Экологическое содействие

Экологическое содействие или пробиоз описывает взаимодействия видов , которые приносят пользу хотя бы одному из участников и не причиняют вреда ни одному из участников. Содействие можно разделить на мутуализм , при котором оба вида получают выгоду, или на комменсализм , при котором один вид получает пользу, а другой не затрагивается. В этой статье рассматриваются как механизмы содействия, так и растущая доступная информация о влиянии содействия на экологию сообщества .

Категории

Бревно медсестры, в котором растет западный болиголов

Существуют две основные категории фасилитативного взаимодействия:

• Мутуализм – это взаимодействие между видами, приносящее пользу обоим. Известным примером мутуализма являются отношения между цветковыми растениями и их опылителями . Растение получает выгоду от распространения пыльцы между цветками, в то время как опылитель получает некоторую форму питания либо за счет нектара, либо самой пыльцы.
• Комменсализм – это взаимодействие, при котором один вид получает пользу, а другой вид не затрагивается. Эпифиты (растения, растущие на других растениях, обычно на деревьях) имеют комменсальные отношения со своим растением-хозяином, поскольку эпифит каким-то образом получает выгоду ( например , избегая конкуренции с наземными растениями или получая больший доступ к солнечному свету), в то время как растение-хозяин, по-видимому, не подвергается воздействию .

Однако строгая категоризация невозможна для некоторых сложных взаимодействий видов. Например, всхожесть часто выше, и выживаемость семян в суровых условиях под так называемыми кормовыми растениями чем в открытом грунте. Растение-няня — это растение с устойчивым навесом, под которым более вероятно прорастание и выживание благодаря повышенной тени, влажности почвы и питательным веществам. Таким образом, отношения между сеянцами и их кормовыми растениями являются комменсальными. Однако по мере того, как саженцы вырастают в укоренившиеся растения, они, вероятно, будут конкурировать со своими бывшими благотворителями за ресурсы.

Механизмы

Благотворное воздействие видов друг на друга реализуется различными способами, включая защиту от физического стресса, хищничества и конкуренции, улучшение доступности ресурсов и транспорта.

Спасение от физического стресса

Фасилитация может действовать путем уменьшения негативного воздействия стрессовой среды. Как описано выше, кормовые растения способствуют прорастанию и выживанию семян, смягчая стрессовые условия окружающей среды. Аналогичное взаимодействие происходит между красной водорослью Chondrus Crispus и образующей полог морской водорослью Fucus в приливных зонах на юге Новой Англии , США. Водоросли выживают выше в приливной зоне, где температура и стрессы от высыхания выше, только тогда, когда присутствуют водоросли, потому что покров водорослей обеспечивает защиту от этих стрессов. Предыдущие примеры описывают содействие отдельных лиц или отдельных видов, но есть также случаи, когда один вид-посредник опосредует некоторый стресс для всего сообщества, например, беспокойство . Примером такого содействия «всему сообществу» является стабилизация субстрата растительных сообществ булыжных пляжей в Род-Айленде , США, с помощью кордовой травы гладкой ( Spartina alterniflora ). Большие заросли кордовой травы обеспечивают буферное волновое воздействие, что позволяет создать и сохранить сообщество менее устойчивых к беспокойству однолетних и многолетних растений ниже отметки прилива.

В целом, содействие чаще происходит в условиях физического стресса, чем в благоприятных условиях, где конкуренция может быть наиболее важным взаимодействием между видами. Это также может произойти в одной среде обитания с градиентом стресса от низкого до высокого. Например, вдоль приливного градиента солончаков в Новой Англии, США, присутствие черного игольчатого камыша ( Juncus gerardii ) увеличило приспособленность кустарников болотной бузины ( Iva annua ) на более низких высотах, где засоленность почвы была выше. Сыч затенял почву, что уменьшало суммарное испарение и, в свою очередь, уменьшало засоление почвы. Однако на возвышенностях, где засоленность почвы была ниже, приспособленность болотной бузины снижалась при наличии камыша из-за усиления конкуренции за ресурсы. Таким образом, характер взаимодействия видов может меняться в зависимости от условий окружающей среды. Содействие оказывает большее влияние на взаимодействие растений в условиях стресса окружающей среды, чем конкуренция. Другим примером является положительное влияние упрощения процедур на пустынные растения, которые сталкиваются с последствиями растущей засушливости. Известно, что кустарники обеспечивают благоприятные абиотические условия в этих засушливых регионах.

