Экотип

В эволюционной экотип экологии ^{[ примечание 1 ]} иногда называемый эковидом , описывает генетически отличающуюся географическую разновидность, популяцию или расу внутри вида , которая генотипически адаптирована к конкретным условиям окружающей среды.

Обычно, хотя экотипы демонстрируют фенотипические различия (например, в морфологии или физиологии ), обусловленные гетерогенностью окружающей среды , они способны скрещиваться с другими географически соседними экотипами без потери плодовитости или силы. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Определение

Экотип — это вариант, в котором фенотипические различия слишком малы или слишком незначительны, чтобы можно было отнести его к подвиду. Эти разные варианты могут встречаться в одном и том же географическом регионе, где различные среды обитания, такие как луга, леса, болота и песчаные дюны, образуют экологические ниши. Там, где сходные экологические условия встречаются в далеко отстоящих друг от друга местах, вполне возможно, что сходный экотип может встречаться в разных местах. Экотип отличается от подвида, который может существовать в разных средах обитания. У животных экотипы обязаны своими различными характеристиками воздействию очень местной среды. ^{[ 6 ]} Следовательно, экотипы не имеют таксономического ранга .

Терминология

Экотипы тесно связаны с морфами . В контексте биологии эволюционной генетический полиморфизм — это появление в равновесии двух или более явно различных фенотипов внутри популяции вида, другими словами, появление более чем одной формы или морфы . Частота этих прерывистых форм (даже самых редких) слишком высока, чтобы ее можно было объяснить мутацией . Чтобы быть классифицированными как таковые, морфы должны одновременно занимать одну и ту же среду обитания и принадлежать к панмиктической популяции (все члены которой потенциально могут скрещиваться). Полиморфизм активно и устойчиво поддерживается в популяциях видов путем естественного отбора (наиболее известный половой диморфизм у человека) в отличие от временного полиморфизма , когда условия в среде обитания меняются таким образом, что одна «форма» полностью заменяется другой.

Фактически Бегон, Таунсенд и Харпер утверждают, что

Не всегда существует четкое различие между локальными экотипами и генетическими полиморфизмами.

Однако понятия «форма» и «экотип» могут показаться статичным явлением; это не всегда так. Эволюция происходит непрерывно как во времени, так и в пространстве, так что два экотипа или формы могут квалифицироваться как отдельные виды всего за несколько поколений. Бегон, Таунсенд и Харпер используют по этому поводу поясняющую аналогию:

...происхождение вида, будь то аллопатрическое или симпатрическое , представляет собой процесс, а не событие. Что касается образования нового вида, подобно варке яйца, существует некоторая свобода споров о том, когда оно завершится.

Таким образом, экотипы и морфы можно рассматривать как предварительные этапы потенциального видообразования . ^{[ 7 ]}

Ареал и распространение

Эксперименты показывают, что иногда экотипы проявляются лишь на больших пространственных расстояниях (порядка 1000 км). Это происходит из-за гибридизации, при которой разные, но соседствующие разновидности одного и того же вида (или, как правило, одного и того же таксономического ранга ) скрещиваются, преодолевая таким образом местный отбор. Однако другие исследования показывают, что может произойти обратное, то есть экотипы обнаруживаются в очень малых масштабах (порядка 10 м) внутри популяций и несмотря на гибридизацию. ^{[ 1 ]}

В экотипах непрерывная, постепенная географическая изменчивость обычно приводит к аналогичным фенотипическим и генетическим вариациям. ^{[ 1 ]} Такая ситуация называется клином . Хорошо известным примером клины является градация цвета кожи у коренных народов мира, которая связана с широтой и количеством солнечного света. ^{[ 8 ]} Но зачастую распространение экотипов носит бимодальный или мультимодальный характер. Это означает, что экотипы могут проявлять два или более различных и прерывистых фенотипов даже внутри одной и той же популяции. Такое явление может привести к видообразованию и может произойти, если условия в локальной среде резко изменяются в пространстве или времени. ^{[ 1 ]}

Примеры

*Rangifer tarandus caribou* , представитель лесного экотипа.

