✖


Jump to content

Гребневик

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Ctenophora (тип) )
Чтобы узнать о роде журавлей, см. Ctenophora (муха) .

Гребенчатое желе
«Гребневик» (гребневик)
Scientific classification Изменить эту классификацию
Domain:Eukaryota
Kingdom:Animalia
Phylum:Ctenophora
Eschscholtz, 1829
Classes

Гребневик ( / t ə ˈ n ɒ f / ə ə tə- NOF -ər -ə ; сг.: гребневик / ˈ t ɛ n ə f ɔːr , ˈ t iː n ə - / TEN -ə-for, TEE -ne- ; от древнегреческого κτείς (kteis) «гребень» и φέρω (pherō) «нести») [6] представляют собой морских тип беспозвоночных , широко известных как гребневики , обитающих в морских водах по всему миру. Они примечательны группами ресничек , которые они используют для плавания (обычно называемыми «гребешками»), и являются крупнейшими животными, плавающими с помощью ресничек.

В зависимости от вида взрослых гребневиков варьируется от нескольких миллиметров размер до 1,5 м (5 футов). В настоящее время известно только 186 современных видов. [7]

Их тела состоят из массы желе со слоем толщиной в две клетки снаружи и еще одним слоем, выстилающим внутреннюю полость. Этот тип имеет широкий диапазон форм тела, включая яйцевидных цидиппидов с парой втягивающихся щупалец, которые захватывают добычу, плоских, как правило, безгребешковых платиктенид и бероидов с большим ртом , которые охотятся на других гребневиков.

Почти все гребневики действуют как хищники , пожирая добычу от микроскопических личинок и коловраток до взрослых мелких ракообразных ; Исключение составляют молодь двух видов, паразитирующая на сальпах , которыми питаются взрослые особи их вида.

Despite their soft, gelatinous bodies, fossils thought to represent ctenophores appear in Lagerstätten dating as far back as the early Cambrian, about 525 million years ago. The position of the ctenophores in the "tree of life" has long been debated in molecular phylogenetics studies. Biologists proposed that ctenophores constitute the second-earliest branching animal lineage, with sponges being the sister-group to all other multicellular animals (Porifera Sister Hypothesis).[8] Other biologists contend that ctenophores were emerging earlier than sponges (Ctenophora Sister Hypothesis), which themselves appeared before the split between cnidarians and bilaterians.[9][10] Pisani et al. reanalyzed the data and suggested that the computer algorithms used for analysis were misled by the presence of specific ctenophore genes that were markedly different from those of other species.[11][12] Follow up analysis by Whelan et al. (2017)[13] yielded further support for the Ctenophora Sister hypothesis, and the issue remains a matter of taxonomic dispute.[14][15] Schultz et al. (2023) found irreversible changes in synteny in the sister of the Ctenophora, the Myriazoa, consisting of the rest of the animals.[16]

Spotted comb jelly

Distinguishing features

[edit]
Further information: Sponge, Cnidaria, and Bilateria
Pelagic ctenophores

a Beroe ovata, b  unidentified cydippid, c "Tortugas red" cydippid,
d Bathocyroe fosteri, e Mnemiopsis leidyi, and f Ocyropsis sp.[17]

Among animal phyla, the Ctenophores are more complex than sponges, about as complex as cnidarians (jellyfish, sea anemones, etc.), and less complex than bilaterians (which include almost all other animals). Unlike sponges, both ctenophores and cnidarians have:

Ctenophores are distinguished from all other animals by having colloblasts, which are sticky and adhere to prey, although a few ctenophore species lack them.[18][19]

Like cnidarians, ctenophores have two main layers of cells that sandwich a middle layer of jelly-like material, which is called the mesoglea in cnidarians and ctenophores; more complex animals have three main cell layers and no intermediate jelly-like layer. Hence ctenophores and cnidarians have traditionally been labelled diploblastic.[18][20]Both ctenophores and cnidarians have a type of muscle that, in more complex animals, arises from the middle cell layer,[21]and as a result some recent text books classify ctenophores as triploblastic,[22] while others still regard them as diploblastic.[18] The comb jellies have more than 80 different cell types, exceeding the numbers from other groups like placozoans, sponges, cnidarians, and some deep-branching bilaterians.[23]

Ranging from about 1 millimeter (0.04 in) to 1.5 meters (5 ft) in size,[22][24]ctenophores are the largest non-colonial animals that use cilia ("hairs") as their main method of locomotion.[22] Most species have eight strips, called comb rows, that run the length of their bodies and bear comb-like bands of cilia, called "ctenes", stacked along the comb rows so that when the cilia beat, those of each comb touch the comb below.[22] The name "ctenophora" means "comb-bearing", from the Greek κτείς (stem-form κτεν-) meaning "comb" and the Greek suffix -φορος meaning "carrying".[25]

Comparison with other major animal groups
 Sponges[26][27]Cnidarians[18][20][28]Ctenophores[18][22]Bilateria[18]
CnidocytesNoYesOnly in some species
(obtained from ingested cnidarians)
microRNAYesYesNoYes
Hox genesNoYesNoYes
ColloblastsNoIn most species[19]No
Digestive and circulatory organsNoYes
Anal poresNoYesMostly Yes
Number of main cell layersTwo, with jelly-like layer between themDebate about whether two[18] or three[21][22]Three
Cells in each layer bound togetherNo, except that Homoscleromorpha have basement membranes[29]Yes: Inter-cell connections; basement membranes
Sensory organsNoYes
Eyes
(e.g. ocelli)		NoYesNoYes
Apical organNoYesYesIn species with primary ciliated larvae
Cell abundance
in middle "jelly" layer		ManyFew[not applicable]
Outer layer cells
can move inwards and change functions		YesNo
Nervous systemNoYes, simpleSimple to complex
MusclesNoneMostly epitheliomuscularMostly myoepithelialMostly myocytes

Description

[edit]
Comb jelly, Shedd Aquarium, Chicago

For a phylum with relatively few species, ctenophores have a wide range of body plans.[22] Coastal species need to be tough enough to withstand waves and swirling sediment particles, while some oceanic species are so fragile that it is very difficult to capture them intact for study.[19] In addition, oceanic species do not preserve well,[19] and are known mainly from photographs and from observers' notes.[30] Hence most attention has until recently concentrated on three coastal genera – Pleurobrachia, Beroe and Mnemiopsis.[19][31] At least two textbooks base their descriptions of ctenophores on the cydippid Pleurobrachia.[18][22]

Since the body of many species is almost radially symmetrical, the main axis is oral to aboral (from the mouth to the opposite end). However, since only two of the canals near the statocyst terminate in anal pores, ctenophores have no mirror-symmetry, although many have rotational symmetry. In other words, if the animal rotates in a half-circle it looks the same as when it started.[32]

Common features

[edit]

The Ctenophore phylum has a wide range of body forms, including the flattened, deep-sea platyctenids, in which the adults of most species lack combs, and the coastal beroids, which lack tentacles and prey on other ctenophores by using huge mouths armed with groups of large, stiffened cilia that act as teeth.

Body layers

[edit]
Анатомия гребневика цидиппида
Anatomy of Cydippid Ctenophore

Like those of cnidarians, (jellyfish, sea anemones, etc.), ctenophores' bodies consist of a relatively thick, jelly-like mesoglea sandwiched between two epithelia, layers of cells bound by inter-cell connections and by a fibrous basement membrane that they secrete.[18][22] The epithelia of ctenophores have two layers of cells rather than one, and some of the cells in the upper layer have several cilia per cell.[22]

The outer layer of the epidermis (outer skin) consists of: sensory cells; cells that secrete mucus, which protects the body; and interstitial cells, which can transform into other types of cell. In specialized parts of the body, the outer layer also contains colloblasts, found along the surface of tentacles and used in capturing prey, or cells bearing multiple large cilia, for locomotion. The inner layer of the epidermis contains a nerve net, and myoepithelial cells that act as muscles.[22]

The internal cavity forms: a mouth that can usually be closed by muscles; a pharynx ("throat"); a wider area in the center that acts as a stomach; and a system of internal canals. These branch through the mesoglea to the most active parts of the animal: the mouth and pharynx; the roots of the tentacles, if present; all along the underside of each comb row; and four branches around the sensory complex at the far end from the mouth – two of these four branches terminate in anal pores. The inner surface of the cavity is lined with an epithelium, the gastrodermis. The mouth and pharynx have both cilia and well-developed muscles. In other parts of the canal system, the gastrodermis is different on the sides nearest to and furthest from the organ that it supplies. The nearer side is composed of tall nutritive cells that store nutrients in vacuoles (internal compartments), germ cells that produce eggs or sperm, and photocytes that produce bioluminescence. The side furthest from the organ is covered with ciliated cells that circulate water through the canals, punctuated by ciliary rosettes, pores that are surrounded by double whorls of cilia and connect to the mesoglea.[22]

Feeding, excretion and respiration

[edit]

When prey is swallowed, it is liquefied in the pharynx by enzymes and by muscular contractions of the pharynx. The resulting slurry is wafted through the canal system by the beating of the cilia, and digested by the nutritive cells. The ciliary rosettes in the canals may help to transport nutrients to muscles in the mesoglea. The anal pores may eject unwanted small particles, but most unwanted matter is regurgitated via the mouth.[22]

Little is known about how ctenophores get rid of waste products produced by the cells. The ciliary rosettes in the gastrodermis may help to remove wastes from the mesoglea, and may also help to adjust the animal's buoyancy by pumping water into or out of the mesoglea.[22]

Locomotion

[edit]

The outer surface bears usually eight comb rows, called swimming-plates, which are used for swimming. The rows are oriented to run from near the mouth (the "oral pole") to the opposite end (the "aboral pole"), and are spaced more or less evenly around the body,[18] although spacing patterns vary by species and in most species the comb rows extend only part of the distance from the aboral pole towards the mouth. The "combs" (also called "ctenes" or "comb plates") run across each row, and each consists of thousands of unusually long cilia, up to 2 millimeters (0.08 in). Unlike conventional cilia and flagella, which has a filament structure arranged in a 9 + 2 pattern, these cilia are arranged in a 9 + 3 pattern, where the extra compact filament is suspected to have a supporting function.[33] These normally beat so that the propulsion stroke is away from the mouth, although they can also reverse direction. Hence ctenophores usually swim in the direction in which the mouth is eating, unlike jellyfish.[22] When trying to escape predators, one species can accelerate to six times its normal speed;[34] some other species reverse direction as part of their escape behavior, by reversing the power stroke of the comb plate cilia.

