RAN (белок)

Пробег
Доступные структуры
PDB	Поиск ортолога: PDBE RCSB
showСписок кодов идентификаторов PDB
	1I2M, 1IBR, 1K5D, 1K5G, 1QBK, 1RRP, 2MMC, 2MMG, 3CH5, 3EA5, 3GJ0, 3GJ3, 3GJ4, 3GJ5, 3GJ6, 3GJ7, 3GJ8, 3GJX, 3NBY, 3NBZ, 3NC0, 3NC1, 3ZJY, 4C0Q, 4GMX, 4GPT, 4HAT, 4HAU, 4HAV, 4HAW, 4HAX, 4HAY, 4HAZ, 4HB0, 4HB2, 4HB3, 4HB4, 4OL0, 4WVF, 5CIQ, 5CIT, 5CIW, 5CJ2, 5CLL, 5CLQ, 5DH9, 5DHA, 5DHF, 5DI9, 5DIF, 3A6P, 1A2K, 5DIS, 5BXQ, 5DLQ, 5FYQ, 2N1B, 5JLJ
Идентификаторы
Псевдонимы	Ran , ARA24, GSP1, TC4, Ran, член Ras Oncogene Family
Внешние идентификаторы	Омим : 601179 ; MGI : 1333112 ; Гомологен : 68143 ; GeneCards : Ran ; OMA : Ran - ортологи
showМестоположение гена ( человек )
Chr.	Chromosome 12 (human)
End	130,877,678 bp
showМестоположение гена ( мышь )
Chr.	Chromosome 5 (mouse)
End	129,101,387 bp
showРНК -паттерн экспрессии
	Top expressed in
	gonad; ; ventricular zone; ; ganglionic eminence; ; right testis; ; left testis; ; stromal cell of endometrium; ; right adrenal gland; ; mucosa of transverse colon; ; left adrenal gland; ; left adrenal cortex;
	Top expressed in
	embryo; ; embryo; ; ventricular zone; ; otic placode; ; otic vesicle; ; yolk sac; ; lens; ; habenula; ; neural tube; ; arcuate nucleus;
	More reference expression data
	; ;
	More reference expression data
showДжин Онтология
Molecular function	nucleotide binding; transcription coactivator activity; pre-miRNA binding; chromatin binding; protein binding; androgen receptor binding; GTPase activity; GTP binding; RNA binding; cadherin binding; magnesium ion binding; structural constituent of nuclear pore; GDP binding; protein heterodimerization activity; nuclear export signal receptor activity; metal ion binding; protein domain specific binding; protein-containing complex binding; dynein intermediate chain binding; importin-alpha family protein binding;
Cellular component	recycling endosome; cytosol; Flemming body; melanosome; nucleoplasm; midbody; RNA nuclear export complex; nucleolus; centriole; chromatin; extracellular exosome; membrane; cytoplasm; nucleus; extracellular matrix; nuclear pore; host cell; nuclear envelope; protein-containing complex; male germ cell nucleus; manchette; sperm flagellum;
Biological process	ribosomal small subunit export from nucleus; intracellular transport of virus; androgen receptor signaling pathway; protein localization to nucleolus; mitotic spindle organization; DNA metabolic process; pre-miRNA export from nucleus; cell division; positive regulation of transcription, DNA-templated; nucleocytoplasmic transport; protein export from nucleus; protein transport; ribosomal large subunit export from nucleus; cell cycle; positive regulation of protein binding; viral process; tRNA export from nucleus; mitotic cell cycle; protein import into nucleus; miRNA metabolic process; regulation of cholesterol biosynthetic process; regulation of gene silencing by miRNA; transport; mitotic sister chromatid segregation; GTP metabolic process; snRNA import into nucleus; positive regulation of protein import into nucleus; spermatid development; response to organic cyclic compound; hippocampus development; actin cytoskeleton organization; regulation of protein binding; cellular response to mineralocorticoid stimulus;
	Sources:Amigo / QuickGO
hideОртологи
	5901
	19384
	ENSG00000132341
	EMSMUSMB00000029430
	P62826
	P62827
	NM_006325 ; NM_001300796 ; NM_001300797
	NM_009391
	NP_001287725 ; NP_001287726 ; NP_006316
	NP_033417
	Викидид
Посмотреть/редактировать человека	Посмотреть/редактировать мышь

