✖


Jump to content

Обонятельная система

(Перенаправлено из обонятельной системы )
Эта статья посвящена обонятельной системе у позвоночных, особенно людей. Для обоняния в других формах жизни см. В оливании . Для машин см. Машино -обоняние .
Обонятельная система
Компоненты обонятельной системы
Идентификаторы
FMA 7190
Анатомическая терминология

Обонятельная система или обоняние используемая - это сенсорная система, для обоняния (то есть, пахнет). Отрезание является одним из особых чувств, непосредственно связанных с конкретными органами. Большинство млекопитающих и рептилий имеют основную обонятельную систему и аксессуальную обонятельную систему . Основная обонятельная система обнаруживает воздушные вещества, в то время как вспомогательная система ощущает стимулы жидкости.

Чувства запаха и вкуса ( вкусовая система ) часто называют вместе как хемосенсорная система, потому что они оба дают мозговую информацию о химическом составе объектов посредством процесса, называемого трансдукцией .

Структура

[ редактировать ]
Эта диаграмма линейно (если иное не упомянуто) отслеживает проекции всех известных структур, которые позволяют обонять их соответствующие конечные точки в человеческом мозге.

Периферийное

[ редактировать ]

Периферическая обонятельная система состоит в основном из ноздрей , этмоидной кости , полости носа и обонятельного эпителия (слои тонкой ткани, покрытых слизью , которые выстилают полость носа). Основными компонентами слоев эпителиальной ткани являются слизистые оболочки , обонятельные железы , обонятельные нейроны и нервные волокна обонятельных нервов . [ 1 ]

Молекулы запаха могут пройти по периферическому пути и достигать носовой полости либо через ноздри при вдыхании ( обоняние ), либо через горло, когда язык толкает воздух к задней части полости носа во время жевания или проглатывания (ретро-насальное обоняние). [ 2 ] Внутри полости носа слизь, выстилающая стены полости, растворяет молекулы запаха. Слизь также охватывает обонятельный эпителий, который содержит слизистые оболочки, которые производят и хранят слизи, и обонятельные железы, которые выделяют метаболические ферменты, обнаруженные в слизи. [ 3 ]

Трансдукция

[ редактировать ]

Потенциал действия распространяется обонятельными стимулами в аксоне.

Обонятельные сенсорные нейроны в эпителии обнаружают молекулы запаха, растворенные в слизи, и передают информацию об запахе в мозг в процессе, называемой сенсорной трансдукцией . [ 4 ] [ 5 ] Обонятельные нейроны имеют реснички (крошечные волосы), содержащие обонятельные рецепторы , которые связываются с молекулами запаха, вызывая электрический отклик, который распространяется через сенсорный нейрон на обонятельные нервные волокна в задней части полости носа . [ 2 ]

Обонятельные нервы и волокна передают информацию об запахах от периферической обонятельной системы в центральную обонятельную систему мозга, которая отделена от эпителии крибриформной пластиной этмоидной кости . Обонятельные нервные волокна, которые возникают в эпителии, проходят через крибрариформу, соединяя эпителий с лимбической системой мозга на обонятельных луковицах . [ 6 ]

Центральный

[ редактировать ]
Детали системы обоняния

Основная обонятельная луковица передает импульсы как митральными, так и в тафт -ячеек, которые помогают определить концентрацию запаха в зависимости от времени, когда определенные кластеры нейронов стреляют (называется «код времени»). Эти ячейки также отмечают различия между очень похожими запахами и используют эти данные, чтобы помочь в более позднем распознавании. Клетки различаются с митральным, имеющим низкую скорость стрельбы и легко ингибируются соседними клетками, в то время как Tufted имеют высокую скорость стрельбы и их труднее ингибировать. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] То, как булочка нейронная схема преобразует входы запаха в луковицу в ответы булбар, которые отправляются в обонятельную кору, может быть частично понято по математической модели. [ 11 ]

находится У UNCUS обонятельная кора , которая включает в себя пироформную кору (заднюю орбитофронтальную кору ), миндалину , обонятельный бугорок и парагиппокампальная извилина .