It is uncertain how ctenophores control their buoyancy, but experiments have shown that some species rely on osmotic pressure to adapt to the water of different densities.[35] Their body fluids are normally as concentrated as seawater. If they enter less dense brackish water, the ciliary rosettes in the body cavity may pump this into the mesoglea to increase its bulk and decrease its density, to avoid sinking. Conversely, if they move from brackish to full-strength seawater, the rosettes may pump water out of the mesoglea to reduce its volume and increase its density.[22]

Nervous system and senses

[edit]

Ctenophores have no brain or central nervous system, but instead have a subepidermal nerve net (rather like a cobweb) that forms a ring round the mouth and is densest near structures such as the comb rows, pharynx, tentacles (if present) and the sensory complex furthest from the mouth.[22] The communication between nerve cells make use of two different methods; some of the neurons are found to have synaptic connections, but the neurons in the nerve net are highly distinctive by being fused into a syncytium, rather than being connected by synapses. Some animals outside ctenophores also have fused nerve cells, but never to such a degree that they form a whole nerve net.[36][37][38] Fossils shows that Cambrian species had a more complex nervous system, with long nerves which connected with a ring around the mouth. The only known ctenophores with long nerves today is Euplokamis in the order Cydippida.[39] Their nerve cells arise from the same progenitor cells as the colloblasts.[40]

In addition there is a less organized mesogleal nerve net consisting of single neurites. The largest single sensory feature is the aboral organ (at the opposite end from the mouth), which is underlined with its own nerve net.[41] This organ's main component is a statocyst, a balance sensor consisting of a statolith, a tiny grain of calcium carbonate, supported on four bundles of cilia, called "balancers", that sense its orientation. The statocyst is protected by a transparent dome made of long, immobile cilia. A ctenophore does not automatically try to keep the statolith resting equally on all the balancers. Instead, its response is determined by the animal's "mood", in other words, the overall state of the nervous system. For example, if a ctenophore with trailing tentacles captures prey, it will often put some comb rows into reverse, spinning the mouth towards the prey.[22]

Research supports the hypothesis that the ciliated larvae in cnidarians and bilaterians share an ancient and common origin.[42] The larvae's apical organ is involved in the formation of the nervous system.[43] The aboral organ of comb jellies is not homologous with the apical organ in other animals, and the formation of their nervous system has therefore a different embryonic origin.[44]

Ctenophore nerve cells and nervous system have different biochemistry as compared to other animals. For instance, they lack the genes and enzymes required to manufacture neurotransmitters like serotonin, dopamine, nitric oxide, octopamine, noradrenaline, and others, otherwise seen in all other animals with a nervous system, with the genes coding for the receptors for each of these neurotransmitters missing.[45] Monofunctional catalase (CAT), one of the three major families of antioxidant enzymes that target hydrogen peroxide, an important signaling molecule for synaptic and neuronal activity, is also absent, most likely due to gene loss.[46] They have been found to use L-glutamate as a neurotransmitter, and have an unusually high variety of ionotropic glutamate receptors and genes for glutamate synthesis and transport compared to other metazoans.[47] The genomic content of the nervous system genes is the smallest known of any animal, and could represent the minimum genetic requirements for a functional nervous system.[48] The fact that portions of the nervous system feature directly fused neurons, without synapses, suggests that ctenophores might form a sister group to other metazoans, having developed a nervous system independently.[38] If ctenophores are the sister group to all other metazoans, nervous systems may have either been lost in sponges and placozoans, or arisen more than once among metazoans.[49]

Cydippids

[edit]
Aulacoctena sp., a cydippid ctenophore

Cydippid ctenophores have bodies that are more or less rounded, sometimes nearly spherical and other times more cylindrical or egg-shaped; the common coastal "sea gooseberry", Pleurobrachia, sometimes has an egg-shaped body with the mouth at the narrow end,[22] although some individuals are more uniformly round. From opposite sides of the body extends a pair of long, slender tentacles, each housed in a sheath into which it can be withdrawn.[18] Some species of cydippids have bodies that are flattened to various extents so that they are wider in the plane of the tentacles.[22]

The tentacles of cydippid ctenophores are typically fringed with tentilla ("little tentacles"), although a few genera have simple tentacles without these side branches. The tentacles and tentilla are densely covered with microscopic colloblasts that capture prey by sticking to it. Colloblasts are specialized mushroom-shaped cells in the outer layer of the epidermis, and have three main components: a domed head with vesicles (chambers) that contain adhesive; a stalk that anchors the cell in the lower layer of the epidermis or in the mesoglea; and a spiral thread that coils round the stalk and is attached to the head and to the root of the stalk. The function of the spiral thread is uncertain, but it may absorb stress when prey tries to escape, and thus prevent the colloblast from being torn apart.[22] One species, Minictena luteola, which only measure 1.5mm in diameter, have five different types of colloblast cells.[50][51]

In addition to colloblasts, members of the genus Haeckelia, which feed mainly on jellyfish, incorporate their victims' stinging nematocytes into their own tentacles – some cnidaria-eating nudibranchs similarly incorporate nematocytes into their bodies for defense.[52] The tentilla of Euplokamis differ significantly from those of other cydippids: they contain striated muscle, a cell type otherwise unknown in the phylum Ctenophora; and they are coiled when relaxed, while the tentilla of all other known ctenophores elongate when relaxed. Euplokamis' tentilla have three types of movement that are used in capturing prey: they may flick out very quickly (in 40 to 60 milliseconds); they can wriggle, which may lure prey by behaving like small planktonic worms; and they coil round prey. The unique flicking is an uncoiling movement powered by contraction of the striated muscle. The wriggling motion is produced by smooth muscles, but of a highly specialized type. Coiling around prey is accomplished largely by the return of the tentilla to their inactive state, but the coils may be tightened by smooth muscle.[53]

There are eight rows of combs that run from near the mouth to the opposite end, and are spaced evenly round the body.[18] The "combs" beat in a metachronal rhythm rather like that of a Mexican wave.[54] From each balancer in the statocyst a ciliary groove runs out under the dome and then splits to connect with two adjacent comb rows, and in some species runs along the comb rows. This forms a mechanical system for transmitting the beat rhythm from the combs to the balancers, via water disturbances created by the cilia.[55]

Lobates

[edit]
Bathocyroe fosteri a common but fragile deep-sea lobate, oriented mouth down

The Lobata has a pair of lobes, which are muscular, cuplike extensions of the body that project beyond the mouth. Their inconspicuous tentacles originate from the corners of the mouth, running in convoluted grooves and spreading out over the inner surface of the lobes (rather than trailing far behind, as in the Cydippida). Between the lobes on either side of the mouth, many species of lobates have four auricles, gelatinous projections edged with cilia that produce water currents that help direct microscopic prey toward the mouth. This combination of structures enables lobates to feed continuously on suspended planktonic prey.[22]

Lobates have eight comb-rows, originating at the aboral pole and usually not extending beyond the body to the lobes; in species with (four) auricles, the cilia edging the auricles are extensions of cilia in four of the comb rows. Most lobates are quite passive when moving through the water, using the cilia on their comb rows for propulsion,[22] although Leucothea has long and active auricles whose movements also contribute to propulsion. Members of the lobate genera Bathocyroe and Ocyropsis can escape from danger by clapping their lobes, so that the jet of expelled water drives them back very quickly.[56] Unlike cydippids, the movements of lobates' combs are coordinated by nerves rather than by water disturbances created by the cilia, yet combs on the same row beat in the same Mexican wave style as the mechanically coordinated comb rows of cydippids and beroids.[55] This may have enabled lobates to grow larger than cydippids and to have less egg-like shapes.[54]

An unusual species first described in 2000, Lobatolampea tetragona, has been classified as a lobate, although the lobes are "primitive" and the body is medusa-like when floating and disk-like when resting on the sea-bed.[30]

Beroids

[edit]
Beroe sp. swimming with open mouth, at left. This animal is 3–6 cm long.

The Beroida, also known as Nuda, have no feeding appendages, but their large pharynx, just inside the large mouth and filling most of the saclike body, bears "macrocilia" at the oral end. These fused bundles of several thousand large cilia are able to "bite" off pieces of prey that are too large to swallow whole – almost always other ctenophores.[57] In front of the field of macrocilia, on the mouth "lips" in some species of Beroe, is a pair of narrow strips of adhesive epithelial cells on the stomach wall that "zip" the mouth shut when the animal is not feeding, by forming intercellular connections with the opposite adhesive strip. This tight closure streamlines the front of the animal when it is pursuing prey.[58]

Other body forms

[edit]

The Ganeshida has a pair of small oral lobes and a pair of tentacles. The body is circular rather than oval in cross-section, and the pharynx extends over the inner surfaces of the lobes.[22]

The Thalassocalycida, only discovered in 1978 and known from only one species,[59] are medusa-like, with bodies that are shortened in the oral-aboral direction, and short comb-rows on the surface furthest from the mouth, originating from near the aboral pole. They capture prey by movements of the bell and possibly by using two short tentacles.[22]

The Cestida ("belt animals") are ribbon-shaped planktonic animals, with the mouth and aboral organ aligned in the middle of opposite edges of the ribbon. There is a pair of comb-rows along each aboral edge, and tentilla emerging from a groove all along the oral edge, which stream back across most of the wing-like body surface. Cestids can swim by undulating their bodies as well as by the beating of their comb-rows. There are two known species, with worldwide distribution in warm, and warm-temperate waters: Cestum veneris ("Venus' girdle") is among the largest ctenophores – up to 1.5 meters (4.9 ft) long, and can undulate slowly or quite rapidly. Velamen parallelum, which is typically less than 20 centimeters (0.66 ft) long, can move much faster in what has been described as a "darting motion".[22][60]

Most Platyctenida have oval bodies that are flattened in the oral-aboral direction, with a pair of tentilla-bearing tentacles on the aboral surface. They cling to and creep on surfaces by everting the pharynx and using it as a muscular "foot". All but one of the known platyctenid species lack comb-rows.[22] Platyctenids are usually cryptically colored, live on rocks, algae, or the body surfaces of other invertebrates, and are often revealed by their long tentacles with many side branches, seen streaming off the back of the ctenophore into the current.

Reproduction and development

[edit]
Cydippid larva of Bolinopsis sp., a few millimetres long

Adults of most species can regenerate tissues that are damaged or removed,[61] although only platyctenids reproduce by cloning, splitting off from the edges of their flat bodies fragments that develop into new individuals.[22]

The last common ancestor (LCA) of the ctenophores was hermaphroditic.[62] Some are simultaneous hermaphrodites, which can produce both eggs and sperm at the same time, while others are sequential hermaphrodites, in which the eggs and sperm mature at different times. There is no metamorphosis.[63] At least three species are known to have evolved separate sexes (dioecy); Ocyropsis crystallina and Ocyropsis maculata in the genus Ocyropsis and Bathocyroe fosteri in the genus Bathocyroe.[64] The gonads are located in the parts of the internal canal network under the comb rows, and eggs and sperm are released via pores in the epidermis. Fertilization is generally external, but platyctenids use internal fertilization and keep the eggs in brood chambers until they hatch. Self-fertilization has occasionally been seen in species of the genus Mnemiopsis,[22] and it is thought that most of the hermaphroditic species are self-fertile.[19]

Development of the fertilized eggs is direct; there is no distinctive larval form. Juveniles of all groups are generally planktonic, and most species resemble miniature adult cydippids, gradually developing their adult body forms as they grow. In the genus Beroe, however, the juveniles have large mouths and, like the adults, lack both tentacles and tentacle sheaths. In some groups, such as the flat, bottom-dwelling platyctenids, the juveniles behave more like true larvae. They live among the plankton and thus occupy a different ecological niche from their parents, only attaining the adult form by a more radical ontogeny.[22] after dropping to the sea-floor.[19]

At least in some species, juvenile ctenophores appear capable of producing small quantities of eggs and sperm while they are well below adult size, and adults produce eggs and sperm for as long as they have sufficient food. If they run short of food, they first stop producing eggs and sperm, and then shrink in size. When the food supply improves, they grow back to normal size and then resume reproduction. These features make ctenophores capable of increasing their populations very quickly.[19] Members of the Lobata and Cydippida also have a reproduction form called dissogeny; two sexually mature stages, first as larva and later as juveniles and adults. During their time as larva they are capable of releasing gametes periodically. After their first reproductive period is over they will not produce more gametes again until later. A population of Mertensia ovum in the central Baltic Sea have become paedogenetic, and consist solely of sexually mature larvae less than 1.6 mm.[65][66]

