Парав
| Паравианцы | |
|---|---|
| |
| Шесть парависких динозавров (вверху слева внизу справа): конфуциузорнис , Dromaeosaurus , Microraptor , Anchiorornis , ворона и Prince Creek Troodontid | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Клада : | Динозаурия |
| Клада : | Сауриския |
| Клада : | Теропода |
| Клада : | Пеннараптора |
| Клада : | Парав Серено , 1997 |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
| |
Паравы являются широко распространенной группой теропода динозавров , которые возникли в среднем юрском периоде. В дополнение к вымершим дромазавридам , Troodontids , Anchiornithids и, возможно, сканериоптеригидам , группа также содержит авиаланы , которые включают в себя разнообразные вымершие таксоны, а также более 10 000 видов живых птиц . [ 2 ] Базальные члены Паравс хорошо известны тем, что владеют увеличенным когтиком на второй цифре стопы, которая удерживалась от земли при ходьбе по некоторым видам. [ 3 ] Существует ряд различных научных интерпретаций взаимосвязей между паравивыми таксонами. Новые ископаемые открытия и анализы делают классификацию Paraves активным предметом исследований. [ 4 ]
Описание
[ редактировать ]Как и другие теропод, все паравианцы - двуногие, ходящие по двум задним ногам. [ 5 ]
Зубы базальных паравов были изогнуты и зазубрены, но не похожи на лезвие, за исключением некоторых специализированных видов, таких как Dromaeosaurus albertensis . Среды на переднем крае дромаозавридов и зубов -трудонтидов были очень маленькими и мелкими, в то время как у заднего края были зареалы, которые были очень большими и подключенными. [ 6 ]
Большинство самых ранних паравиальных групп были плотоядными, хотя, как известно, некоторые меньшие виды (особенно среди Troodontids и ранних авианов), как известно, были всеядными, и было высказано предположение, что всеядное диета была наследственным состоянием для этой группы, со строгим плотном, развивающимся в некоторых специализированных линиях. [ 7 ] [ 6 ] Окаменелости также предполагают, что ноги и ноги, покрытые перьями, были наследственным состоянием, возможно, возникшим в Coelurosauria , даже если эта черта позже была потеряна у более продвинутых птиц. [ 8 ]
Крылья
[ редактировать ]Паравианцы, как правило, имеют длинные крылатые передние конечности, хотя они стали меньше во многих безлетовых видах и некоторых вымерших линиях, которые развивались до полета. Крылья обычно имели три больших, гибких, когтистых пальцев в ранних формах. [ 6 ] Пальцы стали слитыми и напряженными, а когти сильно уменьшались или потеряли в некоторых расширенных линии. Все более асимметричный запястье, тенденция, которую можно проследить до примитивных колурозавров , позволила удлинению передних конечностей и разработку их оперения, признаки, которые сделали возможным эволюцию полета. [ 9 ]
У многих ранних членов Paraves были как хорошо развитые крылья, так и длинные перья на задних ногах, которые в некоторых случаях образовали второй набор аэродинамических профилей. Эти виды, наиболее известные, представленные графическим интерфейсом Microraptor , часто называют «четырьмя крылатыми динозаврами». [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Хотя было высказано предположение, что эти задние крылья не позволили бы некоторым паравитянам обойтись на земле, и что они, должно быть, жили на деревьях, есть очень мало доказательств того, что любой из самых ранних паравиан был способен подняться. Этот очевидный парадокс был рассмотрен более поздными исследованиями, которые показали, что ранние паравианцы, такие как микрораптор, способны взять полететь и запускаться с земли в воздух, не полагаясь на восхождение. В частности, микрораптор также представляет собой случай, когда полете, развивающийся независимо от линии птиц в параве. [ 13 ]
Ноги и серп
