✖


Jump to content

Эусоциальность

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Эусоциализма )

Совместное выращивание расплода, наблюдаемое здесь у медоносных пчел , является условием эусоциальности.

Эусоциальность ( греч. εὖ eu «хороший» и социальный ) — высший уровень организации социальности . Он определяется следующими характеристиками: совместный уход за выводком (включая уход за потомством от других особей), перекрытие поколений внутри колонии взрослых особей и разделение труда на репродуктивные и нерепродуктивные группы. Разделение труда создает внутри животного общества специализированные поведенческие группы, которые иногда называют «кастами». Эусоциальность отличается от всех других социальных систем тем, что представители по крайней мере одной касты обычно теряют способность осуществлять поведение, характерное для лиц, принадлежащих к другой касте. Эусоциальные колонии можно рассматривать как суперорганизмы .

Эусоциальность развилась среди насекомых , ракообразных и млекопитающих . Наиболее широко распространен у перепончатокрылых ( муравьи , пчелы , осы ) и Blattodea ( термиты ). В колонии существуют кастовые различия: королевы и репродуктивные самцы берут на себя роль единственных воспроизводителей, а солдаты и рабочие работают вместе, чтобы создать и поддерживать жизненную ситуацию, благоприятную для выводка. Королевы производят несколько феромонов королевы для создания и поддержания эусоциального состояния в своих колониях; они также могут есть яйца, отложенные другими самками, или доминировать в боях. два Эусоциальных грызунов : голый землекоп и дамаралендский землекоп . Некоторые креветки , такие как Synalpheus regalis , эусоциальны. Э.О. Уилсон и другие заявили, что у людей развилась слабая форма эусоциальности. Было высказано предположение, что колониальный и эпифитный папоротник-олень тоже может использовать примитивно-эусоциальное разделение труда.

История

[ редактировать ]
Сюзанна Батра ввела термин «эусоциальный». [1] после изучения гнездования у Halictid, пчел включая Halictus latisignatus , [2] на фото.

Термин «эусоциальный» был введен в 1966 году Сюзанной Батра , которая использовала его для описания гнездового поведения пчел Халиктид по шкале субсоциального/одиночного, колониального/общинного, полусоциального и эусоциального, где колония создается одной особью. . [1] [2] Батра наблюдал за совместным поведением пчел, как самцов, так и самок, поскольку они брали на себя ответственность по крайней мере за одну обязанность (т. е. рытье нор, построение ячеек, откладку яиц ) внутри колонии. Кооперация была необходима, поскольку деятельность одного подразделения труда сильно влияла на деятельность другого. Эусоциальные колонии можно рассматривать как суперорганизмы , при этом отдельные касты аналогичны различным типам тканей или клеток в многоклеточном организме ; касты выполняют специфическую роль, способствующую функционированию и выживанию всей колонии, будучи при этом неспособными к самостоятельному выживанию вне колонии. [3]

В 1969 году Чарльз Д. Миченер [4] еще больше расширил классификацию Батры своим сравнительным исследованием социального поведения пчел. Он наблюдал за несколькими видами пчел ( Apoidea ), чтобы исследовать различные уровни социальности животных, каждый из которых представляет собой разные стадии, через которые может пройти колония. Эусоциальность, представляющая собой высший уровень социальности животных, которого может достичь вид, имела три характеристики, которые отличали ее от других уровней: [1]

  1. Яйцекладушки и рабочие особи среди взрослых самок (разделение труда)
  2. Перекрытие поколений (матери и взрослого потомства)
  3. Совместная работа над ячейками пчелиных сот.
Муравьев-ткачей , которые здесь совместно стягивают листья гнезда, можно считать эусоциальными, поскольку у них существует постоянное разделение труда.

Э. О. Уилсон расширил эту терминологию, включив в нее других социальных насекомых, таких как муравьи, осы и термиты. Первоначально к нему относились организмы (только беспозвоночные), обладающие следующими тремя характеристиками: [1] [5] [6] [7]

  1. Репродуктивное разделение труда (с стерильными кастами или без них)
  2. Перекрывающиеся поколения
  3. Совместный уход за молодняком

Эусоциальность была затем обнаружена у группы хордовых , землекопов. Дальнейшие исследования выявили еще один, возможно, важный критерий эусоциальности - «точку невозврата». Это характеризуется тем, что особи фиксируются в одной поведенческой группе, обычно до репродуктивной зрелости. Это не позволяет им переходить между поведенческими группами и создает общество, в котором люди действительно зависят друг от друга в плане выживания и репродуктивного успеха. Для многих насекомых эта необратимость изменила анатомию рабочей касты, которая бесплодна и обеспечивает поддержку репродуктивной касты. [1] [7]

Разнообразие

[ редактировать ]

Большинство эусоциальных обществ существует у членистоногих , тогда как некоторые из них встречаются у млекопитающих . Некоторые папоротники могут демонстрировать примитивную форму эусоциального поведения. [8] [9]

У насекомых

[ редактировать ]
Смотрите также: Половой отбор социальных насекомых и Идентичность социальных насекомых.

Эусоциальность неоднократно развивалась у разных отрядов насекомых, включая перепончатокрылых, [10] термиты, [11] трипсы, [12] тля, [12] и жуки. [13]

У перепончатокрылых

[ редактировать ]
Роятся Iridomyrmex purpureus муравьи . Молодые королевы черные, крылатые и намного крупнее бескрылых рабочих.

Отряд Hymenoptera содержит самую большую группу эусоциальных насекомых, включая муравьев , пчел и ос, — разделенных на касты: репродуктивные королевы , трутни , более или менее бесплодные рабочие, а иногда и солдаты, выполняющие специализированные задачи. [14] У хорошо изученной общественной осы Polistes versicolor , [15] доминирующие самки выполняют такие задачи, как построение новых клеток и откладывание яиц, в то время как подчиненные самки обычно выполняют такие задачи, как кормление личинок и добыча пищи. Дифференциацию задач между кастами можно увидеть в том факте, что подчиненные выполняют 81,4% всей деятельности по поиску пищи, в то время как доминанты выполняют только 18,6% от общего объема деятельности по поиску пищи. [16] Эусоциальные виды со стерильной кастой иногда называют гиперсоциальными. [17]

В то время как лишь умеренный процент видов пчел (семейства Apidae и Halictidae ) и ос ( Crabronidae и Vespidae ) являются эусоциальными, почти все виды муравьев ( Formicidae ) являются эусоциальными. [18] Некоторые основные линии ос в основном или полностью эусоциальны, включая подсемейства Polistinae и Vespinae . К корбикулярным пчелам (подсемейство Apinae семейства Apidae ) относятся четыре трибы разной степени социальности: высокоэусоциальные Apini (медоносные пчелы) и Meliponini (безжаловые пчелы), примитивно-эусоциальные Bombini (шмели) и преимущественно одиночные или слабосоциальные Euglossini. (орхидейные пчелы). [19] Эусоциальность в этих семьях иногда регулируется набором феромонов , которые изменяют поведение определенных каст в колонии. Эти феромоны могут действовать на разные виды, как это наблюдалось у Apis andreniformis (медоносная пчела с черным карликом), где рабочие пчелы реагировали на феромон матки родственного Apis florea (медоносная пчела с красным карликом). [20] Представители этих каст иногда используют феромоны для помощи в поисках пищи. Например, рабочие австралийской безжалостной пчелы Tetragonula Carbonaria помечают источники пищи феромоном, помогая своим товарищам по гнезду найти пищу. [21]

