Jump to content

Zaire Ebolavirus

(Перенаправлено из вируса Эбола Заира )

Zaire Ebolavirus
Раскрашенная сканирующая электронная микрофотография частиц вируса Эбола (зеленый), обнаруженные как внеклеточные частицы, так и начинающие частицы из хронически инфицированной африканской ячейки почек с зеленой обезьяной (синий); Увеличение в 20 000 раз
Классификация вирусов Измените эту классификацию
(не вмешательство): Вирус
Область : Рибовирия
Королевство: Orthornavirae
Филум: Денавирикота
Сорт: Monjiviricetes
Заказ: Mononegavirales
Семья: Filoviridae
Род: Эбовирус
Разновидность:
Zaire Ebolavirus

Zaire Ebolavirus , более известный как вирус Эбола ( / i ˈ b l ə , ɪ - / ; ebov ), является одним из шести известных видов в роду Эбовируса . [ 1 ] Четыре из шести известных эборирусов, в том числе EBOV, вызывают тяжелую и часто смертельную геморрагическую лихорадку у людей и других млекопитающих , известных как болезнь вируса Эбола (EVD). Вирус Эболы вызвал большую часть смерти от человеческого роста от EVD и был причиной эпидемии 2013–2016 гг. В Западной Африке , [ 2 ] что привело к не менее 28 646 предполагаемым случаям, а 11 323 подтвердили смерть. [ 3 ] [ 4 ]

Вирус Эболы и его род первоначально были названы в честь Заира (ныне Демократическая Республика Конго ), страна, где она была впервые описана , [ 1 ] и сначала был подозревается, что является новым «штаммом» тесно связанного вируса Марбурга . [ 5 ] [ 6 ] Вирус был переименован в «вирус Эбола» в 2010 году, чтобы избежать путаницы. Вирус Эбола является единственным членом вида Zaire Ebolavirus , который присваивается роду Ebolavirus , Family Filoviridae , Order Mononegavirales . Члены вида называются эболавирусами Заира. [ 1 ] [ 7 ] Считается, что естественным резервуаром вируса Эбола является летучие мыши , особенно фруктовые летучие мыши , [ 8 ] и он в основном передается между людьми и от животных к людям через жидкости тела . [ 9 ]

Геном EBOV представляет собой одноцепочечную РНК, длиной около 19 000 нуклеотидов . Он кодирует семь структурных белков : нуклеопротеин (NP), кофактор полимеразы (VP35), (VP40), GP, активатор транскрипции (VP30), VP24 и РНК-зависимая РНК-полимераза (L). [ 10 ]

Из -за высокого уровня смертности (до 83-90 процентов), [ 11 ] [ 12 ] EBOV также указан в качестве избранного агента , Всемирной организации организации здравоохранения патогена 4 (требует среднего уровня 4-эквивалентного уровня биобезопасности ), национального института здравоохранения / национального института аллергии и инфекционных заболеваний . США Категория контроля и профилактики Агент биотерроризма и биологический агент для контроля экспорта со стороны Австралийской группы . [ Цитация необходима ]

Структура

[ редактировать ]
Филогенетическое дерево, сравнивающее эборавирусы и марбергвирусы. Числа указывают на процент доверия филиалов.
Раскрашенная сканирующая электронная микрофотография вируса

EBOV несет геном РНК с отрицательным смыслом в вирионах, которые являются цилиндрическими/трубчатыми и содержат компоненты вирусной оболочки , матрицы и нуклеокапсид. Общие цилиндры, как правило, имеют приблизительно 80 нм диаметр и имеют кодируемый вирусально гликопротеином (GP), проецирующие шипы длиной 7–10 нм с его липидного бислою. [ 13 ] Цилиндры имеют переменную длину, обычно 800 нм, но иногда длиной до 1000 нм. Внешняя вирусная оболочка вириона получается путем почкания из доменов клеточной мембраны хозяина, в которые были вставлены всплески GP во время их биосинтеза. Индивидуальные молекулы GP появляются с пространствами около 10 нм. Вирусные белки VP40 и VP24 расположены между оболочкой и нуклеокапсидом (см. Следующее) в матричном пространстве . [ 14 ] В центре структуры вириона находится нуклеокапсид , который состоит из ряда вирусных белков, прикрепленных к линейной РНК с отрицательным смыслом т.п. 18–19 РНК спирально намотана и в комплексе с белками NP, VP35, VP30 и L; Эта спираль имеет диаметр 80 нм. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

Общая форма вирионов после очистки и визуализации (например, с помощью ультрацентрифугирования и электронной микроскопии , соответственно), значительно варьируется; Простые цилиндры гораздо менее распространены, чем структуры, показывающие обратное направление, ветви и петли (например, U-, Crook о пастухе -9- или глазное болт , или другие или круговые/спиральные явления), происхождение которых может быть в примененных лабораторных методах. [ 18 ] [ 19 ] Характерная «нитоподобная» структура, однако, является более общей морфологической характеристикой филовирусов (наряду с их декорированной GP-вирусной оболочкой, РНК-нуклеокапсид и т. Д.). [ 18 ]

Каждый вирион содержит одну молекулу линейной одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом, от 18 959 до 18 961 нуклеотидов в длину. [ 20 ] 3 'Термин не полиаденилирован, а 5' -конец не ограничен. Этот вирусный геном кодирует семи структурных белков и одного неструктурного белка. Порядок генов - 3 ' - лидер - NP - VP35 - VP40 - GP/SGP - VP30 - VP24 - L - трейлер - 5 ′; с лидером и трейлером, которые являются отсутствующими регионами, которые несут важные сигналы для контроля транскрипции, репликации и упаковки вирусных геномов в новые вирионы. Срезы NP, VP35 и L -L из филовирусов были идентифицированы как эндогенные в геномах нескольких групп мелких млекопитающих. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