Тундровый олень и лесной олень — два экотипа северного оленя . Первые мигрируют (проходя 5000 км) ежегодно в больших количествах между двумя средами обитания, тогда как другие (которых гораздо меньше) остаются на лето в лесу. ^{[ 9 ]} В Северной Америке обитает вид Rangifer tarandus (местное название карибу). ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} был разделен на пять подвидов. ^{[ примечание 2 ]} Банфилдом в 1961 году. ^{[ 12 ]} Карибу классифицируются по экотипам в зависимости от нескольких поведенческих факторов – преобладающего использования среды обитания (север, тундра, горы, лес, бореальный лес, обитание в лесу), расселения (рассредоточенного или агрегированного) и миграции (оседлой или мигрирующей). ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Например, подвид Rangifer tarandus caribou дополнительно отличается рядом экотипов, включая бореальный лесной карибу , горно-лесной карибу и мигрирующий лесной карибу (например, мигрирующее стадо карибу реки Джордж в регионе Унгава в Квебеке).
Arabis fecunda , трава, эндемичная для некоторых известковых почв Монтаны, США, можно разделить на два экотипа. Одна «низкогорная» группа живет у земли в засушливой, теплой среде и, таким образом, развила значительно большую устойчивость к засухе, чем «высокогорная» группа. Эти два экотипа разделены горизонтальным расстоянием около 100 км (62 мили). ^{[ 1 ]}
Принято считать, что дельфин Тукукси имеет два экотипа: речной экотип, встречающийся в некоторых реках Южной Америки, и пелагический экотип, встречающийся в южной части Атлантического океана. ^{[ 16 ]} В 2022 году обыкновенная афалина ( Tursiops truncatus ), которая, как считалось, имела два экотипа в западной части Северной Атлантики, была разделена на два вида Костой и др. ^{[ 17 ]} на основе морфометрических и генетических данных, причем прибрежным экотипом стал Tursiops erebennus Cope, 1865 , описанный в девятнадцатом веке по экземпляру, собранному в реке Делавэр.
Славка и вьюрок на Кокосовых островах рассматриваются как отдельные экотипы. ^{[ 18 ]}
Сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris ) имеет 20 различных экотипов на территории от Шотландии до Сибири, и все они способны к скрещиванию. ^{[ 19 ]}
Различия экотипов могут быть тонкими и не всегда требуют больших расстояний; было замечено, что две популяции одного и того же вида улиток Helix, разделенные всего лишь несколькими сотнями километров, предпочитают не скрещиваться, т. е. отвергают друг друга как партнеров. Это событие, вероятно, происходит во время процесса ухаживания, который может длиться часами. ^{[ нужна ссылка ]}

См. также

Пояснительные примечания

^ Греческий: oikos = дом и τύπος = тип, придуманы Гете Турессоном в 1922 году.
↑ Бэнфилд, который работал как с Канадской службой дикой природы , так и с Национальным музеем Канады , в своей часто цитируемой классификации 1961 года выделил пять подвидов Rangifer tarandus: 1) преимущественно мигрирующий карибу, обитающий в бесплодных землях, подвид Rangifer tarandus groenlandicus, которые встречаются преимущественно на канадских территориях Нунавут и Северо-Западных территориях, а также на западной Гренландии ; 2) подвид Rangifer tarandus caribou , который делится на экотипы: бореальный лесной карибу (известный также как лесной карибу, лесной карибу (бореальный), горно-лесной карибу и перелетный лесной карибу ) — перелетное стадо карибу реки Джордж, например в регион Унгава в Квебеке; 3) Rangifer tarandus pearyi ( Peary caribou ), самый мелкий из видов, известный в Инуктитуте как Тукту, встречается на северных островах Нунавута и Северо-Западных территориях; 4) Rangifer tarandusgranti подвида карибу Гранта , которые в основном мигрируют и обитают на Аляске и северном Юконе и 5) Р. т. подвид даусони ; † Карибу с островов Королевы Шарлотты (вымершие с 1910 года)

