Бонасио, Роберто; Симола, Дэниел Ф.; Либих, Юрген; Бергер, Шелли Л.; Рейнберг, Дэнни (2015). «Метилирование ДНК у социальных насекомых: как эпигенетика может контролировать поведение и продолжительность жизни» . Ежегодный обзор энтомологии . 60 (1): 435–452. doi : 10.1146/annurev-ento-010814-020803 . ПМИД   25341091 .
  21. ^ Мао, Вэньфу; Шулер, Мэри А.; Беренбаум, Мэй Р. (2015). «Пищевые фитохимические вещества изменяют экспрессию генов, связанных с кастой, у медоносных пчел» . Достижения науки . 1 (7): e1500795. Бибкод : 2015SciA....1E0795M . дои : 10.1126/sciadv.1500795 . ПМЦ   4643792 . ПМИД   26601244 .
  22. ^ Харрисон, Дж. Х. (1 мая 1987 г.). «Роль отдельных рабочих пчел и трутней в колониальном термогенезе» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 129 :60. дои : 10.1242/jeb.129.1.53 . ПМИД   3585245 . Проверено 17 октября 2014 г.
  23. ^ Венселерс, Т.; Хелантера, Х.; Харт, А.; Ратниекс, FLW (2004). «Воспроизводство рабочих и контроль в обществах насекомых: анализ ESS» . Журнал эволюционной биологии . 17 (5): 1035–1047. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . ПМИД   15312076 .
  24. ^ Ратниекс, Ф.; Вишер, П. Кирк (1989). «Рабочий, охраняющий пчелиный двор». Природа . 342 (6251): 796–797. Бибкод : 1989Natur.342..796R . дои : 10.1038/342796a0 . S2CID   4366903 .
  25. ^ Пирк, К.; Нойманн, П.; Хепберн, Р.; Мориц, Р.; Таутц, Дж. (2003). «Жизнеспособность яиц и контроль рабочих у медоносных пчел» . ПНАС . 101 (23): 8649–8651. Бибкод : 2004PNAS..101.8649P . дои : 10.1073/pnas.0402506101 . ПМЦ   423249 . ПМИД   15169961 .
  26. ^ Олдройд, Б.; Ратниекс, Фрэнсис (2002). «Феромоны для маркировки яиц медоносных пчел Apis mellifera». Поведенческая экология и социобиология . 51 (6): 590–591. дои : 10.1007/s00265-002-0480-4 . S2CID   30446742 .
  27. ^ Бэррон, А.; Олдройд, Б; Ратниекс, FLW (2001). «Рабочее воспроизводство медоносных пчел (Apis) и анархический синдром: обзор». Поведенческая экология и социобиология . 50 (3): 199–208. дои : 10.1007/s002650100362 . S2CID   17246102 .
  28. ^ Шалин, Н.; Мартин, С.Дж.; Ратниекс, FLW (2004). «Рабочая полиция продолжает следить за безнадежно лишенной матки пчелиной семьей (Apis mellifera)». Насекомые Соц . 51 (2): 1–4. дои : 10.1007/s00040-003-0708-y . S2CID   11988371 .
  29. ^ Дэвис, Н.Р., Кребс, Дж.Р. и Уэст, С.А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Суссекс: Уайли-Блэквелл, 2012. Печать. стр. 387–388
  30. ^ Бернд Генрих (1996). «Как медоносная пчела регулирует температуру своего тела» . Пчелиный мир . 77 (3): 130–137. дои : 10.1080/0005772X.1996.11099304 . Архивировано из оригинала 23 июля 2011 г. Проверено 2 июня 2011 г.
  31. ^ Бернд Генрих (1979). «Сохранять хладнокровие: терморегуляция пчел». Наука . 205 (4412): 1269–1271. Бибкод : 1979Sci...205.1269H . дои : 10.1126/science.205.4412.1269 . ПМИД   17750151 . S2CID   40283909 .