RAN ( связанный с RA - S белком), также известный как GTP-связывающий ядерный белок, является белком , который у людей кодируется геном RAN . RAN представляет собой небольшой белок 25 кДа, который участвует в транспорте в ядро клеток во время межфазного ядра и за его пределами , а также участвует в митозе . Это член суперсемейства RAS . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

RAN - это небольшой G -белок , который необходим для транслокации РНК и белков через комплекс ядерной пор . Белок RAN также участвует в контроле синтеза ДНК и прогрессирования клеточного цикла, поскольку было обнаружено, что мутации в RAN нарушают синтез ДНК. ^{[ 8 ]}

Функция

Запустил цикл

RAN существует в клетке в двух нуклеотидных формах: БЛИК -Бзило и GTP . RANGDP преобразуется в RANGTP через действие RCC1 , нуклеотидного обмена для RAN. RCC1 также известен как RangeF (Ran Guanine нуклеотидный обмен -фактор). Внутренняя активность GTPase -GTPase активируется путем взаимодействия с RAN GTPase, активирующим белок (RANGAP), способствуя комплексному образованию с RAN -связывающим белком (RANBP). Активация GTPase приводит к превращению RANGTP в RANGDP, что закрывает цикл RAN.

Ran может свободно диффундировать в ячейке, но поскольку RCC1 и Rangap расположены в разных местах в клетке, концентрация RANGTP и RANGDP также различается локально, создавая градиенты концентрации, которые действуют как сигналы для других клеточных процессов. RCC1 связан с хроматином и поэтому находится внутри ядра . Рангап является цитоплазматическим у дрожжей и связан с ядерной оболочкой у растений и животных. В клетках млекопитающих он модифицируется SUMO и прикреплен к цитоплазматической стороне комплекса ядерной пор посредством взаимодействия с нуклеопорином RANBP2 (NUP358). Эта разница в расположении вспомогательных белков в цикле RAN приводит к высоким соотношению RANGTP к RANGDP внутри ядра и обратно низкому соотношению RANGTP к RANGDP за пределами ядра. В дополнение к градиенту нуклеотидного состояния RAN, существует градиент самого белка, с более высокой концентрацией RAN в ядре, чем в цитоплазме. Цитоплазматический RANGDP импортируется в ядро небольшим белком NUTF2 (ядерный транспортный фактор 2), где RCC1 может затем катализировать обмен GDP для GTP на RAN.

Роль в ядерном транспорте во время интерфазы

Участие цикла RAN в нуклеоцитоплазматическом транспорте на ядерной пор

RAN участвует в транспортировке белков через ядерную оболочку, взаимодействуя с кариоферинами и изменяя их способность связывать или высвобождать грузовые молекулы. Грузовые белки, содержащие сигнал ядерной локализации (NLS), связаны импортами и транспортируются в ядро. Внутри ядра RangTP связывается с импортом и выпускает импортный груз. Груз, который должен выйти из ядра в цитоплазму, связывается с экспортином в тройном комплексе с RANGTP. После гидролиза RANGTP до RANGDP за пределами ядра комплекс диссоциирует и экспортирует груз.

