Ран (белок)

РАН
Доступные структуры
ПДБ	Поиск ортологов: PDBe RCSB
showСписок идентификационных кодов PDB
	1I2M, 1IBR, 1K5D, 1K5G, 1QBK, 1RRP, 2MMC, 2MMG, 3CH5, 3EA5, 3GJ0, 3GJ3, 3GJ4, 3GJ5, 3GJ6, 3GJ7, 3GJ8, 3GJX, 3NBY, 3NBZ, 3NC0, 3NC1, 3ZJY, 4C0Q, 4GMX, 4GPT, 4HAT, 4HAU, 4HAV, 4HAW, 4HAX, 4HAY, 4HAZ, 4HB0, 4HB2, 4HB3, 4HB4, 4OL0, 4WVF, 5CIQ, 5CIT, 5CIW, 5CJ2, 5CLL, 5CLQ, 5DH9, 5DHA, 5DHF, 5DI9, 5DIF, 3A6P, 1A2K, 5DIS, 5BXQ, 5DLQ, 5FYQ, 2N1B, 5JLJ
Идентификаторы
Псевдонимы	RAN , ARA24, Gsp1, TC4, Ran, член семейства онкогенов RAS
Внешние идентификаторы	Опустить : 601179 ; МГИ : 1333112 ; Гомологен : 68143 ; GeneCards : РАН ; ОМА : РАН – ортологи
showМестоположение гена ( человек )
Chr.	Chromosome 12 (human)
End	130,877,678 bp
showМестоположение гена ( Мышь )
Chr.	Chromosome 5 (mouse)
End	129,101,387 bp
show экспрессии РНК Характер
	Top expressed in
	gonad; ; ventricular zone; ; ganglionic eminence; ; right testis; ; left testis; ; stromal cell of endometrium; ; right adrenal gland; ; mucosa of transverse colon; ; left adrenal gland; ; left adrenal cortex;
	Top expressed in
	embryo; ; embryo; ; ventricular zone; ; otic placode; ; otic vesicle; ; yolk sac; ; lens; ; habenula; ; neural tube; ; arcuate nucleus;
	More reference expression data
	; ;
	More reference expression data
showГенная онтология
Molecular function	nucleotide binding; transcription coactivator activity; pre-miRNA binding; chromatin binding; protein binding; androgen receptor binding; GTPase activity; GTP binding; RNA binding; cadherin binding; magnesium ion binding; structural constituent of nuclear pore; GDP binding; protein heterodimerization activity; nuclear export signal receptor activity; metal ion binding; protein domain specific binding; protein-containing complex binding; dynein intermediate chain binding; importin-alpha family protein binding;
Cellular component	recycling endosome; cytosol; Flemming body; melanosome; nucleoplasm; midbody; RNA nuclear export complex; nucleolus; centriole; chromatin; extracellular exosome; membrane; cytoplasm; nucleus; extracellular matrix; nuclear pore; host cell; nuclear envelope; protein-containing complex; male germ cell nucleus; manchette; sperm flagellum;
Biological process	ribosomal small subunit export from nucleus; intracellular transport of virus; androgen receptor signaling pathway; protein localization to nucleolus; mitotic spindle organization; DNA metabolic process; pre-miRNA export from nucleus; cell division; positive regulation of transcription, DNA-templated; nucleocytoplasmic transport; protein export from nucleus; protein transport; ribosomal large subunit export from nucleus; cell cycle; positive regulation of protein binding; viral process; tRNA export from nucleus; mitotic cell cycle; protein import into nucleus; miRNA metabolic process; regulation of cholesterol biosynthetic process; regulation of gene silencing by miRNA; transport; mitotic sister chromatid segregation; GTP metabolic process; snRNA import into nucleus; positive regulation of protein import into nucleus; spermatid development; response to organic cyclic compound; hippocampus development; actin cytoskeleton organization; regulation of protein binding; cellular response to mineralocorticoid stimulus;
	Sources:Amigo / QuickGO
hideОртологи
	5901
	19384
	ENSG00000132341
	ENSMUSG00000029430
	P62826
	P62827
	НМ_006325 ; НМ_001300796 ; НМ_001300797
	НМ_009391
	НП_001287725 ; НП_001287726 ; НП_006316
	НП_033417
	Викиданные
Просмотр/редактирование человека	Просмотр/редактирование мыши