[ редактировать ]Большинство теропод ходили с тремя пальцами ног, контактируя с земли, но окаменелые следы следы подтверждают, что многие базальные паравианцы, включая дромозавридов, troodontids и некоторых ранних авианов, удерживали второй носок в земле в гиперэкганированном положении, и только третий и четвертый пальцы ног, несущие вес животного. Это называется функциональной дидактивой. [ 3 ] Увеличенный второй носок носил необычайно большой изогнутый серповидный когти (удерживался с земли или «втянут» при ходьбе). Этот когти был особенно большим и сплющенным из стороны в сторону в крупных хищных эйдромеозаврах . [ 14 ] У этих ранних видов первый ноги ( Hallux ) обычно был небольшим и угнетенный внутрь к центру тела, но только стал полностью обращенным в более специализированных членах птичьего происхождения. [ 6 ] Один вид, Балаур Бонок , обладал первым носком, который был сильно модифицирован параллельно со вторым. Как первые, так и вторые пальцы ног на каждом ноге B. bondoc были удержаны и утомленными, серповидными когтями. [ 15 ]
Одной из самых известных особенностей паравиан является наличие увеличенного и сильно изогнутого «серпокатального когтя» на гипер-экстренном втором ноге, модифицированном для удержания серпового когтя от земли при ходьбе, особенно развивающихся в Dromaeosaurids и Troodontids. В то время как этот характерный когтя и связанные с ним модификации анатомии стопы (например, укороченное метатарс у евромеозавров ) были известны с середины 20-го века, их возможные функции были предметом, главным образом, и было опубликовано лишь немногие фактические исследования. Первоначальные спекуляции рассматривали когти как резкие орудия, используемые для высадки большой добычи. В этом сценарии укороченная верхняя нога будет служить яковой точкой для мощных сухожилий, чтобы улучшить способность к ногу. Тем не менее, последующие исследования фактической формы когтя показали, что нижняя сторона когти была лишь слабо кипеткой и не была бы эффективным режущим инструментом. Вместо этого он оказался скорее внедрением. Manning et al. предположил в 2006 году, что когти были похожи на crampons and were used for climbing, and in the case of larger species or individuals, climbing up the flanks of very large prey.[ 16 ]
Более широкое исследование функции серпового коры, опубликованное в 2011 году Фаулером и его коллегами, пришло к выводу, что более раннее исследование Мэннинга и коллег было правильным и что «когтины» были бы неэффективными в качестве резания оружия. Они сравнили когтя и общую анатомию ног различных примитивных видов с современными птицами, чтобы пролить свет на их фактическую функцию. Фаулер и его коллеги показали, что многие современные хищные птицы также увеличили когти на втором ногах. У современных хищников эти когти используются, чтобы помочь схватить и удерживать добычу размеров, меньше или равных хищникам, в то время как птицы используют вес своего тела, чтобы прикрепить свою добычу на землю и съесть ее живым. [ 6 ] Фаулер и его коллеги предположили, что такое поведение полностью согласуется с анатомией продвинутых дромаозавридов, таких как Deinonychus , у которых были немного противоположные носки и сильные сухожилия в пальцах ног и ноги. Это делает вероятным, что усовершенствованные Dromaeosaurids также использовали свои когти, чтобы проколоть и схватить свою добычу, чтобы помочь прикрепить его к земле, используя мелкие удары крыла и движения хвоста, чтобы стабилизироваться. [ 6 ] Другие доказательства этого поведения включают зубы, которые имели большие зацепленные зубцы только на заднем краю (полезные для вытягивания плоти вверх, а не для нарезания ее) и большие когти на крыльях (для большего маневрирования добычи, во время мантирующих ее крыльями). [ 6 ]