Муравьи-приманки Myrmecocystus с изображением сытых или плергатов, их брюшки раздуты для хранения меда (вверху), с обычными рабочими (внизу)

Репродуктивная специализация обычно предполагает производство стерильных представителей вида, которые выполняют специализированные задачи по уходу за репродуктивными представителями. Поведение и морфология людей могут быть изменены для групповой защиты, включая поведение самопожертвования . Например, представители стерильной касты медовых муравьев, таких как Myrmecocystus, наполняют свои брюшки жидкой пищей до тех пор, пока они не становятся неподвижными и не свисают с потолков подземных гнезд, выступая в качестве хранилища еды для остальной части колонии. [22] Не все социальные насекомые имеют явные морфологические различия между кастами. Например, у неотропической социальной осы Synoeca surinama кастовые ранги определяются социальными проявлениями в развивающемся выводке. [23] Эти касты иногда дополнительно специализируются в своем поведении в зависимости от возраста, как, например, рабочие Scaptotrigona postica . Примерно в возрасте от 0 до 40 дней рабочие выполняют в гнезде такие задачи, как обеспечение расплодом клеток, очистка колонии, прием нектара и обезвоживание. старше 40 дней, Когда рабочие S. postica они выходят за пределы гнезда для защиты колонии и поиска пищи. [24]

У Lasioglossum aeneiventre , галиктидной пчелы из Центральной Америки, гнезда могут возглавлять более чем одна самка; в таких гнездах больше ячеек, а количество активных ячеек на одну самку коррелирует с количеством самок в гнезде, а это означает, что наличие большего количества самок приводит к более эффективному строительству и обеспечению ячеек. [25] У подобных видов, имеющих только одну королеву, таких как Lasioglossummalachurum в Европе, степень эусоциальности зависит от климата, в котором встречается этот вид. [26]

В термитах

[ редактировать ]
Термиты живут в больших гнездах, состоящих из каст королевы, короля, солдата (красные головы) и рабочих (бледные головы).

Термиты (отряд Blattodea , инфраотряд Isoptera ) составляют еще одну большую часть высокоразвитых эусоциальных животных. Колония разделена на различные касты: королева и король — единственные воспроизводящиеся особи; рабочие добывают и сохраняют еду и ресурсы; [27] и солдаты защищают колонию от атак муравьев. Последние две касты, бесплодные и осуществляющие высокоспециализированное, сложное социальное поведение, произошли от разных стадий плюрипотентных личинок, вырабатываемых репродуктивной кастой. [11] У некоторых солдат челюсти настолько увеличены (специализированы для защиты и нападения), что они не могут питаться самостоятельно, и их приходится кормить рабочим. [28]

У жуков

[ редактировать ]

Austroplatypus incompertus — вид жука-амброзии, произрастающий в Австралии, и первый жук (отряд Coleoptera ), признанный эусоциальным. [29] [13] Этот вид образует колонии, в которых оплодотворяется одна самка, и находится под защитой множества неоплодотворенных самок, которые служат рабочими, роющими туннели в деревьях. У этого вида существует совместный уход за выводком, при котором особи заботятся о чужих птенцах. [13]

У насекомых, вызывающих галл

[ редактировать ]
Kladothrips Rugosa , галлообразующий листьях трипс (личинка слева, взрослая особь справа) с галлами (в центре) на . акации Каста солдат защищает колонию в галловой крепости.

Некоторые насекомые, вызывающие галлы , в том числе галлообразующая тля , , Pemphigus spyrothecae (отряд Hemiptera ) и трипсы такие как Kladothrips (отряд Thysanoptera ), описываются как эусоциальные. [12] [30] Эти виды имеют очень высокую степень родства среди особей из-за их бесполого размножения (стерильные солдатские касты представляют собой клоны, образующиеся в результате партеногенеза ), но поведение, связанное с обитанием в галлах, дает этим видам защищенный ресурс. Они производят касты солдат для обороны крепостей и защиты колонии от хищников, клептопаразитов и конкурентов. В этих группах эусоциальность достигается как за счет высокого родства, так и за счет проживания на ограниченной общей территории. [31] [32]

У ракообразных

[ редактировать ]

Эусоциальность развилась в трех различных линиях колониального ракообразных рода Synalphaeus . S. regalis , S. microneptunus , S. filidigitus , S. elizabethae , S. chacei , S. riosi , S. duffyi и S. cayoneptunus — восемь зарегистрированных видов креветок-паразитов, которые полагаются на защиту крепостей и живут группами близкородственные особи тропических рифов и губок. [33] Они живут эусоциально с одной размножающейся самкой и большим количеством самцов-защитников, вооруженных увеличенными щелкающими когтями. У членов колонии есть единое общее жизненное пространство, и члены, не размножающиеся, защищают его. [34]

Гипотеза защиты крепости дополнительно указывает на то, что, поскольку губки обеспечивают и пищу, и кров, существует скопление родственников (поскольку креветкам не нужно рассредоточиться в поисках пищи) и большая конкуренция за эти места гнездования. Быть объектом нападения способствует хорошей системе защиты (каста солдат); Солдаты способствуют пригодности всего гнезда, обеспечивая безопасность и воспроизводство королевы. [35]

Эусоциальность дает конкурентное преимущество популяциям креветок. Эусоциальные виды более многочисленны, занимают большую часть среды обитания и используют больше доступных ресурсов, чем неэусоциальные виды. [36] [37] [38]

У млекопитающих, не являющихся человеком

[ редактировать ]
Модель норы голого землекопа с солдатами, рабочими и королевой, социальная структура, подобная кастам эусоциальных насекомых.

Среди млекопитающих два вида грызунов группы Phiomorpha являются эусоциальными: голый землекоп ( Heterocephalus glaber ) и дамараландский землекоп ( Fukomys damarensis ), оба из которых являются высокоинбредными . [39] Эти слепыши, обычно живущие в суровых или ограниченных условиях, помогают воспитывать братьев, сестер и родственников, рожденных от одной репродуктивной королевы. Однако эта классификация является спорной из-за спорных определений «эусоциальности». Чтобы избежать инбридинга , слепыши иногда размножаются и создают новые колонии, когда ресурсов достаточно. [40] Большинство особей совместно заботятся о выводке единственной репродуктивной самки (королевы), с которой они, скорее всего, связаны. Таким образом, неясно, действительно ли землекопы эусоциальны, поскольку их социальное поведение во многом зависит от их ресурсов и окружающей среды. [41]

Некоторые млекопитающие хищных и приматов имеют эусоциальные тенденции, особенно сурикаты ( Suricata suricatta ) и карликовые мангусты ( Helogale parvula ). Они демонстрируют совместное размножение и заметные репродуктивные перекосы. У карликового мангуста размножающаяся пара получает приоритет в еде и защиту от подчиненных и редко вынуждена защищаться от хищников. [42]

У людей

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Выбор группы.