Роль в митозе

Во время митоза цикл RAN участвует в сборке митотических веретена и повторной сборке ядерной оболочки после того, как хромосомы были разделены. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Во время профазы крутой градиент в соотношении rangtp-rangDP в ядерных полях разрушается, когда ядерная оболочка становится протекающей и разбирается. Концентрация RANGTP остается высокой вокруг хромосомов , поскольку RCC1, коэффициент обмена нуклеотида, остается прикрепленным к хроматину . ^{[ 11 ]} RANBP2 (NUP358) и Рангап переходят в кинетохоры , где они облегчают прикрепление волокон -веретенов к хромосомам. Кроме того, RANGTP способствует сборке веретена по механизмам, аналогичным механизмам ядерного транспорта: активность коэффициентов сборки веретена, таких как NUMA и TPX2, ингибируется связыванием с импортами. Выпуская импорины, RANGTP активирует эти факторы и, следовательно, способствует сборке митотического веретена . При телофазе гидролиз и нуклеотидный обмен RangTP необходимы для слияния пузырьков при реформирующих ядерных конвертах дочери.

Ran и рецептор андрогена

RAN представляет собой андрогенного рецептора (AR) коактиватор (ARA24), который дифференциально связывается с различной длиной полиглутамина в рецепторе андрогена. Расширение повторного повторного полиглутамина в AR связано с атрофией мышечной атрофии позвоночника и бульбар (болезнь Кеннеди). Производила коактивация AR, уменьшается с расширением полиглутамина в AR, и эта слабая коактивация может привести к частичной нечувствительности андрогенов во время развития мышечной атрофии позвоночника. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Взаимодействия

Было показано, что RAN взаимодействует :

Kpnb1 , ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}
Nec9 , ^{[ 17 ]}
Nutf2 , ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}
Ranbp1 , ^{[ 14 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}
Rangaap1 , ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}
RCC1 , ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}
Tnpo1 , ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}
TNPO2 , ^{[ 28 ]}
Xpo1 , ^{[ 14 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} и
XPO5 . ^{[ 31 ]}