Ran ( RA белок, родственный ядерный ), также известный как GTP-связывающий ядерный белок. Ran представляет собой белок , который у человека кодируется геном RAN . Ran представляет собой небольшой белок массой 25 кДа, который участвует в транспорте в ядро клетки и из него во время интерфазы , а также участвует в митозе . Это член суперсемейства Рас . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Ran представляет собой небольшой G-белок , который необходим для транслокации РНК и белков через комплекс ядерных пор . Белок Ran также участвует в контроле синтеза ДНК и развитии клеточного цикла, поскольку было обнаружено, что мутации Ran нарушают синтез ДНК. ^{[ 8 ]}

Функция

Цикл запуска

Ран существует в клетке в двух нуклеотидсвязанных формах: GDP -связанной и GTP -связанной. RanGDP преобразуется в RanGTP под действием RCC1 , фактора обмена нуклеотидов для Ran. RCC1 также известен как RanGEF (фактор обмена ран-гуаниновых нуклеотидов). Внутренняя активность Ran GTPase активируется посредством взаимодействия с белком, активирующим Ran GTPase (RanGAP), чему способствует образование комплекса с Ran-связывающим белком (RanBP). Активация ГТФазы приводит к преобразованию RanGTP в RanGDP, замыкая таким образом цикл Ran.

Ran может свободно диффундировать внутри клетки, но поскольку RCC1 и RanGAP расположены в разных местах клетки, концентрация RanGTP и RanGDP также различается локально, создавая градиенты концентрации, которые действуют как сигналы для других клеточных процессов. RCC1 связан с хроматином и поэтому расположен внутри ядра . RanGAP находится в цитоплазме дрожжей и связан с ядерной оболочкой у растений и животных. В клетках млекопитающих он модифицируется SUMO и прикрепляется к цитоплазматической стороне комплекса ядерных пор посредством взаимодействия с нуклеопорином RANBP2 (Nup358). Эта разница в расположении вспомогательных белков в цикле Ran приводит к высокому соотношению RanGTP к RanGDP внутри ядра и обратно низкому соотношению RanGTP к RanGDP вне ядра. Помимо градиента связанного с нуклеотидом состояния Ran, существует градиент самого белка с более высокой концентрацией Ran в ядре, чем в цитоплазме. Цитоплазматический RanGDP импортируется в ядро небольшим белком NUTF2 (Фактор ядерного транспорта 2), где RCC1 может затем катализировать обмен ВВП на GTP на Ран.

Роль в ядерном транспорте во время интерфазы

Участие Ran-цикла в ядерно-цитоплазматическом транспорте в ядерной поре

Ран участвует в транспортировке белков через ядерную оболочку, взаимодействуя с кариоферинами и изменяя их способность связывать или высвобождать молекулы груза. Белки-грузчики, содержащие сигнал ядерной локализации (NLS), связываются импортинами и транспортируются в ядро. Внутри ядра RanGTP связывается с импортином и высвобождает импортный груз. Груз, которому необходимо попасть из ядра в цитоплазму, связывается с экспортином в тройном комплексе с RanGTP. При гидролизе RanGTP до RanGDP за пределами ядра комплекс диссоциирует и высвобождается экспортный груз.

Роль в митозе

Во время митоза цикл Ран участвует в сборке митотического веретена и повторной сборке ядерной оболочки после разделения хромосом. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Во время профазы крутой градиент соотношения RanGTP-RanGDP в ядерных порах разрушается, поскольку ядерная оболочка становится негерметичной и разбирается. остается высокой Концентрация RanGTP вокруг хромосом , поскольку RCC1, фактор обмена нуклеотидов, остается прикрепленным к хроматину . ^{[ 11 ]} RanBP2 (Nup358) и RanGAP перемещаются в кинетохоры , где облегчают прикрепление волокон веретена к хромосомам. Более того, RanGTP способствует сборке веретена с помощью механизмов, аналогичных механизмам ядерного транспорта: активность факторов сборки веретена, таких как NuMA и TPX2, ингибируется связыванием с импортинами. Высвобождая импортины, RanGTP активирует эти факторы и, следовательно, способствует сборке митотического веретена . В телофазе гидролиз RanGTP и обмен нуклеотидов необходимы для слияния пузырьков при реформировании ядерных оболочек дочерних ядер.