У более примитивных дромаозавридов и в Troodontids ноги были не такими специализированными, а когти не были такими большими или зацепленными. Кроме того, суставы носка допускают больший диапазон движений, чем простые вверх по перемещению продвинутых дромаозавридов. Это делает вероятным, что эти виды специализируются на меньшей добыче, которую можно закрепить, используя только внутренние пальцы, не требуя, чтобы ноги были такими же сильными или крепкими. [ 6 ]
Дихотомия в размерах тела
[ редактировать ]Чрезвычайные примеры миниатюризации и предшественника находятся в параве. [ 17 ] Предки Паравса впервые начали сокращаться в размерах в ранней юре 200 миллионов лет назад, и ископаемые данные показывают, что эта линия Theropod развивала новые адаптации в четыре раза быстрее, чем другие группы динозавров, [ 18 ] и сокращался в 160 раз быстрее, чем другие линии динозавров. [ 19 ] Turner et al . (2007) предположили, что экстремальная миниатюризация была предпринятой для клады, по оценкам, общий предок которого составлял около 65 сантиметров (26 дюймов) и длиной 600–700 граммов (21–25 унций) в массе. В Eumaniraptora , так как Dromaeosauridae и Troodontidae проходили позже четыре независимых события гигантизма, три раза у Dromaeosaurids и Once On Troodontids, в то время как масса тела продолжала уменьшаться во многих формах внутри Avialae . [ 20 ] Окаменелости показывают, что все самые ранние члены Паравс, найденные на сегодняшний день, начинались как маленькие, в то время как Troodontidae и Dromaeosauridae постепенно увеличивались в размерах в течение мелового периода. [ 20 ]
Эволюция
[ редактировать ]Отношения
[ редактировать ]| Кладограмма после результатов филогенетического исследования Lefèvre, Cau, Cincotta, et al. (2017) [ 21 ] |
| |||||||||||||||||||||||||||
| Кладограмма после результатов филогенетического исследования CAU, Beyrand, Voeten et al . (2017) [ 22 ] |
Paraves -это клада, основанная на филиале, определяемая для включения всех динозавров , которые более тесно связаны с птицами , чем с овираптозаврами . Перледственный паравиц является самым ранним общим предком птиц, дромазавридов и troodontids , который также не был наследственным для овираптозавров . Паравы часто включают три основных подгруппа: Avialae , включая Archeopteryx и современные птицы, а также Dromaeosaurids и Troodontids , которые могут или не могут образовывать естественную группу .
Название «Паравс» (греческая пара , пар ' ' рядом, рядом с « + латинскими авеса , множественное число Ависа « Птица ») было придумано Серено в 1997 году. [ 23 ] The clade was defined by Sereno in 1998 as a branch-based clade containing all Maniraptora closer to Neornithes (which includes all the birds living in the world today) than to Oviraptor.[ 24 ]
Клада на основе узлов под названием Eumaniraptora («True Maniraptorans») была названа Padian, Hutchinson & Holtz (1997). [ Полная цитата необходима ] Они определили свою кладу, чтобы включить только авианов и деинонихозавры. Paraves и Eumaniraptora, как правило, считаются синонимами, хотя некоторые филогенетические исследования предполагают, что эти две группы имеют сходное, но не идентичное содержание; Агнолин и Новас (2011) [ 25 ] Взыскал сканериоптеригиды и альварессавриды как паравиан, которые не были эуманирапторами, в то время как Тернер, Маковицки и Норелл (2012) [ 2 ] восстановил Epidexipteryx как единственный известный не эуманирапторский паравиан. [ 25 ] [ 2 ]
С 1960-х годов дромаэозавриды и troodontids часто классифицируются вместе в группе или кладе, названной Deinonychosauria , первоначально основанной в первую очередь на наличии выдвижного второго пальца ноги с серповидно-когтями (теперь также известно, что они присутствуют в некоторых авиаланах). Название Deinonychosauria было придумано Недом Колбертом и Дейлом Расселом в 1969 году и определено как клада (все тероподы ближе к Dromaeosaurids, чем к птицам) Жаком Готье в 1986 году.