Регулирование

Выражение RAN подавляется микроРНК MIR - 10A . ^{[ 32 ]}

Смотрите также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в GRCH38: Ensembl Release 89: ENSG00000132341 - Ensembl , май 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в GRCM38: Ensembl Release 89: Ensmusg00000029430 - Ensembl , май 2017 г.
^ «Человеческая PubMed ссылка:» . Национальный центр информации о биотехнологии, Национальная медицина США .
^ «Мышь Pubmed ссылка:» . Национальный центр информации о биотехнологии, Национальная медицина США .
^ Мур MS, Blobel G (май 1994). «Ag -белок, участвующий в нуклеоцитоплазматическом транспорте: роль RAN». Тенденции Biochem. Наука 19 (5): 211–6. doi : 10.1016/0968-0004 (94) 90024-8 . PMID 7519373 .
^ Avis JM, Clarke PR (октябрь 1996 г.). «Ran, GTPase, участвующая в ядерных процессах: ее регуляторы и эффекторы» . J. Cell Sci . 109 (10): 2423–7. doi : 10.1242/jcs.109.10.2423 . PMID 8923203 .
^ Dasso M, Pu Rt (август 1998 г.). "Ядерный транспорт: управляется Ран?" Полем Являюсь. J. Hum. Генет . 63 (2): 311–6. doi : 10.1086/301990 . PMC 1377330 . PMID 9683621 .
^ Sazer S, Dasso M (апрель 2000 г.). «Ран -декатлон: многочисленные роли RAN» . J. Cell Sci . 113 (7): 1111–8. doi : 10.1242/jcs.113.7.1111 . PMID 10704362 .
^ Gruss OJ, Vernos I (сентябрь 2004 г.). «Механизм сборки шпинделя: функции RAN и его целевой TPX2» . J. Cell Biol . 166 (7): 949–55. doi : 10.1083/jcb.200312112 . PMC 2172015 . PMID 15452138 .
^ Ciciarello M, Mangiacasale R, Lavia P (август 2007 г.). «Пространственный контроль митоза с помощью GTPase выполняет» . Клетка. Мол Life Sci . 64 (15): 1891–914. doi : 10.1007/s00018-007-6568-2 . PMC 11136129 . PMID 17483873 . S2CID 8687055 .
^ Carazo-Salas RE, Guarguaglini G, Gruss OJ, Segref A, Karsenti E, Mattaj IW (июль 1999 г.). «Генерация GTP-связанного, управляемого RCC1, требуется для индуцированного хроматином образованием митотического веретена». Природа . 400 (6740): 178–81. Bibcode : 1999natur.400..178c . doi : 10.1038/22133 . PMID 10408446 . S2CID 4417176 .
^ Hsiao PW, Lin DL, Nakao R, Chang C (июль 1999). «Связь заболевания нейронов Кеннеди с ARA24, первым идентифицированным коактиватором полиггенового рецептора андрогенового рецептора» . Дж. Биол. Химический 274 (29): 20229–34. doi : 10.1074/jbc.274.29.20229 . PMID 10400640 .
^ Sampson ER, Yeh Sy, Chang HC, Tsai MY, Wang X, Ting HJ, Chang C (2001). «Идентификация и характеристика андрогенных рецепторов, связанных с корегуляторами в клетках рака предстательной железы». Дж. Биол. Правила Гомеост. Агенты . 15 (2): 123–9. PMID 11501969 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Plafker K, Macara IG (2000). «Облегченный нуклеоцитоплазматический шатттлинг белка, связывающего RAN RANBP1» . Мол Клетка. Биол . 20 (10): 3510–21. doi : 10.1128/mcb.20.10.3510-3521.2000 . PMC 85643 . PMID 10779340 .
^ Kutay U, Izaurralde E, Bischoff FR, Mattaj IW, Görlich D (1997). «Доминантно-негативные мутанты импортных бета блокируют множественные пути импорта и экспорта через комплекс ядерных пор» . Embo j . 16 (6): 1153–63. doi : 10.1093/emboj/16.6.1153 . PMC 1169714 . PMID 9135132 .
^ Percipalle P, Clarkson WD, Kent HM, Rhodes D, Stewart M (1997). «Молекулярные взаимодействия между импортным альфа -гетеродимером и белками, участвующими в импорте ядерного белка позвоночных». J. Mol. Биол . 266 (4): 722–32. doi : 10.1006/jmbi.1996.0801 . PMID 9102465 .
^ Roig J, Mikhailov A, Belham C, Avruch J (2002). «NERCC1, киназа NIMA млекопитающих, связывает RAN GTPase и регулирует митотическое прогрессирование» . Гены Дев . 16 (13): 1640–58. doi : 10.1101/gad.972202 . PMC 186374 . PMID 12101123 .
^ Cushman I, Bowman BR, Sowa ME, Lichtarge O, Quiocho FA, Moore MS (2004). «Вычислительная и биохимическая идентификация сайта связывания комплекса ядерной пор на носителе ядерного транспорта NTF2». J. Mol. Биол . 344 (2): 303–10. doi : 10.1016/j.jmb.2004.09.043 . PMID 15522285 .
