Эпизодическая память

Эпизодическая память — это система памяти животных, сравнимая с эпизодической памятью человека . Этот термин был впервые описан Клейтоном и Дикинсоном в отношении способности животного кодировать и извлекать информацию о том, «что» произошло во время эпизода, «где» этот эпизод произошел и «когда» этот эпизод произошел. Эту способность у животных считают «эпизодической», потому что в настоящее время нет способа узнать, сопровождается ли эта форма запоминания сознательным воспоминанием — ключевым компонентом Энделя Тулвинга первоначального определения эпизодической памяти .

Отличие от эпизодической памяти человека

Чтобы память животного можно было назвать «эпизодической», она должна соответствовать трем поведенческим критериям, отражающим содержание, структуру и гибкость памяти. Содержание относится к воспоминанию того, что произошло, где это произошло и когда это произошло на основе конкретного прошлого опыта. Структура означает формирование интегрированного представления «что, где и когда», а гибкость означает возможность универсального использования информации. Чтобы животное соответствовало этим поведенческим критериям, оно должно быть способно не только формировать воспоминания о том, что, где и когда, но и интегрировать информацию о том, что, где и когда произошло в интегрированную структуру. Оценка эпизодической памяти должна основываться на этих поведенческих характеристиках, поскольку животные не обладают языковыми способностями для участия в тестах эпизодической памяти, разработанных для людей.

Доказательства существования системы эпизодической памяти были впервые предоставлены Клейтоном и Дикинсоном (1998). Они продемонстрировали, что западные кустарниковые сойки ( Aphelocoma Californica ) запоминают, где прячут различные виды пищи, и избирательно извлекают их в зависимости от скоропортимости продукта и количества времени, прошедшего с момента хранения. Недавние исследования дополнительно изучили эпизодическую память у этих птиц, а также изучили доказательства существования этой системы памяти у других видов, таких как рыжие колибри , голуби , приматы , крысы и медоносные пчелы .

Общая организация и структуры мозга, участвующие в эпизодической памяти человека, также сравнивались с тем, что существует в мозге животных. Было обнаружено много сходств, включая роль медиальной височной доли, структуры, включающей гиппокамп. Тем не менее, многие предостерегают от проведения сравнений с эпизодической памятью человека. Было высказано множество критических замечаний по поводу этой области исследований, включая вопросы о том, насколько точно мы можем получить эту информацию, просто основываясь на поведенческих критериях и невербальных тестах.

Нейронные механизмы

Подразделения гиппокампа мозга крысы. Информация проецируется по пути, который начинается с зубчатой ​​извилины (DG), затем в область CA3, CA1 и, наконец, в субикулюм .

Способность кодировать и извлекать прошлый опыт зависит от схемы медиальной височной доли — структуры мозга, включающей гиппокамп и другие парагиппокампальные области коры. Организация этих областей мозга в значительной степени консервативна у всех видов млекопитающих, как и основные пути, по которым информация передается между медиальной височной долей и неокортексом . Из-за этой сильной параллели между структурами мозга животных и структурами, участвующими в эпизодической памяти человека, есть основания полагать, что некоторые животные не только обладают способностью формировать воспоминания «что, где и когда», но и что эта эпизодически подобная система может быть более сопоставима с человеческой эпизодической памятью, чем когда-то считалось.

По словам Эйхенбаума (2000), Информация, которая проецируется почти из всех областей неокортекса, объединяется в один или несколько подразделений парагиппокампальной области, которая включает периринальную кору, постринальную кору и энотринальную кору. Эта информация затем проецируется на подразделения гиппокампа, которые соединены путем, который начинается с зубчатой ​​извилины, продолжается до области СА3, затем СА1 и, наконец, до субикулюма . Затем информация направляется обратно в парагиппокампальную область и, наконец, в те же области коры головного мозга, которые были источником входных данных в эту область. Эта организация наблюдалась у приматов, крыс и других видов млекопитающих.