In Mnemiopsis leidyi, nitric oxide (NO) signaling is present both in adult tissues and differentially expressed in later embryonic stages suggesting the involvement of NO in developmental mechanisms.[67]

Colors and bioluminescence

[edit]
Light diffracting along the comb rows of a Mertensia ovum, left tentacle deployed, right tentacle retracted

Most ctenophores that live near the surface are mostly colorless and almost transparent. However some deeper-living species are strongly pigmented, for example the species known as "Tortugas red"[68] (see illustration here), which has not yet been formally described.[19] Platyctenids generally live attached to other sea-bottom organisms, and often have similar colors to these host organisms.[19] The gut of the deep-sea genus Bathocyroe is red, which hides the bioluminescence of copepods it has swallowed.[56]

The comb rows of most planktonic ctenophores produce a rainbow effect, which is not caused by bioluminescence but by the scattering of light as the combs move.[19][69] Most species are also bioluminescent, but the light is usually blue or green and can only be seen in darkness.[19] However some significant groups, including all known platyctenids and the cydippid genus Pleurobrachia, are incapable of bioluminescence.[70]

When some species, including Bathyctena chuni, Euplokamis stationis and Eurhamphaea vexilligera, are disturbed, they produce secretions (ink) that luminesce at much the same wavelengths as their bodies. Juveniles will luminesce more brightly in relation to their body size than adults, whose luminescence is diffused over their bodies. Detailed statistical investigation has not suggested the function of ctenophores' bioluminescence nor produced any correlation between its exact color and any aspect of the animals' environments, such as depth or whether they live in coastal or mid-ocean waters.[71]

У гребневиков биолюминесценция вызвана активацией активированных кальцием белков, называемых фотопротеинами, в клетках, называемых фотоцитами , которые часто ограничены меридиональными каналами, лежащими под восемью рядами гребней. В геноме Mnemiopsis leidyi десять генов кодируют фотобелки. Эти гены экспрессируются совместно с генами опсина в развивающихся фотоцитах Mnemiopsis leidyi , что повышает вероятность того, что производство света и обнаружение света могут работать вместе у этих животных. [72]

Экология

[ редактировать ]
«Тортугас красный», с висячими щупальцами и хорошо заметными боковыми ветвями, или тентилла.

Распределение

[ редактировать ]

Гребневики встречаются в большинстве морских сред: от полярных вод при температуре -2 °С до тропиков при температуре 30 °С; вблизи побережий и в середине океана; от поверхностных вод до глубин океана на высоте более 7000 метров. [73] Лучше всего изучены роды Pleurobrachia , Beroe и Mnemiopsis , поскольку именно эти планктонные прибрежные формы чаще всего собираются у берега. [31] [56] В пресной воде гребневики не обнаружены.

В 2013 году мнемиопсис был зарегистрирован в озере Биркет-Карун, а в 2014 году — в озере Эль-Райан II, оба недалеко от Файюма в Египте, куда они были случайно завезены при транспортировке мальков рыбы (кефали). Хотя многие виды предпочитают солоноватые воды, такие как устья рек и прибрежные лагуны, находящиеся в открытом доступе к морю, это была первая запись во внутренней среде. Оба озера соленые, причем Биркет-Карун является гиперсоленым, что показывает, что некоторые гребневики могут обосноваться в соленой лимнической среде без связи с океаном. В долгосрочной перспективе не ожидается, что популяции выживут. Двумя ограничивающими факторами для соленых озер являются доступность пищи и разнообразный рацион, а также высокие температуры жарким летом. Поскольку в то же время была завезена паразитическая изопода Livoneca redmanii , трудно сказать, какая часть экологического воздействия инвазивных видов вызвана одним только гребневиком. [74] [75] [76]

В некоторых прибрежных районах гребневиков может быть много в летние месяцы, но в других местах они редки и их трудно найти.

В заливах, где они встречаются в очень большом количестве, хищничество гребневиков может контролировать популяции мелких зоопланктонных организмов, таких как копеподы , которые в противном случае могли бы уничтожить фитопланктон (планктонные растения), которые являются жизненно важной частью морских пищевых цепей .

Добыча и хищники

[ редактировать ]

Почти все гребневики — хищники — вегетарианцев нет и только один род частично паразитирует . [56] Если еды много, они могут съедать в день в 10 раз больше собственного веса. [77] В то время как берое охотятся в основном на другие гребневики, другие виды поверхностных вод охотятся на зоопланктон (планктонные животные) размером от микроскопических, включая моллюсков и личинок рыб, до мелких взрослых ракообразных, таких как копеподы , амфиподы и даже криль . Представители рода Haeckelia охотятся на медуз (стрекательные клетки) своей жертвы и включают нематоцисты в свои собственные щупальца вместо коллобластов . [19] Гребневиков сравнивают с пауками по широкому спектру приемов поимки добычи: некоторые неподвижно висят в воде, используя свои щупальца в качестве «паутины», некоторые устраивают засады, как прыгающие пауки Salticid , а некоторые свешивают липкую каплю на конце паука. тонкая нить, как это делают пауки болас . Это разнообразие объясняет широкий спектр форм тела в типе с довольно небольшим количеством видов. [56] Двущупальцевая «цидиппида» Lampea питается исключительно сальпами , близкими родственниками асцидий, образующими большие цепочечные плавающие колонии, а молодь Lampea прикрепляется, как паразиты, к сальпам, слишком большим для того, чтобы они могли их проглотить. [56] Представители рода Cydippid Pleurobrachia и лопастные Bolinopsis часто достигают высокой плотности популяции в одном и том же месте и в одно и то же время, поскольку они специализируются на разных типах добычи: Pleurobrachia длинные щупальца в основном захватывают относительно сильных пловцов, таких как взрослые копеподы, в то время как Bolinopsis обычно питается более мелкие и слабые пловцы, такие как коловратки моллюсков и , личинки ракообразных . [78]

Раньше гребневики считались «тупиками» в морских пищевых цепях, поскольку считалось, что низкое соотношение органических веществ к соли и воде делает их плохой пищей для других животных. Также часто бывает трудно идентифицировать остатки гребневиков в кишках возможных хищников, хотя гребни иногда остаются неповрежденными достаточно долго, чтобы дать подсказку. Детальное исследование кеты Oncorhynchus keta показало, что эти рыбы переваривают гребневики в 20 раз быстрее, чем креветки такого же веса , и что гребневики могут обеспечить хорошую диету, если их вокруг достаточно. Бероиды охотятся в основном на других гребневиков. Некоторые медузы и черепахи поедают большое количество гребневиков, а медузы могут временно уничтожить популяции гребневиков. Поскольку популяция гребневиков и медуз часто имеет большие сезонные колебания, большинство рыб, охотящихся на них, являются универсальными и могут оказывать большее влияние на популяции, чем специализированные желееды. Это подтверждается наблюдением за растительноядными рыбами, намеренно питающимися студенистым зоопланктоном во время цветения в Красном море. [79] Личинки некоторых актиний паразитируют на гребневиках, как и личинки некоторых плоских червей , паразитирующих на рыбе, когда они достигают зрелого возраста. [80]

Экологические воздействия

[ редактировать ]

Большинство видов являются гермафродитами , и молодые особи по крайней мере некоторых видов способны к размножению до достижения размеров и формы взрослой особи. Такое сочетание гермафродитизма и раннего размножения позволяет небольшим популяциям расти с взрывной скоростью.

Берое овата на поверхности побережья Черного моря.

Гребневики могут сбалансировать морские экосистемы, не давая переизбытку копепод поедать весь фитопланктон (планктонные растения), [81] которые являются доминирующими морскими производителями органических веществ из неорганических ингредиентов. [82]

С другой стороны, в конце 1980-х годов западноатлантический гребневик Mnemiopsis leidyi был случайно завезен в Черное и Азовское моря через балластные цистерны судов, и его обвинили в резком падении уловов рыбы из-за поедания как личинок рыб, так и рыбных личинок. мелкие ракообразные, которыми в противном случае кормили бы взрослую рыбу. [81] Мнемиопсис хорошо приспособлен для вторжения на новые территории (хотя это не было предсказано до тех пор, пока он не столь успешно колонизировал Черное море), поскольку он может очень быстро размножаться и переносить широкий диапазон температур и солености воды . [83] Воздействие усилилось из-за хронического чрезмерного вылова рыбы и эвтрофикации , которая дала всей экосистеме кратковременный импульс, в результате чего популяция мнемиопсиса росла даже быстрее, чем обычно. [84] – и прежде всего отсутствием эффективных хищников на этих интродуцированных гребневиках. [83] Популяции мнемиопсиса в этих районах в конечном итоге были взяты под контроль в результате случайной интродукции питающегося мнемиопсисом североамериканского гребневика Beroe ovata . [85] и похолоданием местного климата с 1991 по 1993 год, [84] что значительно замедлило метаболизм животного. [83] Однако маловероятно, что численность планктона в этом районе восстановится до уровня, существовавшего до Мнемиопсиса . [86]

В конце 1990-х годов мнемиопсис появился в Каспийском море . Вскоре после этого появился Beroe ovata , и ожидается, что он уменьшит, но не устранит воздействие Мнемиопсиса . Мнемиопсис также достиг восточного Средиземноморья в конце 1990-х годов и теперь, по-видимому, процветает в Северном и Балтийском морях . [19]

Таксономия

[ редактировать ]

Число известных ныне живущих видов гребневиков неизвестно, поскольку многие из названных и официально описанных оказались идентичны видам, известным под другими научными названиями. По оценкам Клаудии Миллс, существует от 100 до 150 действительных видов, которые не являются дубликатами, и что по крайней мере еще 25, в основном глубоководные формы, признаны отдельными, но еще не проанализированы достаточно подробно, чтобы поддержать формальное описание и наименование. [68]

Ранняя классификация

[ редактировать ]

Ранние авторы объединили гребневиков с книдариями в один тип, названный Coelenterata, из-за морфологического сходства между двумя группами. Как и книдарии, тела гребневиков состоят из массы желе, причем один слой клеток находится снаружи, а другой выстилает внутреннюю полость. Однако у гребневиков эти слои имеют глубину в две клетки, а у книдарий - только в одну клетку. Гребневики также напоминают книдарий тем, что полагаются на поток воды через полость тела как для пищеварения, так и для дыхания, а также имеют децентрализованную нервную сеть, а не мозг.Геномные исследования показали, что нейроны гребневиков, которые во многом отличаются от нейронов других животных, развивались независимо от нейронов других животных. [87] а растущее понимание различий между гребневиками и другими кишечнополостными убедило более поздних авторов классифицировать их как отдельные типы . Положение гребневиков в эволюционном генеалогическом древе животных уже давно обсуждается, и в настоящее время большинство взглядов, основанных на молекулярной филогенетике , заключается в том, что книдарии и билатерии более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с гребневиками.

Современная таксономия

[ редактировать ]
Lobata sp., с парными толстыми лопастями.