Ученые спорят о том, являются ли люди просоциальными или эусоциальными. [43] Эдвард О. Уилсон назвал людей эусоциальными обезьянами, приводя доводы в пользу сходства с муравьями и отмечая, что ранние гоминины сотрудничали, чтобы вырастить своих детей, в то время как другие члены той же группы охотились и добывали пищу. [44] Уилсон и другие утверждали, что благодаря сотрудничеству и совместной работе муравьи и люди образуют суперорганизмы. [45] [46] [47] Заявления Уилсона были решительно отвергнуты критиками теории группового отбора , которая легла в основу аргумента Уилсона: [44] [48] [49] и потому, что репродуктивный труд человека не разделен между кастами. [48]

Хоть и спорный, [50] было высказано предположение, что мужской гомосексуальность [51] и женская менопауза [52] могли развиться посредством родственного отбора . [53] [54] Это означало бы, что люди иногда демонстрируют тип родительского поведения, известный как « помощники в гнезде », когда молодые особи и половозрелые подростки помогают своим родителям выращивать последующие выводки, как у некоторых птиц. [55] некоторые неэусоциальные пчелы и сурикаты . [56] Эти виды не эусоциальны: у них нет каст, и помощники размножаются самостоятельно, если есть такая возможность. [57] [46] [58]

В растениях

[ редактировать ]
Папоротник-олень Platycerium bifurcatum может проявлять простую форму эусоциальности.

Одно растение, эпифитный папоротник-олень, Platycerium bifurcatum ( Polypodiaceae ), может демонстрировать примитивную форму эусоциального поведения среди клонов. Доказательством этого является то, что особи живут колониями, где они устроены по-разному, с листьями разного размера и формы, чтобы собирать и хранить воду и питательные вещества для использования колонией. На вершине колонии есть как складчатые веерообразные «гнездовые» листья, которые собирают и удерживают воду, так и «ленточные» листья в форме желоба, пропускающие воду: ни один одиночный вид Platycerium не имеет обоих типов. В нижней части колонии расположены «гнездовые» листья, обхватывающие ствол дерева, поддерживающего папоротник, и поникшие фотосинтезирующие листья. Утверждается, что они адаптированы для структурной поддержки колонии, то есть люди в колонии в некоторой степени специализированы для выполнения задач, разделения труда . [8] [9] [59]

Эволюция

[ редактировать ]
Основная статья: Эволюция эусоциальности

Филогенетическое распространение

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Социальность

Эусоциальность — редкое, но широко распространенное явление среди видов по крайней мере семи отрядов животного мира , как показано на филогенетическом дереве (неэусоциальные группы не показаны). Все виды термитов эусоциальны, и считается, что они были первыми эусоциальными животными, появившимися где-то в верхнем юрском периоде (~ 150 миллионов лет назад). [60] Остальные показанные отряды содержат как эусоциальные, так и неэусоциальные виды, включая многие линии, в которых эусоциальность считается предковым состоянием. Таким образом, количество независимых эволюций эусоциальности ( клад ) неизвестно. Основные эусоциальные группы показаны на филогенетическом дереве жирным шрифтом.

Эукариоты

Парадокс

[ редактировать ]

До появления геноцентрированного взгляда на эволюцию эусоциальность считалась парадоксальной: если адаптивная эволюция разворачивается путем дифференциального воспроизводства отдельных организмов, эволюция особей, неспособных передавать свои гены, представляет собой проблему. В «Происхождении видов » Дарвин назвал существование бесплодных каст «одной особой трудностью, которая сначала показалась мне непреодолимой и фактически фатальной для моей теории». [61] Дарвин предвидел, что возможное разрешение парадокса может лежать в тесных семейных отношениях, которые У. Д. Гамильтон определил количественно столетие спустя в своей инклюзивной теории приспособленности 1964 года . После того, как в середине 1970-х годов был разработан геноцентрированный взгляд на эволюцию, нерепродуктивные особи стали рассматриваться как расширенный фенотип генов, которые являются основными бенефициарами естественного отбора. [62]

Инклюзивный фитнес и гаплодиплоидия

[ редактировать ]

Аргумент, что гаплодиплоидия способствует эусоциальности

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Инклюзивный фитнес и гаплодиплоидия.
Медоносные пчелы гаплодиплоидны , с гаплоидными самцами и диплоидными самками. Было высказано предположение, что эта организация способствует эусоциальности, но гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для возникновения эусоциальности.

Согласно инклюзивной теории приспособленности , организмы могут обрести приспособленность за счет увеличения репродуктивной способности других особей, которые разделяют их гены, особенно их близких родственников. Естественный отбор благоприятствует тому, чтобы особи помогали своим родственникам, когда стоимость помощи меньше, чем выгода, полученная их родственником, умноженная на долю общих генов, т. е. когда Стоимость < родство * Выгода . У. Д. Гамильтон предположил в 1964 году, что эусоциальность может легче развиваться среди гаплодиплоидных видов, таких как перепончатокрылые, из-за их необычной структуры родства. [63] [64] [65]

У гаплодиплоидных видов самки развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы — из неоплодотворенных яиц. Поскольку самец гаплоиден, его дочери разделяют 100% его генов и 50% генов матери. Следовательно, они разделяют друг с другом 75% своих генов. Этот механизм определения пола порождает то, что У. Д. Гамильтон впервые назвал «суперсестрами», более тесно связанными со своими сестрами, чем со своими собственными потомками. [65] Несмотря на то, что рабочие часто не размножаются, они могут передать больше своих генов, помогая растить своих сестер, чем заводя собственное потомство (каждое из которых будет иметь только 50% их генов). Эту необычную ситуацию, когда самки могут иметь большую приспособленность, когда они помогают воспитывать сестер, а не производить потомство, часто используют для объяснения множественных независимых эволюций эусоциальности (по крайней мере девять отдельных раз) внутри перепончатокрылых. [66]

Аргумент, что гаплодиплоидия не способствует эусоциальности.

[ редактировать ]

Вопреки предполагаемым преимуществам гаплодиплоидии для эусоциальности, Роберт Триверс отмечает, что, хотя в гаплодиплоидных популяциях самки разделяют 75% генов со своими сестрами, со своими братьями они делят только 25% своих генов. [67] Соответственно, средний уровень родства человека со своим братом или сестрой составляет 50%. Таким образом, помогающее поведение имеет преимущество только в том случае, если оно направлено на помощь сестрам, что приведет к соотношению полов мужчин и женщин в популяции 1:3. При этом соотношении репродуктивная ценность мужчин, как более редкого пола, увеличивается, что снижает выгоду от инвестиций, ориентированных на женщин. [68]

Кроме того, не все эусоциальные виды являются гаплодиплоидными: термиты, некоторые щелкающие креветки и землекопы таковыми не являются. И наоборот, многие неэусоциальные пчелы гаплодиплоидны, а среди эусоциальных видов многие матки спариваются с несколькими самцами, в результате чего образуется улей сводных сестер, которые имеют только 25% общих генов. Связь между гаплодиплоидией и эусоциальностью ниже статистической значимости. [69] Таким образом, гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для возникновения эусоциальности. [70] Родство по-прежнему играет роль, поскольку моногамия (самки спариваются поодиночке) является наследственным состоянием для всех изученных до сих пор эусоциальных видов. [71] Если родственный отбор является важной силой, движущей эволюцию эусоциальности, моногамия должна быть наследственным состоянием, поскольку она максимизирует родство членов колонии. [71]

Эволюционная экология

[ редактировать ]