Геномная структура вируса Эбола, в основном после Genbank KJ660346.2

Было обнаружено, что 472 нуклеотида из 3 'конца и 731 нуклеотида из 5' конца являются достаточными для репликации вирусного «минигенома», хотя и недостаточно для инфекции. [ 18 ] Секвенирование вируса от 78 пациентов с подтвержденным заболеванием вируса Эбола, что представляет более 70% случаев, диагностируемых в Сьерра-Леоне с конца мая до середины июня 2014 года, [ 24 ] [ 25 ] при условии, что вспышка 2014 года больше не питалась новыми контактами с его естественным резервуаром. Используя технологию секвенирования третьего поколения , исследователи смогли последовать образцы как 48 часов. [ 26 ] Как другие вирусы РНК, [ 24 ] Вирус Эбола быстро мутирует, как внутри человека во время прогрессирования заболевания, так и в водохранилище среди местного населения. [ 25 ] Наблюдаемая скорость мутации 2,0 х 10 −3 Замены на участок в год так же быстрой, как и сезонный грипп . [ 27 ]

Белки, кодируемые Zaire Ebolavirus
Символ Имя Uniprot Функция
НАПРИМЕР Нуклеопротеин P18272 Обертывает геном для защиты от нуклеаз и врожденного иммунитета.
VP35 Кофактор полимеразы VP35 Q05127 Кофактор полимеразы; подавляет врожденный иммунитет путем связывания РНК.
VP40 Матричный белок VP40 Q05128 Матрица.
ГП Конверт гликопротеин Q05320 Расщепленный хост фурина в gp1/2, чтобы образовать конверт с шипами. Также делает Shed GP как приманку.
SGP Предварительный/секретный гликопротеин P60170 Акции ORF с GP. Расщепляется фанатом хозяина в SGP (противовоспалительный) и дельта-пептид (виропорин).
SSGP Супер маленький секретированный гликопротеин Q9ymg2 Акции ORF с GP; Создано редактированием мРНК. Неизвестная функция.
VP30 Гексамерный белок цинкового цинкового вина VP30 Q05323 Транскрипционная активатор.
VP24 Мембранный ассоциированный белок VP24 Q05322 Блокирует передачу сигналов IFN-альфа/бета и IFN-гамма.
Л РНК-направленная РНК-полимераза L Q05318 РНК репликаза .
NPC1

Есть два кандидата для белков ввода клеток хозяина. Первый-это белок переносчика холестерина, кодируемый хозяином Niemann-Pick C1 ( NPC1 ), который, по-видимому, имеет важное значение для проникновения вирионов Эбола в клетку-хозяина и для ее окончательной репликации. [ 28 ] [ 29 ] гена NPC1 В одном исследовании мыши с одной копией удаленного показали 80-процентную выживаемость в течение пятнадцати дней после воздействия вируса Эбола, адаптированного мыши, в то время как только 10 процентов немодифицированных мышей выжили так долго. [ 28 ] В другом исследовании было показано, что мелкие молекулы ингибируют инфекцию вируса Эбола, предотвращая вирусной оболочки (GP) с NPC1. связывание гликопротеина [ 29 ] [ 30 ] Следовательно, было показано, что NPC1 имеет решающее значение для проникновения этого филовируса , поскольку он опосредует инфекцию, связываясь непосредственно с вирусным врачом. [ 29 ]

Когда клетки из индиманновых индивидуумов типа C, лишенных этого транспортера, подвергались воздействию вируса Эбола в лаборатории, клетки выжили и казались непроницаемыми для вируса, что еще больше указывает на то, что Эбола зависит от NPC1 для въезда клеток; [ 28 ] Мутации в гене NPC1 у людей были предположительно в качестве возможного способа, чтобы некоторые люди устойчивы к этому смертельному вирусному заболеванию. В тех же исследованиях описаны аналогичные результаты, касающиеся роли NPC1 в проникновении вируса для вируса Марбурга , связанного филовируса . [ 28 ] В дальнейшем исследовании также было представлено доказательства того, что NPC1 является критическим рецептором, опосредующим инфекцию Эбола, посредством его прямого связывания с вирусным врачом, и что это второй «лизосомальный» домен NPC1, который опосредует это связывание. [ 31 ]

Второй кандидат-TIM-1 (он же HAVCR1 ). [ 32 ] Было показано, что TIM-1 связывается с рецепторным доменом гликопротеина EBOV, чтобы увеличить восприимчивость клеток Vero . Сильшение его эффекта с помощью siRNA предотвратило инфекцию клеток Vero . TIM1 экспрессируется в тканях, которые, как известно, серьезно влияют на лизис Ebov (Trachea, роговица и конъюнктива). Моноклональное антитело против домена IGV TIM-1, ARD5, блокировало связывание и инфекцию EBOV. Вместе эти исследования показывают, что NPC1 и TIM-1 могут быть потенциальными терапевтическими мишенями для антивирусного препарата Эболы и в качестве основы для быстрого полевого диагностического анализа. [ Цитация необходима ]

Репликация

[ редактировать ]
Чертеж поперечного сечения частицы вируса Эбола со структурами основных белков, показанных и помеченных сбоку. Бледные круги представляют собой домены, слишком гибкие, чтобы их можно было наблюдать в экспериментальной структуре. Нарисовано David Goodsell из PDB Files 3CSY, 4LDD, 4QB0, 3VNE, 3FKE и 2I8B.