Традиционная классификация делит гребневики на два класса : со щупальцами ( Tentaculata ) и без щупалец ( Nuda ). К нуде относятся только один отряд ( Beroida ) и семейство ( Beroidae ), а также два рода : Beroe (несколько видов) и Neis (один вид). [68]

Тентакулаты отрядов делятся на следующие восемь : [68]

Эволюционная история

[ редактировать ]

Несмотря на их хрупкие студенистые тела, окаменелости , которые , как полагают, представляют собой гребневики – по-видимому, без щупалец, но с гораздо большим количеством гребешков, чем у современных форм – были найдены в Лагерштеттене еще в раннем кембрии , около 515 миллионов лет назад . Тем не менее, недавний молекулярно-филогенетический анализ пришел к выводу, что общий предок возник примерно 350 миллионов лет назад ± 88 миллионов лет назад, что противоречит предыдущим оценкам, которые предполагают, что он произошел 66 миллионов лет назад после мел-палеогенового вымирания . [88]

Ископаемая запись

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Ctenorhabdotus capulus , Fasciculus vesanus , Xanioascus canadensis , Archaeocydippida hunsrueckiana и Paleoctenophora brasseli.

Из-за своих мягких студенистых тел гребневики чрезвычайно редки в качестве окаменелостей, а окаменелости, которые были интерпретированы как гребневики, были обнаружены только в лагерштеттенах , местах, где окружающая среда исключительно подходила для сохранения мягких тканей. До середины 1990-х годов были известны только два достаточно хороших для анализа экземпляра, оба из кроновой группы, из раннего девона (эмского) периода . Три дополнительных предполагаемых вида были затем обнаружены в сланцах Бёрджесс и других канадских породах того же возраста, около 505 миллионов лет назад , в середине кембрийского периода. У всех троих отсутствовали щупальца, но было от 24 до 80 рядов гребней, что намного больше, чем 8, типичных для современных видов. У них также, по-видимому, были внутренние органоподобные структуры, в отличие от всего, что можно найти у живых гребневиков. У одного из ископаемых видов, о котором впервые сообщалось в 1996 году, был большой рот, по-видимому, окруженный складчатым краем, который мог быть мускулистым. [4] Данные из Китая, полученные годом позже, позволяют предположить, что такие гребневики были широко распространены в кембрии, но, возможно, сильно отличались от современных видов - например, гребневые ряды одного окаменелости были прикреплены к выступающим лопастям. [89] Самым молодым ископаемым видом, не входящим в группу кроны, является вид Daihuoides из позднего девона, принадлежащий к базовой группе, которая, как предполагалось, вымерла более 140 миллионов лет назад. [90]

Эдиакарская эоандромеда предположительно могла представлять собой гребневик. [2] Он имеет восьмеричную симметрию с восемью спиральными рукавами, напоминающими гребнеобразные ряды гребневика. Если это действительно гребневик, это ставит группу близко к происхождению Bilateria. [91] Раннекембрийское окаменелость, сидячую ветвь похожая на , Stromatoveris из китайского лагерштетте Чэнцзян и датированная примерно 515 миллионами лет назад , очень похожа на Vendobionta предшествующего эдиакарского периода. Де-Ган Шу, Саймон Конвей Моррис и др. обнаружили на его ветвях то, что они считали рядами ресничек, используемых для фильтрационного питания . Они предположили, что Stromatoveris была эволюционной «тетушкой» гребневиков и что гребневики произошли от сидячих животных, чьи потомки стали пловцами и превратили реснички из механизма питания в двигательную систему. [92] Другими кембрийскими окаменелостями, подтверждающими идею о том, что гребневики произошли от сидячих форм, являются Dinomischus , Daihua , Xianguangia и Siphusauctum , которые также жили на морском дне, имели органические скелеты и покрытые ресничками щупальца, окружающие их рот, которые были обнаружены кладистическим анализом как члены гребневика стволовой группы [93] [94]

Кембрийские окаменелости возрастом 520 миллионов лет, также найденные в Чэнцзяне в Китае, показывают ныне полностью вымерший класс гребневиков, названный « Scleroctenophora », который имел сложный внутренний скелет с длинными шипами. [95] Скелет также поддерживал восемь мягких створок, которые можно было использовать для плавания и, возможно, для кормления. Одна форма, Таумактена , имела обтекаемое тело, напоминающее тело червей-стрелок , и могла быть ловким пловцом. [5]

Отношения с другими группами животных

[ редактировать ]

Филогенетическое очень важно для родство гребневиков с остальными Metazoa нашего понимания ранней эволюции животных и происхождения многоклеточности. Это было предметом дискуссий на протяжении многих лет. Гребневики предположительно являются сестринской линией Bilateria . [96] [97] сестра Книдарии , [98] [99] [100] [101] сестра Cnidaria , Placozoa и Bilateria , [102] [103] [104] и сестра всех других животных. [9] [105]

Вальтер Гарштанг в книге «Личиночные формы и другие зоологические стихи» ( Mülleria and the Ctenophore ) высказал даже теорию, согласно которой гребневики произошли от неотенической Mülleria личинки поликлада .

Серия исследований, в которых рассматривалось наличие и отсутствие членов семейств генов и сигнальных путей (например, гомеобоксов , ядерных рецепторов , сигнального пути Wnt и натриевых каналов ), продемонстрировала доказательства, соответствующие двум последним сценариям, что гребневики являются либо сестринскими, либо сестринскими. к Cnidaria , Placozoa и Bilateria или родственным всем другим типам животных. [106] [107] [108] [109] Несколько более поздних исследований, сравнивающих полные секвенированные геномы гребневиков с секвенированными геномами других животных, также подтвердили, что гребневики являются сестринской линией для всех других животных. [110] [28] [111] [112] Эта позиция предполагает, что типы нервных и мышечных клеток либо были потеряны в основных линиях животных (например, Porifera и Placozoa ), либо эволюционировали независимо в линии гребневиков. [110]

Другие исследователи утверждали, что отнесение Ctenophora к сестре всех других животных является статистической аномалией, вызванной высокой скоростью эволюции геномов гребневиков, и что вместо этого Porifera (губки) является самым ранним дивергентным таксоном животных. [104] [113] [114] [115] [116] У них также чрезвычайно высокие темпы митохондриальной эволюции. [117] и наименьшее известное содержание РНК/белка в геноме мтДНК у животных. [118] Таким образом, Ctenophora, по-видимому, представляет собой базальную кладу диплобластов . В соответствии с последним пунктом, анализ очень большого выравнивания последовательностей в таксономическом масштабе многоклеточных животных (1719 белков, имеющих в общей сложности около 400 000 аминокислотных позиций) показал, что гребневики появляются как вторая по возрасту ветвящаяся линия животных, а губки относятся к сестринской группе. всем остальным многоклеточным животным. [8] Кроме того, исследование генов муцина , которые позволяют животным производить слизь, показывает, что у губок их никогда не было, в то время как все другие животные, включая гребневиков, по-видимому, имеют общие гены общего происхождения. [119] И было обнаружено, что, несмотря на все различия, нейроны гребневиков имеют ту же основу, что и нейроны книдарий, после того, как результаты показали, что нейроны, экспрессирующие пептиды, вероятно, являются предками химических нейротрансмиттеров. [120]

Еще одно исследование категорически отвергает гипотезу о том, что губки являются сестринской группой для всех других современных животных, и устанавливает положение Ctenophora как сестринской группы для всех других животных, а несогласие с последней упомянутой статьей объясняется методологическими проблемами анализа в том, что работа. [13] Ни гребневики, ни губки не имеют путей HIF . [121] их геном экспрессирует только один тип потенциалзависимых кальциевых каналов в отличие от других животных, у которых их три типа, [122] и это единственный известный тип животных, у которого отсутствуют настоящие Hox-гены . [28] Несколько видов из других типов; личинка немертинского пилидия, личинка вида форонид Phoronopsis Harmeri и желудевого червя личинка Schizocardium Californicum также не зависят от hox-генов в своем личиночном развитии, но нуждаются в них во время метаморфоза для достижения взрослой формы. [123] [124] [125] Гены иннексина , которые кодируют белки, используемые для межклеточной коммуникации у животных, также, по-видимому, независимо эволюционировали у гребневиков. [126]

Отношения внутри гребневиков

[ редактировать ]
Отношения внутри гребневиков. [127]

Поскольку все современные гребневики, за исключением бероидов, имеют личинки, похожие на цидиппиды, широко распространено мнение, что их последний общий предок также напоминал цидиппид, имея яйцевидное тело и пару втягивающихся щупалец. Чисто морфологический анализ Ричарда Харбисона в 1985 году пришел к выводу, что цидиппиды не монофилетичны, другими словами, не содержат всех, а только потомков одного общего предка, который сам был цидиппидом. Вместо этого он обнаружил, что различные семейства цидиппид больше похожи на представителей других отрядов гребневиков , чем на других цидиппид. Он также предположил, что последний общий предок современных гребневиков был либо цидипидообразным, либо бероидоподобным. [128] Анализ молекулярной филогении в 2001 году с использованием 26 видов, в том числе 4 недавно открытых, подтвердил, что цидиппиды не монофилетичны, и пришел к выводу, что последний общий предок современных гребневиков был цидиппидоподобным. Было также обнаружено, что генетические различия между этими видами были очень малы – настолько малы, что родство между Lobata, Cestida и Thalassocalycida оставалось неопределенным. Это говорит о том, что последний общий предок современных гребневиков появился относительно недавно и, возможно, пережил мел-палеогеновое вымирание 65,5 миллионов лет назад , в то время как другие линии вымерли. Когда анализ был расширен и включил представителей других типов , он пришел к выводу, что книдарии, вероятно, более тесно связаны с билатериями, чем любая из групп с гребневиками, но этот диагноз неясен. [127] Клада, включающая Mertensia , Charistephane и Euplokamis, может быть сестринской линией для всех других гребневиков. [129] [13]