Тем не менее, несколько более недавних исследований ставят под сомнение гипотезу о том, что дромазавриды и troodontids были более тесно связаны друг с другом, чем с птицами, вместо этого обнаружили, что troodontids были более тесно связаны с птицами, чем с дромозавридами. [ 4 ] [ 26 ] [ 27 ] Поскольку Deinonychosauria первоначально определялась как все животные ближе к Dromaeosaurids, чем к птицам без особого ссылки на Troodontids, это сделало бы Deinonychosauria синонимом Dromaeosauridae. [ 27 ] Клада, содержащая авиаланы, микрорапторов, неэндлагиды, анкиорнис и xioatingia , для исключения эудромаосаурии , была названа Averaptora Agnolín and Novas (2013), определяемые как все животные ближе к прохожию , чем к Dromaeosaurus . [ 28 ] Большинство исследований используют аналогичное определение для Avialae , [ 29 ] которые Агнолин и Новас переопределяются как наименее инклюзивная клада, включая археоптерикс и современные птицы. [ 28 ] Averaptora дополнительно содержит Troodontids в соответствии с Cau, Beyrand, Voeten et al . (2017) [ 22 ] и другие филогения, в которых eudromaeosauria является внешней группой по кладке, включая Troodontidae и Avialae . [ 22 ]
В 2015 году Чаттерджи создал Tetrapterygidae во втором издании своей книги «Восстание птиц: 225 миллионов лет эволюции» , где он включал Микрораптор , Сяотингию , Аурурнис и Анчиорнис ; Вместе они были предложены быть родственной группой Avialae . [ 30 ] Paraves , Eumaniraptora и Averaptora часто считаются синонимами, в зависимости от интерпретации паравийской систематики. Deinonychosauria станет синонимом Dromaeosauridae, когда обнаружено, что Troodontids образуют кладу с Avialae, исключая Dromaeosauridae. Tetrapterygidae-это полифилетическая группировка четырехкрытых базальных парависких родов.
Происхождение и ранняя эволюция
[ редактировать ]Паравианцы разочаровались от других манирапторов около 165 млн лет . Затем, около 110–90 млн лет, предки неорнитов (современные птицы) отделились от других паравиан. [ 31 ]
Помимо короны группы современных птиц , которые являются прямыми потомками в линии ствола парав, нет существующих выживших или генетического материала, поэтому вся их филогения выводится только из ископаемой записи. [ 32 ] Прототипическим ископаемым является Archeopteryx , из которых было найдено 11 образцов , как полных, так и частичных. [ 33 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Происхождение птиц
- Происхождение полета птиц
- Эволюция птиц
- Биогеография паравиевских динозавров
- Гипотеза птиц о происхождении
- Proavis , гипотетический посредник-динозавр-птиц
- Временный парадокс (палеонтология)
- Список родов ископаемых птиц
- Protoavis texensis , предполагаемая, но, возможно, химерная триасовая птица
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Zhang, H.; Ван, М.; Лю, X. (2008). «Ограничения в верхней границе эпох вулканических скал Тиаоджишан в Западном Ляонинг-Севеи, датируемая La-ICP-MS». Китайский научный бюллетень . 53 (22): 3574–3584. Bibcode : 2008scibu..53.3574z . doi : 10.1007/s11434-008-0287-4 .
- ^ Jump up to: а беременный в Тернер, Алан Хаммильтон; Маковицки, Питер Дж.; Норелл, Марк (2012). Паравия . Историческая гисторория 371 : 1–2 doi : 10.106/748.1 . HDL : 2246/6352 . S2CID 83572446 .
- ^ Jump up to: а беременный Ли, Рихуи; Локли, мг; Маковицки, PJ; Matsukawa, M.; Норелл, Массачусетс; Харрис, JD; Лю М. (2007). «Поведенческие и фауновые последствия ранних меловых дорожек -деинонихозавра из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Bibcode : 2008nw ..... 95..185L . doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 . PMID 17952398 . S2CID 16380823 .
- ^ Jump up to: а беременный Agnolin, Federico L.; Motta, Matias J.; Бриссон он, Федерико; Ло Коко, Гастон; Novas, Fernando E. (2019-02-12). "Paravian Phylogeny and the Dinosaur-Bird Transition: An Overview" . Границы в науке Земли . 6 Doi : 10.3389/feart.2018 00252. HDL : 11336/130197 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Mayr, G. (октябрь 2016 г.). Эволюция птиц: ископаемые записи птиц и его палеобиологическое значение (1 изд.). Джон Уайли и сыновья. п. Гнездо 2. ISBN 978-1119020769 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Фаулер, DW; Freedman, EA; Scannella, JB; Kambic, Re (2011). «Хищная экология Deinonychus и происхождение хлопья у птиц» . Plos один . 6 (12): E28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F . doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572 . PMID 22194962 .