Ран и андрогенный рецептор

RAN представляет собой андрогенного рецептора (AR) коактиватор разной длины (ARA24), который по-разному связывается с полиглутамином внутри андрогенного рецептора. Увеличение количества полиглутаминовых повторов в AR связано со спинальной и бульбарной мышечной атрофией (болезнь Кеннеди). Коактивация AR AR уменьшается по мере расширения полиглутамина внутри AR, и эта слабая коактивация может привести к частичной нечувствительности к андрогенам во время развития спинальной и бульбарной мышечной атрофии. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Взаимодействия

Было показано, что Ран взаимодействует с:

КПНБ1 , ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}
НЭК9 , ^{[ 17 ]}
НУТФ2 , ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}
РАНБП1 , ^{[ 14 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}
РАНГАП1 , ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}
РСС1 , ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}
ТНПО1 , ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}
ТНПО2 , ^{[ 28 ]}
ХРО1 , ^{[ 14 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} и
ХРО5 . ^{[ 31 ]}

Регулирование

Экспрессия Ran подавляется микроРНК миР -10а . ^{[ 32 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000132341 – Ensembl , май 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000029430 – Ensembl , май 2017 г.
^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ Мур М.С., Блобель Дж. (май 1994 г.). «Белок AG, участвующий в нуклеоцитоплазматическом транспорте: роль Рана». Тенденции биохимии. Наука . 19 (5): 211–6. дои : 10.1016/0968-0004(94)90024-8 . ПМИД 7519373 .
^ Авис Дж. М., Кларк PR (октябрь 1996 г.). «Ран, ГТФаза, участвующая в ядерных процессах: ее регуляторы и эффекторы» . Дж. Клеточная наука . 109 (10): 2423–7. дои : 10.1242/jcs.109.10.2423 . ПМИД 8923203 .
^ Дассо М., Пу РТ (август 1998 г.). «Ядерный транспорт: которым управляет Ран?» . Являюсь. Дж. Хум. Жене . 63 (2): 311–6. дои : 10.1086/301990 . ПМЦ 1377330 . ПМИД 9683621 .
^ Сазер С., Дассо М. (апрель 2000 г.). «Беговое десятиборье: многочисленные роли Рана» . Дж. Клеточная наука . 113 (7): 1111–8. дои : 10.1242/jcs.113.7.1111 . ПМИД 10704362 .
^ Грусс О.Дж., Вернос I (сентябрь 2004 г.). «Механизм сборки шпинделя: функции Рана и его целевой TPX2» . Дж. Клеточная Биол . 166 (7): 949–55. дои : 10.1083/jcb.200312112 . ПМК 2172015 . ПМИД 15452138 .
^ Чичарелло М., Манджиакасале Р., Лавиа П. (август 2007 г.). «Пространственный контроль митоза с помощью GTPase Ran» . Клетка. Мол. Наука о жизни . 64 (15): 1891–914. дои : 10.1007/s00018-007-6568-2 . ПМЦ 11136129 . ПМИД 17483873 . S2CID 8687055 .
^ Карасо-Салас Р.Э., Гуаргуальини Г., Грусс О.Дж., Сегреф А., Карсенти Э., Маттадж И.В. (июль 1999 г.). «Генерация GTP-связанного Ran с помощью RCC1 необходима для индуцированного хроматином образования митотического веретена». Природа . 400 (6740): 178–81. Бибкод : 1999Natur.400..178C . дои : 10.1038/22133 . ПМИД 10408446 . S2CID 4417176 .