В частности, гиппокамп имеет эволюционно хорошо консервативную структуру. Он содержит схожие типы клеток и схожий структурный дизайн у людей и приматов. Ее структура у грызунов также удивительно схожа, хотя у грызунов она содержит примерно в десять раз меньше клеток и больше связей между полушариями.

на животных Исследования повреждений также предоставили доказательства важности определенных структур мозга в эпизодической памяти. У крыс с медиальными поражениями префронтальной коры наблюдалось нарушение компонента «где», что позволяет предположить, что эта область способствует получению информации о местоположении объекта. Аналогичным образом, поражения гиппокампа серьезно повлияли на все три компонента (что, где и когда), что позволяет предположить, что гиппокамп отвечает за обнаружение новых событий, стимулов и мест при формировании новых воспоминаний и за последующее извлечение этой информации.

Исследовать

Западная кустарниковая сойка ( Aphelocoma Californica )

Эпизодическая память была впервые продемонстрирована у западной кустарниковой сойки ( Aphelocoma Californica ).

Недавние исследования, посвященные мысленным путешествиям во времени и эпизодической памяти, были сосредоточены на определении того, существуют ли какие-либо животные, кроме человека, которые демонстрируют планирование будущего и при каких условиях они это делают. Одним из видов, который часто рассматривается, является западная кустарниковая сойка ( Aphelocoma Californica ), член семейства врановых птиц, обитающих в западной части Северной Америки . Эти долгоживущие и очень общительные птицы с большим мозгом прячут запасы еды для будущего потребления и полагаются на память, чтобы восстановить свои запасы спрятанной еды позже, обычно через несколько недель, если не месяцев. Они демонстрируют способность формировать воспоминания «что-где-когда», характерные для эпизодической памяти, поскольку они запоминают пространственное расположение и содержимое своих тайников, а также вспоминают, какие представители вида наблюдали во время кэширования.

Гибкость эпизодической памяти была продемонстрирована в исследовании Clayton et al. включая кэширование скоропортящихся и нескоропортящихся продуктов. Сойкам разрешили хранить скоропортящиеся и нескоропортящиеся продукты, но затем они обнаружили, что в промежутке между хранением и извлечением скоропортящиеся продукты портятся быстрее, чем первоначально предполагалось. Они рассудили, что, если птицы действительно используют гибкую декларативную систему памяти , они должны иметь возможность обновлять свои знания о скорости порчи пищи и соответствующим образом изменять свое поведение при поиске при восстановлении, даже несмотря на то, что эпизодическая информация о том, что они спрятали, где и когда было закодировано до получения новых знаний о скорости распада. Результаты подтвердили это рассуждение, продемонстрировав, что эти птицы обладают гибкой системой эпизодической памяти, в которой они могут обновлять свою информацию после времени кодирования.

Эксперимент, проведенный Далли и др. исследовали важность социальной жизни в кустарниковых сойках, проверив, помнят ли птицы-хранители статус птицы-наблюдателя, которая наблюдала за ними во время кэширования, добавив слово «кто» в структуру памяти «что-где-когда». Они обнаружили, что, как и предполагалось, птицы-хранители корректировали свое поведение в течение начального периода кэширования в соответствии с рангом птицы-наблюдателя. В условиях доминирующей птицы-наблюдателя, когда они подвергались наибольшему риску кражи тайника, хранители хранили преимущественно в лотке, наиболее удаленном от птицы-наблюдателя, и возвращали наибольшую часть предметов в течение периода восстановления. Во второй части исследования они проверяли, помнят ли кустарниковые сойки, какая именно особь присутствовала, когда они делали определенные тайники. Птицы спрятались на глазах у птиц-наблюдателей, как и в первой части этого исследования, но затем несколько часов спустя были разделены на три условия, в которых они либо восстанавливали свои тайники наедине, на глазах у птицы-наблюдателя, которая изначально наблюдала за ними, либо на глазах у птиц-наблюдателей, которые первоначально наблюдали за ними. новой контрольной птицы. Они обнаружили, что доля кэшей, которые были повторно доступны при восстановлении, значительно различалась в зависимости от условий, и в наблюдаемом состоянии было повторно получено значительно больше кэшей по сравнению с контрольным состоянием. Это говорит о том, что на этапе восстановления птицы-хранители запоминают, была ли птица-наблюдатель, наблюдавшая за тем, как они восстанавливают свой тайник, той же самой птицей, которая наблюдала за тем, как они изначально хранили тайник, и предпринимают дополнительные действия для предотвращения кражи тайника.