Время дивергенции, оцененное на основе молекулярных данных, указывает примерно на то, сколько миллионов лет назад (млн лет назад) произошли диверсификации основных клад: 350 млн лет назад для Cydippida по сравнению с другими Ctenophora и 260 млн лет назад для Platyctenida по сравнению с Beroida и Lobata. [13]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Чен, Цзюнь-Юань; Шопф, Дж. Уильям; Боттьер, Дэвид Дж.; Чжан, Чэнь-Ю; Кудрявцев Анатолий Б.; Трипати, Абхишек Б.; Ван, Сю-Цян; Ян, Юн-Хуа; Гао, Сян; Ян, Ин (апрель 2007 г.). «Рамановские спектры зародыша гребневика нижнего кембрия из юго-западной провинции Шэньси, Китай» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (15): 6289–6292. Бибкод : 2007PNAS..104.6289C . дои : 10.1073/pnas.0701246104 . ПМЦ   1847456 . ПМИД   17404242 .
  2. ^ Jump up to: а б Тан, Ф.; Бенгтсон, С.; Ван, Ю.; Ван, XL; Инь, CY (20 сентября 2011 г.). «Эоандромеда и происхождение гребневиков». Эволюция и развитие . 13 (5): 408–414. дои : 10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x . ПМИД   23016902 . S2CID   28369431 .
  3. ^ Стэнли, Джорджия; Штюрмер, В. (9 июня 1983 г.). «Первый ископаемый гребневик из нижнего девона Западной Германии». Природа . 303 (5917): 518–520. Бибкод : 1983Natur.303..518S . дои : 10.1038/303518a0 . S2CID   4259485 .
  4. ^ Jump up to: а б Конвей Моррис, С.; Коллинз, Д.Х. (29 марта 1996 г.). «Среднекембрийские гребневики из формации Стивен, Британская Колумбия, Канада». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 351 (1337): 279–308. Бибкод : 1996RSPTB.351..279C . дои : 10.1098/rstb.1996.0024 .
  5. ^ Jump up to: а б Шу, Деган; Чжан, Чжифэй; Чжан, Фанг; Солнце, Ге; Хан, Цзянь; Сяо, Шухай; Оу, Цян (июль 2015 г.). «Исчезнувшая история скелетирования кембрийских гребневиков» . Достижения науки . 1 (6): e1500092. Бибкод : 2015SciA....1E0092O . дои : 10.1126/sciadv.1500092 . ПМЦ   4646772 . ПМИД   26601209 .
  6. ^ Фаулер, Джордж Герберт (1911). «Ктенофора» . В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 7 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 593.
  7. ^ Редакционная коллегия WoRMS (2024 г.), Всемирный реестр морских видов. Доступ 18 сентября 2019 г. , ВЛИЗ , получено 19 февраля 2024 г.
  8. ^ Jump up to: а б Саймон, Пол; Филипп, Эрве; Баурен, Денис; Хантер, Мюриэл; Рихтер, Дэниел Дж.; ДиФранко, Арно; Рур, Беатрис; Сато, Нори; Кейннек, Эрик; Эресковский, Александр; Лапеби, Паскаль; Корре, Эрван; Дельсук, Фредерик; Король, Николь; Верхайде, Герт; Мануэль, Майкл (2017). «Большой и последовательный набор филогеномных данных подтверждает, что губки являются сестринской группой для всех других животных» . Современная биология . 27 (7): 958–967. Бибкод : 2017CBio...27..958S . дои : 10.1016/j.cub.2017.02.031 . ПМИД   28318975 .
  9. ^ Jump up to: а б Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Матус, Дэвид К.; Панг, Кевин; Браун, Уильям Э.; Смит, Стивен А.; Сивер, Элейн; Роуз, Грег В.; Обст, Матиас; Эджкомб, Грегори Д.; Соренсен, Мартин В.; Хэддок, Стивен HD; Шмидт-Раэса, Андреас; Окусу, Акико; Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг; Уилер, Уорд К.; Мартиндейл, Марк К.; Гирибет, Гонсало (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D . дои : 10.1038/nature06614 . ПМИД   18322464 . S2CID   4397099 .
  10. ^ Баксеванис, Андреас Д.; Мартиндейл, Марк К.; Малликин, Джеймс С.; Вольфсберг, Тайра Г.; Данн, Кейси В.; Хэддок, Стивен HD; Патнэм, Николас Х.; Смит, Стивен А.; Хавлак, Пол; Фрэнсис, Уоррен Р.; Кох, Бернард Дж.; Симмонс, Дэвид К.; Морленд, Р. Трэвис; Нгуен, Ань-Дао; Шницлер, Кристин Э.; Панг, Кевин; Райан, Джозеф Ф. (13 декабря 2013 г.). «Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток» . Наука . 342 (6164): 1242592. doi : 10.1126/science.1242592 . ПМЦ   3920664 . ПМИД   24337300 .
  11. ^ Пизани, Давиде; Петт, Уокер; Дорманн, Мартин; Феуда, Роберто; Рота-Стабелли, Омар; Филипп, Эрве; Лартильо, Николя; Верхайде, Герт (2015). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой всех других животных» . Труды Национальной академии наук . 112 (50): 15402–15407. Бибкод : 2015PNAS..11215402P . дои : 10.1073/pnas.1518127112 . ПМЦ   4687580 . ПМИД   26621703 .
  12. ^ Бервальд, Джули (2017). Бесхребетный: наука о медузах и искусство выращивания позвоночника . Книги Риверхеда. [ нужна страница ]
  13. ^ Jump up to: а б с д Уилан, Натан В.; Кокот, Кевин М.; Мороз Татьяна П.; Мукерджи, Кришану; Уильямс, Питер; Паулай, Густав; Мороз Леонид Л.; Халанич, Кеннет М. (ноябрь 2017 г.). «Отношения с гребневиками и их положение в качестве сестринской группы для всех других животных» . Экология и эволюция природы . 1 (11): 1737–1746. Бибкод : 2017NatEE...1.1737W . дои : 10.1038/s41559-017-0331-3 . ПМЦ   5664179 . ПМИД   28993654 .
  14. ^ Халанич, Кеннет М.; Уилан, Натан В.; Кокот, Кевин М.; Кон, Андреа Б.; Мороз, Леонид Л. (9 февраля 2016 г.). «Ошибки с губками» . Труды Национальной академии наук . 113 (8): Е946-7. Бибкод : 2016PNAS..113E.946H . дои : 10.1073/pnas.1525332113 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4776479 . ПМИД   26862177 .
  15. ^ Телфорд, Максимилиан Дж.; Мороз Леонид Л.; Халанич, Кеннет М. (январь 2016 г.). «Сестринский спор» . Природа . 529 (7586): 286–287. дои : 10.1038/529286a . ISSN   1476-4687 . ПМИД   26791714 . S2CID   4447056 .
  16. ^ Шульц, Дэррин Т.; Хэддок, Стивен HD; Бредесон, Джессен В.; Грин, Ричард Э.; Симаков Олег; Рохсар, Дэниел С. (17 мая 2023 г.). «Древние генные связи подтверждают, что гребневики являются сестрами других животных» . Природа . 618 (7963): 110–117. Бибкод : 2023Natur.618..110S . дои : 10.1038/s41586-023-05936-6 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   10232365 . ПМИД   37198475 .
  17. ^ Райан, Джозеф Ф.; Шницлер, Кристин Э.; Тамм, Сидни Л. (декабрь 2016 г.). «Отчет о встрече Ctenopalooza: Первая международная встреча ктенофорологов» . ЭвоДево . 7 (1): 19. дои : 10.1186/s13227-016-0057-3 . hdl : 1912/8430 . S2CID   931968 .
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Хинде, RT (1998). «Книдарии и гребневики». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 28–57. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Миллс, CE «Гребневики – некоторые заметки эксперта» . Университет Вашингтона . Проверено 5 февраля 2009 г.
  20. ^ Jump up to: а б Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 111–124 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  21. ^ Jump up to: а б Зайпель, К.; Шмид, В. (июнь 2005 г.). «Эволюция поперечно-полосатых мышц: медузы и происхождение триплобластии» . Биология развития . 282 (1): 14–26. дои : 10.1016/j.ydbio.2005.03.032 . ПМИД   15936326 .
  22. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 182–195 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  23. ^ Мороз Леонид Л.; Норекян Тигран П. (16 августа 2018 г.). «Атлас нервно-мышечной организации гребневика Pleurobrachia bachei (А. Агассис, 1860) » bioRxiv   10.1101/385435 .
  24. ^ Виитасало, С.; Лехтиниеми М. и Катаджисто Т. (2008). «Инвазивный гребневик Mnemiopsis leidyi в большом количестве зимует в субарктическом Балтийском море». Журнал исследований планктона . 30 (12): 1431–1436. дои : 10.1093/plankt/fbn088 .
  25. ^ Трамбл, В.; Браун, Л. (2002). «Гребневик». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета.
  26. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 76–97 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  27. ^ Бергквист, PR (1998). «Порифера». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 10–27. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  28. ^ Jump up to: а б с Мороз Леонид Л.; Кокот, Кевин М.; Цитарелла, Мэтью Р.; Досунг, Сон; Норекян Тигран П.; Поволоцкая Инна С.; и др. (июнь 2014 г.). «Геном гребневика и эволюционное происхождение нервных систем» . Природа . 510 (7503): 109–114. Бибкод : 2014Natur.510..109M . дои : 10.1038/nature13400 . ПМЦ   4337882 . ПМИД   24847885 .
  29. ^ Экспозито, JY.; Клюзель, К.; Гарроне Р. и Летиас К. (2002). «Эволюция коллагенов» . Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 268 (3): 302–316. дои : 10.1002/ar.10162 . ПМИД   12382326 . S2CID   12376172 .
  30. ^ Jump up to: а б Хорита, Т. (март 2000 г.). «Неописанный лопастной гребневик Lobatolampea тетрагона gen. nov. и spec. nov., представляющий новое семейство, из Японии » Зоологическое общество . 73 (30): 457–464 . Проверено 3 января 2009 г.
  31. ^ Jump up to: а б Хэддок, Стивен HD (ноябрь 2004 г.). «Золотой век джелаты: прошлые и будущие исследования планктонных гребневиков и книдарий». Гидробиология . 530–531 (1–3): 549–556. дои : 10.1007/s10750-004-2653-9 . S2CID   17105070 .
  32. ^ Мартиндейл, MQ; Генри, JQ (октябрь 1999 г.). «Картирование внутриклеточной судьбы у базальных многоклеточных животных, гребневика Mnemiopsis leidyi , раскрывает происхождение мезодермы и существование неопределенных клеточных линий» . Биология развития . 214 (2): 243–257. дои : 10.1006/dbio.1999.9427 . ПМИД   10525332 .
  33. ^ Афзелиус, бакалавр (1961). «Тонкое строение ресничек плавательных пластинок гребневиков» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 9 (2): 383–94. дои : 10.1083/jcb.9.2.383 . ПМК   2224992 . ПМИД   13681575 .
  34. ^ Крепс, Т.А.; Перселл, Дж. Э. и Гейдельберг, КБ (июнь 1997 г.). «Побег гребневика Mnemiopsis leidyi хищника-сцифомедузы Chrysaora quinquecirha от » Морская биология . 128 (3): 441–446. Бибкод : 1997ВтЧт.128..441K . дои : 10.1007/s002270050110 . S2CID   32975367 .