^ Сяо П.В., Линь Д.Л., Накао Р., Чанг С. (июль 1999 г.). «Связь болезни нейронов Кеннеди с ARA24, первым идентифицированным коактиватором, связанным с полиглутаминовой областью андрогенного рецептора» . Ж. Биол. Хим . 274 (29): 20229–34. дои : 10.1074/jbc.274.29.20229 . ПМИД 10400640 .
^ Сэмпсон Э.Р., Йе С.Ю., Чанг Х.К., Цай М.Ю., Ван Х, Тинг Х.Дж., Чанг С. (2001). «Идентификация и характеристика корегуляторов, связанных с андрогенными рецепторами, в клетках рака простаты». Ж. Биол. Регул. Гомеост. Агенты . 15 (2): 123–9. ПМИД 11501969 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Плафкер К., Макара И.Г. (2000). «Облегченное нуклеоцитоплазматическое перемещение Ran-связывающего белка RanBP1» . Мол. Клетка. Биол . 20 (10): 3510–21. дои : 10.1128/MCB.20.10.3510-3521.2000 . ПМК 85643 . ПМИД 10779340 .
^ Кутай У, Изаурральде Э, Бишофф Ф.Р., Маттай И.В., Герлих Д. (1997). «Доминантно-негативные мутанты импортина-бета блокируют множество путей импорта и экспорта через комплекс ядерных пор» . ЭМБО Дж . 16 (6): 1153–63. дои : 10.1093/emboj/16.6.1153 . ПМК 1169714 . ПМИД 9135132 .
^ Перципалле П., Кларксон В.Д., Кент Х.М., Роудс Д., Стюарт М. (1997). «Молекулярные взаимодействия между гетеродимером импортина альфа / бета и белками, участвующими в импорте ядерных белков позвоночных». Дж. Мол. Биол . 266 (4): 722–32. дои : 10.1006/jmbi.1996.0801 . ПМИД 9102465 .
^ Ройг Дж., Михайлов А., Белхэм С., Авруч Дж. (2002). «Nercc1, киназа семейства NIMA млекопитающих, связывает Ran GTPase и регулирует митотическую прогрессию» . Генс Дев . 16 (13): 1640–58. дои : 10.1101/gad.972202 . ЧВК 186374 . ПМИД 12101123 .
^ Кушман И., Боуман Б.Р., Сова М.Е., Лихтардж О., Киочо Ф.А., Мур М.С. (2004). «Вычислительная и биохимическая идентификация места связывания комплекса ядерных пор на ядерном транспортном носителе NTF2». Дж. Мол. Биол . 344 (2): 303–10. дои : 10.1016/j.jmb.2004.09.043 . ПМИД 15522285 .
^ Стюарт М., Кент Х.М., Маккой А.Дж. (1998). «Структурная основа молекулярного распознавания между ядерным транспортным фактором 2 (NTF2) и ВВП-связанной формой GTPase Ran Ras-семейства». Дж. Мол. Биол . 277 (3): 635–46. дои : 10.1006/jmbi.1997.1602 . ПМИД 9533885 .
^ Jump up to: ^а ^б Стеггерда С.М., Паскаль Б.М. (2000). «Белок Mog1 млекопитающих является фактором высвобождения гуаниновых нуклеотидов для Ran» . Ж. Биол. Хим . 275 (30): 23175–80. дои : 10.1074/jbc.C000252200 . ПМИД 10811801 .
^ Jump up to: ^а ^б Рен М., Вилламарин А., Ши А., Кутавас Э., Мур М.С., ЛоКурсио М., Кларк В., Оппенгейм Дж.Д., Д'Эстахио П., Раш М.Г. (1995). «Отдельные домены Ran GTPase взаимодействуют с различными факторами, регулируя импорт ядерных белков и процессинг РНК» . Мол. Клетка. Биол . 15 (4): 2117–24. дои : 10.1128/MCB.15.4.2117 . ПМЦ 230439 . ПМИД 7891706 .