Обонятельный бугорок соединяется с многочисленными областями миндалины, таламуса , гипоталамуса , гиппокампа , стебля мозга , сетчатки , слуховой коры и обонятельной системы. Всего он имеет 27 входов и 20 выходов. Упрощение его роли состоит в том, чтобы утверждать, что это: проверки, чтобы гарантировать, что сигналы запаха возникают из -за фактических запахов, а не раздражения ворсинок, регулирует моторное поведение (в первую очередь социальное и стереотипное), вызванное запахами, интегрирует слуховую и обонятельную сенсорную информацию для выполнения вышеупомянутых задач. и играет роль в передаче положительных сигналов на вознаграждение датчиков (и, таким образом, участвует в зависимости). [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

Аминдала (в обонянии) процессы феромона , алломона и кайромона (одинаковые виды, межвидовые и поперечные спецификации, где эмиттер вреден и датчик выгодно, соответственно). Из -за эволюции головного мозга эта обработка является вторичной и, следовательно, в значительной степени незамечена во взаимодействиях человека. [ 15 ] Алломоны включают в себя цветочные ароматы, натуральные гербициды и химические вещества натуральных токсичных растений. Информация о этих процессах поступает от водоугольного органа косвенно через обонятельную луковицу. [ 16 ] Имбочки основной обонятельной лампы в миндалине используются для сочетания запахов с именами и распознавания запаха для различий запаха. [ 17 ] [ 18 ]

Stia terminalis , в частности, ядерные ядра (BNST), действуют как информационный путь между миндалиной и гипоталамусом, а также гипоталамусом и гипофизой . Аномалии BNST часто приводят к сексуальной путанице и незрелости. BNST также соединяется с зоной перегородки, вознаграждая сексуальное поведение. [ 19 ] [ 20 ]

Митральные импульсы в гипоталамусе способствуют/отговаривают кормления, тогда как импульсы вспомогательных луковиц регулируют процессы репродуктивного и переоборотного рефлекса.

Гиппокамп (хотя и минимально связан с основной обонятельной лампочкой) получает почти всю свою обонятельную информацию через миндалину (либо непосредственно, либо через BNST). Гиппокамп формирует новые и усиливает существующие воспоминания.

Точно так же парагиппокамп кодирует, распознает и контекстуализирует сцены. [ 21 ] Парагиппокампальная извилина находится топографическая карта для обоняния.

Орбитофронтальная кора (OFC) в значительной степени коррелирует с поясной извилиной и зоной перегородки, чтобы разыграть положительное/отрицательное подкрепление. OFC - это ожидание вознаграждения/наказания в ответ на стимулы. OFC представляет эмоции и награду в принятии решений. [ 22 ]

Переднее обонятельное ядро ​​распределяет взаимные сигналы между обонятельной луковицей и пироформной корой. [ 23 ] Переднее обонятельное ядро ​​- это центр памяти для запаха. [ 24 ]

Когда различные объекты или компоненты смешаны, люди и другие млекопитающие, нюхающие смесь (представленная, например, флакона с нюханием), часто не могут идентифицировать компоненты в смеси, даже если они могут распознать каждый отдельный компонент, представленные в одиночку. [ 25 ] Во многом это связано с тем, что каждый сенсорный нейрон запаха может быть возбужден множеством компонентов запаха. Было предложено, что в обонятельной среде, обычно составляемой из нескольких компонентов запаха (например, запах собаки, входящей в кухню, которая содержит фоновый запах кофе), обратная связь от обонятельной коры в обонятельную луковицу [ 26 ] подавляет ранее существовавший фон запаха (например, кофе) посредством обонятельной адаптации, [ 27 ] так что недавно прибывший запах переднего плана (например, собака) можно выделить из смесью для распознавания. [ 28 ]

1: обонятельная луковица 2: митральные клетки 3: кость 4: носовой эпителий 5: гломерулус 6: Обогревальные рецепторные клетки

Клиническое значение

[ редактировать ]

Потеря запаха известна как аносмия . Аносмия может происходить с обеих сторон или на одну сторону.

Обонятельные проблемы могут быть разделены на разные типы на основе их неисправности. Обонятельная дисфункция может быть полной ( аносмией ), неполной (частичная аносмия, гипосмия или микросмия), искаженная ( дизосмия ) или может характеризоваться спонтанными ощущениями, такими как фантосмия . Неспособность распознавать запахи, несмотря на нормально функционирующую обонятельную систему, называется обонятельной агнозией . Гипеперосмос является редким состоянием, типичным ненормально повышенным обонянием. Как и зрение и слух, обонятельные проблемы могут быть двусторонним или односторонним значением, если у человека есть аносмия на правой стороне носа, но не левый, это односторонняя правая аносимия. С другой стороны, если это на обеих сторонах носа, это называется двусторонняя аносмия или общая аносмия. [ 29 ]

Разрушение на обонятельную луковицу, тракта и первичная кора ( область Бродмана 34 ) приводит к аносмии на той же стороне, что и разрушение. Кроме того, раздражительное поражение UNCUS приводит к обонятельным галлюцинациям.