Будучи неаклеточным, вирусы, такие как Эбола, не реплицируются по какому -либо делению клеток; Скорее, они используют комбинацию кодируемых хозяина и вирусных ферментов, наряду со структурами клеток-хозяев, для производства нескольких копий. Затем они сами входят в вирусные макромолекулярные структуры в клетке-хозяине. [ 33 ] Вирус завершает набор шагов при заражении каждой отдельной клетки. Вирус начинает свою атаку, прикрепляя к рецепторам хозяина через поверхностный гликопротеиновый (GP) поверхностный пепломер и эндоцитозируется на макропиносомы в клетке -хозяева. [ 34 ] Чтобы проникнуть в клетку, вирусная мембрана сливается с мембраной везикул , а нуклеокапсид высвобождается в цитоплазму . В качестве матрицы используется геномная ssRNA с отрицательным смыслом (3'–5 ') полиаденилированных, моноцистронных мРНК и, используя рибосомы клеток-хозяина, молекулы тРНК и т. Д., МРНК транслируется в отдельные вирусные белки. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

Эти вирусные белки обрабатываются: предшественник гликопротеина (GP0) расщепляется до GP1 и GP2, которые затем сильно гликозилируются с использованием клеточных ферментов и субстратов. Эти две молекулы собираются, сначала в гетеродимеры, а затем в тримеры, чтобы получить поверхностные пепломеры. Секретированный предшественник гликопротеина (SGP) расщепляется на SGP и дельта -пептид, оба из которых высвобождаются из клетки. По мере повышения уровня вирусного белка возникает переключатель от трансляции к репликации. Используя геномную РНК с отрицательным смыслом в качестве матрицы, синтезируется комплементарная +SSRNA; Затем это используется в качестве шаблона для синтеза новой геномной (-) SSRNA, которая быстро инкапсудится. Недавно образованные нуклеокапсиды и белки оболочки ассоциируются на плазматической мембране клетки хозяина; Поступает подавление , уничтожая камеру. [ Цитация необходима ]

Экология

[ редактировать ]

Вирус Эбола является зоонозным патогеном. Сообщалось, что посредники являются «различными видами фруктовых летучих мышей ... в Центральной Африке и странах Африки к югу от Сахары». Доказательства инфекции в летучих мышах были обнаружены с помощью молекулярных и серологических средств. Тем не менее, эбовирусы не были изолированы в летучих мышах. [ 8 ] [ 38 ] Конечные хозяева - это люди и великие обезьяны, зараженные через контакт BAT или через другие конечные хозяева. Сообщалось, что свиньи на Филиппинах инфицированы вирусом Рестона , поэтому могут существовать другие временные или усиливающие хозяева. [ 38 ] Вспышки вируса Эболы имеют тенденцию происходить, когда температура ниже, а влажность выше, чем обычно для Африки. [ 39 ] Даже после того, как человек восстанавливается после острой фазы заболевания, вирус Эбола в течение нескольких месяцев выживает в определенных органах, таких как глаза и яички. [ 40 ]

Болезнь вируса Эбола

[ редактировать ]

Zaire Ebolavirus является одним из четырех эболавирусов, которые, как известно, вызывают заболевание у людей. Он имеет самый высокий уровень лечебного положения этих эборирусов, в среднем 83 процента с момента первых вспышек в 1976 году, хотя уровень смертности до 90 процентов был зафиксирован в одной вспышке в Республике Конго в период с декабря 2002 года. также были больше вспышек Zaire Ebolavirus, чем любого другого эборируса. Первая вспышка произошла 26 августа 1976 года в Ямбуку . [ 41 ] Первым зарегистрированным делом был Мабало Локела, 44-летний школьник. Симптомы напоминали малярию , и последующие пациенты получали хинин . Передача была приписана повторному использованию неотерилизованных игл и тесным личным контактом, жидкостями тела и местами, где касался человека. Во время вспышки Эболы в 1976 году в Заире , Нго Мушола отправился из Бумбы в Ямбуку где он записал первое клиническое описание болезни в своем ежедневном журнале:

Болезнь характеризуется высокой температурой около 39 ° C, гематемезисом , диареей с кровью, ретро -повторной болью в животе, прострацией с «тяжелыми» сочленениями и быстрой смертью эволюции через три дня. [ 42 ]

С момента первого зарегистрированного клинического описания заболевания в 1976 году в Заире недавняя вспышка Эболы, которая началась в марте 2014 года, кроме того, достигла пропорций эпидемии и убила более 8000 человек по состоянию на январь 2015 года. Эта вспышка была сосредоточена в Западной Африке, и область, которая ранее не пострадала от заболевания. Проезд был особенно серьезным в трех странах: Гвинее, Либерии и Сьерра -Леоне. Несколько случаев также были зарегистрированы в странах за пределами Западной Африки, и все это связано с международными путешественниками, которые были подвергнуты воздействию в наиболее пострадавших регионах, а затем показали симптомы лихорадки Эболы после достижения своих направлений. [ 43 ]