^ Стюарт М., Кент Х.М., Маккой А.Дж. (1998). «Структурные основы для молекулярного распознавания между ядерным транспортным фактором 2 (NTF2) и привязанной к ВВП форма GTPase RAS-Family GTPase». J. Mol. Биол . 277 (3): 635–46. doi : 10.1006/jmbi.1997.1602 . PMID 9533885 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Steggerda SM, Paschal BM (2000). «Белок MARMALIN MOG1 является фактором высвобождения нуклеотидов гуанина для RAN» . Дж. Биол. Химический 275 (30): 23175–80. doi : 10.1074/jbc.c000252200 . PMID 10811801 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Рен М., Вильямарин А., Ши А., Кутавас Е., Мур М.С., Лопурцио М., Кларк В., Оппенгейм Д.Д., Д'Естачио П., Раш М.Г. (1995). «Отдельные домены GTPase GTPase взаимодействуют с различными факторами для регуляции импорта ядерного белка и обработки РНК» . Мол Клетка. Биол . 15 (4): 2117–24. doi : 10.1128/mcb.15.4.2117 . PMC 230439 . PMID 7891706 .
^ Хиллиг RC, Renault L, Vetter IR, Drell T, Wittinghofer A, Becker J (1999). «Кристаллическая структура RNA1P: новая складка для белка, активирующего GTPase» . Мол Клетка . 3 (6): 781–91. doi : 10.1016/s1097-2765 (01) 80010-1 . PMID 10394366 .
^ Беккер Дж., Мелхиор Ф., Герке В., Бишофф Ф.Р., Понстингл Х., Виттингхофер А (1995). «RNA1 кодирует активирующий GTPase белок, специфичный для GSP1P, гомолог RAN/TC4 Saccharomyces cerevisiae» . Дж. Биол. Химический 270 (20): 11860–5. doi : 10.1074/jbc.270.20.11860 . PMID 7744835 .
^ Bischoff FR, Klebe C, Kretchmer J, Wittinghofer A, Ponstingl H (1994). «Rangap1 индуцирует активность GTPase в ядерном RAS, связанном с RAS» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 91 (7): 2587–91. Bibcode : 1994pnas ... 91.2587b . doi : 10.1073/pnas.91.7.2587 . PMC 43414 . PMID 8146159 .
^ Renault L, Kuhlmann J, Henkel A, Wittinghofer A (2001). «Структурная основа для гуанинового нуклеотидного обмена, проведенного регулятором конденсации хромосом (RCC1)» . Клетка . 105 (2): 245–55. doi : 10.1016/s0092-8674 (01) 00315-4 . PMID 11336674 . S2CID 12827419 .
^ Азума Y, Renault L, García-Ranea JA, Valencia A, Nishimoto T, Wittinghofer A (1999). «Модель взаимодействия RAN-RCC1 с использованием биохимических и стыковочных экспериментов». J. Mol. Биол . 289 (4): 1119–30. doi : 10.1006/jmbi.1999.2820 . PMID 10369786 .
^ Чук Ю.М., Блобель Г. (1999). «Структура ядерного транспортного комплекса Karyopherin-beta2-ran x gppnhp». Природа . 399 (6733): 230–7. Bibcode : 1999natur.399..230c . doi : 10.1038/20375 . PMID 10353245 . S2CID 4413233 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Шамшер М.К., Плоски Дж., Раду А (2002). «Karyopherin Beta 2b участвует в экспорте мРНК из ядра» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 99 (22): 14195–9. Bibcode : 2002pnas ... 9914195S . doi : 10.1073/pnas.212518199 . PMC 137860 . PMID 12384575 .
^ Tickenbrock L, Cramer J, Vetter IR, Muller O (2002). «Область спиральной катушки (аминокислоты 129-250) белкового белка-супрессора опухолевого супрессора Coli (APC). Его структура и его взаимодействие с областью поддержания хромосом 1 (CRM-1)» . Дж. Биол. Химический 277 (35): 32332–8. doi : 10.1074/jbc.m203990200 . PMID 12070164 .
^ Fornerod M, Ohno M, Yoshida M, Mattaj IW (1997). «CRM1 является экспортным рецептором для ядерных экспортных сигналов, богатых лейцином» . Клетка . 90 (6): 1051–60. doi : 10.1016/s0092-8674 (00) 80371-2 . PMID 9323133 . S2CID 15119502 .
^ Brownawell AM, Macara IG (2002). «Экспортин-5, новый кариоферин, опосредует ядерный экспорт двухцепочечных РНК-связывающих белков» . J. Cell Biol . 156 (1): 53–64. doi : 10.1083/jcb.200110082 . PMC 2173575 . PMID 11777942 .
^ Ørom UA, Nielsen FC, Lund AH (2008). «МикроРНК-10A связывает 5'UTR мРНК рибосомного белка и усиливает их трансляцию» . Моллют . 30 (4): 460–71. doi : 10.1016/j.molcel.2008.05.001 . PMID 18498749 .