Повреждение обонятельной системы может возникнуть в результате черепно -мозговой травмы , рака , инфекции, вдыхания токсичных паров или нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера . Эти условия могут вызвать аносмию . Напротив, недавние открытия свидетельствуют о том, что молекулярные аспекты обонятельной дисфункции могут быть признаны в качестве отличительной черты заболеваний, связанных с амилоидогенезом, и может даже возникнуть причинно-следственная связь через нарушение многовалентного транспорта ионов металлов и хранения. [ 30 ] Врачи могут обнаружить повреждение обонятельной системы, представляя пациента запахами с помощью царапин и нюхательной карты или заставляя пациента закрыть глаза и попытаться идентифицировать общепринятые запахи, такие как кофе или конфеты для мяты. Врачи должны исключать другие заболевания, которые ингибируют или устраняют «обоняние», такие как хронические простуды или синузит, прежде чем поставить диагноз, что существует постоянное повреждение обонятельной системы.

Распространенность обонятельной дисфункции в общем населении США была оценена с помощью вопросника и обследования в национальном исследовании здравоохранения в 2012–2014 годах. [ 31 ] Среди более тысячи человек в возрасте 40 лет и старше 12,0% сообщили о проблеме с запахом за последние 12 месяцев, а 12,4% имели обонятельную дисфункцию при осмотре. Распространенность выросла с 4,2% в возрасте от 40 до 49 до 39,4% на 80 лет и старше и была выше у мужчин, чем у женщин, у чернокожих и мексиканских американцев, чем у белых и менее чем более чем образованными. Возникает беспокойство для безопасности, 20% людей в возрасте 70 лет и старше не смогли выявить дым и 31% природного газа.

Причины обонятельной дисфункции

[ редактировать ]
Vesalius ' Fabrica , 1543. Человеческие обонятельные луковицы и обонятельные тракты, изложенные красным

Общие причины обонятельной дисфункции: ускоренный возраст, вирусные инфекции, воздействие токсичных химических веществ, травмы головы и нейродегенеративные заболевания. [ 29 ]

Возраст

[ редактировать ]

Возраст является самой высокой причиной для обонятельного снижения у здоровых взрослых, что оказывает еще большее влияние, чем курение сигарет. Возрастные изменения в функции обоняния часто остаются незамеченными, а способность к запаху редко проверяется клинически, не похожая на слух и зрение. У 2% людей в возрасте до 65 лет возникают проблемы с хроническим запахом. Это значительно увеличивается между людьми в возрасте от 65 до 80 лет, при этом примерно половина сталкивается с серьезными проблемами. Затем для взрослых старше 80 лет число возрастает почти до 75%. [ 32 ] Основа для возрастных изменений в функции запаха включает закрытие крибриформной пластины, [ 29 ] и кумулятивное повреждение обонятельных рецепторов от повторных вирусных и других оскорблений на протяжении всей жизни.

Вирусные инфекции

[ редактировать ]

Наиболее распространенной причиной постоянной гипосмии и аносмии являются инфекции верхних дыхательных путей. Такие дисфункции не показывают никаких изменений с течением времени и иногда могут отражать повреждение не только обонятельный эпителий , но и на центральные обонятельные структуры в результате вирусных вторжений в мозг. Среди этих расстройств, связанных с вирусом,-это простуда , гепатит , грипп и грипп, похожие на грипп , а также герпес . Примечательно, что Covid-19 связан с обонятельным нарушением. [ 33 ] Большинство вирусных инфекций неузнаваемы, потому что они настолько мягкие или совершенно бессимптомные . [ 29 ]

Воздействие токсичных химикатов

[ редактировать ]

Хроническое воздействие некоторых воздушных токсинов, таких как гербициды , пестициды , растворители и тяжелые металлы (кадмий, хром, никель и марганец), может изменить способность чувствовать запах. [ 34 ] Эти агенты не только повреждают обонятельный эпителий, но и, вероятно, попадут в мозг через обонятельную слизистую оболочку. [ 35 ]