Тяжесть заболевания у людей сильно варьируется от быстрой смертности до легкой болезни или даже бессимптомного ответа. [ 44 ] Исследования вспышек в конце двадцатого века не смогли найти корреляцию между тяжестью заболевания и генетической природой вируса. Следовательно, предполагалось, что изменчивость тяжести заболевания коррелирует с генетическими различиями у жертв. Это было трудно изучить на животных моделях, которые реагируют на вирус геморрагической лихорадкой аналогично человеку, поскольку типичные мышиные модели не отвечают, и требуемое большое количество соответствующих испытуемых нелегко. В конце октября 2014 года публикация сообщила об исследовании реакции на штамм, в адаптированном мышью элавируса, представленного генетически разнообразной популяцией мышей, которая была разведена, чтобы иметь ряд ответов на вирус, который включает в себя смертность от геморрагической лихорадки. [ 45 ]

В декабре 2016 года исследование показало, что вакцина вакцины VSV-EBOV на 70–100% эффективна против вируса Эбола Заира (а не суданского Эболавируса ), что делает ее первой вакциной против этой болезни. [ 46 ] [ 47 ] VSV-EBOV был одобрен Управлением по контролю за продуктами и лекарствами США в декабре 2019 года. [ 48 ]

История и номенклатура

[ редактировать ]
Марбургский вирус

Вирус Эбола был впервые идентифицирован как возможный новый «штамм» вируса Марбурга в 1976 году. [ 5 ] [ 6 ] [ 49 ] Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) определяет вирус Эбола как вида Zaire Ebolavirus , который является частью рода Эбовирус , семейства Filoviridae , порядок мононегавирал . Название «вирус Эбола» происходит от реки Эбола - реки, которая сначала считалась в непосредственной близости от района в Демократической Республике Конго , ранее называемой Заиром , где вспышка вируса Эбола в 1976 году произошла . Суффикс вирус . [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 50 ]

В 1998 году название вируса было изменено на «вирус Zaire Ebola» [ 51 ] [ 52 ] и в 2002 году по видам Zaire Ebolavirus . [ 53 ] [ 54 ] использовали термины «вирус Эбола» и « Zaire Ebolavirus Тем не менее, большинство научных статей продолжали ссылаться на «вирус Эбола» или параллельно ». Следовательно, в 2010 году группа исследователей рекомендовала принять название «вирус Эбола» для подклассификации в видах Zaire Ebolavirus с соответствующим сокращением EBOV. [ 1 ] Предыдущими аббревиатурами для вируса были EBOV-Z (для «вируса Эбола Zaire») и Зебов (для «вируса Zaire Ebola» или « Zaire Ebolavirus »). В 2011 году ICTV явно отклонил предложение (2010.010BV), чтобы распознать это имя, поскольку ICTV не определяет имена для подтипов, вариантов, штаммов или других групп уровня подвидов. [ 55 ] В настоящее время ICTV официально не признает «вирус Эболы» как таксономическое звание, а скорее продолжает использовать и рекомендует только обозначение видов Zaire Ebolavirus . [ 56 ] Прототип вируса Эбола, вариант Mayinga (Ebov / May), был назван в честь Мейнги Н'Сека, медсестры, которая умерла во время вспышки Заира 1976 года. [ 1 ] [ 57 ] [ 58 ]

Название Zaire Ebolavirus получено из Zaire и таксономического суффикса эболавируса (который обозначает виды Эболавируса и относится к реке Эбола ). [ 1 ] Согласно правилам именования таксонов, установленным Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV), имя Zaire Ebolavirus всегда должно быть заглажено , курсивом и предшествующим слову «виды». Названия его членов (Zaire Ebolaviruses) должны быть заглавлены, не выделяются и используются без статей . [ 1 ]

Критерии включения вируса

[ редактировать ]

Вирус рода Эбовирус является членом вида Zaire Ebolavirus, если: [ 1 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Zaire Ebolavirus расходился от своих предков в период с 1960 по 1976 год. [ 59 ] Генетическое разнообразие эбовируса оставалось постоянным до 1900 года. [ 59 ] [ 60 ] Затем, примерно в 1960 -х годах, скорее всего, из -за изменения климата или человеческой деятельности, генетическое разнообразие вируса быстро упало, и большинство линий вымерли. [ 60 ] Поскольку число восприимчивых хозяев снижается, то и эффективный размер популяции и ее генетическое разнообразие. Этот генетический эффект узкого места имеет значение для способности вида вызывать болезнь вируса Эболы у людей. [ Цитация необходима ]

Событие рекомбинации между эбовирусными линиями Zaire , вероятно, произошло в период с 1996 по 2001 год в диких обезьянах, вызвавших рекомбинантные вирусы потомства. [ 61 ] Эти рекомбинантные вирусы, по -видимому, были ответственны за серию вспышек среди людей в Центральной Африке в 2001–2003 годах. [ 61 ]

Zaire Ebolavirus - вариант Маконы вызвал вспышку Западной Африки 2014 года. [ 62 ] Вспышка характеризовалась самым длинным примером передачи вирусных видов от человека к человеку. [ 62 ] Давление для адаптации к человеческому хозяину было замечено в это время, однако, однако, фенотипических изменений в вирусе (таких как повышенная передача, повышенная уклонение от иммунитета вирусом) не наблюдалось. [ Цитация необходима ]