^ Хиллиг Р.С., Рено Л., Веттер И.Р., Дрелл Т., Виттингхофер А., Беккер Дж. (1999). «Кристаллическая структура rna1p: новая складка белка, активирующего ГТФазу» . Мол. Клетка . 3 (6): 781–91. дои : 10.1016/S1097-2765(01)80010-1 . ПМИД 10394366 .
^ Беккер Дж., Мельхиор Ф., Герке В., Бишофф Ф.Р., Понстингл Х., Виттингхофер А. (1995). «РНК1 кодирует белок, активирующий ГТФазу, специфичный для Gsp1p, гомолога Ran/TC4 Saccharomyces cerevisiae» . Ж. Биол. Хим . 270 (20): 11860–5. дои : 10.1074/jbc.270.20.11860 . ПМИД 7744835 .
^ Бишофф Ф.Р., Клебе С., Кречмер Дж., Виттингхофер А., Понстингл Х. (1994). «RanGAP1 индуцирует активность ГТФазы ядерного Ras-связанного Ran» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 91 (7): 2587–91. Бибкод : 1994PNAS...91.2587B . дои : 10.1073/pnas.91.7.2587 . ПМК 43414 . ПМИД 8146159 .
^ Рено Л., Кульманн Дж., Хенкель А., Виттингхофер А. (2001). «Структурные основы обмена гуаниновых нуклеотидов на Ran регулятором конденсации хромосом (RCC1)» . Клетка . 105 (2): 245–55. дои : 10.1016/S0092-8674(01)00315-4 . ПМИД 11336674 . S2CID 12827419 .
^ Азума Ю., Рено Л., Гарсиа-Ранеа Х.А., Валенсия А., Нисимото Т., Виттингхофер А. (1999). «Модель взаимодействия ran-RCC1 с использованием биохимических экспериментов и экспериментов по стыковке». Дж. Мол. Биол . 289 (4): 1119–30. дои : 10.1006/jmbi.1999.2820 . ПМИД 10369786 .
^ Чук Ю.М., Блобель Г. (1999). «Структура ядерного транспортного комплекса кариоферин-бета2-Ran x GppNHp». Природа . 399 (6733): 230–7. Бибкод : 1999Natur.399..230C . дои : 10.1038/20375 . ПМИД 10353245 . S2CID 4413233 .
^ Jump up to: ^а ^б Шамшер М.К., Плоски Дж., Раду А. (2002). «Кариоферин бета 2В участвует в экспорте мРНК из ядра» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 99 (22): 14195–9. Бибкод : 2002PNAS...9914195S . дои : 10.1073/pnas.212518199 . ПМЦ 137860 . ПМИД 12384575 .
^ Тикенброк Л., Крамер Дж., Веттер И.Р., Мюллер О. (2002). «Область спиральной спирали (аминокислоты 129–250) белка-супрессора опухоли аденоматозного полипоза coli (APC). Ее структура и ее взаимодействие с областью обслуживания хромосомы 1 (Crm-1)» . Ж. Биол. Хим . 277 (35): 32332–8. дои : 10.1074/jbc.M203990200 . ПМИД 12070164 .
^ Форнерод М., Оно М., Ёсида М., Маттадж И.В. (1997). «CRM1 является экспортным рецептором для сигналов ядерного экспорта, богатых лейцином» . Клетка . 90 (6): 1051–60. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80371-2 . ПМИД 9323133 . S2CID 15119502 .
^ Браунуэлл А.М., Макара И.Г. (2002). «Экспортин-5, новый кариоферин, опосредует ядерный экспорт белков, связывающих двухцепочечную РНК» . Дж. Клеточная Биол . 156 (1): 53–64. дои : 10.1083/jcb.200110082 . ПМК 2173575 . ПМИД 11777942 .
^ Ором ЮА, Нильсен ФК, Лунд АХ (2008). «МикроРНК-10а связывает 5'UTR мРНК рибосомальных белков и усиливает их трансляцию» . Мол Клетка . 30 (4): 460–71. doi : 10.1016/j.molcel.2008.05.001 . ПМИД 18498749 .