  35. ^ Миллс, Клаудия Э. (февраль 1984 г.). «Плотность изменяется у Hydromedusae и гребневиков в ответ на изменения солености» . Биологический вестник . 166 (1): 206–215. дои : 10.2307/1541442 . JSTOR   1541442 .
  36. ↑ У инопланетных гребневиков нервная система невиданная ранее.
  37. ^ Медуза с нервной системой, вызывающая дрожь в научном сообществе.
  38. ^ Jump up to: а б Буркхардт, Пол; Колгрен, Джеффри; Медхус, Астрид; Дигель, Леонид; Науманн, Бенджамин; Сото-Анхель, Джоан; Нордманн, Ева-Лена; Сачкова, Мария; Киттельманн, Майке (20 апреля 2023 г.). «Синцитиальная нервная сеть гребневика дает представление об эволюции нервных систем» . Наука 380 (6642): 293–297. Бибкод : 2023Sci...380..293B . дои : 10.1126/science.ade5645 . ПМИД   37079688 . S2CID   258239574 . Получено 24 апреля.
  39. ^ Парри, Люк А.; Лерози-Обрил, Руди; Уивер, Джеймс К.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2021). «Кембрийские гребневики из Юты освещают раннюю эволюцию нервной и сенсорной систем гребневиков» . iScience . 24 (9): 102943. Бибкод : 2021iSci...24j2943P . дои : 10.1016/j.isci.2021.102943 . ПМЦ   8426560 . ПМИД   34522849 .
  40. ^ Пенниси, Элизабет (10 января 2019 г.). «Клейкие щупальца гребневиков, возможно, появились, когда впервые появились нервные клетки». Наука . дои : 10.1126/science.aaw6288 . S2CID   92852830 .
  41. ^ Развилась ли нервная система гребневиков независимо?
  42. ^ Марлоу, Хизер; Тошес, Мария Антониетта; Томер, Раджу; Стейнмец, Патрик Р.; Лаури, Антонелла; Ларссон, Томас; Арендт, Детлев (29 января 2014 г.). «Оформление тела личинок и апикальные органы сохраняются в эволюции животных» . БМК Биология . 12 (1): 7. дои : 10.1186/1741-7007-12-7 . ПМЦ   3939940 . ПМИД   24476105 .
  43. ^ Нильсен, Клаус (15 февраля 2015 г.). «Личиночная нервная система: настоящая личинка и не по годам развитая взрослая особь» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (4): 629–636. дои : 10.1242/jeb.109603 . ПМИД   25696826 . S2CID   3151957 .
  44. ^ Нильсен, Клаус (июль 2019 г.). «Ранняя эволюция животных: взгляд морфолога» . Королевское общество открытой науки . 6 (7): 190638. Бибкод : 2019RSOS....690638N . дои : 10.1098/rsos.190638 . ПМК   6689584 . ПМИД   31417759 .
  45. ^ Фокс, Дуглас (1 августа 2017 г.). «Чужие среди нас» . Эон . Проверено 1 августа 2017 г.
  46. ^ Хьюитт, Оливия Х.; Дегнан, Сэнди М. (13 февраля 2023 г.). «Антиоксидантные ферменты, действующие на перекись водорода, сохранились во всем животном мире, от губок до млекопитающих» . Научные отчеты . 13 (1): 2510. Бибкод : 2023NatSR..13.2510H . дои : 10.1038/s41598-023-29304-6 . ПМЦ   9925728 . ПМИД   36781921 . S2CID   256811787 .
  47. ^ Норекян Тигран П.; Мороз, Леонид Л. (15 августа 2019 г.). «Разнообразие нервной системы и рецепторов гребневика Beroe abyssicola» . Журнал сравнительной неврологии . 527 (12): 1986–2008. дои : 10.1002/cne.24633 . ПМИД   30632608 .
  48. ^ Симмонс, Дэвид К.; Мартиндейл, Марк К. (2015). «Ктенофора». Строение и эволюция нервных систем беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 48–55. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199682201.003.0006 . ISBN  9780199682201 .
  49. ^ Жакели, Гаспар; Папс, Хорди; Нильсен, Клаус (2015). «Филогенетическое положение гребневиков и происхождение нервных систем» . ЭвоДево . 6 (1): 1. дои : 10.1186/2041-9139-6-1 . ПМК   4406211 . ПМИД   25905000 .
  50. ^ Пять типов колобласта в гребневике цидиппида, Minictena luteola Carré и Carré: ультраструктурное исследование и цитологическая интерпретация.
  51. ^ Характеристика функционального биоразнообразия всего типа Ctenophora с использованием физиологических измерений.
  52. ^ Миллс, CE; Миллер, Р.Л. (февраль 1984 г.). «Проглатывание медузы ( Aegina citrea ) содержащим нематоцисты гребневиком ( Haeckelia rubra , ранее Euchroma rubra ): филогенетические последствия». Морская биология . 78 (2): 215–221. Бибкод : 1984МарБи..78..215М . дои : 10.1007/BF00394704 . S2CID   17714037 .
  53. ^ Маки, ГО; Миллс, CE; Сингла, CL (март 1988 г.). «Структура и функции цепких щупалец Euplokamis (Ctenophora, Cydippida)». Зооморфология . 107 (6): 319–337. дои : 10.1007/BF00312216 . S2CID   317017 .
  54. ^ Jump up to: а б Крейг, CL; Окубо, А. (апрель 1990 г.). «Физические ограничения на эволюцию размера и формы гребневика». Эволюционная экология . 4 (2): 115–129. Бибкод : 1990EvEco...4..115C . дои : 10.1007/BF02270909 . S2CID   24584197 .
  55. ^ Jump up to: а б Тамм, Сидни Л. (1973). «Механизмы координации ресничек у гребневиков». Журнал экспериментальной биологии . 59 : 231–245. дои : 10.1242/jeb.59.1.231 .
  56. ^ Jump up to: а б с д и ж Хэддок, SHD (декабрь 2007 г.). «Сравнительное пищевое поведение планктонных гребневиков». Интегративная и сравнительная биология . 47 (6): 847–853. дои : 10.1093/icb/icm088 . ПМИД   21669763 .
  57. ^ Тамм, СЛ; Тамм, С. (1985). «Визуализация изменений конфигурации кончиков ресничек, вызванных скользящим смещением микротрубочек в макроцилиях гребневика Beroe ». Журнал клеточной науки . 79 : 161–179. дои : 10.1242/jcs.79.1.161 . ПМИД   3914479 .
  58. ^ Тамм, Сидни Л.; Тамм, Сигнхильд (1991). «Обратимая эпителиальная адгезия закрывает рот Бероэ , плотоядного морского желе» . Биологический бюллетень . 181 (3): 463–473. дои : 10.2307/1542367 . JSTOR   1542367 . ПМИД   29304670 .
  59. ^ Гиббонс, Марк Дж.; Ричардсон, Энтони Дж.; В. Анхель, Мартин; Бюхер, Эммануэль; Эсналь, Грасиела; Фернандес Аламо, Мэри А.; Гибсон, Рэй; Ито, Хироши; Пью, Фил; Беттгер-Шнак, Рут; Туесен, Эрик (июнь 2005 г.). «Что определяет вероятность обнаружения видов в морском голозоопланктоне: важен ли размер, ареал или глубина?». Ойкос 109 (3): 567–576. Бибкод : 2005Ойкос.109..567Г . дои : 10.1111/j.0030-1299.2005.13754.x .
  60. ^ Врубель, Дэвид; Миллс, Клаудия (2003) [1998]. Пелагические беспозвоночные Тихоокеанского побережья: Путеводитель по обычным студенистым животным . Sea Challengers и аквариум Монтерей-Бей. стр. 108 . ISBN  978-0-930118-23-5 .
  61. ^ Мартиндейл, MQ (декабрь 1986 г.). «Онтогенез и поддержание свойств симметрии взрослых особей у гребневика Mnemiopsis mccradyi ». Биология развития . 118 (2): 556–576. дои : 10.1016/0012-1606(86)90026-6 . ПМИД   2878844 .
  62. ^ Сассон, Дэниел А.; Райан, Джозеф Ф. (декабрь 2017 г.). «Реконструкция половых форм на протяжении эволюции животных» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 242. Бибкод : 2017BMCEE..17..242S . дои : 10.1186/s12862-017-1071-3 . ПМК   5717846 . ПМИД   29207942 .
  63. ^ Эдгар, Эллисон; Пончано, Хосе Мигель; Мартиндейл, Марк К. (2022). «Гребневики являются непосредственными разработчиками, которые непрерывно размножаются, начиная очень рано после вылупления» . Труды Национальной академии наук . 119 (18): e2122052119. Бибкод : 2022PNAS..11922052E . дои : 10.1073/pnas.2122052119 . ПМК   9170174 . ПМИД   35476523 .
  64. ^ Харбисон, Греция; Миллер, Р.Л. (февраль 1986 г.). «Не все гребневики являются гермафродитами. Исследования систематики, распространения, сексуальности и развития двух видов Ocyropsis». Морская биология . 90 (3): 413–424. Бибкод : 1986MarBi..90..413H . дои : 10.1007/bf00428565 . S2CID   83954780 .
  65. ^ Райтцель, AM; Панг, К.; Мартиндейл, MQ (2016). «Экспрессия развития генов, связанных с «зародышевой линией» и «определением пола», у гребневика Mnemiopsis leidyi » . Еводево . 7:17 . дои : 10.1186/s13227-016-0051-9 . ПМЦ   4971632 . ПМИД   27489613 .
  66. ^ Ясперс, К.; Харальдссон, М.; Болте, С.; Ройш, ТБ; Тайгесен, UH; Кьёрбо, Т. (2012). «Популяция гребневиков пополняется полностью за счет личиночного размножения в центральной части Балтийского моря» . Письма по биологии . 8 (5): 809–12. дои : 10.1098/rsbl.2012.0163 . ПМК   3440961 . ПМИД   22535640 .
  67. ^ Мороз, Леонид; Мукерджи, Кришану; Романова, Дарья (2023). «Передача сигналов оксида азота в гребневиках» . Передний. Нейроски . 17 : 1125433. дои : 10.3389/fnins.2023.1125433 . ПМЦ   10073611 . ПМИД   37034176 .
  68. ^ Jump up to: а б с д Миллс, CE (май 2007 г.). «Тип Ctenophora: список всех действительных научных названий» . Проверено 10 февраля 2009 г.
  69. ^ Уэлч, Виктория; Виньерон, Жан Поль; Лусс, Вирджиния; Паркер, Эндрю (14 апреля 2006 г.). «Оптические свойства радужного органа гребневика Beroë cucumis (Ctenophora)». Физический обзор E . 73 (4): 041916. Бибкод : 2006PhRvE..73d1916W . дои : 10.1103/PhysRevE.73.041916 . ПМИД   16711845 .
  70. ^ Хэддок, SHD; Кейс, Дж. Ф. (декабрь 1995 г.). «Не все гребневики биолюминесцентны: плевробрачия» . Биологический вестник . 189 (3): 356–362. дои : 10.2307/1542153 . JSTOR   1542153 . ПМИД   29244577 .
  71. ^ Хэддок, SHD; Кейс, Дж. Ф. (8 апреля 1999 г.). «Спектры биолюминесценции мелководного и глубоководного студенистого зоопланктона: гребневиков, медуз и сифонофоров». Морская биология . 133 (3): 571–582. Бибкод : 1999ВтЧт.133..571H . дои : 10.1007/s002270050497 . S2CID   14523078 .
  72. ^ Шницлер, Кристин Э.; Панг, Кевин; Пауэрс, Меган Л.; Райтцель, Адам М.; Райан, Джозеф Ф.; Симмонс, Дэвид; Тада, Такаши; Парк, Морган; Гупта, Джьоти; Брукс, Шелис Ю.; Блейксли, Роберт В.; Ёкояма, Сёдзо; Хэддок, Стивен HD; Мартиндейл, Марк К.; Баксеванис, Андреас Д. (2012). «Геномная организация, эволюция и экспрессия генов фотопротеинов и опсинов у Mnemiopsis leidyi: новый взгляд на фотоциты гребневиков» . БМК Биология . 10 (1): 107. дои : 10.1186/1741-7007-10-107 . ПМК   3570280 . ПМИД   23259493 .