- ^ Занно, Ле; Маковицки, PJ (2011). «Травоядные экоморфологии и специализации в эволюции динозавров Theropod» . Proc Natl Acad Sci USA . 108 (1): 232–237. Bibcode : 2011pnas..108..232Z . doi : 10.1073/pnas.1011924108 . PMC 3017133 . PMID 21173263 .
- ^ 125-миллионные бипланы: новые данные свидетельствуют о самых ранних видах птиц имели перья на задних конечностях
- ^ Асимметрия запястного сустава и эволюция складывания крыльев в динозаврах манирапторана
- ^ Ху, Донгу; Лянхи, Хоу; Чжан, Лиджун; Сюй, Син (2009). «Догареоптерикс Troodontid Theropod из Китая с длинными перьями на плюсанке». Природа . 461 (7264): 640–643. Bibcode : 2009natur.461..640h . doi : 10.1038/nature08322 . PMID 19794491 . S2CID 205218015 .
- ^ Xing, x.; Zhou, Z.; Ван, х.; Куанг, х.; Чжан, Ф.; Du, X. (2003). «Четырехкрытые динозавры из Китая» (PDF) . Природа . 421 (6921): 335–340. Bibcode : 2003natur.421..335x . doi : 10.1038/nature01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .
- ^ Сюй, х.; Чжан Ф. (2005). «Новый динозавр манираптора из Китая с длинными перьями на плюсневой кости». Naturwissenschaften . 92 (4): 173–177. Bibcode : 2005nw ..... 92..173X . doi : 10.1007/s00114-004-0604-y . PMID 15685441 . S2CID 789908 .
- ^ Dececchi, Ta; Ларссон, HCE; Habib, MB (2016). «Крылья перед птицей: оценка локомоторивых гипотез на основе хлопья в птичьих предшественниках» . ПЕРЕЙ . 4 : E2159. doi : 10.7717/peerj.2159 . PMC 4941780 . PMID 27441115 .
- ^ Longrich, NR; Керри, PJ (2009). «Микрорапторин (Dinosauria -Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки» . ПНА . 106 (13): 5002–7. Bibcode : 2009pnas..106.5002L . doi : 10.1073/pnas.0811664106 . PMC 2664043 . PMID 19289829 .
- ^ Z., csiki; Времир, М.; Брусатте, SL; Norell, MA (2010). «Аберрантный динозавр теропода с аберрантным островом из покойного мела Румынии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (35): 15357–61. BIBCODE : 2010PNAS..10715357C . doi : 10.1073/pnas.1006970107 . PMC 2932599 . PMID 20805514 . Вспомогательная информация
- ^ Мэннинг, PL; Пейн, Д.; Pennicott, J.; Барретт, премьер -министр; Эннос, Р.А. (2006). "Убийцы динозавров или кольки для подъема?" Полем Биологические письма . 2 (1): 110–112. doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 . PMC 1617199 . PMID 17148340 .
- ^ Бхуллар, бак; и др. (2012). «Птицы имеют педоморфные черепа динозавров». Природа . 487 (7406): 223–226. Bibcode : 2012natur.487..223b . doi : 10.1038/nature11146 . PMID 22722850 . S2CID 4370675 .
- ^ Динозавры регулярно сжимаются, чтобы стать птицами
- ^ «Как сжались динозавры и стали птицами» . Scientific American . Архивировано из оригинала 2023-07-20.
- ^ Jump up to: а беременный Тернер, Алан Х.; Пол, Диего; Кларк, Джулия А.; Эриксон, Грегори М.; Норэлл М. (2007). «Базальный Dromaeosaurid и размер эволюция, предшествующая полету птичьего вещества» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007sci ... 317.1378t . doi : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 .