Повышенный уровень паразитизма и хищничества являются основными экологическими движущими силами социальной организации. Групповой образ жизни обеспечивает членам колонии защиту от врагов, особенно хищников, паразитов и конкурентов, а также позволяет им получать преимущества от превосходных методов добывания пищи. [7] Важность экологии в эволюции эусоциальности подтверждается такими доказательствами, как экспериментально вызванное репродуктивное разделение труда, например, когда обычно одиночные королевы собираются вместе. [72] И наоборот, самки дамаралендских землекопов претерпевают гормональные изменения, которые способствуют расселению после периодов сильных дождей. [73]

Климат также, по-видимому, является избирательным фактором, вызывающим социальную сложность; среди пчелиных линий и перепончатокрылых в целом более высокие формы социальности чаще встречаются в тропических, чем в умеренных условиях. [74] Аналогичным образом, социальные переходы внутри галиктидных пчел , у которых эусоциальность приобреталась и терялась несколько раз, коррелируют с периодами потепления климата. Социальное поведение факультативных социальных пчел часто надежно предсказывается экологическими условиями, а смена типов поведения экспериментально вызывалась перемещением потомков одиночных или социальных популяций в теплый и прохладный климат. У H. Rubicundus самки производят один выводок в более прохладных регионах и два или более выводков в более теплых регионах, поэтому первые популяции являются одиночными, а вторые - социальными. [75] У другого вида потовых пчел, L. Calceatum , социальный фенотип был предсказан в зависимости от высоты и состава микросреды обитания: социальные гнезда обнаруживались в более теплых и солнечных местах, а одиночные гнезда - в соседних, более прохладных и затененных местах. Однако факультативно-социальные виды пчел, составляющие большую часть разнообразия социальных пчел, имеют наименьшее разнообразие в тропиках и в основном ограничиваются регионами с умеренным климатом. [76]

Многоуровневый отбор

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Выбор группы.

Как только присутствуют предварительные адаптации, такие как формирование групп, строительство гнезд, высокая стоимость расселения и морфологические вариации, конкуренция между группами считается движущей силой перехода к развитой эусоциальности. М. А. Новак, К. Э. Тарнита и Е. О. Уилсон в 2010 году предположили, что, поскольку эусоциальность создает чрезвычайно альтруистическое общество, эусоциальные группы должны превосходить по воспроизводству своих менее склонных к сотрудничеству конкурентов, в конечном итоге устраняя все неэусоциальные группы из вида. [77] Многоуровневый отбор подвергался резкой критике за его противоречие с теорией родственного отбора . [78]

Возвращение к одиночеству

[ редактировать ]

Обращение к одиночеству — это эволюционный феномен, при котором потомки эусоциальной группы снова развивают одиночное поведение. Пчелы стали модельными организмами для изучения возвращения к одиночеству из-за разнообразия их социальных систем. За каждым из четырех источников эусоциальности у пчел следовал по крайней мере один разворот к одиночеству, что дало в общей сложности по меньшей мере девять разворотов. [4] [5] У некоторых видов в одной и той же популяции одновременно возникают одиночные и эусоциальные колонии, причем разные популяции одного и того же вида могут быть полностью одиночными или эусоциальными. [75] Это говорит о том, что поддержание эусоциальности обходится дорого и может сохраняться только тогда, когда экологические переменные благоприятствуют этому. Недостатки эусоциальности включают стоимость инвестиций в нерепродуктивное потомство и повышенный риск заболеваний. [79]

Все обращения к одиночеству произошли среди примитивно эусоциальных групп; ни одна из них не последовала за появлением развитой эусоциальности. Гипотеза «точки невозврата» утверждает, что морфологическая дифференциация репродуктивных и нерепродуктивных каст не позволяет высокоэусоциальным видам, таким как медоносные пчелы, вернуться к одиночному состоянию. [20]

Физиология и развитие

[ редактировать ]

Феромоны

[ редактировать ]

Феромоны играют важную роль в физиологических механизмах эусоциальности. Ферменты, участвующие в производстве и восприятии феромонов, сыграли важную роль в возникновении эусоциальности как у термитов, так и у перепончатокрылых. [80] Наиболее изученной системой феромонов матки у общественных насекомых является система медоносных пчел Apis mellifera . Королевские нижнечелюстные железы производят смесь пяти соединений, трех алифатических и двух ароматических , которые контролируют рабочих. [81] Экстракты нижнечелюстных желез препятствуют строительству маточных клеток у рабочих, что может задерживать гормонально обусловленное поведенческое развитие рабочих и подавлять развитие их яичников. [82] [81] как поведенческие эффекты, опосредованные нервной системой, часто приводящие к распознаванию маток ( релизер ), так и физиологические воздействия на репродуктивную и эндокринную систему ( праймер Одним и тем же феромонам приписывают ). Эти феромоны улетучиваются или деактивируются в течение тридцати минут, что позволяет рабочим быстро отреагировать на потерю своей королевы. [82]

Уровни двух алифатических соединений быстро увеличиваются у девственных маток в течение первой недели после выхода из куколки , что соответствует их роли половых аттрактантов во время спаривания. [81] Как только королева спаривается и начинает откладывать яйца, она начинает производить полную смесь соединений. [81] У некоторых видов муравьев репродуктивная активность связана с выработкой феромонов королевами. [81] Спаривающиеся королевы, несущие яйца, привлекательны для рабочих, тогда как молодые крылатые девственные королевы практически не вызывают реакции. [81]

Физиология эусоциальности огненных муравьев : три феромона королевы помогают создавать и поддерживать эусоциальное состояние колонии. Потеря феромона праймера запускает развитие замещающих маток (пунктирные линии). [81] [82]

У муравьев феромонная система королевы огненного муравья Solenopsis invicta включает как феромоны-релизеры, так и праймеры. Феромон распознавания королевы (высвобождающий) хранится в ядовитом мешке вместе с тремя другими соединениями. Эти соединения вызывают поведенческую реакцию у работников. Также было продемонстрировано несколько эффектов праймера. Феромоны инициируют репродуктивное развитие у новых крылатых самок, называемых женскими половыми особями. [81] Эти химические вещества мешают рабочим выращивать самцов и самок, подавляют яйценоскость других маток в колониях с несколькими матками и заставляют рабочих казнить лишних маток. [81] [82] Эти феромоны поддерживают эусоциальный фенотип: одну королеву поддерживают бесплодные рабочие и сексуально активные самцы ( трутни ). В колониях без маток из-за отсутствия феромонов королевы крылатые самки быстро сбрасывают крылья, развивают яичники и откладывают яйца. Эти девственные замещающие королевы берут на себя роль королевы и начинают производить феромоны королевы. [81] Точно так же у муравьев-ткачей Oecophylla longinoda есть экзокринные железы, вырабатывающие феромоны, которые не позволяют рабочим откладывать репродуктивные яйца. [82]

Аналогичные механизмы существуют у эусоциальной осы Vespula vulgaris . Чтобы королева доминировала над всеми рабочими, которых обычно насчитывается более 3000 в колонии, она сигнализирует о своем доминировании с помощью феромонов. Рабочие регулярно облизывают королеву во время ее кормления, а переносимый по воздуху феромон из тела королевы предупреждает рабочих о ее доминировании. [83]