В литературе

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Кун Дж. Х., Беккер С., Эбихара Х., Гейсберт Т.В., Джонсон К.М., Каваока Ю., Липкин В.И., Негредо А.И. и др. (2010). «Предложение о пересмотренной таксономии семейства Filoviridae: классификация, названия таксонов и вирусов, а также аббревиатуры вируса» . Архив вирусологии . 155 (12): 2083–2103. doi : 10.1007/s00705-010-0814-x . PMC   3074192 . PMID   21046175 .
  2. ^ NA, WOONSUNG; Парк, Нанури; Yeom, minju; Песня, Daesub (4 декабря 2016 г.). «Вспышка Эболы в Западной Африке 2014: что происходит с вирусом Эбола?» Полем Клиническое и экспериментальное исследование вакцин . 4 (1): 17–22. doi : 10.7774/cevr.2015.4.1.17 . ISSN   2287-3651 . PMC   4313106 . PMID   25648530 .
  3. ^ Болезнь вируса Эбола (отчет). Всемирная организация здравоохранения . Получено 6 июня 2019 года .
  4. ^ «Вспышка болезней вируса Эбола» . Всемирная организация здравоохранения . Архивировано из оригинала 23 марта 2021 года . Получено 4 декабря 2016 года .
  5. ^ Jump up to: а беременный в Паттин С., Джейкоб В., Ван дер Гроен Г., Пиот П., Куррит Г. (1977). «Выделение Марбург-подобного вируса от случая геморрагической лихорадки в Заире». Лансет . 309 (8011): 573–574. doi : 10.1016/s0140-6736 (77) 92002-5 . PMID   65663 . S2CID   33060636 .
  6. ^ Jump up to: а беременный в Боуэн Эту, Ллойд Г., Харрис В.Дж., Платт Г.С., Баскервиль А., Велла Е.Е. (1977). «Вирусная геморрагическая лихорадка в южном Судане и северном Заире. Предварительные исследования этиологического агента». Лансет . 309 (8011): 571–573. doi : 10.1016/s0140-6736 (77) 92001-3 . PMID   65662 . S2CID   3092094 .
  7. ^ ВОЗ. «Болезнь вируса Эбола» . Архивировано из оригинала 14 декабря 2014 года . Получено 5 октября 2020 года .
  8. ^ Jump up to: а беременный Кваммен, Дэвид (30 декабря 2014 г.). «Новое исследование предполагает, что летучая мышь может быть происхождением вспышки Эболы» . News.nationalgeography.com . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 31 декабря 2014 года . Получено 30 декабря 2014 года .
  9. ^ Энджер, Натали (27 октября 2014 г.). «Убийцы в ячейке, но на свободной - Эболе и обширной вирусной вселенной» . Нью -Йорк Таймс . Архивировано с оригинала 12 ноября 2020 года . Получено 27 октября 2014 года .
  10. ^ Нанбо, Аска; Ватанабе, Синдзи; Халфманн, Петр; Каваока, Йошихиро (4 февраля 2013 г.). «Пространственная динамика распределения белков вируса Эбола и РНК в инфицированных клетках» . Научные отчеты . 3 (1): 1206. BIBCODE : 2013NATSR ... 3E1206N . doi : 10.1038/srep01206 . PMC   3563031 . PMID   23383374 .
  11. ^ «Информационный бюллетень болезней вируса Эбола № 103» . Всемирная организация здравоохранения . Март 2014 года. Архивировано с оригинала 14 декабря 2014 года . Получено 12 апреля 2014 года .
  12. ^ Fauquet CM, Mayo MA, Maniloff J, Desselberger U, Ball LA, Eds. (2005). Вирусная таксономия - восьмой доклад Международного комитета по таксономии вирусов . Оксфорд: Elsevier/Academic Press. п. 648. ISBN  978-0080575483 Полем Архивировано из оригинала 14 января 2023 года . Получено 7 февраля 2016 года .
  13. ^ Klenk, H.D.; Feldmann, H., eds. (2004). Эбола и Марбургские вирусы - молекулярная и клеточная биология . Wymondham, Норфолк, Великобритания: Horizon Bioscience. п. 28. ISBN  978-0-9545232-3-7 .
  14. ^ Feldmann, HK (1993). «Молекулярная биология и эволюция филовирусов». Нетрадиционные агенты и неклассифицированные вирусы . Архив вирусологии. Тол. 7. Вена: Спрингер. С. 81–100. doi : 10.1007/978-3-7091-9300-6_8 . ISBN  978-3211824801 Полем ISSN   0939-1983 . PMID   8219816 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помощь )
  15. ^ Ли, Джеффри Э; Сапфир, Эрика Оллманн (2009). «Эбовирус гликопротеиновый структура и механизм входа» . Будущая вирусология . 4 (6): 621–635. doi : 10.2217/fvl.09.56 . ISSN   1746-0794 . PMC   2829775 . PMID   20198110 .
  16. ^ Falasca L, Agrati C, Petrosillo N, Di Caro A, Capobianchi MR, Ippolito G, Piancentini M (4 декабря 2016 г.). «Молекулярные механизмы патогенеза вируса Эбола: сосредоточиться на гибели клеток» . Гибель клеток и дифференциация . 22 (8): 1250–1259. doi : 10.1038/cdd.2015.67 . ISSN   1350-9047 . PMC   4495366 . PMID   26024394 .
  17. ^ Swetha, Rayapadit G.; Рамая, Судха; Ангарасу, Ананд; Секар, Канагарадж (2016). «База данных эбовируса: информационный ресурс генов и белка для элавирусов » Достижения в области биоинформатики 2016 : 1673284. DOI : 10.1155/ 2016/16732 ISSN   1687-8 PMC   4848411 . PMID   27190508