Травма головы

[ редактировать ]

Связанная с травмой обонятельная дисфункция зависит от тяжести травмы и возникает ли сильное ускорение/замедление головы. Затылочное и боковое воздействие приводит к большему повреждению обонятельной системы, чем фронтальным ударом. [ 36 ] Однако недавние данные людей с травматической травмой головного мозга позволяют предположить, что потеря запаха может произойти при изменениях функции мозга вне обонятельной коры. [ 37 ]

Нейродегенеративные заболевания

[ редактировать ]

Неврологи наблюдали, что обонятельная дисфункция является кардинальной особенностью нескольких нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона. Большинство из этих пациентов не знают об обонятельном дефиците до тестирования, когда от 85% до 90% пациентов на ранней стадии показали снижение активности в центральных структурах обработки запаха. [ 38 ]

Другие нейродегенеративные заболевания, которые влияют на обонятельную дисфункцию, включают болезнь Хантингтона, мульти-инфарктную деменцию, амиотрофический боковой склероз и шизофрения. Эти заболевания оказывают более умеренное влияние на обонятельную систему, чем болезни Альцгеймера или Паркинсона. [ 39 ] Кроме того, прогрессивный супраядерный паралич и паркинсонизм связаны только с незначительными обонятельными проблемами. Эти результаты привели к предположению, что обонятельное тестирование может помочь в диагностике нескольких различных нейродегенеративных заболеваний. [ 40 ]

Нейродегенеративные заболевания с устоявшимися генетическими детерминантами также связаны с обонятельной дисфункцией. Такая дисфункция, например, обнаружена у пациентов с семейной болезнью Паркинсона и синдромом Дауна. [ 41 ] Дальнейшие исследования пришли к выводу, что обонятельная потеря может быть связана с интеллектуальной инвалидностью, а не с любой патологией болезни Альцгеймера. [ 42 ]

Болезнь Хантингтона также связана с проблемами идентификации запаха, обнаружения, дискриминации и памяти. Проблема распространена после того, как появляются фенотипические элементы расстройства, хотя неизвестно, как далеко ранее обонятельная потеря предшествует фенотипической экспрессии. [ 29 ]

История

[ редактировать ]

Линда Б. Бак и Ричард Аксель получили Нобелевскую премию 2004 года по физиологии или медицине за свою работу над обонятельной системой.