продемонстрирован механизм действия ингибирующих феромонов, препятствующих развитию яиц у рабочих На шмеле Bombus terrestris . [82] Феромоны подавляют активность эндокринной железы, аллатума , останавливая ее секрецию ювенильного гормона . [84] При низком уровне ювенильного гормона яйцеклетки не созревают. Аналогичные ингибирующие эффекты снижения ювенильного гормона наблюдались у галиктинских пчел и полистиновых ос, но не у медоносных пчел. [82]

Другие механизмы

[ редактировать ]

Множество других механизмов дают королевам различных видов социальных насекомых определенную репродуктивную власть над своими товарищами по гнезду. У многих ос -полистес моногамия устанавливается вскоре после формирования колонии за счет физического доминирования между основательницами колонии, включая кусание, преследование и вымогательство еды. Такие взаимодействия создают иерархию доминирования, возглавляемую более крупными и пожилыми особями с наибольшим развитием яичников. Ранг подчиненных коррелирует со степенью развития яичников. [82] Рабочие особи не откладывают яйца при наличии маток по ряду причин: колонии, как правило, достаточно малы, чтобы королевы могли эффективно доминировать над рабочими; королевы практикуют избирательную оофагию ; поток питательных веществ благоприятствует королеве, а не рабочим; а королевы быстро откладывают яйца в новые или освободившиеся клетки. [82]

У примитивно эусоциальных пчел (касты морфологически схожи, а колонии маленькие и недолговечные) королевы часто подталкивают своих товарищей по гнезду, а затем зарываются обратно в гнездо. Это привлекает рабочих в нижнюю часть гнезда, где они могут реагировать на стимулы для строительства и обслуживания ячеек. [82] Подталкивание королевы может помочь замедлить развитие яичников; кроме того, королева съедает все яйца, отложенные рабочими. [82] Более того, дискретное во времени производство рабочих и гинекологов (действительных или потенциальных королев) может вызвать диморфизм размеров между разными кастами, поскольку на размер сильно влияет сезон, в течение которого выращивается особь. У многих ос рабочая каста определяется временным паттерном, согласно которому рабочие предшествуют нерабочим того же поколения. [85] В некоторых случаях, например у шмелей, в конце сезона контроль матки ослабевает, и развиваются завязи рабочих. [82] Королева пытается сохранить свое доминирование агрессивным поведением и поеданием яиц, отложенных рабочими; ее агрессия часто направлена ​​на работниц с наиболее развитыми яичниками. [82]

У ос с высокой степенью эусоциальности (где касты морфологически несходны) для кастовой дифференциации важно как количество, так и качество пищи. [82] Недавние исследования на осах показывают, что дифференцированное питание личинок может быть фактором, вызывающим расхождение личинок в рабочих или гинекологических животных из-за окружающей среды. [85] Все личинки медоносных пчел изначально питаются маточным молочком , которое выделяют рабочие, но обычно по мере взросления их переводят на диету, состоящую из пыльцы и меда; если их диета состоит исключительно из маточного молочка, они вырастают больше, чем обычно, и превращаются в маток. Это желе содержит специфический белок роялактин, который увеличивает размер тела, способствует развитию яичников и сокращает период развития. [86] Дифференциальная экспрессия личиночных генов и белков у Polistes (также дифференциально экспрессируемая во время развития матки и касты у медоносных пчел) указывает на то, что регуляторные механизмы могут действовать на очень ранних стадиях развития. [85]

В человеческой культуре

[ редактировать ]