Укрытие от хищников

«Пузыри» медвяной росы на тле

Другим механизмом облегчения является снижение риска быть съеденным. Например, растения-няньки не только уменьшают абиотический стресс, но и могут физически препятствовать травоядности рассады, растущей под ними. Как в наземной, так и в морской среде растительноядность вкусных видов снижается, когда они встречаются с невкусными видами. Эти «ассоциативные убежища» могут возникнуть, когда неприятные виды физически защищают вкусные виды или когда травоядные животные «сбиты с толку» тормозящими сигналами неприятных видов. Травоядность может также уменьшить хищничество травоядных, как в случае с красногребневым цепляющимся крабом ( щипцы Митракса ) вдоль береговой линии Северной Каролины , США. Этот вид крабов укрывается в ветвях компактного коралла цвета слоновой кости ( Oculina arbuscula ) и питается морскими водорослями поблизости от коралла. Уменьшение конкуренции с морскими водорослями усиливает рост кораллов, что, в свою очередь, обеспечивает крабам больше убежища. Аналогичным случаем является взаимодействие между деревьями акации с опухшими шипами ( Acacia spp.) и некоторыми муравьями ( Pseudomyrmex spp.) в Центральной Америке . Акация обеспечивает муравью питание и защиту (внутри полых шипов) в обмен на защиту от травоядных животных. Напротив, другой тип взаимодействия между муравьями и насекомыми, питающимися соком, может увеличить хищничество растений. Потребляя сок, вредители растений, такие как тля, производят богатые сахаром отходы, называемые медвяной росой , которые потребляются муравьями в обмен на защиту питающихся соком растений от хищников.

Бегство от конкуренции

Еще одним потенциальным преимуществом упрощения формальностей является изоляция от конкурентных взаимодействий. Как и теперь известный пример кормовых растений в суровых условиях, бревна-няньки в лесу являются местом повышенного прорастания семян и выживаемости саженцев, поскольку приподнятый субстрат бревна освобождает саженцы от конкуренции с растениями и мхами на лесной подстилке. Описанное выше взаимодействие краба и коралла также является примером спасения от конкуренции, поскольку травоядность крабов на водорослях снижает конкуренцию между кораллами и водорослями. Точно так же травоядность морских ежей ( Strongylocentrotus droebachiensis ) на водорослях ( Laminaria spp.) может защитить мидий ( Modiolus modiolus ) от разрастания водорослей, конкурирующих за место в сублиторальной зоне залива Мэн , США.

В большинстве случаев содействие и конкуренция обратно пропорциональны.

Исследования показывают, что мероприятия по упрощению формальностей в природе встречаются редко по сравнению с соревнованиями, и, таким образом, конкуренция является более важным фактором экологических процессов.

Улучшенная доступность ресурсов

Содействие может расширить доступ взаимодействующих видов к ограниченным ресурсам, таким как свет, вода и питательные вещества. Например, эпифитные растения часто получают больше прямого солнечного света под пологом растений-хозяев, чем на земле. Кроме того, кормовые растения увеличивают количество воды, доступной для рассады в засушливых местах обитания, из-за уменьшения испарения под тенью кроны кормовых растений. Особый случай касается помощи человека птицам, питающимся соком. Три африканских вида птиц ( деревенский ткач Ploceus cucullatus , луковица обыкновенная Pycnonotus barbatus и мышино-коричневая нектарница Anthreptes gabonicus ) регулярно питаются соком, вытекающим из отверстий, проделанных местными сборщиками вина в масличных пальмах Elaies guineensis на архипелаге Бижагос, Гвинея. Бисау.

Однако наиболее известными примерами расширения доступа к ресурсам посредством содействия являются мутуалистические передачи питательных веществ между симбиотическими организмами. Симбиоз — это длительная, тесная ассоциация между организмами, и некоторые примеры мутуалистических симбиозов включают:

Хорошая Флора

Ассоциации между видом-хозяином и микробом, хозяина живущим в пищеварительном тракте , при котором хозяин обеспечивает микробу среду обитания и питание в обмен на пищеварительные услуги. Например, термиты получают питание из целлюлозы , перевариваемой микробами, населяющими их кишечник.

Лишайники

Ассоциации между грибами и водорослями , при которых гриб получает питательные вещества от водорослей, а водоросли защищены от суровых условий, вызывающих высыхание .

Кораллы

Ассоциации между кораллами, строящими рифы, и фотосинтезирующими водорослями, называемыми зооксантеллами , при которых зооксантеллы обеспечивают питание кораллов в форме фотосинтата в обмен на азот из продуктов жизнедеятельности кораллов.