  18. ^ Jump up to: а беременный в Klenk, H.D.; Feldmann, H., eds. (2004). Эбола и Марбургские вирусы: молекулярная и клеточная биология . Горизонт Биоссаука. ISBN  978-1904933496 . [ страница необходима ]
  19. ^ Hillman, H. (1991). Случай для новых парадигм в клеточной биологии и в нейробиологии . Эдвин Меллен Пресс.
  20. ^ Zaire Ebolavirus изолят H.Sapiens-WT/GIN/2014/Makona-Kissidougou-C15, полное архив генома 24 января 2018 года на машине Wayback , Genbank
  21. ^ Тейлор Д., Лич Р., Брюн Дж. (2010). «Филовирусы древние и интегрируются в геномы млекопитающих» . BMC Эволюционная биология . 10 (1): 193. Bibcode : 2010bmcee..10..193t . doi : 10.1186/1471-2148-10-193 . PMC   2906475 . PMID   20569424 .
  22. ^ Belyi, VA; Левин, AJ; Skalka, AM (2010). Бухмайер, Майкл Дж. (Ред.). «Неожиданное наследование: множественные интеграции древних последовательностей Борнвируса и Эбовируса/Марбургвируса в геномах позвоночных» . PLO -патогены . 6 (7): E1001030. doi : 10.1371/journal.ppat.1001030 . PMC   2912400 . PMID   20686665 .
  23. ^ Тейлор DJ, Баллинджер М.Дж., Чжан Дж.Дж., Ханзли Л.Е., Брюенн Дж.А. (2014). «Свидетельство о том, что эбовирусы и ковавирусы расходились от марбургвирусов с момента миоцена» . ПЕРЕЙ . 2 : E556. doi : 10.7717/peerj.556 . PMC   4157239 . PMID   25237605 .
  24. ^ Jump up to: а беременный Ричард Престон (27 октября 2014 г.). «Войны Эболы» . Житель Нью -Йорка . Нью -Йорк: Конде Наст . Архивировано из оригинала 25 января 2021 года . Получено 20 октября 2014 года .
  25. ^ Jump up to: а беременный Gire, Стивен К.; и др. (2014). «Геномное наблюдение выясняет происхождение и передачу вируса Эболы во время вспышки 2014 года» . Наука . 345 (6202): 1369–1372. Bibcode : 2014sci ... 345.1369G . doi : 10.1126/science.1259657 . PMC   4431643 . PMID   25214632 .
  26. ^ Проверьте Хайден, Эрика (5 мая 2015 г.). «Секвенсор ДНК размером с пинту впечатляет первых пользователей» . Природа . 521 (7550): 15–16. Bibcode : 2015natur.521 ... 15c . doi : 10.1038/521015a . ISSN   0028-0836 . PMID   25951262 .
  27. ^ Jenkins GM, Rambaut A, Pybus OG, Holmes EC (2002). «Скорость молекулярной эволюции в РНК -вирусах: количественный филогенетический анализ». Журнал молекулярной эволюции . 54 (2): 156–165. Bibcode : 2002jmole..54..156J . doi : 10.1007/s00239-001-0064-3 . PMID   11821909 . S2CID   20759532 .
  28. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Каретт Дж., Раабен М., Вонг А.К., Герберт А.С., Оберностерер Г., Мулхеркар Н., Куэхне А.И., Кранзуш П.Дж., Гриффин А.М., Рутел Г., Дал Чин П., Дай Дж. М., Уилан С.П., Чандран К., Брамлкамп Т.Р. (сентябрь 2011 г.). «Вход вируса Эбола требует транспортера холестерина Niemann-Pick C1» . Природа . 477 (7364): 340–343. Bibcode : 2011natur.477..340c . doi : 10.1038/nature10348 . PMC   3175325 . PMID   21866103 .
  29. ^ Jump up to: а беременный в Côté M, Misasi J, Ren T, Bruchez A, Lee K, Filone CM, Hensley L, Li Q, Ory D, Chandran K, Cunningham J (сентябрь 2011 г.). «Маленькие ингибиторы молекул показывают Niemann-Pick C1 необходим для инфекции вируса Эбола» . Природа . 477 (7364): 344–348. Bibcode : 2011natur.477..344c . doi : 10.1038/nature10380 . PMC   3230319 . PMID   21866101 .
  30. ^ Флемминг А (октябрь 2011 г.). «Ахиллесовая пятка вирусной входа Эбола» . Nat Rev Drug Discov . 10 (10): 731. doi : 10.1038/nrd3568 . PMID   21959282 . S2CID   26888076 .
  31. ^ Миллер Э.Х., Дефьеу А.С., Дефляйер М.С.). Полем Embo Journal 31 (8): 1947–1 doi : 10.1038/emboj . PMC   3343336 . PMID   22395071 .
  32. ^ Condratowicz AS, Lennemann NJ, Sinn PL, et al. (Май 2011). «Т-клеточный иммуноглобулин и домен 1 (TIM-1) Muciin (TIM-1) является рецептором для Zaire Ebolavirus и Lake Victoria Marburgvirus » Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 108 (20): 8426–8 Bibcode : 2011pnas..108.8426K Doi : 10.1073/ pnas.1019030108 PMC   3100998  21536871PMID
  33. ^ База данных биомаркеров. Вирус Эболы . Корейский национальный институт здравоохранения. Архивировано из оригинала 22 апреля 2008 года . Получено 31 мая 2009 года .
  34. ^ Саид М.Ф., Колокольпов А.А., Альбрехт Т., Дэйви Р.А. (2010). Басклер CF (ред.). «Клеточная проникновение вируса Эбола включает в себя поглощение макропиноцитозом механизмом и последующим переносом через ранние и поздние эндосомы» . PLO -патогены . 6 (9): E1001110. doi : 10.1371/journal.ppat.1001110 . PMC   2940741 . PMID   20862315 .