Внешние ссылки

ran+GTP-связывание+белок в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
Патель СС. «Анимации ядерных транспортных факторов, включая Ран (1 из 2 страниц)» . Анимация ядерного транспорта . Архивировано из оригинала 7 февраля 2009 г. Проверено 12 июня 2008 г.
Патель СС. «Анимации ядерных транспортных факторов, включая Ран (2 из 2 страниц)» . Анимация ядерного транспорта . Архивировано из оригинала 7 февраля 2009 г. Проверено 12 июня 2008 г.

[refGRCh38Ensembl-1] Jump up to: ^а ^б ^с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000132341 – Ensembl , май 2017 г.

[refGRCm38Ensembl-2] Jump up to: ^а ^б ^с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000029430 – Ensembl , май 2017 г.

[3] «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .

[4] «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .

[pmid7519373-5] Мур М.С., Блобель Дж. (май 1994 г.). «Белок AG, участвующий в нуклеоцитоплазматическом транспорте: роль Рана». Тенденции биохимии. Наука . 19 (5): 211–6. дои : 10.1016/0968-0004(94)90024-8 . ПМИД 7519373 .

[pmid8923203-6] Авис Дж. М., Кларк PR (октябрь 1996 г.). «Ран, ГТФаза, участвующая в ядерных процессах: ее регуляторы и эффекторы» . Дж. Клеточная наука . 109 (10): 2423–7. дои : 10.1242/jcs.109.10.2423 . ПМИД 8923203 .

[pmid9683621-7] Дассо М., Пу РТ (август 1998 г.). «Ядерный транспорт: которым управляет Ран?» . Являюсь. Дж. Хум. Жене . 63 (2): 311–6. дои : 10.1086/301990 . ПМЦ 1377330 . ПМИД 9683621 .

[pmid10704362-8] Сазер С., Дассо М. (апрель 2000 г.). «Беговое десятиборье: многочисленные роли Рана» . Дж. Клеточная наука . 113 (7): 1111–8. дои : 10.1242/jcs.113.7.1111 . ПМИД 10704362 .

[pmid15452138-9] Грусс О.Дж., Вернос I (сентябрь 2004 г.). «Механизм сборки шпинделя: функции Рана и его целевой TPX2» . Дж. Клеточная Биол . 166 (7): 949–55. дои : 10.1083/jcb.200312112 . ПМК 2172015 . ПМИД 15452138 .

[pmid17483873-10] Чичарелло М., Манджиакасале Р., Лавиа П. (август 2007 г.). «Пространственный контроль митоза с помощью GTPase Ran» . Клетка. Мол. Наука о жизни . 64 (15): 1891–914. дои : 10.1007/s00018-007-6568-2 . ПМЦ 11136129 . ПМИД 17483873 . S2CID 8687055 .

[pmid10408446-11] Карасо-Салас Р.Э., Гуаргуальини Г., Грусс О.Дж., Сегреф А., Карсенти Э., Маттадж И.В. (июль 1999 г.). «Генерация GTP-связанного Ran с помощью RCC1 необходима для индуцированного хроматином образования митотического веретена». Природа . 400 (6740): 178–81. Бибкод : 1999Natur.400..178C . дои : 10.1038/22133 . ПМИД 10408446 . S2CID 4417176 .

[pmid10400640-12] Сяо П.В., Линь Д.Л., Накао Р., Чанг С. (июль 1999 г.). «Связь болезни нейронов Кеннеди с ARA24, первым идентифицированным коактиватором, связанным с полиглутаминовой областью андрогенного рецептора» . Ж. Биол. Хим . 274 (29): 20229–34. дои : 10.1074/jbc.274.29.20229 . ПМИД 10400640 .

[pmid11501969-13] Сэмпсон Э.Р., Йе С.Ю., Чанг Х.К., Цай М.Ю., Ван Х, Тинг Х.Дж., Чанг С. (2001). «Идентификация и характеристика корегуляторов, связанных с андрогенными рецепторами, в клетках рака простаты». Ж. Биол. Регул. Гомеост. Агенты . 15 (2): 123–9. ПМИД 11501969 .

[pmid10779340-14] Jump up to: ^а ^б ^с Плафкер К., Макара И.Г. (2000). «Облегченное нуклеоцитоплазматическое перемещение Ran-связывающего белка RanBP1» . Мол. Клетка. Биол . 20 (10): 3510–21. дои : 10.1128/MCB.20.10.3510-3521.2000 . ПМК 85643 . ПМИД 10779340 .