Микориза

Ассоциации между грибами и корнями растений, при которых гриб способствует поглощению питательных веществ (особенно азота) растением в обмен на углерод в форме сахаров из корня растения. В морской среде есть параллельный пример: губки на корнях мангровых зарослей, взаимоотношения которых аналогичны взаимоотношениям микоризы и наземных растений.

Транспорт

Перемещение животными предметов, участвующих в размножении растений, обычно представляет собой мутуалистическую ассоциацию. Опылители могут повысить репродуктивный успех растений за счет сокращения отходов пыльцы, увеличения рассеивания пыльцы и увеличения вероятности полового размножения при низкой плотности популяции . Взамен опылитель получает питание в виде нектара или пыльцы. Животные также могут распространять семена или плоды растений, либо поедая их (в этом случае они получают пользу от питания), либо путем пассивного переноса, например, семена прилипают к меху или перьям.

Эффекты сообщества

Хотя содействие часто изучается на уровне взаимодействия отдельных видов, эффекты содействия часто можно наблюдать в масштабе сообщества, включая воздействие на пространственную структуру, разнообразие и невазивность .

Пространственная структура

Многие способствующие взаимодействия напрямую влияют на распространение видов. Как обсуждалось выше, транспортировка размножений растений животными-распространителями может увеличить скорость колонизации более отдаленных участков, что может повлиять на распространение и динамику популяций видов растений. Содействие чаще всего влияет на распространение, просто делая возможным появление вида на участке, где в противном случае некоторый экологический стресс препятствовал бы росту этого вида. Это проявляется в содействии всему сообществу с помощью основных видов, таких как стабилизация отложений в растительных сообществах галечных пляжей с помощью гладкой коровой травы. Виды, способствующие развитию, могут также способствовать переходу от одного типа экосистемы к другому, как это, по-видимому, делает мескит на лугах равнин Рио-Гранде . Как дерево, фиксирующее азот, мескит легче, чем другие виды, приживается на бедных питательными веществами почвах, а после укоренения мескит действует как растение-питомник для саженцев других видов. Таким образом, мескит способствует динамическому пространственному переходу от лугов к саванне и лесам в пределах среды обитания.

Разнообразие

Содействие влияет на разнообразие сообщества (определяемое в данном контексте как количество видов в сообществе) путем изменения конкурентных взаимодействий. Например, приливные мидии увеличивают общее видовое разнообразие сообщества, вытесняя конкурентоспособные крупные сидячие виды, такие как морские водоросли и ракушки . Хотя мидии уменьшают разнообразие обитателей первичного пространства (т.е. крупных сидячих видов), с зарослями мидий связано большее количество видов беспозвоночных , чем с другими носителями первичного пространства, поэтому общее видовое разнообразие выше при наличии мидий. Влияние упрощения процедур на разнообразие также может быть обращено вспять, если содействие создаст конкурентное доминирование, исключающее больше видов, чем разрешено.

В некоторых случаях упрощение формальностей имеет эволюционные результаты, увеличивая разнообразие сообществ.

Другие механизмы, такие как разделение ресурсов и эффект отбора проб, действуют в тандеме с содействием увеличению биоразнообразия (наблюдаемые данные в растительных сообществах).

Неуязвимость

Основная статья: Невидимость

Содействие распространению неместных видов как со стороны местных видов, так и со стороны других неместных видов может увеличить неввазивность сообщества или легкость, с которой неместные виды обосновались в сообществе. При изучении 254 опубликованных исследований интродуцированных видов 22 из 190 взаимодействий, изученных между интродуцированными видами в исследованиях, были благоприятными. Стоит отметить, что 128 из 190 изученных взаимодействий представляли собой отношения хищник-жертва одного растительноядного насекомого, о которых сообщалось в одном исследовании, что, возможно, переоценило важность негативных взаимодействий. Интродуцированным растениям способствуют также местные опылители, распространители и микоризы . Таким образом, позитивные взаимодействия необходимо учитывать при любой попытке понять неуязвимость сообщества.

См. также

• Растения-няньки
• Симбиоз
• Мутуализм (биология)
• Микоризная сеть

Ссылки

• Ножницы НТ; Бэбкок Р.К. (2007) Количественное описание мелководных сублиторальных рифовых сообществ материковой части Новой Зеландии Наука в целях охраны природы 280 . стр. 126. Опубликовано Департаментом охраны природы Новой Зеландии.