Колибри

Исследование рыжих колибри показало, что они способны узнавать и запоминать, какие цветы в композиции содержат нектар в качестве награды. Хотя визуальные подсказки, такие как тип и цвет цветка, повышали скорость запоминания мест, они не были необходимы для обучения. Колибри помнили, что только центральный цветок содержит награду, даже в композициях из одинаковых цветов. Искусственные цветы были созданы с помощью небольших картонных дисков, раскрашенных в уникальные цвета, в центре которых находился кончик шприца, наполненный небольшим количеством раствора сахарозы. Когда расстояние между цветами было увеличено, колибри все равно запоминали относительное расположение цветов в композиции. Когда композиции из искусственных цветов перемещали, колибри запоминали, какие цветы содержат нектар, даже если в новом месте композиции пустой цветок помещался на место, ранее занимаемое цветком-наградой.

Колибри демонстрируют способность вспоминать, где находились те или иные цветы и когда недавно их посещали.

Рыжие колибри также могут корректировать свою стратегию кормления в зависимости от того, когда они в последний раз посещали цветы и как часто обновляется цветочный нектар. Искусственные цветы наполнялись либо через десять, либо через двадцать минут после опорожнения. Колибри смогли различать типы цветов и соответствующим образом корректировать свою стратегию кормления. Со временем колибри выучили график обновления и посещали цветы, обновляющиеся каждые десять минут, гораздо чаще, чем цветы, обновляющиеся каждые двадцать минут. Это подразумевает планирование со стороны колибри, чтобы избежать лишних поездок и не тратить энергию. Подобные когнитивные способности и стратегии поиска пищи также наблюдались при исследовании огненной короны с зеленой спиной , другого вида колибри.

Голуби

Было показано, что голуби вспоминают прошлый опыт, чтобы добиться положительных результатов в будущем.

Также было показано, что голубь проявляет качества , подобные эпизодической памяти. Голуби реагируют на стимул, показанный перед предъявлением еды, тем, что после этого клюют будущие образцы стимула. Если стимул предъявлен без еды, голуби предпочтут не клевать стимул в будущем. Исследование, проведенное в Университете Кентукки, было направлено на то, чтобы определить, могут ли голуби вспомнить свои предыдущие действия в отношении определенных оттенков, представленных с пищей или без нее. На первом этапе эксперимента голубей обучали клевать в ответ на один стимул (вертикальные линии) и воздерживаться от клевания в течение не менее четырех секунд в ответ на другой стимул (горизонтальные линии). Затем предъявленные стимулы сопровождались красным и зеленым ключом. Клевание зеленого ключа после стимула клевания (вертикальные линии) приводило к пищевому вознаграждению, как и клевание красного стимула после стимула, не связанного с клеванием (горизонтальные линии). Это позволило экспериментаторам эффективно задавать голубям вопросы об их прошлых действиях. Голубям требовалось вспомнить, каким был предыдущий стимул и как они отреагировали, чтобы сформулировать правильный ответ и получить вознаграждение.

Это отличается от других задач на память, где целью было просто определить, можно ли соединить стимул и реакцию в выученную ассоциацию, а затем проверить память на наличие этой ассоциации. Этот эксперимент продемонстрировал явное использование эпизодической памяти или аналогичной конструкции. Было показано, что голуби вспоминают прошлый опыт, чтобы добиться положительного результата в будущем.