[pmid9135132-15] Кутай У, Изаурральде Э, Бишофф Ф.Р., Маттай И.В., Герлих Д. (1997). «Доминантно-негативные мутанты импортина-бета блокируют множество путей импорта и экспорта через комплекс ядерных пор» . ЭМБО Дж . 16 (6): 1153–63. дои : 10.1093/emboj/16.6.1153 . ПМК 1169714 . ПМИД 9135132 .

[pmid9102465-16] Перципалле П., Кларксон В.Д., Кент Х.М., Роудс Д., Стюарт М. (1997). «Молекулярные взаимодействия между гетеродимером импортина альфа / бета и белками, участвующими в импорте ядерных белков позвоночных». Дж. Мол. Биол . 266 (4): 722–32. дои : 10.1006/jmbi.1996.0801 . ПМИД 9102465 .

[pmid12101123-17] Ройг Дж., Михайлов А., Белхэм С., Авруч Дж. (2002). «Nercc1, киназа семейства NIMA млекопитающих, связывает Ran GTPase и регулирует митотическую прогрессию» . Генс Дев . 16 (13): 1640–58. дои : 10.1101/gad.972202 . ЧВК 186374 . ПМИД 12101123 .

[pmid15522285-18] Кушман И., Боуман Б.Р., Сова М.Е., Лихтардж О., Киочо Ф.А., Мур М.С. (2004). «Вычислительная и биохимическая идентификация места связывания комплекса ядерных пор на ядерном транспортном носителе NTF2». Дж. Мол. Биол . 344 (2): 303–10. дои : 10.1016/j.jmb.2004.09.043 . ПМИД 15522285 .

[pmid9533885-19] Стюарт М., Кент Х.М., Маккой А.Дж. (1998). «Структурная основа молекулярного распознавания между ядерным транспортным фактором 2 (NTF2) и ВВП-связанной формой GTPase Ran Ras-семейства». Дж. Мол. Биол . 277 (3): 635–46. дои : 10.1006/jmbi.1997.1602 . ПМИД 9533885 .

[pmid10811801-20] Jump up to: ^а ^б Стеггерда С.М., Паскаль Б.М. (2000). «Белок Mog1 млекопитающих является фактором высвобождения гуаниновых нуклеотидов для Ran» . Ж. Биол. Хим . 275 (30): 23175–80. дои : 10.1074/jbc.C000252200 . ПМИД 10811801 .

[pmid7891706-21] Jump up to: ^а ^б Рен М., Вилламарин А., Ши А., Кутавас Э., Мур М.С., ЛоКурсио М., Кларк В., Оппенгейм Дж.Д., Д'Эстахио П., Раш М.Г. (1995). «Отдельные домены Ran GTPase взаимодействуют с различными факторами, регулируя импорт ядерных белков и процессинг РНК» . Мол. Клетка. Биол . 15 (4): 2117–24. дои : 10.1128/MCB.15.4.2117 . ПМЦ 230439 . ПМИД 7891706 .

[pmid10394366-22] Хиллиг Р.С., Рено Л., Веттер И.Р., Дрелл Т., Виттингхофер А., Беккер Дж. (1999). «Кристаллическая структура rna1p: новая складка белка, активирующего ГТФазу» . Мол. Клетка . 3 (6): 781–91. дои : 10.1016/S1097-2765(01)80010-1 . ПМИД 10394366 .

[pmid7744835-23] Беккер Дж., Мельхиор Ф., Герке В., Бишофф Ф.Р., Понстингл Х., Виттингхофер А. (1995). «РНК1 кодирует белок, активирующий ГТФазу, специфичный для Gsp1p, гомолога Ran/TC4 Saccharomyces cerevisiae» . Ж. Биол. Хим . 270 (20): 11860–5. дои : 10.1074/jbc.270.20.11860 . ПМИД 7744835 .