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Экология: от людей к экосистемам Бегон, Таунсенд, Харпер, Blackwell Publishing, 4-е изд. (2006), стр.5,6,7,8
^ Турессон, Гете (9 июля 2010 г.). «Генотипическая реакция видов растений на среду обитания». Эредитас . 3 (3): 211–350. дои : 10.1111/j.1601-5223.1922.tb02734.x . hdl : 2027/uc1.b2636816 .
^ Моллес, Мануэль С. младший (2005). Экология: концепции и приложения (3-е изд.). Нью-Йорк: The McGraw-Hill Companies, Inc., стр. 201 . ISBN 978-0-07-243969-4 .
^ Экологическая энциклопедия Бортмана, Бримблкомба, Мэри Энн Каннингем, Уильяма П. Каннингема, Фридмана - 3-е изд., стр. 435, «Экотип»
^ «Экотип — Ботанический словарь» . сайт botanadictionary.org .
^ Эрнст Майр (1999). «VIII-Негеографическое видообразование» . Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога . Издательство Гарвардского университета. стр. 194–195. ISBN 9780674862500 .
^ Лоури, Дэвид Б. (июнь 2012 г.). «Экотипы и споры об этапах формирования новых видов» . Биологический журнал Линнеевского общества . 106 (2): 241–257. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01867.x .
^ «Гонка». (2009). Британская энциклопедия . Ultimate Reference Suite. Чикаго: Британская энциклопедия.
^ «Северный олень (Rangifer tarandus)» Британская энциклопедия. Ultimate Reference Suite. Чикаго: Британская энциклопедия, 2009.
^ «Назначаемые единицы карибу (Rangifer tarandus) в Канаде» (PDF) , COSEWIC , Оттава, Онтарио: Комитет по статусу исчезающей дикой природы в Канаде, стр. 88, 2011 г., заархивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. , получено 18 декабря 2013 г.
^ КОШЕВИК 2011:3.
^ Банфилд, Александр Уильям Фрэнсис (1961), «Пересмотр северных оленей и карибу, рода Rangifer», Бюллетень Биологических служб, 177 (66), Национальный музей Канады , OCLC 4636472
^ Бергеруд, AT (1 января 1996 г.). «Развивающиеся взгляды на динамику популяции карибу, мы уже поняли это правильно?» . Рангифер . 16 (4): 95. дои : 10.7557/2.16.4.1225 .
^ Феста-Бьянше, М.; Рэй, Джей Си; Бутин, С.; Коте, Южная Дакота; Ганн, А. (май 2011 г.). «Сохранение карибу (Rangifer tarandus) в Канаде: неопределенное будущее» . Канадский журнал зоологии . 89 (5): 419–434. дои : 10.1139/z11-025 .
^ Магер, Карен Х. (2012). Структура популяции и гибридизация аляскинского карибу и северного оленя: интеграция генетики и местных знаний (Диссертация). CiteSeerX 10.1.1.692.2993 . hdl : 11122/9130 .
^ Кунья, Ха; да Силва, ВМФ; Лейлсон-Брито, Дж; САНТОС, МКО; ЦВЕТЫ, ПКК; МАРТИН, Арканзас; Азеведо, AF; ФРАГОЗО, АБЛ; Занелатто, Колорадо; Соле-Кава, AM (декабрь 2005 г.). «Сельские и морские экотипы дельфинов Соталии - разные виды». Морская биология . 148 (2): 449–457. дои : 10.1007/s00227-005-0078-2 . S2CID 49359327 .
^ Коста, АПБ; Макфи, В.; Уилкокс, Луизиана; Арчер, Финляндия; Розель, ЧП (2022). «Возвращение к экотипам обыкновенного афалины ( Tursiops truncatus ) западной части Северной Атлантики: интегративное таксономическое исследование подтверждает наличие отдельных видов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 196 (4): 1608–1636. doi : 10.1093/zoolnnean/zlac025 .
^ Хау, Микаэла; Викельски, Мартин (19 апреля 2001 г.). «Зяблики Дарвина». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1038/npg.els.0001791 . ISBN 978-0-470-01617-6 .
^ Введение в экологию (1983) , Дж. К. Эмберлин, глава 8.

[1] Греческий: oikos = дом и τύπος = тип, придуманы Гете Турессоном в 1922 году.

[13] Бэнфилд, который работал как с Канадской службой дикой природы , так и с Национальным музеем Канады , в своей часто цитируемой классификации 1961 года выделил пять подвидов Rangifer tarandus: 1) преимущественно мигрирующий карибу, обитающий в бесплодных землях, подвид Rangifer tarandus groenlandicus, которые встречаются преимущественно на канадских территориях Нунавут и Северо-Западных территориях, а также на западной Гренландии ; 2) подвид Rangifer tarandus caribou , который делится на экотипы: бореальный лесной карибу (известный также как лесной карибу, лесной карибу (бореальный), горно-лесной карибу и перелетный лесной карибу ) — перелетное стадо карибу реки Джордж, например в регион Унгава в Квебеке; 3) Rangifer tarandus pearyi ( Peary caribou ), самый мелкий из видов, известный в Инуктитуте как Тукту, встречается на северных островах Нунавута и Северо-Западных территориях; 4) Rangifer tarandusgranti подвида карибу Гранта , которые в основном мигрируют и обитают на Аляске и северном Юконе и 5) Р. т. подвид даусони ; † Карибу с островов Королевы Шарлотты (вымершие с 1910 года)

[BTH-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Экология: от людей к экосистемам Бегон, Таунсенд, Харпер, Blackwell Publishing, 4-е изд. (2006), стр.5,6,7,8

[G.-3] Турессон, Гете (9 июля 2010 г.). «Генотипическая реакция видов растений на среду обитания». Эредитас . 3 (3): 211–350. дои : 10.1111/j.1601-5223.1922.tb02734.x . hdl : 2027/uc1.b2636816 .