  35. ^ Мюльбергер, Элке (4 декабря 2016 г.). «Репликация филовируса и транскрипция» . Будущая вирусология . 2 (2): 205–215. doi : 10.2217/17460794.2.2.205 . ISSN   1746-0794 . PMC   3787895 . PMID   24093048 .
  36. ^ Feldmann, H.; Кленк, Х.-Д. (1996). Филовирусы . Медицинский отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN  978-0963117212 Полем Архивировано с оригинала 9 сентября 2018 года . Получено 4 декабря 2016 года . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помощь )
  37. ^ Лай, Кан Иу; Нг, Вин Иу Джордж; Ченг, Фан Фанни (28 ноября 2014 г.). «Инфекция вируса Эбола в Западной Африке: обзор доступных терапевтических агентов, которые нацелены на различные этапы жизненного цикла вируса Эбола» . Инфекционные заболевания бедности . 3 (1): 43. doi : 10.1186/2049-9957-3-43 . ISSN   2049-9957 . PMC   4334593 . PMID   25699183 .
  38. ^ Jump up to: а беременный Feldmann H (май 2014). "Эбола - растущая угроза?" Полем Н. Энгл. J. Med . 371 (15): 1375–1378. doi : 10.1056/nejmp1405314 . PMID   24805988 . S2CID   4657264 .
  39. ^ Нг, с.; Каулинг, Б. (2014). «Ассоциация между температурой, влажностью и вспышками болезни Эболавируса в Африке, с 1976 по 2014 год» . EuroSurveillance . 19 (35): 20892. DOI : 10.2807/1560-7917.ES2014.19.35.20892 . PMID   25210981 .
  40. ^ «Клиническая помощь для оставшихся в живых при заболевании вируса Эбола» (PDF) . Всемирная организация здравоохранения. 2016. Архивировал (PDF) из оригинала 31 августа 2016 года . Получено 4 декабря 2016 года .
  41. ^ Исааксон М., Сурео П., Куртел Г., Паттин, С.Р. «Клинические аспекты заболевания вируса Эбола в больнице Нгалима, Киншаса, Заир, 1976» . Европейская сеть для диагностики «импортированных» вирусных заболеваний (ENIVD). Архивировано из оригинала 4 августа 2014 года . Получено 24 июня 2014 года .
  42. ^ Барди, Джейсон Сократ. «Смерть назвала реку» . Научно -исследовательский институт Скриппса . Архивировано из оригинала 2 августа 2014 года . Получено 9 октября 2014 года .
  43. ^ Имя: S. Reardan.; N Engl. J Med. (2014) «Первые девять месяцев эпидемии и проекции, болезнь вируса Эбола в Западной Африке». Архив команды реагирования на Эболу. 511 (75,11): 520
  44. ^ Джина Колата (30 октября 2014 г.). «Гены влияют на то, как мыши реагируют на Эболу, говорится в« значительном продвижении » . Нью -Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 9 марта 2021 года . Получено 30 октября 2014 года .
  45. ^ Расмуссен, Анжела Л.; и др. (30 октября 2014 г.). «Генетическое разнообразие хозяина позволяет патогенез геморрагической лихорадки Эболы и устойчивости» . Наука . 346 (6212): 987–991. Bibcode : 2014sci ... 346..987r . doi : 10.1126/science.1259595 . PMC   4241145 . PMID   25359852 .
  46. ^ Хенао-Рестрепо, Ана Мария; и др. (22 декабря 2016 г.). «Эффективность и эффективность вакцины VVSV-первой вакцины при предотвращении заболевания вируса Эбола: окончательные результаты вакцинации кольца гвинеи, открытое исследование кластеро-раномизированного (Эбола çA достаточна!)» . Lancet . 389 (10068): 505–518. doi : 10.1016/s0140-6736 (16) 32621-6 . PMC   5364328 . PMID   28017403 .
  47. ^ Берлингер, Джошуа (22 декабря 2016 г.). «Вакцина Эбола дает 100% защиту, находит исследование» . CNN . Архивировано с оригинала 27 декабря 2016 года . Получено 27 декабря 2016 года .
  48. ^ «Первая FDA, одобренная вакциной для профилактики заболевания вируса Эболы, отмечает критический веху в готовности и реагировании на общественное здравоохранение» . США Управление по контролю за продуктами и лекарствами (FDA) . 19 декабря 2019 года. Архивировано с оригинала 20 декабря 2019 года . Получено 19 декабря 2019 года .
  49. ^ Браун, Роб (18 июля 2014 г.). «Вирусный детектив, который обнаружил Эболу» . BBC News . Архивировано из оригинала 26 октября 2021 года . Получено 21 июня 2018 года .
  50. ^ Johnson KM, Webb PA, Lange JV, Murphy FA (1977). «Выделение и частичная характеристика нового вируса, вызывающего геморрагическую лихорадку в Замбии». Лансет . 309 (8011): 569–571. doi : 10.1016/s0140-6736 (77) 92000-1 . PMID   65661 . S2CID   19368457 .
  51. ^ Netesov SV, Jahrling Pb. Семейство Filoviridae " В Van Regenerel MHV, епископ DHL. Таксономия вируса Сан -Диего: академическая пресса. стр. 539–548. ISBN  978-0123702005 .
  52. ^ Прингл, Кр (1998). «Таксономия вируса - Сан -Диего 1998». Архив вирусологии . 143 (7): 1449–1459. doi : 10.1007/s007050050389 . PMID   9742051 . S2CID   13229117 .