  73. ^ Винников, Джейкоб Р.; Хэддок, Стивен HD; Будин, Италия (01 ноября 2021 г.). «Адаптация жирных кислот в зависимости от глубины и температуры у гребневиков из экстремальных местообитаний» . Журнал экспериментальной биологии . 224 (21): jeb242800. дои : 10.1242/jeb.242800 . ПМЦ   8627573 . ПМИД   34676421 .
  74. ^ Эль-Шабрави, Гамаль; Дюмон, Анри (2016). «Первое упоминание гребневика в озерах: гребневик Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 вторгается в Фаюм, Египет» . Отчеты о биоинвазиях . 5 (1): 21–24. дои : 10.3391/бир.2016.5.1.04 .
  75. ^ Эль-Шабрави, Гамаль; Дюмон, Анри (2016). «Первая запись гребневика в озерах: гребневик Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 вторгается в Фаюм, Египет». Отчеты о биоинвазиях . 5 (1): 21–24. дои : 10.3391/бир.2016.5.1.04 . S2CID   90377075 .
  76. ^ Мохаммед-Геба, Халед; к. Шеир, Шерин; Игл, Роберт; б. Огберн, Мэтью; час Хайнс, Энсон; Дж. Халафалла, Хусейн; Эль-Каттан, Ахмед; е. Хассаб Эль-Наби, Собхи; Галал-Халлаф, Астма (2019). «Молекулярное и морфологическое подтверждение инвазивного американского изопода; Livoneca redmanii Leach, 1818, от Средиземноморья до озера Карун, Египет» (PDF) . Египетский журнал водной биологии и рыболовства . 23 (4): 251–273. дои : 10.21608/ejabf.2019.54062 .
  77. ^ Рив, MR; Уолтер, Массачусетс; Икеда, Т. (июль 1978 г.). «Лабораторные исследования приема пищи и использования пищи лопастными и щупальчатыми гребневиками 1: Утилизация пищи гребневиками» . Лимнология и океанография . 23 (4): 740–751. дои : 10.4319/lo.1978.23.4.0740 .
  78. ^ Костелло, Дж. Х.; Ковердейл, Р. (октябрь 1998 г.). «Планктонное питание и эволюционное значение лопастного строения тела гребневиков». Биологический вестник . 195 (2): 247–248. дои : 10.2307/1542863 . JSTOR   1542863 . ПМИД   28570175 .
  79. ^ Бос АР; Круз-Ривера Э.; Документ АМ (2016). «Травоядные рыбы Siganus rivulatus (Siganidae) и Zebrasoma desjardinii (Acanthuridae) питаются гребневиками и сцифозоами в Красном море». Морское биоразнообразие . 47 : 243–246. дои : 10.1007/s12526-016-0454-9 . S2CID   24694789 .
  80. ^ Арай, Мэри Нидлер (июнь 2005 г.). «Хищничество пелагических кишечнополостных: обзор». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 85 (3): 523–536. Бибкод : 2005JMBUK..85..523A . дои : 10.1017/S0025315405011458 . S2CID   86663092 .
  81. ^ Jump up to: а б Чанди, Шонали Т.; Грин, Чарльз Х. (июль 1995 г.). «Оценка хищнического воздействия студенистого зоопланктона» . Лимнология и океанография . 40 (5): 947–955. Бибкод : 1995LimOc..40..947C . дои : 10.4319/lo.1995.40.5.0947 .
  82. ^ Филд, Кристофер Б.; Беренфельд, Майкл Дж.; Рандерсон, Джеймс Т.; Фальковски, Пол (10 июля 1998 г.). «Первичная продукция биосферы: интеграция наземных и океанических компонентов» . Наука . 281 (5374): 237–240. Бибкод : 1998Sci...281..237F . дои : 10.1126/science.281.5374.237 . ПМИД   9657713 .
  83. ^ Jump up to: а б с Перселл, Дженнифер Э.; Шиганова Тамара А.; Декер, Мэри Бет; Худ, Эдвард Д. (2001). «Гребневик Мнемиопсис в местных и экзотических средах обитания: эстуарии США и бассейн Черного моря». Гидробиология . 451 (1/3): 145–176. дои : 10.1023/А:1011826618539 . S2CID   23336715 .
  84. ^ Jump up to: а б Огуз, Т.; Фач Б. и Салихоглу Б. (декабрь 2008 г.). «Динамика инвазии чужеродного гребневика Mnemiopsis leidyi и ее влияние на гибель хамсы в Черном море» . Журнал исследований планктона . 30 (12): 1385–1397. дои : 10.1093/plankt/fbn094 .
  85. ^ Байха, КМ; Харбисон, Р.; Макдональд, Дж. Х.; Гаффни, премьер-министр (2004). Предварительное исследование молекулярной систематики инвазивного гребневика Beroe ovata . Серия наук НАТО: IV: Науки о Земле и окружающей среде. Том. 35. С. 167–175. дои : 10.1007/1-4020-2152-6_7 . ISBN  978-1-4020-1866-4 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  86. ^ Камбурская, Л. (2006). «Воздействие Beroe cf ovata на студенистый и другой зоопланктон болгарского побережья Черного моря». В Дюмоне, Х.; Шиганова Т.А.; Нирманн, У. (ред.). Водные инвазии в Черное, Каспийское и Средиземное моря . Серия наук НАТО: IV: Науки о Земле и окружающей среде. Том. 35. Спрингер Нидерланды. стр. 137–154. дои : 10.1007/1-4020-2152-6_5 . ISBN  978-1-4020-1866-4 .
  87. ^ «Гребенчатые желейные нейроны вызывают дебаты об эволюции» . Журнал Кванта . 25 марта 2015 г. Проверено 12 июня 2015 г.
  88. ^ Уилан, Невада; Кокот, КМ; Мороз, ТП; Мукерджи, К; Уильямс, П; Поли, Дж; Мороз, LL; Галаныч, К.М. (2017). «Отношения с гребневиками и их положение в качестве сестринской группы для всех других животных» . Нат Эколь Эвол . 1 (11): 1737–1746. Бибкод : 2017NatEE...1.1737W . дои : 10.1038/s41559-017-0331-3 . ПМЦ   5664179 . ПМИД   28993654 .
  89. ^ Конвей Моррис, С. (2003). «Кембрийский «взрыв» многоклеточных животных и молекулярная биология: будет ли Дарвин удовлетворен?» (PDF) . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 505–515. ПМИД   14756326 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 декабря 2009 г. Проверено 14 февраля 2009 г.
  90. ^ Клюг, Кристиан; Керр, Джоанна; Ли, Майкл С.Ю.; Клотье, Ришар (2021). «Поздно сохранившийся стебель-гребневик из позднего девона Мигуаши (Канада)» . Научные отчеты . 11 (1): 19039. Бибкод : 2021NatSR..1119039K . дои : 10.1038/s41598-021-98362-5 . ПМЦ   8463547 . ПМИД   34561497 .
  91. ^ Максмен, Эми (7 сентября 2011 г.). «Древняя морская медуза потрясает эволюционное древо животных» . Научный американец . Проверено 21 июня 2018 г.
  92. ^ Шу, Д.-Г.; Моррис, Южная Каролина; Хан, Дж; Ли, Ю; Чжан, XL; Хуа, Х; Чжан, ZF; Лю, JN; Го, JF; Яо, Ю; Ясуи, К. (5 мая 2006 г.). «Вендобионты нижнего кембрия из Китая и эволюция раннего диплобласта». Наука . 312 (5774): 731–734. Бибкод : 2006Sci...312..731S . дои : 10.1126/science.1124565 . ПМИД   16675697 . S2CID   1235914 .
  93. ^ Чжао, Ян; Винтер, Якоб; Парри, Люк А.; Вэй, Фань; Грин, Эмили; Пизани, Давиде; Хоу, Сянгуан; Эджкомб, Грегори Д.; Конг, Пейюнь (апрель 2019 г.). «Кембрийские сидячие, гребневики стеблевой группы, питающиеся суспензией, и эволюция плана гребневидного желеобразного тела» . Современная биология . 29 (7): 1112–1125.e2. дои : 10.1016/j.cub.2019.02.036 . ПМИД   30905603 .
  94. ^ Чжао, Ян; Хоу, Сяньгуан; Конг, Пэй-юнь (1 января 2023 г.). «Щупальцевая природа «колонны» кембрийского диплобласта Xianguangia sinica» . Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). Бибкод : 2023JSPal..2115787Z . дои : 10.1080/14772019.2023.2215787 . ISSN   1477-2019 .
  95. ^ Минди, Вайсбергер (10 июля 2015 г.). «У древних медуз были колючие скелеты, но не было щупалец» . www.livscience.com .
  96. ^ Саймон Конвей Моррис, Альберто М. Симонетта, изд. (1991). Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов . Издательство Кембриджского университета. п. 308. ИСБН  978-0-521-11158-4 .
  97. ^ Нильсен, Клаус; Шарфф, Николай; Эйби-Якобсен, Дэнни (апрель 1996 г.). «Кладистический анализ животного мира» . Биологический журнал Линнеевского общества . 57 (4): 385–410. Бибкод : 1996BJLS...57..385N . дои : 10.1006/bijl.1996.0023 .
  98. ^ Лейкарт, Рудольф (1923). О морфологии и взаимоотношениях беспозвоночных животных. Вклад в характеристику и классификацию форм животных . ISBN  978-1-245-56027-6 .
  99. ^ Геккель, Эрнст Генрих Филипп Август (1896). Систематическая филогения беспозвоночных, Invertebrata, Часть 2: Проект систематической филогении . ISBN  978-1-120-86850-3 .
  100. ^ Хайман, Либби Генриетта (1940). Беспозвоночные: Том I, Простейшие и гребневики . МакГроу Хилл. ISBN  978-0-07-031660-7 .
  101. ^ Филипп, Х.; Дерелл, Р.; Лопес, П.; Пик, К.; Борчеллини, К.; Бури-Эсно, Н.; Вейселет, Дж.; Ренар, Э.; Хоулистон, Э.; Кеннек, Э.; Да Силва, Дж.; Винкер, П.; Ле Гаядер, Х.; Лейс, С.; Джексон, диджей; Шрайбер, Ф.; Эрпенбек, Д.; Моргенштерн, Б.; Верхайде, Г.; Мануэль, ML (28 апреля 2009 г.). «Филогеномика возрождает традиционные взгляды на глубокие взаимоотношения животных» . Современная биология . 19 (8): 706–712. Бибкод : 2009CBio...19..706P . дои : 10.1016/j.cub.2009.02.052 . ПМИД   19345102 . S2CID   15282843 .
  102. ^ Валлберг, А.; Толлессон, М.; Фаррис, Дж. С.; Джонделиус, У. (декабрь 2004 г.). «Филогенетическое положение гребневиков (Ctenophora) и значение таксономической выборки» . Кладистика . 20 (6): 558–578. дои : 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x . ПМИД   34892961 . S2CID   86185156 .
  103. ^ Коллинз, АГ (2002). «Филогения Medusozoa и эволюция жизненных циклов книдарий» . Журнал эволюционной биологии . 15 (3): 418–432. дои : 10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x . S2CID   11108911 .
  104. ^ Jump up to: а б Пик, Канзас; Филипп, Х.; Шрайбер, Ф.; Эрпенбек, Д.; Джексон, диджей; Вреде, П.; Винс, М.; Алие, А.; Моргенштерн, Б.; Мануэль, М.; Верхайде, Г. (сентябрь 2010 г.). «Улучшенный отбор филогеномных таксонов заметно влияет на недвусторонние отношения» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (9): 1983–1987. дои : 10.1093/molbev/msq089 . ПМЦ   2922619 . ПМИД   20378579 .