Приматы

Из-за их сходства с людьми исследователи были заинтересованы в изучении способностей эпизодической памяти у приматов , не являющихся людьми . Однако ранее было проведено мало некритикованных исследований. Например, Шварц провел эксперимент с гориллами , требуя от животного выбрать соответствующую карточку, обозначающую еду, которую оно только что съело, и имя того, кто ее ему дал. Хотя горилла правильно определила продукты питания и дрессировщика, неясно, вспомнил ли он это событие или выбрал наиболее знакомый ему ответ. Мензель также продемонстрировал доказательства эпизодической памяти у обезьян , однако альтернативное объяснение состоит в том, что шимпанзе демонстрировали пространственно-семантическую память. Более того, Хэмптон дал неоднозначные результаты при тестировании на макак-резусах ; демонстрируя память о местоположении и типе пищи, им не хватало чувствительности к тому, когда они приобрели эти знания. Таким образом, потребовались дополнительные исследования этого типа памяти у приматов.

Люди и приматы могут обладать некоторыми одинаковыми механизмами кодирования и хранения информации, связанными с эпизодической памятью.

Шимпанзе и орангутанги были протестированы с использованием адаптированной конструкции Клейтона и его коллег для экспериментов с кустарниковыми сойками. Через пять минут и еще раз через час обезьянам был предложен выбор: выбрать спрятанный замороженный сок, менее предпочтительный виноград или пустую платформу. Хотя сок был предпочтительным продуктом, он таял раньше часа. Субъектами были как мужчины, так и женщины. Расположение продуктов питания менялось во время нескольких испытаний, чтобы исследование случайно не измеряло знакомство. Приматы редко выбирали пустую платформу и через пять минут предпочитали раствор сока винограду. Через час, хотя меньшее количество приматов выбирало сок, большинство обезьян все еще тянулись к топленому соку.

В ходе исследования также хотели сравнить эффективность человека и приматов при выполнении задачи по выявлению эпизодической памяти. У людей производительность зависит от возраста, результаты имеют форму перевернутой буквы U. Это означает, что способности увеличиваются в детстве, стабилизируются на несколько лет, а затем снижаются по мере взросления. Сходство обнаруженных результатов может указывать на то, что у этих приматов и людей есть общие механизмы кодирования и хранения информации. Будущие исследования могут быть проведены с использованием большего размера выборки и различных экспериментов для повторения результатов, полученных в форме перевернутой U-образной формы.

Фруктовые летучие мыши

Большинство примеров эпизодической памяти основаны на животных, содержащихся в неволе, однако исследование свободно добывающих пищу египетских фруктовых летучих мышей ( Rousettus aegyptiacus ) выявило доказательства того, что планирование добывания пищи основано как на их знании местоположения и доступности пищи, так и на временное понимание сезонности пищевого дерева. В рамках данного исследования было проведено два эксперимента.

Первый исследовал «отображение времени» (т.е. отслеживают ли летучие мыши время с момента их последнего посещения дерева). Авторы предположили, что, если бы летучие мыши обладали способностью отслеживать время, они бы повторно посещали разные виды деревьев с разной частотой после периодов содержания в неволе различной продолжительности (т. е. они не посещали бы короткоплодные деревья после длительного пребывания в неволе, поскольку они скорее всего, больше не будет обеспечивать едой). Результаты исследования показали, что это предсказание сбылось, но, что интересно, только для «опытных» летучих мышей (тех, которые имели больший опыт пребывания на открытом воздухе до эксперимента).

Второй эксперимент исследовал «планирование будущего». На протяжении всего исследования в начале каждого вечера в колонии ставили вазу с фруктами; некоторые летучие мыши игнорируют это подношение и покидают насест рано вечером, тогда как другие предпочитают сначала питаться из миски. Поскольку летучие мыши, которые улетели раньше, скорее всего, будут искать воду, а летучие мыши, которые накормились и ушли позже, скорее всего, будут искать белок, авторы предположили, что летучие мыши, улетевшие в разное время, будут демонстрировать разные варианты еды, если у них есть способность к «будущему». планирование». За 15 летучими мышами следили в среднем по 45 ночей каждая. Результаты показали, что летучие мыши, которые рано покинули колонию, первыми посещали деревья с более высоким содержанием воды в плодах, а те, которые покинули колонию поздно, сначала искали деревья с плодами, богатыми белком. Авторы утверждают, что это показывает, что летучие мыши выбирают, что есть и куда лететь, прежде чем покинуть насест.