  53. ^ Феллдманн Х. Семейство Filoviridae " В Fauquet CM, May, Maniloff J, Desselger U, Ball (Eds.). Таксономия вируса Сан -Диего: Elsevier/Academic Press. стр. 645–653. ISBN  978-0123702005 .
  54. ^ Mayo, MA (2002). «ICTV в Paris ICV: Результаты пленарного заседания и биномиального голосования» . Архив вирусологии . 147 (11): 2254–2260. doi : 10.1007/s007050200052 . S2CID   43887711 .
  55. ^ «Замените название вида озера Виктория Марбургвирус на Марбург Марбургвирус в роду Марбургвируса» . Архивировано с оригинала 5 марта 2016 года . Получено 31 октября 2014 года .
  56. ^ Международный комитет по таксономии вирусов. «Таксономия вируса: выпуск 2013 года» . Архивировано с оригинала 10 июля 2015 года . Получено 31 октября 2014 года .
  57. ^ Wahl-Jensen V, Kurz SK, Hazelton PR, Schnittler HJ, Stroher U, Burton DR, Feldmann H (2005). «Роль вируса Эбола, секретируемые гликопротеинами и вирусными частицами в активации макрофагов человека» . Журнал вирусологии . 79 (4): 2413–2419. doi : 10.1128/JVI.79.4.2413-2419.2005 . PMC   546544 . PMID   15681442 .
  58. ^ Кесел А.Дж., Хуан З., Мюррей М.Г., Причард М.Н., Кабони Л., Невин Д.К., Файн Д., Ллойд Д.Г., Деторио М.А., Шинази Р.Ф. (2014). «Ретиназон ингибирует определенные вирусы человека, передаваемые кровью человека, включая вирус Эболы Заир» . Антивирусная химия и химиотерапия . 23 (5): 197–215. doi : 10.3851/IMP2568 . PMC   7714485 . PMID   23636868 . S2CID   34249020 .
  59. ^ Jump up to: а беременный Кэрролл, С.А. (2012). «Молекулярная эволюция вирусов семейства Filoviridae на основе 97 последовательностей всего генома» . Журнал вирусологии . 87 (5): 2608–2616. doi : 10.1128/jvi.03118-12 . PMC   3571414 . PMID   23255795 .
  60. ^ Jump up to: а беременный Ли, YH (2013). «Эволюционная история вируса Эбола» . Эпидемиология и инфекция . 142 (6): 1138–1145. doi : 10.1017/s0950268813002215 . PMC   9151191 . PMID   24040779 . S2CID   9873900 .
  61. ^ Jump up to: а беременный Виттманн Т.Дж., Бик Р., Хасанин А., Рукет П., Рид П., Яба П., Парут Х, Реал Л.П., Гонсалес Дж.П., Лерой Эм. «Изоляты Zaire Ebolavirus из диких обезьян показывают генетическую линию и рекомбинанты». Proc Natl Acad Sci USA . 2007 г. 23 октября; 104 (43): 17123–17127. Epub 2007 17 . октября 2007 декабря; 104 (49): 19656. PMID   17942693
  62. ^ Jump up to: а беременный «Вспышка хронология: болезнь вируса Эбола» . Эбола геморрагический Feve . CDC. 2 августа 2017 года. Архивировано с оригинала 17 мая 2019 года . Получено 11 ноября 2017 года .
  63. ^ Кава, Алекс (октябрь 2008 г.). Обзор художественной книги: «Раскрыт» Алексом Кава, автор. Мира (332p) . Publishersweekly.com. ISBN  978-0778325574 Полем Архивировано из оригинала 7 ноября 2021 года . Получено 7 ноября 2021 года .
  64. ^ Закрыть, Уильям Т. (1995). Эбола: документальный роман своего первого взрыва . Нью -Йорк: Книги Айви . ISBN  978-0804114325 Полем OCLC   32753758 . В Google Books .
  65. ^ Гроув, Райан (2 июня 2006 г.). Больше о людях, чем о вирусе . Архивировано из оригинала 21 октября 2014 года . Получено 17 сентября 2014 года . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помощь )
  66. ^ Закрыть, Уильям Т. (2002). Эбола: глазами людей . Marbleton, Вайоминг: Meadowlark Springs Productions. ISBN  978-0970337115 Полем OCLC   49193962 . Архивировано из оригинала 14 января 2023 года . Получено 7 февраля 2016 года . В Google Books .
  67. ^ Розовый, Бренда (24 июня 2008 г.). «Увлекательная перспектива» . Обзор Close, Уильям Т., Эбола: глазами людей . Архивировано из оригинала 21 октября 2014 года . Получено 17 сентября 2014 года .
  68. ^ Престон, Ричард (1995). Горячая зона . Нью -Йорк: якорь. ISBN  0385479565 Полем OCLC   32052009 .
  69. ^ Клэнси, Том (1996). Исполнительные приказы . Нью -Йорк: Путнэм. ISBN  978-0399142185 Полем OCLC   34878804 .
  70. ^ Стоун, Оливер (2 сентября 1996 г.). "Кто это в Овальном кабинете?" Полем Книги новости и обзоры. New York Times Company . Архивировано из оригинала 10 апреля 2009 года . Получено 10 сентября 2014 года .


Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2a1cca53ce65a99fa2dd966f869c18f2__1726553460
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/2a/f2/2a1cca53ce65a99fa2dd966f869c18f2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Zaire ebolavirus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)