  105. ^ Хейнол, А.; Обст, М.; Стаматакис, А.; Отт, М.; Роуз, GW; Эджкомб, Джорджия; Мартинес, П.; Багуна, Дж.; Байи, X.; Йонделиус, У.; Винс, М.; Мюллер, WEG; Сивер, Э.; Уилер, туалет; Мартиндейл, MQ; Гирибет, Г.; Данн, CW (22 декабря 2009 г.). «Оценка корня двулатеральных животных с помощью масштабируемых филогеномных методов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1677): 4261–4270. дои : 10.1098/rspb.2009.0896 . ПМК   2817096 . ПМИД   19759036 .
  106. ^ Райан, Дж. Ф.; Панг, К.; Программа сравнительного секвенирования; Малликин, Дж. К.; Мартиндейл, MQ; Баксеванис, А.Д.; Программа сравнительного секвенирования NISC (2010 г.). «Гомеодоменный состав гребневика Mnemiopsis leidyi предполагает, что Ctenophora и Porifera разошлись до ParaHoxozoa» . ЭвоДево . 1 (1): 9. дои : 10.1186/2041-9139-1-9 . ПМК   2959044 . ПМИД   20920347 .
  107. ^ Райтцель, AM; Панг, К.; Райан, Дж. Ф.; Малликин, Дж. К.; Мартиндейл, MQ; Баксеванис, А.Д.; Таррант, AM (2011). «Ядерные рецепторы гребневика Mnemiopsis leidyi лишены ДНК-связывающего домена с цинковыми пальцами: специфичная для линии потеря или наследственное состояние при возникновении суперсемейства ядерных рецепторов?» . ЭвоДево . 2 (1): 3. дои : 10.1186/2041-9139-2-3 . ПМК   3038971 . ПМИД   21291545 .
  108. ^ Панг, К.; Райан, Дж. Ф.; Программа сравнительного секвенирования NISC; Малликин, Дж. К.; Баксеванис, А.Д.; Мартиндейл, MQ (2010). «Геномное понимание передачи сигналов Wnt у раннего дивергентного многоклеточного животного, гребневика Mnemiopsis leidyi » . ЭвоДево . 1 (1): 10. дои : 10.1186/2041-9139-1-10 . ПМК   2959043 . ПМИД   20920349 .
  109. ^ Либескинд, Б.Дж.; Хиллис, DM; Закон, Х.Х. (2011). «Эволюция натриевых каналов предшествует возникновению нервной системы у животных» . Труды Национальной академии наук . 108 (22): 9154–9159. Бибкод : 2011PNAS..108.9154L . дои : 10.1073/pnas.1106363108 . ПМК   3107268 . ПМИД   21576472 .
  110. ^ Jump up to: а б Райан, Дж. Ф.; Панг, К.; Шницлер, CE; Нгуен, А.-Д.; Морленд, RT; Симмонс, ДК; Кох, Б.Дж.; Фрэнсис, WR; Хавлак, П.; Смит, ЮАР; Патнэм, Нью-Хэмпшир; Хэддок, SHD; Данн, CW; Вольфсберг, ТГ; Малликин, Дж. К.; Мартиндейл, MQ; Баксеванис, А.Д. (13 декабря 2013 г.). «Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток» . Наука . 342 (6164): 1242592. doi : 10.1126/science.1242592 . ПМЦ   3920664 . ПМИД   24337300 .
  111. ^ Уилан, Натан В.; Кокот, Кевин М.; Мороз Леонид Л.; Галанич, Кеннет М. (5 мая 2015 г.). «Ошибка, сигнал и расположение сестры гребневиков ко всем остальным животным» . Труды Национальной академии наук . 112 (18): 5773–5778. Бибкод : 2015PNAS..112.5773W . дои : 10.1073/pnas.1503453112 . ПМЦ   4426464 . ПМИД   25902535 .
  112. ^ Боровец, Марек Л.; Ли, Эрнест К.; Чиу, Джоанна С.; Плашецки, Дэвид К. (декабрь 2015 г.). «Извлечение филогенетического сигнала и учет систематической ошибки в наборах полногеномных данных подтверждают, что Ctenophora является сестрой остальных Metazoa» . БМК Геномика . 16 (1): 987. doi : 10.1186/s12864-015-2146-4 . ПМЦ   4657218 . ПМИД   26596625 .
  113. ^ Филипп, Эрве; Дерелль, Ромен; Лопес, Филипп; Пик, Керстин; Борчеллини, Кэрол; Бури-Эно, Николь; Васелет, Жан; Ренар, Эммануэль; Хоулистон, Эвелин; Кейннек, Эрик; Да Силва, Коринн; Винкер, Патрик; Ле Гюядер, Эрве; Лейс, Салли; Джексон, Дэниел Дж.; Шрайбер, Фабиан; Эрпенбек, Дирк; Моргенштерн, Буркхард; Верхайде, Герт; Мануэль, Микаэль (апрель 2009 г.). «Филогеномика возрождает традиционные взгляды на глубокие взаимоотношения между животными» . Современная биология . 19 (8): 706–712. Бибкод : 2009CBio...19..706P . дои : 10.1016/j.cub.2009.02.052 . ПМИД   19345102 . S2CID   15282843 .
  114. ^ Носенко Татьяна; Шрайбер, Фабиан; Адамска, Майя; Адамски, Марцин; Эйтель, Майкл; Хаммель, Йорг; Мальдонадо, Мануэль; Мюллер, Вернер Э.Г.; Никель, Майкл (1 апреля 2013 г.). «Глубокая филогения многоклеточных животных: когда разные гены рассказывают разные истории». Молекулярная филогенетика и эволюция . 67 (1): 223–233. Бибкод : 2013МОЛПЭ..67..223Н . дои : 10.1016/j.ympev.2013.01.010 . ПМИД   23353073 .
  115. ^ Пизани, Давиде; Петт, Уокер; Дорманн, Мартин; Феуда, Роберто; Рота-Стабелли, Омар; Филипп, Эрве; Лартильо, Николя; Вёрхайде, Герт (15 декабря 2015 г.). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой всех других животных» . Труды Национальной академии наук . 112 (50): 15402–15407. Бибкод : 2015PNAS..11215402P . дои : 10.1073/pnas.1518127112 . ПМЦ   4687580 . ПМИД   26621703 .
  116. ^ Капли, Пасхалия; Телфорд, Максимилиан Дж. (11 декабря 2020 г.). «Зависимая от топологии асимметрия систематических ошибок влияет на филогенетическое размещение Ctenophora и Xenacoelomorpha» . Достижения науки . 6 (10): eabc5162. Бибкод : 2020SciA....6.5162K . дои : 10.1126/sciadv.abc5162 . ПМЦ   7732190 . ПМИД   33310849 .
  117. ^ Кристиансон, LM; Джонсон, С.Б.; Шульц, Д.Т.; Хэддок, Ш. (2021). «Скрытое разнообразие гребневиков, выявленное с помощью новых митохондриальных праймеров и последовательностей COI» . Ресурсы молекулярной экологии . 22 (1): 283–294. дои : 10.1111/1755-0998.13459 . ПМК   9290464 . ПМИД   34224654 .
  118. ^ Кон, AB; Цитарелла, MR; Кокот, КМ; Бобкова Ю.В.; Галаныч, К.М.; Мороз, LL (2011). «Быстрая эволюция компактного и необычного митохондриального генома гребневика Pleurobrachia bachei» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 63 (1): 203–207. дои : 10.1016/j.ympev.2011.12.009 . ПМК   4024468 . ПМИД   22201557 .
  119. ^ Бакшани, Кэсси Р.; Моралес-Гарсия, Ана Л.; Альтхаус, Майк; Уилкокс, Мэтью Д.; Пирсон, Джеффри П.; Байтелл, Джон К.; Берджесс, Дж. Грант (4 июля 2018 г.). «Эволюционное сохранение антимикробной функции слизи: первая защита от инфекции» . npj Биопленки и микробиомы . 4 (1): 14. дои : 10.1038/s41522-018-0057-2 . ПМК   6031612 . ПМИД   30002868 .
  120. ^ В мозг гребневиков: ученые исследуют эволюцию нейронов
  121. ^ Миллс, Д.Б.; Фрэнсис, WR; Варгас, С; Ларсен, М; Элеманс, КП; Кэнфилд, Делавэр; Верхайде, Г (2018). «У последнего общего предка животных не было пути HIF, и он дышал в среде с низким содержанием кислорода» . электронная жизнь . 7 . doi : 10.7554/eLife.31176 . ПМЦ   5800844 . ПМИД   29402379 .
  122. ^ Гауберг, Джулия; Абдаллах, Сальсабиль; Эльхатиб, Васим; Харраксингх, Алисия Н.; Пикут, Томас; Стэнли, Элиза Ф.; Сенатор, Адриано (25 декабря 2020 г.). «Консервативные биофизические особенности гомолога пресинаптического Ca2+-канала CaV2 у рано расходящихся животных Trichoplax adhaerens» . Журнал биологической химии . 295 (52): 18553–18578. дои : 10.1074/jbc.RA120.015725 . ПМЦ   7939481 . ПМИД   33097592 .
  123. ^ Эволюция и развитие - страница 38. Архивировано 2 марта 2014 г. в Wayback Machine.
  124. ^ Хиберт, Лорел С.; Маслакова, Светлана А. (2015). «Гены Hox моделируют передне-заднюю ось молоди, но не личинки у беспозвоночных Micrura alaskensis (Nemertea) с максимально непрямым развитием» . БМК Биология . 13:23 . дои : 10.1186/s12915-015-0133-5 . ПМЦ   4426647 . ПМИД   25888821 .
  125. ^ Гонсиоровски, Людвик; Хейнол, Андреас (2019). «Экспрессия гена Hox во время развития форонид Phoronopsis Harmeri» . Еводево . 11 :2. bioRxiv   10.1101/799056 . дои : 10.1186/s13227-020-0148-z . ПМК   7011278 . ПМИД   32064072 . S2CID   208578827 .
  126. ^ Независимая радиационная передача сигналов иннексина в гребневиках
  127. ^ Jump up to: а б Обрезка, Мирча; Хэддок, Стивен HD; Согин, Митчелл Л.; Харбисон, Г. Ричард (ноябрь 2001 г.). «Молекулярная филогенетическая основа типа Ctenophora с использованием генов 18S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 21 (2): 218–230. Бибкод : 2001МОЛПЭ..21..218П . CiteSeerX   10.1.1.384.6705 . дои : 10.1006/mpev.2001.1036 . ПМИД   11697917 .
  128. ^ Харбисон, Греция (1985). «О классификации и эволюции гребневиков». В Конвее Моррисе, С.; Джордж, доктор юридических наук; Гибсон, Р.; Платт, Х.М. (ред.). Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных . Кларендон Пресс. стр. 78 –100. ISBN  978-0-19-857181-0 .
  129. ^ Симион, Пол; Беккуш, Николя; Джагер, Мюриэль; Кеннек, Эрик; Мануэль, Микаэль (2015). «Изучение потенциала малых субъединиц РНК и последовательностей ITS для разрешения филогенетических взаимоотношений внутри типа Ctenophora». Зоология . 118 (2): 102–114. Бибкод : 2015Zool..118..102S . дои : 10.1016/j.zool.2014.06.004 . ПМИД   25440713 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • РСК Барнс, П. Калоу, П.Дж.В. Олив, Д.В. Голдинг, Дж.И. Спайсер, Беспозвоночные – синтез , 3-е изд., Блэквелл, 2001, гл. 3.4.3, с. 63, ISBN   0-632-04761-5
  • Р. К. Бруска, Г. Дж. Бруска, Беспозвоночные , 2-е изд., Sinauer Associates, 2003, гл. 9, с. 269, ISBN   0-87893-097-3
  • Дж. Мур, Введение в беспозвоночных , Кембриджский университет. Пресс, 2001, гл. 5.4, ​​с. 65, ISBN   0-521-77914-6
  • В. Шефер, Гребневики, гребневики , в книге В. Вестхайде и Р. Ригер: Специальная зоология, том 1 , Густав Фишер Верлаг, Штутгарт, 1996 г.
  • Бруно Венцель, «Стеклянные морские животные». Гребневик (Acnidaria) , 1958 г., ISBN   3-7403-0189-9
  • Марк Шаша, «Ночь лунных желе» , 1992, Simon & Schuster, ISBN   0-671-77565-0
  • Дуглас Фокс, «Инопланетяне среди нас: что гребневик говорит об эволюции интеллекта» , 2017, Aeon.co.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ctenophora&oldid=1238112206"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ff9a129bfb21c93bf53c8667004e3b4b__1722565980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ff/4b/ff9a129bfb21c93bf53c8667004e3b4b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ctenophora - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)