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., Eds. (2001), «Организация обонятельной системы» , Neuroscience (2 -е изд.), Sunderland, MA: Sinauer Associates , извлеченные 7 августа 2016 г.
  2. ^ Jump up to: а беременный Бородицкий, Лера (27 июля 1999 г.), «Вкус, запах и прикосновение: записки лекции» , Psych.stanford.edu , архивировано из оригинала 9 октября 2016 года , полученная 6 августа 2016 года.
  3. ^ Mori, Kensaku, ed. (2014), «Молекулы запаха и феромонов, рецепторы и поведенческие реакции: динамика одоранта и кинетика (глава 2.5.2)», Обонятельная система: от молекул запаха до мотивационного поведения , Токио: Springer, p. 32
  4. ^ Родригес-Гил, Глория (весна 2004 г.), Ощущение запаха: мощный смысл , извлеченный 27 марта 2016 года
  5. ^ Бушак, Леция (5 марта 2015 г.), «Как ваш нос делает то, что делает? Внутренняя работа нашего обоняния» , Medical Daily , получено 6 августа 2016
  6. ^ Мори 2014 , с. 182, «Изучение людей раскрывает новые аспекты в организации мозга олиха (глава 9.2)»
  7. ^ Schoenfeld, Thomas A.; Маршан, Джеймс Э.; Macrides, Foteos (1985-05-22). «Топографическая организация тщательных клеточных аксонных проекций в основной обонятельной лампочке хомяка: внутрибульбарная ассоциативная система» . Журнал сравнительной неврологии . 235 (4): 503–518. doi : 10.1002/cne.902350408 . ISSN   0021-9967 . PMID   2582006 . S2CID   5544527 .
  8. ^ Игараши, Км; Ieki, N.; An, M.; Yamaguchi, Y.; Нагаяма, с.; Kobayakawa, K.; Kobayakawa, R.; Tanifuji, M.; Sakano, H.; Чен, WR; Мори, К. (2012-06-06). «Параллельные митральные и тафтированные ячейки направляют отдельную информацию о запахе в разные цели в обонятельной коре» . Журнал нейробиологии . 32 (23): 7970–7985. doi : 10.1523/jneurosci.0154-12.2012 . ISSN   0270-6474 . PMC   3636718 . PMID   22674272 .
  9. ^ Фридрих, Рейнер В.; Лоран, Жиль (2001-02-02). «Динамическая оптимизация представлений запаха с помощью медленного временного паттерна активности митральных клеток» . Наука . 291 (5505): 889–894. Bibcode : 2001sci ... 291..889f . doi : 10.1126/science.291.5505.889 . ISSN   0036-8075 . PMID   11157170 .
  10. ^ Shepherd, GM (1963-08-01). «Нейрональные системы, контролирующие возбудимость митральных клеток» . Журнал физиологии . 168 (1): 101–117. doi : 10.1113/jphysiol.1963.sp007180 . PMC   1359412 . PMID   14056480 .
  11. ^ Ли, Чжаопинг; Хопфилд, JJ (1989-09-01). «Моделирование обонятельной луковицы и ее нервных колебательных обработок» . Биологическая кибернетика . 61 (5): 379–392. doi : 10.1007/bf00200803 . ISSN   1432-0770 . PMID   2551392 . S2CID   7932310 .
  12. ^ Икемото, Сатоши (ноябрь 2007 г.). «Схема вознаграждения дофамина: две проекционные системы от вентрального среднего мозга до ядра Accumbens -Olfactory Complex» . Обзоры исследований мозга . 56 (1): 27–78. doi : 10.1016/j.brainresrev.2007.05.004 . PMC   2134972 . PMID   17574681 .
  13. ^ Ньюман, Ричард; Winans, Сара Шиллинг (1980-05-15). «Экспериментальное исследование вентрального стриатума Золотого хомяка. II. Нейрональные связи обонятельного бугорка» . Журнал сравнительной неврологии . 191 (2): 193–212. doi : 10.1002/cne.901910204 . HDL : 2027.42/50010 . ISSN   0021-9967 . PMID   7410591 . S2CID   7019544 .
  14. ^ Вессон, Даниэль В.; Уилсон, Дональд А. (январь 2011 г.). «Обнюхивая вклад обонятельного бугорка в обоняние: гедонику, сенсорная интеграция и многое другое?» Полем Нейробиологии и биобеводовые обзоры . 35 (3): 655–668. doi : 10.1016/j.neubiorev.2010.08.004 . PMC   3005978 . PMID   20800615 .
  15. ^ Monti-Bloch, L.; Гроссер, Би (октябрь 1991 г.). «Влияние предполагаемых феромонов на электрическую активность человеческого вомероназального органа и обонятельного эпителия» . Журнал стероидной биохимии и молекулярной биологии . 39 (4): 573–582. doi : 10.1016/0960-0760 (91) 90255-4 . PMID   1892788 . S2CID   46330425 .