  32. ^ Александрос Папахристофору, Аньес Рорте, Джорджия Зафейриду, Джордж Теофилидис, Лайонел Гарнери, Андреас Трасивулу, Жерар Арнольд (2007) Задушены до смерти: шершни задохнулись медоносными пчелами. Текущая биология 17 (18): R795-R796. DOI:10.1016/j.cub.2007.07.033
  33. ^ Перейти обратно: а б Марготта Дж.В., Робертс С.П., Элеконич М.М. Влияние летной активности и возраста на окислительное повреждение медоносной пчелы Apis mellifera. J Exp Biol. 26 июля 2018 г.; 221 (часть 14): jeb183228. дои: 10.1242/jeb.183228. PMID: 29724776
  34. ^ Джон Л. Капинера (11 августа 2008 г.). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. стр. 1534–. ISBN  978-1-4020-6242-1 .
  35. ^ Бикман, Мадлен; и др. (2008). «Танцевальная точность Apis florea — ключ к эволюции танцевального языка медоносных пчел?». Поведенческая экология и социобиология . 62 (8): 1259–1265. дои : 10.1007/s00265-008-0554-z . S2CID   7402446 .
  36. ^ Бивер, Матиас; Шлезингер, Франциска; Хассельманн, Мартин (10 апреля 2015 г.). «Эволюционная динамика основных регуляторов полового развития видов перепончатокрылых» . Границы генетики . 6 : 124. дои : 10.3389/fgene.2015.00124 . ПМК   4392698 . ПМИД   25914717 .
  37. ^ Фри, Джон Б., Феромоны социальных пчел . Итака, Нью-Йорк: Комсток, 1987.
  38. ^ Блюм, MS 1992. Феромоны медоносных пчел в «Улье и медоносной пчеле», исправленное издание (Дадант и сыновья: Гамильтон, Иллинойс), страницы 385–389.
  39. ^ Торто, Болдуин; Бусиас, Дрион Г.; Арбогаст, Ричард Т.; Тумлинсон, Джеймс Х.; Тил, Питер Э.А. (15 мая 2007 г.). «Мультитрофическое взаимодействие облегчает отношения паразит-хозяин между инвазивным жуком и медоносной пчелой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (20): 8374–8378. дои : 10.1073/pnas.0702813104 . ISSN   0027-8424 . ЧВК   1895957 . ПМИД   17483478 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с Чхве, Сан Хён; Рао, Викят Д.; Гернат, Тим; Гамильтон, Адам Р.; Робинсон, Джин Э.; Голденфельд, Найджел (30 ноября 2020 г.). «Индивидуальные вариации приводят к универсальным и межвидовым моделям социального поведения» . Труды Национальной академии наук . 117 (50). Национальная академия наук : 31754–31759. Бибкод : 2020PNAS..11731754C . дои : 10.1073/pnas.2002013117 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   7749354 . ПМИД   33257554 .
  41. ^ Перейти обратно: а б с Вёзе, Карл Р. (04 декабря 2020 г.). «Обнаружено неожиданное сходство между медоносными пчелами и социальной жизнью человека» . СайТехДейли . Проверено 19 января 2021 г.
  42. ^ Вебер, Элла (весна 2012 г.). «Apis mellifera: Одомашнивание и распространение европейских медоносных пчел для сельского хозяйства в Северной Америке» (PDF) . Журнал исследований бакалавриата Мичиганского университета (9): 21.
  43. ^ Мэллори, JP; Адамс, Дуглас К. (1997). Энциклопедия индоевропейской культуры . Тейлор и Фрэнсис. п. 58. ИСБН  9781884964985 .
  44. ^ «Египетская пчела – Ковчег вкуса» .
  45. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Вебер, Элла (2012). « Apis mellifera. Одомашнивание и распространение европейских медоносных пчел для сельского хозяйства в Северной Америке» (PDF) . Журнал исследований бакалавриата Мичиганского университета (9) . Проверено 21 марта 2017 г.
  46. ^ Крейн, Ева (1984). Мейсон, Иллинойс (ред.). Медоносные пчелы . Лонгман. стр. 403–415. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  47. ^ Гиллим, Джон (1603). Демонстрация геральдики .