- ^ Лефевр, Улиссе; Кау, Андреа; Синкотта, Ауде; Ху, Донгу; Чинсами, Анусуя; Escuillié, Франсуа; Godefroit, Pascal (2017). «Новый юрский теропод из Китая документирует переходный шаг в макроструктуре перьев». Наука природы . 104 (9–10): 74. Bibcode : 2017scina.104 ... 74L . Doi : 10,1007/s00114-017-1496-y . PMID 28831510 . S2CID 32780661 .
- ^ Jump up to: а беременный в Кау, Андреа; Бейран, Винсент; Voeten, Dennis Fae; Фернандес, Винсент; Таффоро, Пол; Стейн, Коэн; Барсболд, Ринчен; Цогтбаатар, Хишигджав; Керри, Филипп Дж.; Godefroit, Pascal (2017-12-06). «Синхротроновое сканирование выявляет амфибийную экоморфологию в новой кладе динозавров, похожих на птицы» . Природа . 552 (7685): 395–399. Bibcode : 2017natur.552..395c . doi : 10.1038/nature24679 . ISSN 1476-4687 . PMID 29211712 . S2CID 4471941 .
- ^ Серено, ПК (1997). «Происхождение и эволюция динозавров» (PDF) . Ежегодный обзор земли и планетарных наук . 25 : 435–489. Bibcode : 1997AREPS..25..435S . doi : 10.1146/annurev.earth.25.1.435 .
- ^ Серено, ПК (1998). «Рациональный для филогенетических определений, с применением к таксономии динозаурии более высокого уровня». Новый ежегодник для геологии и палеонтологии . 210 : 41–83. Doi : 10.1127/njgpa/210/998/41 .
- ^ Jump up to: а беременный Agnolin, Federico L.; Новости, Фернандо Э. (2011). «Unenlagiid Theropods: они члены Dromaeosauridae (Theropoda, Manirato)?» Полем Материалы Бразильской академии наук . 83 (1): 117–162. Doi : 10.1590/s0001-37652011000100008 . PMID 21437379 .
- ^ Godefroit, Pascal; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Escuillié, Франсуа; Wu, Wenhao; Дайк, Гарет (2013). «Юрский динозавр Авиала из Китая разрешает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Bibcode : 2013Natur.498..359G . doi : 10.1038/nature12168 . PMID 23719374 . S2CID 4364892 .
- ^ Jump up to: а беременный Mortimer, M. (2012): The Theropod Database: Phylogeny of Theropoda . Получено 2013-август-15.
- ^ Jump up to: а беременный Agnolín, Federico L.; Novas, Fernando E. (2013). Птиевые предки. Обзор филогенетических взаимосвязей Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scanoriopterygidae . Springerbriefs в науках о Земле. С. 1–96. doi : 10.1007/978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6 Полем S2CID 199493087 .
- ^ Senter, P '(2007). «Новый взгляд на филогения Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. Bibcode : 2007jspal ... 5..429s . doi : 10.1017/s1477201907002143 . S2CID 83726237 .
- ^ Чаттерджи С. (2015). Рост птиц: 225 миллионов лет эволюции . Балтимор, доктор медицинских наук: издательство Университета Джона Хопкинса. С. 45–48.
- ^ Claramunt, S.; Cracraft, J. (11 декабря 2015 г.). «Новое дерево время раскрывает отпечаток истории Земли об эволюции современных птиц» . Science Advances . 1 (11): E1501005. BIBCODE : 2015SCIA .... 1E1005C . doi : 10.1126/sciadv.1501005 . PMC 4730849 . PMID 26824065 .
- ^ Фонтайн, Тоби М.Р.; Бентон, Майкл Дж.; Дайк, Гарет Дж.; Nodds, Роберт Л. (4 февраля 2005 г.). «Качество ископаемых записей мезозойских птиц» . Proc Biol Sci . 272 (1560): 289–294. doi : 10.1098/rspb.2004.2923 . PMC 1634967 . PMID 15705554 .
- ^ Фот, христианин; Тишлингер, Гельмут; Раухут, Оливер Вм (2 июля 2014 г.). «Новый образец Archeopteryx дает представление о эволюции ножных перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. Bibcode : 2014natur.511 ... 79f . doi : 10.1038/nature13467 . PMID 24990749 . S2CID 4464659 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