Внешние ссылки

RAN+GTP-связывающий+белок в Национальной библиотеке Медицинской библиотеки Медицинской библиотеки (Mesh)
Патель сс. «Анимация ядерных транспортных факторов, включая RAN (1 из 2 страниц)» . Анимация ядерного транспорта . Архивировано из оригинала на 2009-02-07 . Получено 2008-06-12 .
Патель сс. «Анимация ядерных транспортных факторов, в том числе RAN (2 из 2 страниц)» . Анимация ядерного транспорта . Архивировано из оригинала на 2009-02-07 . Получено 2008-06-12 .

[refGRCh38Ensembl-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в GRCH38: Ensembl Release 89: ENSG00000132341 - Ensembl , май 2017 г.

[refGRCm38Ensembl-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в GRCM38: Ensembl Release 89: Ensmusg00000029430 - Ensembl , май 2017 г.

[3] «Человеческая PubMed ссылка:» . Национальный центр информации о биотехнологии, Национальная медицина США .

[4] «Мышь Pubmed ссылка:» . Национальный центр информации о биотехнологии, Национальная медицина США .

[pmid7519373-5] Мур MS, Blobel G (май 1994). «Ag -белок, участвующий в нуклеоцитоплазматическом транспорте: роль RAN». Тенденции Biochem. Наука 19 (5): 211–6. doi : 10.1016/0968-0004 (94) 90024-8 . PMID 7519373 .

[pmid8923203-6] Avis JM, Clarke PR (октябрь 1996 г.). «Ran, GTPase, участвующая в ядерных процессах: ее регуляторы и эффекторы» . J. Cell Sci . 109 (10): 2423–7. doi : 10.1242/jcs.109.10.2423 . PMID 8923203 .

[pmid9683621-7] Dasso M, Pu Rt (август 1998 г.). "Ядерный транспорт: управляется Ран?" Полем Являюсь. J. Hum. Генет . 63 (2): 311–6. doi : 10.1086/301990 . PMC 1377330 . PMID 9683621 .

[pmid10704362-8] Sazer S, Dasso M (апрель 2000 г.). «Ран -декатлон: многочисленные роли RAN» . J. Cell Sci . 113 (7): 1111–8. doi : 10.1242/jcs.113.7.1111 . PMID 10704362 .

[pmid15452138-9] Gruss OJ, Vernos I (сентябрь 2004 г.). «Механизм сборки шпинделя: функции RAN и его целевой TPX2» . J. Cell Biol . 166 (7): 949–55. doi : 10.1083/jcb.200312112 . PMC 2172015 . PMID 15452138 .

[pmid17483873-10] Ciciarello M, Mangiacasale R, Lavia P (август 2007 г.). «Пространственный контроль митоза с помощью GTPase выполняет» . Клетка. Мол Life Sci . 64 (15): 1891–914. doi : 10.1007/s00018-007-6568-2 . PMC 11136129 . PMID 17483873 . S2CID 8687055 .

[pmid10408446-11] Carazo-Salas RE, Guarguaglini G, Gruss OJ, Segref A, Karsenti E, Mattaj IW (июль 1999 г.). «Генерация GTP-связанного, управляемого RCC1, требуется для индуцированного хроматином образованием митотического веретена». Природа . 400 (6740): 178–81. Bibcode : 1999natur.400..178c . doi : 10.1038/22133 . PMID 10408446 . S2CID 4417176 .

[pmid10400640-12] Hsiao PW, Lin DL, Nakao R, Chang C (июль 1999). «Связь заболевания нейронов Кеннеди с ARA24, первым идентифицированным коактиватором полиггенового рецептора андрогенового рецептора» . Дж. Биол. Химический 274 (29): 20229–34. doi : 10.1074/jbc.274.29.20229 . PMID 10400640 .

[pmid11501969-13] Sampson ER, Yeh Sy, Chang HC, Tsai MY, Wang X, Ting HJ, Chang C (2001). «Идентификация и характеристика андрогенных рецепторов, связанных с корегуляторами в клетках рака предстательной железы». Дж. Биол. Правила Гомеост. Агенты . 15 (2): 123–9. PMID 11501969 .