  48. ^ Айзен, Марсело А.; Хардер, Лоуренс Д. (2009). «Глобальные запасы одомашненных медоносных пчел растут медленнее, чем сельскохозяйственный спрос на опыление» . Современная биология . 19 (11): 915–918. Бибкод : 2009CBio...19..915A . дои : 10.1016/j.cub.2009.03.071 . ПМИД   19427214 . S2CID   12353259 .
  49. ^ Поттс, Саймон Г.; и др. (2010). «Глобальное сокращение количества опылителей: тенденции, последствия и движущие силы» . Тенденции в экологии и эволюции . 25 (6): 345–353. CiteSeerX   10.1.1.693.292 . дои : 10.1016/j.tree.2010.01.007 . ПМИД   20188434 .
  50. ^ Уинфри, Рэйчел; и др. (2007). «Местные пчелы обеспечивают страховку от продолжающейся потери медоносных пчел» . Экологические письма . 10 (11): 1105–1113. Бибкод : 2007EcolL..10.1105W . дои : 10.1111/j.1461-0248.2007.01110.x . ПМИД   17877737 .
  51. ^ Деннис, Брайан; Кемп, Уильям (1 октября 2015 г.). «Эффекты Аллеи и расстройство распада колонии у медоносных пчел» . Министерство сельского хозяйства США . Проверено 22 марта 2017 г.
  52. ^ Оксли, PR; Олдройд, BP (2010). Генетическая архитектура пчеловодства . Том. 39. стр. 83–118. дои : 10.1016/B978-0-12-381387-9.00003-8 . ISBN  9780123813879 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  53. ^ Олдройд, Бенджамин П. (2012). «Одомашнивание медоносных пчел было связано с расширением генетического разнообразия» . Молекулярная экология . 21 (18): 4409–4411. Бибкод : 2012MolEc..21.4409O . дои : 10.1111/j.1365-294X.2012.05641.x . ПМИД   22967058 . S2CID   38988310 .
  54. ^ Бейли, Лесли; Болл, Б.В. (2013). Патология медоносных пчел . Эльзевир. стр. 7–8. ISBN  978-1-4832-8809-3 .
  55. ^ Де ла Руа, Пилар; и др. (2013). «Сохранение генетического разнообразия медоносных пчел: комментарии к Harpur et al. (2012)» . Молекулярная экология . 22 (12): 3208–3210. Бибкод : 2013MolEc..22.3208D . дои : 10.1111/mec.12333 . ПМИД   24433572 . S2CID   23971180 .
  56. ^ «История пчеловодства в Соединенных Штатах | Пчеловодство Beesource» . 24 февраля 2016 г. Проверено 1 мая 2019 г.
  57. ^ «Экономическая ценность коммерческого пчеловодства» (PDF) . Сеть действий по борьбе с пестицидами Северной Америки . п. 1 . Проверено 9 мая 2019 г.
  58. ^ «Опылители и сельское хозяйство: продуктивность сельского хозяйства и защита опылителей» (PDF) . Европейская защита растений . п. 1 . Проверено 1 сентября 2018 г.
  59. ^ СК Яворекац; К.Е. Маккензик; ИП Вандер Клоэтбк (2002). «Сравнительная эффективность опыления пчелами (Hymenoptera: Apoidea) голубики низкой (Ericaceae: Vaccinium angustifolium )» . Анналы Энтомологического общества Америки . 95 (3): 345–351. doi : 10.1603/0013-8746(2002)095[0345:CPEABH]2.0.CO;2 . S2CID   86364277 .
  60. ^ Лоуренс Д. Хардер, Нил М. Уильямс, Криспин Ю. Джордан и Уильям А. Нельсон (2001). «Влияние цветочного дизайна и его демонстрации на экономику опылителей и распространение пыльцы». В Ларсе Читтке; Джеймс Д. Томсон (ред.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов . Издательство Кембриджского университета . стр. 297–317 . дои : 10.1017/CBO9780511542268.016 . ISBN  978-0-511-54226-8 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Ларс Читтка, Джеймс Д. Томсон и Николас М. Васер (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений» (PDF) . Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Бибкод : 1999NW.....86..361C . дои : 10.1007/s001140050636 . S2CID   27377784 .