[Molles-4] Моллес, Мануэль С. младший (2005). Экология: концепции и приложения (3-е изд.). Нью-Йорк: The McGraw-Hill Companies, Inc., стр. 201 . ISBN 978-0-07-243969-4 .

[ee-5] Экологическая энциклопедия Бортмана, Бримблкомба, Мэри Энн Каннингем, Уильяма П. Каннингема, Фридмана - 3-е изд., стр. 435, «Экотип»

[6] «Экотип — Ботанический словарь» . сайт botanadictionary.org .

[7] Эрнст Майр (1999). «VIII-Негеографическое видообразование» . Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога . Издательство Гарвардского университета. стр. 194–195. ISBN 9780674862500 .

[8] Лоури, Дэвид Б. (июнь 2012 г.). «Экотипы и споры об этапах формирования новых видов» . Биологический журнал Линнеевского общества . 106 (2): 241–257. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01867.x .

[9] «Гонка». (2009). Британская энциклопедия . Ultimate Reference Suite. Чикаго: Британская энциклопедия.

[10] «Северный олень (Rangifer tarandus)» Британская энциклопедия. Ultimate Reference Suite. Чикаго: Британская энциклопедия, 2009.

[COSEWIC-11] «Назначаемые единицы карибу (Rangifer tarandus) в Канаде» (PDF) , COSEWIC , Оттава, Онтарио: Комитет по статусу исчезающей дикой природы в Канаде, стр. 88, 2011 г., заархивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. , получено 18 декабря 2013 г.

[12] КОШЕВИК 2011:3.

[Banfield_1961-14] Банфилд, Александр Уильям Фрэнсис (1961), «Пересмотр северных оленей и карибу, рода Rangifer», Бюллетень Биологических служб, 177 (66), Национальный музей Канады , OCLC 4636472

[15] Бергеруд, AT (1 января 1996 г.). «Развивающиеся взгляды на динамику популяции карибу, мы уже поняли это правильно?» . Рангифер . 16 (4): 95. дои : 10.7557/2.16.4.1225 .

[16] Феста-Бьянше, М.; Рэй, Джей Си; Бутин, С.; Коте, Южная Дакота; Ганн, А. (май 2011 г.). «Сохранение карибу (Rangifer tarandus) в Канаде: неопределенное будущее» . Канадский журнал зоологии . 89 (5): 419–434. дои : 10.1139/z11-025 .

[17] Магер, Карен Х. (2012). Структура популяции и гибридизация аляскинского карибу и северного оленя: интеграция генетики и местных знаний (Диссертация). CiteSeerX 10.1.1.692.2993 . hdl : 11122/9130 .

[18] Кунья, Ха; да Силва, ВМФ; Лейлсон-Брито, Дж; САНТОС, МКО; ЦВЕТЫ, ПКК; МАРТИН, Арканзас; Азеведо, AF; ФРАГОЗО, АБЛ; Занелатто, Колорадо; Соле-Кава, AM (декабрь 2005 г.). «Сельские и морские экотипы дельфинов Соталии - разные виды». Морская биология . 148 (2): 449–457. дои : 10.1007/s00227-005-0078-2 . S2CID 49359327 .

[19] Коста, АПБ; Макфи, В.; Уилкокс, Луизиана; Арчер, Финляндия; Розель, ЧП (2022). «Возвращение к экотипам обыкновенного афалины ( Tursiops truncatus ) западной части Северной Атлантики: интегративное таксономическое исследование подтверждает наличие отдельных видов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 196 (4): 1608–1636. doi : 10.1093/zoolnnean/zlac025 .

[20] Хау, Микаэла; Викельски, Мартин (19 апреля 2001 г.). «Зяблики Дарвина». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1038/npg.els.0001791 . ISBN 978-0-470-01617-6 .

[21] Введение в экологию (1983) , Дж. К. Эмберлин, глава 8.