Научно-фантастический роман Стивена Бакстера » 2003 года «Слияние представляет собой человеческую эусоциальную организацию, основанную в Древнем Риме , в которой большинство людей подвергаются репродуктивным репрессиям. [87] Гарольд Фромм, рецензируя «Нащупывание групп» Э. Уилсона и других в литературно-художественном журнале The Hudson Review , спрашивает, будет ли заявленное Уилсоном «желание» о «постоянном рае для людей», которое должно быть создано человеческой деятельностью, означать « для группового отбора на фабриках в стиле романа Хаксли » 1932 года « О дивный новый мир . [88]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и Креспи, Бернард Дж .; Янега, Дуглас (1995). «Определение эвсоциальности». Поведенческая экология . 6 : 109–115. дои : 10.1093/beheco/6.1.109 .
  2. ^ Jump up to: а б Батра, Сюзанна В.Т. (1 сентября 1966 г.). «Гнезда и социальное поведение галиктинских пчел Индии (Hymenoptera: Halictidae)» . Индийский журнал энтомологии . 28 (3): 375–393.
  3. ^ Опахалоэмфан, Комзит; Ян, Хуа; Лейбхольц, Александра; Десплан, Клод; Рейнберг, Дэнни (23 ноября 2018 г.). «Последние достижения в поведенческой (эпи)генетике эусоциальных насекомых» . Ежегодный обзор генетики . 52 (1): 489–510. doi : 10.1146/annurev-genet-120116-024456 . ISSN   0066-4197 . ПМК   6445553 . ПМИД   30208294 .
  4. ^ Jump up to: а б Миченер, Чарльз Д. (1969). «Сравнительное социальное поведение пчел». Ежегодный обзор энтомологии . 14 : 299–342. doi : 10.1146/annurev.en.14.010169.001503 .
  5. ^ Jump up to: а б Гадагкар, Рагхавендра (1993). «А теперь… эусоциальные трипсы!». Современная наука . 64 (4): 215–216.
  6. ^ Уилсон, Эдвард О. (1971). «3 Социальные Осы; 4 Муравьи; 6 Термиты». Общества насекомых . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета . ISBN  9780674454903 .
  7. ^ Jump up to: а б с Уилсон, Эдвард О .; Хёльдоблер, Берт (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия» . ПНАС . 102 (38): 13367–13371. Бибкод : 2005PNAS..10213367W . дои : 10.1073/pnas.0505858102 . ПМЦ   1224642 ​​. ПМИД   16157878 .
  8. ^ Jump up to: а б Престон, Элизабет (2 июля 2021 г.). «Эти растения ведут себя как пчелы в улье» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 7 июля 2021 г.
  9. ^ Jump up to: а б Бернс, КК; Хаттон, Ян; Шепард, Лара (14 мая 2021 г.). «Примитивная эусоциальность у наземного растения?» . Экология . 102 (9): e03373. Бибкод : 2021Ecol..102E3373B . дои : 10.1002/ecy.3373 . ISSN   0012-9658 . ПМИД   33988245 . S2CID   234496454 . Проверено 7 июля 2021 г.
  10. ^ Дэнфорт, Брайан Н. (26 декабря 2001 г.). «Эволюция социальности в примитивно-эусоциальной линии пчел» . ПНАС . 99 (1): 286–290. дои : 10.1073/pnas.012387999 . ПМК   117553 . ПМИД   11782550 .
  11. ^ Jump up to: а б Торн, Б.Л. (1997). «Эволюция эусоциальности у термитов» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 28 (11): 27–54. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . ПМК   349550 .
  12. ^ Jump up to: а б с Стерн, Д.Л. (1994). «Филогенетический анализ эволюции солдат семейства тлей Hormaphididae». Труды Королевского общества . 256 (1346): 203–209. Бибкод : 1994РСПСБ.256..203С . дои : 10.1098/rspb.1994.0071 . ПМИД   8029243 . S2CID   14607482 .
  13. ^ Jump up to: а б с Кент, Д.С.; Симпсон, Дж. А. (1992). «Эусоциальность жука Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)». Naturwissenschaften . 79 (2): 86–87. Бибкод : 1992NW.....79...86K . дои : 10.1007/BF01131810 . S2CID   35534268 .
  14. ^ Хёльдоблер, Б. (1990). «8 каст и разделение труда». Муравьи . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press . стр. 298–318.
  15. ^ Черво, Рита (2006). «Осы-полистес и их социальные паразиты: обзор». Анналы Зоологических Фенници . 43 (5/6): 531–549. JSTOR   23736760 .
  16. ^ Зара, Фернандо; Балестиери, Хосе (2000). «Поведенческий каталог послевсходовых колоний Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae)». Натуралия . 25 : 301–319.
  17. ^ Ричардс, Мириам Х. (2019). «Определения социальных черт влияют на эволюционные выводы: филогенетический подход к улучшению социальной терминологии пчел». Современное мнение в области науки о насекомых . 34 : 97–104. дои : 10.1016/j.cois.2019.04.006 . ПМИД   31247426 . S2CID   151303496 .
  18. ^ Питерс, Ральф С.; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; и др. (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Современная биология . 27 (7): 1013–1018. дои : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . HDL : 2434/801122 . ПМИД   28343967 .
  19. ^ Кардинал, Софи; Дэнфорт, Брайан Н. (2011). «Древность и эволюционная история социального поведения пчел» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21086. Бибкод : 2011PLoSO...621086C . дои : 10.1371/journal.pone.0021086 . ПМК   3113908 . ПМИД   21695157 .
  20. ^ Jump up to: а б Вонгвилас, С.; Деованиш, С.; Лим, Дж.; Се, VRD; Гриффит, Огайо; Олдройд, BP (2010). «Межвидовые и конвидовые слияния колоний у карликовых медоносных пчел Apis andreniformis и A. florea ». Общество насекомых . 57 (3): 251–255. дои : 10.1007/s00040-010-0080-7 . S2CID   8657703 .
  21. ^ Бартаро, Т. (1996). «Пищевое поведение Trigona Carbonaria (Hymenoptera: Apidae) на станциях с несколькими вариантами кормления». Австралийский журнал зоологии . 44 (2): 143. дои : 10.1071/zo9960143 .
  22. ^ Конвей, Джон Р. (сентябрь 1986 г.). «Биология медовых муравьев». Американский учитель биологии . 48 (6): 335–343. дои : 10.2307/4448321 . JSTOR   4448321 .
  23. ^ Вест-Эберхард, MJ (1982). «Природа и эволюция роения тропических социальных ос (Vespidae, Polistinae, Polybini)». Смитсоновский институт тропических исследований .
  24. ^ ван Вин, JW; Соммейер, MJ; Меувсен, Ф. (ноябрь 1997 г.). «Поведение трутней у Melipona (Apidae, Meliponinae)». Социальные насекомые . 44 (4): 435–447. дои : 10.1007/s000400050063 . S2CID   36563930 .
  25. ^ Всисло, WT; Вилле, А.; Ороско, Э. (1993). «Биология гнездования тропических одиночных и социальных потовых пчел, Lasioglossum (Dialictus) figueresi Wcislo и L. (D.) aeneiventre (Friese) (Hymenoptera: Halictidae)». Общество насекомых . 40 : 21–40. дои : 10.1007/BF01338830 . S2CID   6867760 .
  26. ^ Ричардс, Мириам Х. (2000). «Доказательства географических различий в социальной организации колоний у облигатно социальной потовой пчелы Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera; Halictidae)». Канадский журнал зоологии . 78 (7): 1259–1266. дои : 10.1139/z00-064 .
  27. ^ Коста-Леонардо AM, Хайфиг И. (2014). Общение термитов во время различных поведенческих действий . В: Биокоммуникация животных. Дортрехт, Спрингер, 161–190.
  28. ^ Адамс, ЕС (1987). «Размер территории и пределы численности мангровых термитов». Журнал экологии животных . 56 (3): 1069–1081. Бибкод : 1987JAnEc..56.1069A . дои : 10.2307/4967 . JSTOR   4967 .
  29. ^ «Наука: австралийский жук, который ведет себя как пчела» . Новый учёный . 9 мая 1992 года . Проверено 31 октября 2010 г.
  30. ^ Аоки, С.; Имаи, М. (2005). «Факторы, влияющие на долю бесплодных солдат в растущих колониях тли». Популяционная экология . 47 (2): 127–136. Бибкод : 2005PopEc..47..127A . дои : 10.1007/s10144-005-0218-z . S2CID   2224506 .