Крысы

Крысы демонстрируют способность различать на основе компонентов эпизодической памяти «что», «где» и «когда».

Исследование Бэбба и Кристал (2005) предоставило доказательства того, что крысы также демонстрируют способность различать в зависимости от того, что, где и когда. В экспериментах с использованием радиального лабиринта четыре из восьми рукавов лабиринта содержали еду. Остальные руки были сделаны недоступными для крыс. Из продуктов питания, содержащих коридоры лабиринта, три содержали стандартные гранулы крысиного корма, а одна группа содержала дорогостоящие гранулы со вкусом шоколада. Это была первая фаза эксперимента, определенная как фаза принудительного выбора (некоторые коридоры были недоступны). Вторая фаза была определена как фаза свободного выбора (теперь все коридоры были доступны крысам). Период времени между каждой фазой служил отличительным признаком. В некоторые дни интервал между фазами был коротким (30 минут), в другие дни интервал был длинным (4 часа), но каждый день тестировался только один тип интервала. В дни, когда использовался короткий интервал, ранее недоступные коридоры становились доступными и были единственными коридорами, в которых находились обычные гранулы, и шоколадные гранулы не пополнялись. В дни с длинным интервалом гранулы заполнялись так же, как и в дни с коротким интервалом, но, кроме того, шоколадные гранулы заполнялись в том месте, где они были первоначально найдены. Крысы были способны различать по продолжительности интервала перед фазой тестирования, при этом фазы, следующие за длинным интервалом, заставляли крыс немедленно искать в ответвлении лабиринта, связанном с расположением дорогостоящих гранул (со вкусом шоколада).

Медоносные пчелы

Исследования показывают, что медоносные пчелы обладают эпизодической памятью, синхронизированной по циркадным ритмам.

то, что они считают циркадной синхронизированной эпизодической памятью Исследователи из Австралии обнаружили у медоносных пчел . В своем исследовании они исследовали пчел-собирателей в трех Y-образных лабиринтах. Два лабиринта представляли собой зоны обучения и тестирования с разным временным размещением. Лабиринт C служил местом проведения переносных испытаний. Пчел помещали в лабиринт А во второй половине дня с 2:30 до 5:30, тогда как в лабиринт Б пчелы помещались в утренние часы с 9:30 до 12:30. Во всех трех лабиринтах было по два отсека, а в лабиринтах А и Б в одном из них находился раствор сахара в качестве награды за принятие положительного решения. Во время обучения отсек, содержащий положительный паттерн, менялся каждые тридцать минут. В лабиринте А положительный (вознаграждаемый) узор представлял собой синий горизонтальный узор, а отрицательный (невознаграждаемый) узор представлял собой синий вертикальный узор. Кроме того, положительным шаблоном для лабиринта B был желтый вертикальный шаблон (с вознаграждением), а желтый горизонтальный шаблон - отрицательный (без вознаграждения). Три аспекта эпизодической памяти в этом эксперименте — это утреннее или дневное время (когда), лабиринт А или Б (где) и использование горизонтальных/вертикальных паттернов (что).

В первом из четырех экспериментов цветовой сигнал был удален с помощью черных узоров, но признаки формы остались прежними. Ученые проверили, будут ли пчелы по-прежнему выбирать положительную модель; тогда это решение будет основываться на компонентах «что», «где» и «когда». В трех других экспериментах один из сигналов исследовался независимо от других.

Они обнаружили, что в среднем 96% пчел научились добывать корм в каждом лабиринте в нужное время. Экспериментаторы предполагают, что частота ошибок может быть объяснена стратегией поиска пищи , при которой несколько мест кормления посещаются в фиксированное время. Лишь небольшое количество пчел в это время посещало неправильный отсек и обычно лишь ненадолго зависало за его пределами, вместо того, чтобы войти в него. С добавлением зрительных образов в этом тесте пчелы также показали, что в 80-88% случаев они запоминают, в какой лабиринт войти в нужное время. После удаления цветового сигнала в обоих этих тестах результаты остались неизменными. Затем пчелы показали, что они усвоили эти правила, применив их к новому контексту, Лабиринту C, в эксперименте 2. В эксперименте 3, основываясь только на цветовом сигнале, исключив узор и сигналы местоположения лабиринта, пчелы-собиратели все же могли построить правильное решение. В последнем эксперименте пчелы использовали только ориентировочные сигналы; Снижение производительности показало, насколько это было намного сложнее, чем когда цветовой сигнал все еще присутствовал.