  16. ^ Кеверн, Эрик Б. (1999-10-22). «Воомероназальный орган» . Наука . 286 (5440): 716–720. doi : 10.1126/science.286.5440.716 . ISSN   0036-8075 . PMID   10531049 .
  17. ^ Залд, Дэвид Х.; Пардо, Хосе В. (1997-04-15). «Эмоции, обоняние и человеческая миндалина: активация миндалины во время отвратительной обонятельной стимуляции» . Труды Национальной академии наук . 94 (8): 4119–4124. Bibcode : 1997pnas ... 94.4119Z . doi : 10.1073/pnas.94.8.4119 . ISSN   0027-8424 . PMC   20578 . PMID   9108115 .
  18. ^ Krettek, Je; Прайс, JL (1977-04-15). «Проекции из комплекса миндалины и прилегающих обонятельных структур к энторинальной коре и в субикулум у крысы и кошки» . Журнал сравнительной неврологии . 172 (4): 723–752. doi : 10.1002/cne.901720409 . ISSN   0021-9967 . PMID   838896 . S2CID   24976754 .
  19. ^ Донг, Хонг-Вей; Петрович, Горика Д; Свансон, Ларри У (декабрь 2001 г.). «Топография проекций от миндалины к ядрам кровати Стриа Терминалас» . Обзоры исследований мозга . 38 (1–2): 192–246. doi : 10.1016/s0165-0173 (01) 00079-0 . PMID   11750933 . S2CID   21122983 .
  20. ^ Донг, Хонг-Вей; Swanson, Larry W. (2004-04-12). «Проекции из ядер ложе к стриа -терминалу, заднее деление: последствия для регуляции полушария головного мозга защитного и репродуктивного поведения» . Журнал сравнительной неврологии . 471 (4): 396–433. doi : 10.1002/cne.20002 . ISSN   0021-9967 . PMID   15022261 . S2CID   24651099 .
  21. ^ Мозер, Мэй-Бритт; Мозер, Эдвард И. (1998). «Функциональная дифференциация в гиппокампе» . Гиппокамп . 8 (6): 608–619. doi : 10.1002/(SICI) 1098-1063 (1998) 8: 6 <608 :: AID-HIPO3> 3.0.CO; 2-7 . ISSN   1050-9631 . PMID   9882018 . S2CID   32384692 .
  22. ^ O'Doherty, J.; Kringelbach, ML; Rolls, et; Хорнак, Дж.; Эндрюс, С. (январь 2001 г.). «Абстрактная награда и наказания в человеческой орбитофронтальной коре» . Nature Neuroscience . 4 (1): 95–102. doi : 10.1038/82959 . ISSN   1097-6256 . PMID   11135651 . S2CID   52848707 .
  23. ^ Дэвис, Барри Дж.; Macrides, Foteos (1981-12-10). «Организация центробежных проекций из переднего обонятельного ядра, рудимента вентрального гиппокампа и пироформной коры к основной обонятельной луковице в хомяке: авторадиографическое исследование» . Журнал сравнительной неврологии . 203 (3): 475–493. doi : 10.1002/cne.902030310 . ISSN   0021-9967 . PMID   6274922 . S2CID   21901628 .
  24. ^ Скалия, Фрэнк; Winans, Sarah S. (1975-05-01). «Дифференциальные проекции обонятельной луковицы и обонятельной лампы аксессуаров у млекопитающих» . Журнал сравнительной неврологии . 161 (1): 31–55. doi : 10.1002/cne.901610105 . ISSN   0021-9967 . PMID   1133226 . S2CID   46084419 .
  25. ^ Laing, DG; Фрэнсис, GW (1989-11-01). «Способность людей выявлять запахи в смесях» . Физиология и поведение . 46 (5): 809–814. doi : 10.1016/0031-9384 (89) 90041-3 . ISSN   0031-9384 . PMID   2628992 . S2CID   2926752 .
  26. ^ Бойд, Элисон М.; Стерджилл, Джеймс Ф.; Какашка, Синди; Исааксон, Джеффри С. (2012-12-20). «Контроль обратной связи кортикальной обратной связи обонятельных лампочек» . Нейрон . 76 (6): 1161–1174. doi : 10.1016/j.neuron.2012.10.020 . ISSN   0896-6273 . PMC   3725136 . PMID   23259951 .
  27. ^ Ли, З. (1990-02-01). «Модель обонятельной адаптации и повышения чувствительности в обонятельной луковице» . Биологическая кибернетика . 62 (4): 349–361. doi : 10.1007/bf00201449 . ISSN   1432-0770 . PMID   2310788 . S2CID   6241381 .
  28. ^ Чжаопинг, Ли (2016-10-01). «Распознавание, сегментация, адаптация, адаптация, поиск цели и дискриминация сетью обонятельной лампочки и коры: вычислительная модель и экспериментальные данные» . Текущее мнение в поведенческих науках . 11 : 30–39. doi : 10.1016/j.cobeha.2016.03.009 . ISSN   2352-1546 . S2CID   27989941 .
  29. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Доти, Ричард (12 февраля 2009 г.). «Обонятельная система и ее расстройства» . Семинары в неврологии . 29 (1): 074–081. doi : 10.1055/s-0028-1124025 . PMID   19214935 .