  31. ^ Креспи Би Джей (1992). «Эусоциальность австралийского галлового трипса». Природа . 359 (6397): 724–726. Бибкод : 1992Natur.359..724C . дои : 10.1038/359724a0 . S2CID   4242926 .
  32. ^ Стерн, Д.; Фостер, В. (1996). «Эволюция солдат у тли». Биологические обзоры . 71 (1): 27–79. дои : 10.1111/j.1469-185x.1996.tb00741.x . ПМИД   8603120 . S2CID   8991755 .
  33. ^ Даффи, Дж. Эмметт; Моррисон, Шерил Л.; Риос, Рубен (2000). «Множественные причины эусоциальности среди креветок, обитающих на губках ( Synalpheus )». Эволюция . 54 (2): 503–516. дои : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00053.x . ПМИД   10937227 . S2CID   1088840 .
  34. ^ Даффи, Дж. Э. (1998). «О частоте эусоциальности у щелкающих креветок (Decapoda: Alpheidae) с описанием второго эусоциального вида» . Бюллетень морской науки . 63 (2): 387–400.
  35. ^ Даффи, Дж. Э. (2003). «Экология и эволюция эусоциальности у креветок, обитающих на губках». Гены, поведение и эволюция социальных насекомых : 217–254.
  36. ^ Даффи, Дж. Э.; Макдональд, Канзас (2010). «Родственная структура, экология и эволюция социальной организации креветок: сравнительный анализ» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1681): 575–584. дои : 10.1098/rspb.2009.1483 . ПМЦ   2842683 . ПМИД   19889706 .
  37. ^ Хультгрен, К.М.; Даффи, Дж. Э. (2012). «Филогенетическая экология сообщества и роль социального доминирования у креветок, обитающих на губках». Экологические письма . 15 (7): 704–713. Бибкод : 2012EcolL..15..704H . дои : 10.1111/j.1461-0248.2012.01788.x . ПМИД   22548770 .
  38. ^ Макдональд, Канзас; Риос, Р.; Даффи, Дж. Э. (2006). «Биоразнообразие, специфичность хозяина и доминирование эусоциальных видов среди обитающих на губках креветок-альфеид на Белизском Барьерном рифе» . Разнообразие и распространение . 12 (2): 165–178. Бибкод : 2006DivDi..12..165M . дои : 10.1111/j.1366-9516.2005.00213.x . S2CID   44096968 .
  39. ^ Бурда, Х. Ханикатт; Бегалл, С.; Локер-Грутьен, О.; Шарфф, А. (2000). «Эусоциальны ли голые и обыкновенные землекопы, и если да, то почему?» . Поведенческая экология и социобиология . 47 (5): 293–303. дои : 10.1007/s002650050669 . S2CID   35627708 . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 30 ноября 2007 г.
  40. ^ О'Риейн, MJ; Фолкс, К.Г. (2008). «Африканские землекопы: эусоциальность, родство и экологические ограничения». Экология социальной эволюции . Спрингер. стр. 207–223. дои : 10.1007/978-3-540-75957-7_10 . ISBN  978-3-540-75956-0 .
  41. ^ О'Риайн, М.; и др. (1996). «Дисперсионная морфа голого землекопа». Природа . 380 (6575): 619–621. Бибкод : 1996Natur.380..619O . дои : 10.1038/380619a0 . ПМИД   8602260 . S2CID   4251872 .
  42. ^ Уильямс, Южная Каролина; Шаттук, MR (2015). «Экология, долголетие и голые землекопы: мешающие эффекты социальности?» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 282 (1802): 20141664. doi : 10.1098/rspb.2014.1664 . ПМЦ   4344137 . ПМИД   25631992 .
  43. ^ Фостер, Кевин Р.; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (2005). «Новое эусоциальное позвоночное животное?» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 20 (7): 363–364. дои : 10.1016/j.tree.2005.05.005 . ПМИД   16701397 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 марта 2012 г. Проверено 4 апреля 2011 г.
  44. ^ Jump up to: а б Гинтис, Герберт (2012). «Битва титанов. Рецензия на книгу Эдварда О. Уилсона «Социальное завоевание Земли»» . Бионаука . 62 (11): 987–991. дои : 10.1525/bio.2012.62.11.8 .
  45. ^ Кесебир, Селин (2012). «Суперорганизм о человеческой социальности: как и когда человеческие группы подобны ульям». Обзор личности и социальной психологии . 16 (3): 233–261. дои : 10.1177/1088868311430834 . ISSN   1088-8683 .
  46. ^ Jump up to: а б Фостер, Кевин Р.; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (2005). «Новое эусоциальное позвоночное животное?» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 20 (7): 363–364. дои : 10.1016/j.tree.2005.05.005 . ПМИД   16701397 .
  47. ^ Чу, Кэрол; Бухман-Шмитт, Дженнифер М.; Стэнли, Ян Х.; Хом, Мелани А.; Такер, Рэймонд П.; Хаган, Кристофер Р.; Роджерс, Меган Л.; Подлогар, Мэтью С.; Чюрлиза, Бруно (2017). «Межличностная теория самоубийства: систематический обзор и метаанализ десятилетия межнациональных исследований» . Психологический вестник . 143 (12): 1313–1345. дои : 10.1037/bul0000123 . ПМК   5730496 . ПМИД   29072480 .
  48. ^ Jump up to: а б Докинз, Ричард (24 мая 2012 г.). «Происхождение Эдварда Уилсона. Рецензия на книгу Эдварда О. Уилсона «Социальное завоевание Земли». Перспектива .
  49. ^ Пинкер, Стивен . «Ложная привлекательность группового отбора» . Край . Проверено 31 июля 2016 г.
  50. ^ Крамер, Джос; Менье, Жоэль (28 апреля 2016 г.). «Родственный и многоуровневый отбор в социальной эволюции: бесконечный спор?» . F1000Исследования . 5 : F1000 Факультет Ред. – 776. дои : 10.12688/f1000research.8018.1 . ISSN   2046-1402 . ПМЦ   4850877 . ПМИД   27158472 .
  51. ^ ВандерЛаан, Дуг П.; Жэнь, Чжиюань; Васи, Пол Л. (2013). «Мужская андрофилия в среде предков. Этнологический анализ». Человеческая природа . 24 (4): 375–401. дои : 10.1007/s12110-013-9182-z . ПМИД   24091924 . S2CID   44341304 .
  52. ^ Хоукс, Кристен; Коксворт, Джеймс Э. (2013). «Бабушки и эволюция человеческого долголетия: обзор результатов и будущие направления». Эволюционная антропология . 22 (6): 294–302. дои : 10.1002/evan.21382 . ПМИД   24347503 . S2CID   37985774 .
  53. ^ Хупер, Пол Л.; Гурвен, Майкл; Подмигиваю, Джеффри; Каплан, Хиллард С. (22 марта 2015 г.). «Инклюзивная приспособленность и дифференцированная производительность на протяжении всей жизни определяют передачу между поколениями в маломасштабном человеческом обществе» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1803): 20142808. doi : 10.1098/rspb.2014.2808 . ПМЦ   4345452 . ПМИД   25673684 .
  54. ^ Любинский, Марк (2018). «Эволюционное обоснование репродуктивных ограничений человека» . Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 35 (12): 2133–2139. дои : 10.1007/s10815-018-1285-3 . ПМК   6289914 . ПМИД   30116921 .
  55. ^ Джетц, Уолтер; Рубинштейн, Дастин Р. (2011). «Экологическая неопределенность и глобальная биогеография совместного разведения птиц» . Современная биология . 21 (1): 72–78. дои : 10.1016/j.cub.2010.11.075 . ПМИД   21185192 .
  56. ^ Розенбаум, Стейси; Геттлер, Ли Т. (2018). «С небольшой помощью ее друзей (и семьи) часть I: экология и эволюция нематеринской заботы у млекопитающих» . Физиология и поведение . 193 (Часть А): 1–11. дои : 10.1016/j.physbeh.2017.12.025 . ПМИД   29933836 . S2CID   49380840 .
  57. ^ Клаттон-Брок, TH ; Ходж, С.Дж.; Цветок, ТП (01 сентября 2008 г.). «Размер группы и подавление подчиненного воспроизводства у сурикатов Калахари» . Поведение животных . 76 (3): 689–700. дои : 10.1016/j.anbehav.2008.03.015 . ISSN   0003-3472 . S2CID   53203398 .
  58. ^ «Форум: Континуум эусоциальности» . Поведенческая экология . 6 (1): 102–108. 1995. дои : 10.1093/beheco/6.1.102 .