Однако исследователи не были уверены, обладают ли медоносные пчелы чувством времени, управляемым их циркадным ритмом , связывая определенные воспоминания с определенным периодом времени в 24-часовом цикле, или могут ли они измерить время, прошедшее между двумя событиями. Отличием этого типа памяти от другой эпизодической памяти у животных является наличие циркадного тайминга, поскольку в норме отображается интервальный тайминг.

Рэндольф Мензель также предоставил доказательства эпизодической памяти у медоносных пчел, исследуя их обучение пространственно-временным задачам. Пчелы научились позиционированию серий, превращая серийные модели в эпизоды. Пчелы продемонстрировали признаки дискриминации, таким образом, в трех из четырех серийных позициях стимулы были усвоены независимо. Мензель предполагает, что сильные результаты могут быть получены путем дальнейшей изоляции конфигурационных компонентов. Такая последовательная конфигурация паттернов у млекопитающих интерпретируется как показатель ментальных представлений времени и пространства.

Критика

Многие критические замечания в отношении эпизодической памяти у животных вращаются вокруг гипотезы Бишофа-Колера. Гипотеза Бишофа-Колера утверждает, что только люди могут отделить себя от своей текущей мотивации и предпринять действия для удовлетворения будущих потребностей. Это предполагает, что животные неспособны предвидеть будущие потребности, и любое поведение, ориентированное на будущее, которое они демонстрируют, либо является фиксированным шаблоном действий, либо обусловлено их текущим мотивационным состоянием.

Другая критика заключается в том, что, возможно, во многих случаях животные просто демонстрируют научение типа Гарсиа, которое включает обусловленное отвращение к вкусу . Этот тип поведенческой реакции возникает, когда субъект связывает вкус еды с негативными симптомами, вызванными этой пищей, чтобы избежать употребления возможно токсичного вещества в будущем. При этом, если сойка-скраб предпочитает одну еду другой, которая в конечном итоге испортится, это может быть не планированием на будущее, а отвращением к вкусу, чтобы не заболеть от испорченной еды.

Саддендорф и Басби также подвергли критике термин «эпизодическая память» и считают, что вместо этого его следует называть www-памятью (память «что-где-когда»). Они утверждали, что животное может знать, что произошло, где и когда это произошло, но на самом деле не может вспомнить конкретное событие. Точно так же личные воспоминания не всегда точны. Следовательно, воспоминание о личном прошлом событии не обязательно предполагает запоминание того, когда и где это произошло.

Области будущих исследований

Утверждалось, что, хотя были выдвинуты поведенческие критерии мысленных путешествий во времени и предложены невербальные тесты, текущие исследования еще не предоставили достаточную демонстрацию мысленных путешествий во времени у животных, демонстрирующих гибкость. Будущие исследования должны быть сосредоточены на этом компоненте эпизодической памяти, чтобы продемонстрировать, что животные не только способны формировать воспоминания «что, где и когда», но и объединять эти компоненты в интегрированную структуру, а затем впоследствии модифицировать эту информацию. .

Для будущих исследований также было предложено, что, когда мы сталкиваемся со сходством между способностями животных и человека, нам следует немедленно задаться вопросом, чем эти способности различны, чтобы не принять сходство за эквивалентность. Однако, хотя такая резкая критика действительно существует, многие из них с оптимизмом смотрят на будущие исследования. Они предполагают, что демонстрация этой способности возможна, если исследователи примут во внимание эту критику и альтернативные объяснения.

См. также

• Хронестезия
• Эпизодическая память
• Гиппокамп
• Память на будущее
• Западная кустарниковая сойка