  30. ^ Махмуди, Мортеза; Suslick, Kenneth S. (2012). «Белковая фибрилляция и обонятельная система: предположения об их связи». Тенденции в биотехнологии . 30 (12): 609–610. doi : 10.1016/j.tibtech.2012.08.007 . PMID   22998929 .
  31. ^ Хоффман, Говард; Равал, Шристи; Ли, Чуан-Мин; Даффи, Валери (июнь 2016 г.). «Новый хемосенсорный компонент в Национальном обследовании здоровья и питания США (NHANES): результаты первого года для измеренной обонятельной дисфункции» . Rev Endocr Metab Disord . 17 (2): 221–240. doi : 10.1007/s11154-016-9364-1 . PMC   5033684 . PMID   27287364 .
  32. ^ Доти, Ричард Л.; Шаман, Пол; Данн, Майкл (март 1984 г.). «Разработка Университета Пенсильвании идентификационный тест на запах: стандартизированный микрокапсулированный тест обонятельной функции». Физиология и поведение . 32 (3): 489–502. doi : 10.1016/0031-9384 (84) 90269-5 . PMID   6463130 . S2CID   30923277 .
  33. ^ Парма V (июнь 2020 г.). «Больше, чем запах-Covid-19 связан с серьезными нарушениями запаха, вкуса и химииза» . Химические чувства . BJAA041 (7): 609–622. doi : 10.1093/chemse/bjaa041 . PMC   7337664 . PMID   32564071 .
  34. ^ Doty, RL; Гастингс Л. (2001). «Нейротоксическое воздействие и обонятельное нарушение». Clin Occupat Environ Med . 1 : 547–575.
  35. ^ Tjalve, H.; Anriksson, J.; Tallkvist, J.; Ларссон, Б.С.; Линдквист, Нг (1996). «Поглощение марганца и кадмия от слизистой оболочки носа в центральную нервную систему через обонятельные пути у крыс». Фармакология и токсикология . 79 (6): 347–356. doi : 10.1111/j.1600-0773.1996.tb00021.x . PMID   9000264 .
  36. ^ Doty, RL; YouSem, DM; Pham, Lt; Крешак, Аа; Гекл, Р.; Ли, WW (1997). «Обонятельная дисфункция у пациентов с травмой головы». Arch Neurol . 54 (9): 1131–1140. doi : 10.1001/archneur.1997.00550210061014 . PMID   9311357 .
  37. ^ Пеллегрино, Роберт (17 февраля 2021 года). «Посттравматическая обонятельная потеря и реакция мозга за пределами обонятельной коры» . Научные отчеты . 11 (1): 4043. Bibcode : 2021natsr..11.4043p . doi : 10.1038/s41598-021-83621-2 . PMC   7889874 . PMID   33597627 .
  38. ^ Куинн, NP; Россор, Миннесота ; Марсден, CD (1 января 1987 г.). «Обонятельный порог при болезни Паркинсона» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 50 (1): 88–89. doi : 10.1136/jnnp.50.1.88 . PMC   1033256 . PMID   3819760 .
  39. ^ Доти, Ричард Л.; Бромли, Стивен М.; Стерн, Мэтью Б. (март 1995 г.). «Обонятельное тестирование как помощь в диагностике болезни Паркинсона: развитие оптимальных критериев дискриминации» . Нейродегенерация . 4 (1): 93–97. doi : 10.1006/neur.1995.0011 . PMID   7600189 .
  40. ^ Doty, RL; Голбе, Ли; МакКаун, да; Стерн, MB; Lehrach, CM; Кроуфорд Д. (1 мая 1993 г.). «Обонятельное тестирование различает прогрессирующие наддерные паралича и идиопатическую болезнь Паркинсона». Неврология . 43 (5): 962–965. doi : 10.1212/wnl.43.5.962 . PMID   8492953 . S2CID   41865918 .
  41. ^ Чен, м; Ландер, т; Мерфи, С (май 2006). «Здоровье носа при синдроме Дауна: перекрестное исследование». Отоларингология - голова и хирургия шеи . 134 (5): 741–745. doi : 10.1016/j.othns.2005.12.035 . PMID   16647527 . S2CID   21198608 .
  42. ^ МакКаун, да; Doty, RL; Perl, DP; Фрай, ре; Симмс, я; Местер, А (1 октября 1996 г.). «Обонятельная функция у молодых подростков с синдромом Дауна» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 61 (4): 412–414. doi : 10.1136/jnnp.61.4.412 . PMC   486586 . PMID   8890783 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Olfactory_system&oldid=1246088184"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f2c9d4acc4931bcc529d07dfce09d41b__1726508400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f2/1b/f2c9d4acc4931bcc529d07dfce09d41b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Olfactory system - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)