  62. ^ Роджер Морс ; Николас Кальдероне (2000). «Ценность медоносных пчел как опылителей сельскохозяйственных культур в США в 2000 году» (PDF) . Корнеллский университет . Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2014 г. Проверено 8 февраля 2016 г.
  63. ^ Крейн Э (1990). «Мед от пчел и других насекомых». Этология Экология и эволюция . 3 (суп1): 100–105. дои : 10.1080/03949370.1991.10721919 .
  64. ^ Миорин, Польша; Леви Джуниор, Северная Каролина; Кустодио, Арканзас; Бретц, Вашингтон; Маркуччи, MC (ноябрь 2003 г.). «Антибактериальная активность меда и прополиса Apis mellifera и Tetragonisca angustula против золотистого стафилококка» . Журнал прикладной микробиологии . 95 (5): 913–920. дои : 10.1046/j.1365-2672.2003.02050.x . ПМИД   14633019 .
  65. ^ Беренбаум, Мэй Р.; Калла, Бернарда (2021). «Мед как функциональный корм для Apis mellifera» . Ежегодный обзор энтомологии . 66 (1): 185–208. doi : 10.1146/annurev-ento-040320-074933 .
  66. ^ Сэнфорд, Монтана; Дитц, А. (1976). «Тонкая структура восковой железы медоносной пчелы (Apis mellifera L.)» (PDF) . Апидология . 7 (3): 197–207. дои : 10.1051/apido:19760301 .
  67. ^ Гиллотт, Седрик (1995). Энтомология . Спрингер. п. 79.
  68. ^ Симона-Финстрем, Майкл; Спивак, Марла (май – июнь 2010 г.). «Прополис и здоровье пчел: естественная история и значение использования смолы медоносными пчелами» . Апидология . 41 (3): 295–311. дои : 10.1051/apido/2010016 . hdl : 11299/182451 .
  69. ^ «Прополис: добавки MedlinePlus» . Национальная медицинская библиотека США. 19 января 2012 г.
  70. ^ Гамбихлер Т; Бомс С; Фрайтаг М (апрель 2004 г.). «Контактный дерматит и другие кожные заболевания у музыкантов-инструменталистов» . БМК Дерматол . 4 :3. дои : 10.1186/1471-5945-4-3 . ПМК   416484 . ПМИД   15090069 .
  71. ^ Юнг-Хоффманн, Л. (1966). «Решимость королевы и работника медоносной пчелы». Z исследование пчел . 8 :296-322.
  72. ^ «Научное мнение» . Журнал EFSA . 9 (4): 2083. 2011. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2083 .
  73. ^ «Федеральное правительство конфисковало десятки лекарств под неправильной маркировкой: FDA предупредило компанию о необходимости делать медицинские заявления о продуктах пчелиного происхождения» . Управление по контролю за продуктами и лекарствами . 5 апреля 2010 г.
  74. ^ Люнг, Р; Хо, А; Чан, Дж; Чой, Д; Лай, CK (март 1997 г.). «Потребление маточного молочка и гиперчувствительность в обществе». Клин. Эксп. Аллергия . 27 (3): 333–6. дои : 10.1111/j.1365-2222.1997.tb00712.x . ПМИД   9088660 . S2CID   19626487 .
  75. ^ Перейти обратно: а б Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел (2006). «Понимание социальных насекомых на основе генома медоносной пчелы Apis mellifera » . Природа . 443 (7114): 931–949. Бибкод : 2006Natur.443..931T . дои : 10.1038/nature05260 . ПМК   2048586 . ПМИД   17073008 .