[pmid10779340-14] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Plafker K, Macara IG (2000). «Облегченный нуклеоцитоплазматический шатттлинг белка, связывающего RAN RANBP1» . Мол Клетка. Биол . 20 (10): 3510–21. doi : 10.1128/mcb.20.10.3510-3521.2000 . PMC 85643 . PMID 10779340 .

[pmid9135132-15] Kutay U, Izaurralde E, Bischoff FR, Mattaj IW, Görlich D (1997). «Доминантно-негативные мутанты импортных бета блокируют множественные пути импорта и экспорта через комплекс ядерных пор» . Embo j . 16 (6): 1153–63. doi : 10.1093/emboj/16.6.1153 . PMC 1169714 . PMID 9135132 .

[pmid9102465-16] Percipalle P, Clarkson WD, Kent HM, Rhodes D, Stewart M (1997). «Молекулярные взаимодействия между импортным альфа -гетеродимером и белками, участвующими в импорте ядерного белка позвоночных». J. Mol. Биол . 266 (4): 722–32. doi : 10.1006/jmbi.1996.0801 . PMID 9102465 .

[pmid12101123-17] Roig J, Mikhailov A, Belham C, Avruch J (2002). «NERCC1, киназа NIMA млекопитающих, связывает RAN GTPase и регулирует митотическое прогрессирование» . Гены Дев . 16 (13): 1640–58. doi : 10.1101/gad.972202 . PMC 186374 . PMID 12101123 .

[pmid15522285-18] Cushman I, Bowman BR, Sowa ME, Lichtarge O, Quiocho FA, Moore MS (2004). «Вычислительная и биохимическая идентификация сайта связывания комплекса ядерной пор на носителе ядерного транспорта NTF2». J. Mol. Биол . 344 (2): 303–10. doi : 10.1016/j.jmb.2004.09.043 . PMID 15522285 .

[pmid9533885-19] Стюарт М., Кент Х.М., Маккой А.Дж. (1998). «Структурные основы для молекулярного распознавания между ядерным транспортным фактором 2 (NTF2) и привязанной к ВВП форма GTPase RAS-Family GTPase». J. Mol. Биол . 277 (3): 635–46. doi : 10.1006/jmbi.1997.1602 . PMID 9533885 .

[pmid10811801-20] Jump up to: ^а ^{беременный} Steggerda SM, Paschal BM (2000). «Белок MARMALIN MOG1 является фактором высвобождения нуклеотидов гуанина для RAN» . Дж. Биол. Химический 275 (30): 23175–80. doi : 10.1074/jbc.c000252200 . PMID 10811801 .

[pmid7891706-21] Jump up to: ^а ^{беременный} Рен М., Вильямарин А., Ши А., Кутавас Е., Мур М.С., Лопурцио М., Кларк В., Оппенгейм Д.Д., Д'Естачио П., Раш М.Г. (1995). «Отдельные домены GTPase GTPase взаимодействуют с различными факторами для регуляции импорта ядерного белка и обработки РНК» . Мол Клетка. Биол . 15 (4): 2117–24. doi : 10.1128/mcb.15.4.2117 . PMC 230439 . PMID 7891706 .

[pmid10394366-22] Хиллиг RC, Renault L, Vetter IR, Drell T, Wittinghofer A, Becker J (1999). «Кристаллическая структура RNA1P: новая складка для белка, активирующего GTPase» . Мол Клетка . 3 (6): 781–91. doi : 10.1016/s1097-2765 (01) 80010-1 . PMID 10394366 .

[pmid7744835-23] Беккер Дж., Мелхиор Ф., Герке В., Бишофф Ф.Р., Понстингл Х., Виттингхофер А (1995). «RNA1 кодирует активирующий GTPase белок, специфичный для GSP1P, гомолог RAN/TC4 Saccharomyces cerevisiae» . Дж. Биол. Химический 270 (20): 11860–5. doi : 10.1074/jbc.270.20.11860 . PMID 7744835 .