[pmid8146159-24] Бишофф Ф.Р., Клебе С., Кречмер Дж., Виттингхофер А., Понстингл Х. (1994). «RanGAP1 индуцирует активность ГТФазы ядерного Ras-связанного Ran» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 91 (7): 2587–91. Бибкод : 1994PNAS...91.2587B . дои : 10.1073/pnas.91.7.2587 . ПМК 43414 . ПМИД 8146159 .

[pmid11336674-25] Рено Л., Кульманн Дж., Хенкель А., Виттингхофер А. (2001). «Структурные основы обмена гуаниновых нуклеотидов на Ran регулятором конденсации хромосом (RCC1)» . Клетка . 105 (2): 245–55. дои : 10.1016/S0092-8674(01)00315-4 . ПМИД 11336674 . S2CID 12827419 .

[pmid10369786-26] Азума Ю., Рено Л., Гарсиа-Ранеа Х.А., Валенсия А., Нисимото Т., Виттингхофер А. (1999). «Модель взаимодействия ran-RCC1 с использованием биохимических экспериментов и экспериментов по стыковке». Дж. Мол. Биол . 289 (4): 1119–30. дои : 10.1006/jmbi.1999.2820 . ПМИД 10369786 .

[pmid10353245-27] Чук Ю.М., Блобель Г. (1999). «Структура ядерного транспортного комплекса кариоферин-бета2-Ran x GppNHp». Природа . 399 (6733): 230–7. Бибкод : 1999Natur.399..230C . дои : 10.1038/20375 . ПМИД 10353245 . S2CID 4413233 .

[pmid12384575-28] Jump up to: ^а ^б Шамшер М.К., Плоски Дж., Раду А. (2002). «Кариоферин бета 2В участвует в экспорте мРНК из ядра» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 99 (22): 14195–9. Бибкод : 2002PNAS...9914195S . дои : 10.1073/pnas.212518199 . ПМЦ 137860 . ПМИД 12384575 .

[pmid12070164-29] Тикенброк Л., Крамер Дж., Веттер И.Р., Мюллер О. (2002). «Область спиральной спирали (аминокислоты 129–250) белка-супрессора опухоли аденоматозного полипоза coli (APC). Ее структура и ее взаимодействие с областью обслуживания хромосомы 1 (Crm-1)» . Ж. Биол. Хим . 277 (35): 32332–8. дои : 10.1074/jbc.M203990200 . ПМИД 12070164 .

[pmid9323133-30] Форнерод М., Оно М., Ёсида М., Маттадж И.В. (1997). «CRM1 является экспортным рецептором для сигналов ядерного экспорта, богатых лейцином» . Клетка . 90 (6): 1051–60. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80371-2 . ПМИД 9323133 . S2CID 15119502 .

[pmid11777942-31] Браунуэлл А.М., Макара И.Г. (2002). «Экспортин-5, новый кариоферин, опосредует ядерный экспорт белков, связывающих двухцепочечную РНК» . Дж. Клеточная Биол . 156 (1): 53–64. дои : 10.1083/jcb.200110082 . ПМК 2173575 . ПМИД 11777942 .

[pmid18498749-32] Ором ЮА, Нильсен ФК, Лунд АХ (2008). «МикроРНК-10а связывает 5'UTR мРНК рибосомальных белков и усиливает их трансляцию» . Мол Клетка . 30 (4): 460–71. doi : 10.1016/j.molcel.2008.05.001 . ПМИД 18498749 .

[1]

[2]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

v т и Ферменты
Activity	Active site Binding site Catalytic triad Oxyanion hole Enzyme promiscuity Diffusion-limited enzyme Cofactor Enzyme catalysis
Regulation	Allosteric regulation Cooperativity Enzyme inhibitor Enzyme activator
Classification	EC number Enzyme superfamily Enzyme family List of enzymes
Kinetics	Enzyme kinetics Eadie–Hofstee diagram Hanes–Woolf plot Lineweaver–Burk plot Michaelis–Menten kinetics
Types	EC1 Oxidoreductases (list) EC2 Transferases (list) EC3 Hydrolases (list) EC4 Lyases (list) EC5 Isomerases (list) EC6 Ligases (list) EC7 Translocases (list)