  76. ^ Инь Ван, Мирейя Хорда, Питер Л. Джонс, Рышард Малешка, Сюй Лин, Хью М. Робертсон, Крейг А. Миззен, Мигель А. Пейнадо и Джин Э. Робинсон (2006). «Функциональная система метилирования CpG у общественного насекомого». Наука . 314 (5799): 645–647. Бибкод : 2006Sci...314..645W . дои : 10.1126/science.1135213 . ПМИД   17068262 . S2CID   31709665 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  77. ^ Ли-Бьярлай, Хунмей; Ли, Ян; Страуд, Хьюм; Фэн, Сухуа; Ньюман, Томас С; Канеда, Меган; Хоу, Кирк К; Уорли, Ким С; Элсик, Кристина Дж; Виклайн, Сэмюэл А; Якобсен, Стивен Э; Ма, Цзянь; Робинсон, Джин Э (2013). «Нокаут ДНК-метилтрансферазы 3 РНК-интерференцией влияет на альтернативный сплайсинг генов у медоносной пчелы» . Труды Национальной академии наук . 110 (31): 12750–12755. Бибкод : 2013PNAS..11012750L . дои : 10.1073/pnas.1310735110 . ПМЦ   3732956 . ПМИД   23852726 .
  78. ^ Вальберг, Андреас; Буникис, Игнас; Петтерссон, Ольга Виннер; Мосбеч, Май-Бритт; Чилдерс, Анна К.; Эванс, Джей Д.; Михеев Александр С.; Робертсон, Хью М.; Робинсон, Джин Э.; Вебстер, Мэтью Т. (08 апреля 2019 г.). «Гибридная сборка генома de novo медоносной пчелы Apis mellifera с каркасами длиной в хромосомы» . БМК Геномика . 20 (1): 275. дои : 10.1186/s12864-019-5642-0 . ISSN   1471-2164 . ПМК   6454739 . ПМИД   30961563 .
  79. ^ Перейти обратно: а б Уилферт, Л.; Гадау, Дж.; Шмид-Хемпель, П. (апрель 2007 г.). «Различия в скорости геномной рекомбинации среди таксонов животных и в случае социальных насекомых» . Наследственность . 98 (4): 189–197. дои : 10.1038/sj.hdy.6800950 . ISSN   1365-2540 . ПМИД   17389895 .
  80. ^ Петерсен, Джессика Д.; Райнерс, Стивен; Наулт, Брайан А.; Оллертон, Джефф (24 июля 2013 г.). «Услуги по опылению, оказываемые пчелами на тыквенных полях с добавлением Apis mellifera или Bombus impatiens или без добавления» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69819. Бибкод : 2013PLoSO...869819P . дои : 10.1371/journal.pone.0069819 . ПМЦ   3722171 . ПМИД   23894544 .
  81. ^ Стефан Ловгрен (23 февраля 2007 г.). «Таинственные исчезновения пчел охватывают США» National Geographic News . Архивировано из оригинала 26 февраля 2007 года . Проверено 10 марта 2007 г.
  82. ^ https://www.fondazioneslowfood.com/en/ark-of-taste-slow-food/egyptian-honeybee/ Египетская медоносная пчела Ковчег вкуса
  83. ^ Андонов, С. (2014). «Роение, защитное и гигиеническое поведение в семьях медоносных пчел различного генетического происхождения в общеевропейском эксперименте» . Журнал пчеловодческих исследований . 53 (2): 248–260. Бибкод : 2014JApiR..53..248U . дои : 10.3896/IBRA.1.53.2.06 . S2CID   56261380 . Проверено 10 октября 2019 г.
  84. ^ Блакьер, Т.; Смагге, Г.; ван Гестель, Калифорния; Моммартс, В. (май 2012 г.). «Неоникотиноиды у пчел: обзор концентраций, побочных эффектов и оценки риска» . Экотоксикология . 21 (4): 973–92. Бибкод : 2012Ecotx..21..973B . дои : 10.1007/s10646-012-0863-x . ПМЦ   3338325 . ПМИД   22350105 .
  85. ^ Перейти обратно: а б Фридли, Андреа; Уильямс, Джеффри Р.; Брукнер, Селина; Нойманн, Питер; Штрауб, Ларс (март 2020 г.). «Самое слабое звено: гаплоидные медоносные пчелы более восприимчивы к неоникотиноидным инсектицидам» . Хемосфера . 242 : 125145. Бибкод : 2020Chmsp.24225145F . doi : 10.1016/j.chemSphere.2019.125145 . PMID   31678852 .