[pmid8146159-24] Bischoff FR, Klebe C, Kretchmer J, Wittinghofer A, Ponstingl H (1994). «Rangap1 индуцирует активность GTPase в ядерном RAS, связанном с RAS» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 91 (7): 2587–91. Bibcode : 1994pnas ... 91.2587b . doi : 10.1073/pnas.91.7.2587 . PMC 43414 . PMID 8146159 .

[pmid11336674-25] Renault L, Kuhlmann J, Henkel A, Wittinghofer A (2001). «Структурная основа для гуанинового нуклеотидного обмена, проведенного регулятором конденсации хромосом (RCC1)» . Клетка . 105 (2): 245–55. doi : 10.1016/s0092-8674 (01) 00315-4 . PMID 11336674 . S2CID 12827419 .

[pmid10369786-26] Азума Y, Renault L, García-Ranea JA, Valencia A, Nishimoto T, Wittinghofer A (1999). «Модель взаимодействия RAN-RCC1 с использованием биохимических и стыковочных экспериментов». J. Mol. Биол . 289 (4): 1119–30. doi : 10.1006/jmbi.1999.2820 . PMID 10369786 .

[pmid10353245-27] Чук Ю.М., Блобель Г. (1999). «Структура ядерного транспортного комплекса Karyopherin-beta2-ran x gppnhp». Природа . 399 (6733): 230–7. Bibcode : 1999natur.399..230c . doi : 10.1038/20375 . PMID 10353245 . S2CID 4413233 .

[pmid12384575-28] Jump up to: ^а ^{беременный} Шамшер М.К., Плоски Дж., Раду А (2002). «Karyopherin Beta 2b участвует в экспорте мРНК из ядра» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 99 (22): 14195–9. Bibcode : 2002pnas ... 9914195S . doi : 10.1073/pnas.212518199 . PMC 137860 . PMID 12384575 .

[pmid12070164-29] Tickenbrock L, Cramer J, Vetter IR, Muller O (2002). «Область спиральной катушки (аминокислоты 129-250) белкового белка-супрессора опухолевого супрессора Coli (APC). Его структура и его взаимодействие с областью поддержания хромосом 1 (CRM-1)» . Дж. Биол. Химический 277 (35): 32332–8. doi : 10.1074/jbc.m203990200 . PMID 12070164 .

[pmid9323133-30] Fornerod M, Ohno M, Yoshida M, Mattaj IW (1997). «CRM1 является экспортным рецептором для ядерных экспортных сигналов, богатых лейцином» . Клетка . 90 (6): 1051–60. doi : 10.1016/s0092-8674 (00) 80371-2 . PMID 9323133 . S2CID 15119502 .

[pmid11777942-31] Brownawell AM, Macara IG (2002). «Экспортин-5, новый кариоферин, опосредует ядерный экспорт двухцепочечных РНК-связывающих белков» . J. Cell Biol . 156 (1): 53–64. doi : 10.1083/jcb.200110082 . PMC 2173575 . PMID 11777942 .

[pmid18498749-32] Ørom UA, Nielsen FC, Lund AH (2008). «МикроРНК-10A связывает 5'UTR мРНК рибосомного белка и усиливает их трансляцию» . Моллют . 30 (4): 460–71. doi : 10.1016/j.molcel.2008.05.001 . PMID 18498749 .

[1]

[2]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

v Т и Ферменты
Активность	Активный сайт Связующий сайт Каталитическая триада Оксинион Хоул Распущенность фермента Ограниченный диффузию фермент Кофактор Ферментный катализ
Регулирование	Аллостерическая регуляция Кооперативность Ингибитор фермента Фермент активатор
Классификация	ЕС номер Фермент суперсемейство Семья ферментов Список ферментов
Кинетика	Кинетика фермента Eadie -court чайная диаграмма Хейнс -Вулф Участок Lineweaver - Burk Stury Михаэлис -Мюминен Кинетика
Типы	EC1 оксидоредуктазы ( список ) EC2 Трансферы ( список ) EC3 Гидролазы ( список ) EC4 Lyases ( список ) EC5 изомеразы ( список ) Ec6 лигазы ( список ) EC7 Translocases ( список )