[ примечание 1 ]

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ примечание 2 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

v т и Экология : Моделирование экосистем : Трофические компоненты
General	Abiotic component Abiotic stress Behaviour Biogeochemical cycle Biomass Biotic component Biotic stress Carrying capacity Competition Ecosystem Ecosystem ecology Ecosystem model Green world hypothesis Keystone species List of feeding behaviours Metabolic theory of ecology Productivity Resource Restoration
Producers	Autotrophs Chemosynthesis Chemotrophs Foundation species Kinetotrophs Mixotrophs Myco-heterotrophy Mycotroph Organotrophs Photoheterotrophs Photosynthesis Photosynthetic efficiency Phototrophs Primary nutritional groups Primary production
Consumers	Apex predator Bacterivore Carnivores Chemoorganotroph Foraging Generalist and specialist species Intraguild predation Herbivores Heterotroph Heterotrophic nutrition Insectivore Mesopredators Mesopredator release hypothesis Omnivores Optimal foraging theory Planktivore Predation Prey switching
Decomposers	Chemoorganoheterotrophy Decomposition Detritivores Detritus
Microorganisms	Archaea Bacteriophage Lithoautotroph Lithotrophy Marine Microbial cooperation Microbial ecology Microbial food web Microbial intelligence Microbial loop Microbial mat Microbial metabolism Phage ecology
Food webs	Biomagnification Ecological efficiency Ecological pyramid Energy flow Food chain Trophic level
Example webs	Lakes Rivers Soil Tritrophic interactions in plant defense Marine food webs cold seeps hydrothermal vents intertidal kelp forests North Pacific Gyre San Francisco Estuary tide pool
Processes	Ascendency Bioaccumulation Cascade effect Climax community Competitive exclusion principle Consumer–resource interactions Copiotrophs Dominance Ecological network Ecological succession Energy quality Energy systems language f-ratio Feed conversion ratio Feeding frenzy Mesotrophic soil Nutrient cycle Oligotroph Paradox of the plankton Trophic cascade Trophic mutualism Trophic state index
Defense, counter	Animal coloration Anti-predator adaptations Camouflage Deimatic behaviour Herbivore adaptations to plant defense Mimicry Plant defense against herbivory Predator avoidance in schooling fish

v т и Экология : Моделирование экосистем : Другие компоненты
Население экология	Избыток Эффект Аллеи Модель потребительских ресурсов Депенсация Экологическая доходность Эффективная численность населения Внутривидовая конкуренция Логистическая функция Мальтузианская модель роста Максимальный устойчивый урожай Перенаселение Чрезмерная эксплуатация Популяционный цикл Динамика населения Популяционное моделирование Численность населения Predator–prey (Lotka–Volterra) equations Набор персонала Небольшой размер населения Стабильность Устойчивость Сопротивление Random generalized Lotka–Volterra model
Разновидность	Биоразнообразие Ингибирование, зависящее от плотности Экологические последствия биоразнообразия Экологическое вымирание Эндемичные виды Флагманские виды Градиентный анализ Виды-индикаторы Интродуцированные виды Инвазивные виды / Аборигенные виды Широтные градиенты видового разнообразия Минимальная жизнеспособная популяция Нейтральная теория Отношения занятости и изобилия Анализ жизнеспособности популяции Приоритетный эффект Правило Рапопорта Относительное распределение численности Относительное обилие видов Видовое разнообразие Видовая однородность Видовое богатство Распространение видов Кривая вид–площадь Зонтичные виды
Разновидность взаимодействие	Антибиоз Биологическое взаимодействие Комменсализм Экология сообщества Экологическое содействие Межвидовая конкуренция мутуализм Паразитизм Эффект хранения Симбиоз
Пространственный экология	Биогеография Трансграничное субсидирование Экоклин Экотон Экотип Беспокойство Краевые эффекты Правило Фостера Фрагментация среды обитания Идеальное бесплатное распространение Гипотеза промежуточного возмущения Островная биогеография Моделирование изменения земель Ландшафтная экология Ландшафтная эпидемиология Ландшафтная лимнология Метапопуляция Динамика патчей р / К теория выбора Функция выбора ресурса Динамика источника-приемника
Ниша	Экологическая ниша Экологическая ловушка Экосистемный инженер Моделирование экологической ниши Гильдия среда обитания морская среда обитания Ограничение сходства Модели распределения ниши Строительство ниши Дифференциация ниши Онтогенетический сдвиг ниши
Другой сети	Правила сборки Принцип Бейтмана Биолюминесценция Экологический коллапс Экологический долг Экологический дефицит Экологическая энергетика Экологический показатель Экологический порог Разнообразие экосистем Появление Вымирание долга Закон Клейбера Закон минимума Либиха Теорема о предельной стоимости Правило Торсона Ксерозер
Другой	Аллометрия Альтернативное стабильное состояние Баланс природы Визуализация биологических данных Экологическая экономика Экологический след Экологическое прогнозирование Экологические гуманитарные науки Экологическая стехиометрия Экопат Экосистемное рыболовство Эндолит Эволюционная экология Функциональная экология Промышленная экология Макроэкология Микроэкосистема Природная среда Смена режима Сексэкология Системная экология Городская экология Теоретическая экология
Очерк экологии