  86. ^ Чарльз Робертсон (сентябрь 1887 г.). «Отношения некоторых асклепиад с насекомыми. I». Ботанический вестник . 12 (9). Издательство Чикагского университета: 207–216. JSTOR   2993383 . Проверено 26 ноября 2021 г.
  87. ^ «Золотарник-паук ( Misumena vatia )» . Королевский музей Альберты . 31 августа 2004 года. Архивировано из оригинала 11 мая 2011 года . Проверено 2 июня 2011 г.
  88. ^ «Птица, которая любит пчел» . Смитсоновский национальный зоопарк. 15 июля 1998 г.
  89. ^ https://www.xenarthrans.org/wp-content/uploads/2020/08/Desbiez-et-al_Conflict-between-beekeepers-and-giant-armadillos.pdf
  90. ^ Мэннинг, Элизабет (май 2008 г.). «СПРОСИТЕ БИОЛОГА ДИКОЙ ПРИРОДЫ» . www.adfg.alaska.gov . Департамент рыбы и дичи Аляски . Проверено 23 декабря 2022 г.
  91. ^ Дэниел Рубинофф (16 января 2018 г.). «Пчелы одичали» . Научный американец . Проверено 14 августа 2019 г.
  92. ^ «Пчелы и мед» . www.monticello.org .
  93. ^ «Медоносные пчелы помогают фермерам, но не помогают окружающей среде» . Блог National Geographic Education . 29 января 2018 года . Проверено 10 июля 2020 г.
  94. ^ «Наземные беспозвоночные» . Национальный информационный центр Министерства сельского хозяйства США по инвазивным видам . Проверено 29 декабря 2023 г.
  95. ^ Худевенц, Аника; Кляйн, Александра-Мария (01 декабря 2013 г.). «Конкуренция между медоносными и дикими пчелами и роль гнездовых ресурсов в заповеднике». Журнал охраны насекомых . 17 (6): 1275–1283. дои : 10.1007/s10841-013-9609-1 . ISSN   1366-638X . S2CID   16268870 .
  96. ^ Джонсон, Брайан Р.; Ние, Джеймс К. (01 ноября 2010 г.). «Моделирование адаптивной роли негативной сигнализации во внутривидовой конкуренции медоносных пчел» . Журнал поведения насекомых . 23 (6): 459–471. Бибкод : 2010JIBeh..23..459J . дои : 10.1007/s10905-010-9229-5 . ISSN   0892-7553 . ПМЦ   2955239 . ПМИД   21037953 .
  97. ^ Томпсон, Хелен; Хант, Линн (1999). «Экстраполяция от медоносных пчел к шмелям при оценке риска пестицидов». Экотоксикология . 8 (3): 147–166. дои : 10.1023/А:1026444029579 . S2CID   83289225 .
  98. ^ Оказывают ли управляемые пчелы негативное воздействие на диких пчел?: Систематический обзор литературы.
    Наш обзор показал, что большинство исследований пришли к выводу, что управляемые пчелы отрицательно влияют или могут отрицательно влиять на диких пчел через конкуренцию, изменения в растительных сообществах или передачу патогенов.
  99. ^ К. Л. Гросс и Д. Маккей (1998). «Медоносные пчелы снижают приспособленность пионерного кустарника Melastoma affine (Melastomataceae)». Биологическая консервация . 86 (2): 169–178. Бибкод : 1998BCons..86..169G . дои : 10.1016/S0006-3207(98)00010-X .
  100. ^ Уинстон, Марк Л. Биология медоносной пчелы. Издательство Гарвардского университета, 1991.
  101. ^ Смит, Дебора Р.; Вильяфуэрте, Линн; Отиск, Гар; Палмер, Майкл Р. (2000). «Биогеография Apis cerana F. и A. nigrocincta Smith: результаты исследований мтДНК» . Апидология . 31 (2): 265–279. дои : 10.1051/apido:2000121 .

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Apis mellifera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Apis mellifera .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Western_honey_bee&oldid=1234663854"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: aacd3b79ac4472d27f4fa04374ac16c6__1721042640
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/aa/c6/aacd3b79ac4472d27f4fa04374ac16c6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Western honey bee - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)