  59. ^ Бернс, Кевин С. (2 ноября 2021 г.). «О селективном преимуществе колониальности у папоротников-оленьих (Platycerium bifurcatum, Polypodiaceae)» . Сигнализация и поведение растений . 16 (11). дои : 10.1080/15592324.2021.1961063 . ISSN   1559-2324 . ПМЦ   8525959 . ПМИД   34338155 .
  60. ^ Торн, БЛ; Гримальди, Д.А.; Кришна, К. (2001) [2000]. «Ранняя ископаемая история термитов». Ин Абэ, Т.; Бигнелл, Делавэр; Хигаси, М. (ред.). Термиты: эволюция, социальность, симбиозы, экология . Академическое издательство Kluwer . стр. 77–93.
  61. ^ Дарвин, Чарльз. О происхождении видов , 1859. Глава 8.
  62. ^ Докинз, Ричард (2016) [1982]. «6. Организмы, группы и мемы: репликаторы или средства передвижения?». Расширенный фенотип . Издательство Оксфордского университета . стр. 147–178. ISBN  978-0198788911 .
  63. ^ т.7, стр. 1–16 и 17–52.
  64. ^ Гамильтон, штат Вашингтон (20 марта 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16.
  65. ^ Jump up to: а б Гамильтон, штат Вашингтон (20 марта 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . ПМИД   5875340 .
  66. ^ Киньонес, Андрес Э.; Пен, Идо (23 июня 2017 г.). «Единая модель преадаптаций перепончатокрылых, запускающих эволюционный переход к эусоциальности» . Природные коммуникации . 8 : 15920. Бибкод : 2017NatCo...815920Q . дои : 10.1038/ncomms15920 . ПМК   5490048 . ПМИД   28643786 .
  67. ^ Триверс, Роберт Л .; Заяц, Надежда (1976). «Гаплодиплоидия и эволюция общественных насекомых». Наука . 191 (4224): 249–263. Бибкод : 1976Sci...191..249T . дои : 10.1126/science.1108197 . ПМИД   1108197 .
  68. ^ Альпедринья, Жуан; Уэст, Стюарт А.; Гарднер, Энди (2013). «Гаплодиплоидия и эволюция эусоциальности: воспроизводство рабочих» . Американский натуралист . 182 (4): 421–438. дои : 10.1086/671994 . HDL : 10023/5520 . ПМИД   24021396 . S2CID   6548485 .
  69. ^ Новак, Мартин; Тарнита, Корина; Уилсон, Эдвард О. (26 августа 2010 г.). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. Бибкод : 2010Natur.466.1057N . дои : 10.1038/nature09205 . ПМЦ   3279739 . ПМИД   20740005 .
  70. ^ Уилсон, Эдвард О. (1 января 2008 г.). «Один гигантский скачок: как насекомые достигли альтруизма и колониальной жизни» . Бионаука . 58 (1): 17–25. дои : 10.1641/b580106 .
  71. ^ Jump up to: а б Хьюз, Уильям, Огайо; Бенджамин П. Олдройд; Мадлен Бикман; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (30 мая 2008 г.). «Наследственная моногамия показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880): 1213–1216. Бибкод : 2008Sci...320.1213H . дои : 10.1126/science.1156108 . ПМИД   18511689 . S2CID   20388889 .
  72. ^ Кахан, Ш.; Гарднер-Морс, Э. (2013). «Возникновение репродуктивного разделения труда в вынужденных маточных группах муравья Pogonomyrmex barbatus » . Журнал зоологии . 291 (1): 12–22. дои : 10.1111/jzo.12071 .
  73. ^ Молтено, Эй Джей; Беннетт, Северная Каролина (2002). «Осадки, расселение и подавление репродуктивной функции у эусоциальных слепышей Дамараленда ( Cryptomys damarensis )». Журнал зоологии . 256 (4): 445–448. дои : 10.1017/s0952836902000481 .
  74. ^ Тот, Алабама; Робинсон, GE (1 января 2009 г.). «Эво-Дево и эволюция социального поведения: анализ экспрессии генов мозга у социальных насекомых» . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 74 : 419–426. дои : 10.1101/sqb.2009.74.026 . ПМИД   19850850 .
  75. ^ Jump up to: а б Янега, Д. (1993). «Влияние окружающей среды на производство самцов и социальную структуру Halictus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». Общество насекомых . 40 (2): 169–180. дои : 10.1007/BF01240705 . S2CID   44934383 .
  76. ^ Шелл, Вятт А.; Рехан, Сандра М. (24 июля 2017 г.). «Поведенческие и генетические механизмы социальной эволюции: идеи зарождающихся и факультативно социальных пчел» . Апидология . 49 : 13–30. дои : 10.1007/s13592-017-0527-1 . ISSN   0044-8435 .
  77. ^ Новак, Массачусетс; Тарнита, CE; Уилсон, Э.О. (2010). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. Бибкод : 2010Natur.466.1057N . дои : 10.1038/nature09205 . ПМЦ   3279739 . ПМИД   20740005 .
  78. ^ Эббот, Патрик; и др. (2011). «Инклюзивная теория фитнеса и эусоциальность» . Природа . 471 (7339): Е1–Е4. Бибкод : 2011Natur.471E...1A . дои : 10.1038/nature09831 . ПМЦ   3836173 . ПМИД   21430721 .
  79. ^ Зара, Фернандо; Балестиери, Хосе (2000). «Поведенческий каталог послевсходовых колоний Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae)». Натуралия . 25 : 301–319.
  80. ^ Харрисон, Марк С.; Жонгепье, Эвелен; Робертсон, Хью М.; Арнинг, Николас; Битард-Фейдель, Тристан; и др. (2018). «Гемиметаболические геномы раскрывают молекулярную основу эусоциальности термитов» . Экология и эволюция природы . 2 (3): 557–566. Бибкод : 2018NatEE...2..557H . дои : 10.1038/s41559-017-0459-1 . ПМК   6482461 . ПМИД   29403074 .
  81. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Варго, Э. (1999). «Репродуктивное развитие и онтогенез или производство феромонов королевы у огненного муравья Solenopsis invicta ». Физиологическая энтомология . 24 (4): 370–376. дои : 10.1046/j.1365-3032.1999.00153.x . S2CID   84103230 .
  82. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Флетчер, Д.; Росс, К. (1985). «Регуляция размножения эусоциальных перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 30 : 319–343. дои : 10.1146/annurev.ento.30.1.319 .
  83. ^ Карпентер, Дж. М. (1987). «Филогенетические связи и классификация Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)». Систематическая энтомология . 12 (4): 413–431. Бибкод : 1987SysEn..12..413C . дои : 10.1111/j.1365-3113.1987.tb00213.x . S2CID   9388017 .
  84. ^ Фейрайзен, Р.; Тобе, С. (1981). «Анализ быстрого распределения для рутинного анализа ювенильных гормонов, выделяемых телами насекомых allata». Аналитическая биохимия . 111 (2): 372–375. дои : 10.1016/0003-2697(81)90575-3 . ПМИД   7247032 .
  85. ^ Jump up to: а б с Хант, Дж.; Вольшин, Ф.; Хеншоу, М.; Ньюман, Т.; Тот, А.; Амдам, Г. (17 мая 2010 г.). «Дифференциальная экспрессия генов и содержание белка свидетельствуют о онтогенетической предвзятости в отношении каст у примитивно эусоциальной осы» . ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10674. Бибкод : 2010PLoSO...510674H . дои : 10.1371/journal.pone.0010674 . ПМЦ   2871793 . ПМИД   20498859 .
  86. ^ Камакура, Масаки (май 2011 г.). «Роялактин вызывает дифференцировку маток у медоносных пчел». Природа . 473 (7348): 478–483. Бибкод : 2011Natur.473..478K . дои : 10.1038/nature10093 . hdl : 2123/10940 . ПМИД   21516106 . S2CID   2060453 .
  87. ^ Мерфи, Грэм (июль 2008 г.). « 'Размышляя о ее путях': пересекающиеся матриархальные утопии» . Научно-фантастические исследования . 35 (2): 266–280.
  88. ^ Фромм, Гарольд (2013). «Обзор поиска групп Эдварда О. Уилсона, Джонатана Хайдта, Стивена Митена, Стивена Пинкера и Ричарда Докинза». Хадсон Ревью . 65 (4): 652–658. JSTOR   43489291 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Eusociality&oldid=1236751163"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e2658394bf3da3c2eb1065837f217a17__1721977920
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e2/17/e2658394bf3da3c2eb1065837f217a17.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Eusociality - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)