✖


Jump to content

Apicomplexa

(Перенаправлено из Apicomplexia )

Apicomplexa
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Клада : Диафоретики
Клада : Цар
Клада : Сар -
Клада : Альвеолата
Филум: Apicomplexa
Левин, 1970 [ 1 ] [ 2 ]
Занятия и подклассы Perkins, 2000

Apicomplexa организмами (также называемая ) являются Apicomplexia; Single: Apicomplexan большого филома в основном паразитических альвеолатов . Большинство обладает уникальной формой структуры органелл , которая содержит тип нефотосинтетического пластида, называемого апикопластом -с апикальной сложной мембраной . Апикальная форма органелл ( например, см. Ceratium furca ) - это адаптация, которую применяет апикомпетксан в проникновении клетки -хозяина.

Apicomplexa одноклеточные и формирующие споры. Большинство из них являются обязательными эндопаразитами животных, [ 3 ] За исключением Nephromyces , симбионт у морских животных, первоначально классифицированный как грибок читрида , [ 4 ] и Chromerida , некоторые из которых являются фотосинтетическими партнерами кораллов. Модильные структуры, такие как жгутики или псевдопод, присутствуют только на определенных гамета этапах .

Apicomplexa - это разнообразная группа, которая включает в себя такие организмы, как Coccidia , Gregarines , Piroplasms , гемоггарины и Plasmodia . Болезни, вызванные apicomplexa, включают:

Название Apicomplexa вытекает из двух латинских слов - Apex (Top) и Complectus (Edolds) - для набора органеллов в спорозоите . Apicomplexa содержит основную часть того, что раньше называлось Sporozoa , группой паразитических простейших, в целом без жгутиков, ресничек или псевдопод. Однако большинство Apicomplexa являются подвижными с механизмом скольжения [ 5 ] Это использует спаек и небольшие статические двигатели миозина. [ 6 ] Другими основными линиями этой устаревшей группировки были Ascetosporea (группа Rhizaria ), Myxozoa (высоко получаемые -животные животные ) и микроспоридия (полученные из грибов ). Иногда название Sporozoa принимается в качестве синонима для Apicomplexa или иногда в качестве подмножества.

Описание

[ редактировать ]
Структура Апикомплекса [ 7 ]
Некоторые типы клеток: оокинете, спорозоит, мерозоит

Phylum apicomplexa содержит все эукариоты с группой структур и органеллов вместе называемых апикальным комплексом. [ 8 ] Этот комплекс состоит из структурных компонентов и секреторных органеллов, необходимых для инвазии -хозяев клеток на паразитных стадиях жизненного цикла апикомпетксана . [ 8 ] Apicomplexa имеют сложные жизненные циклы, включающие несколько этапов и, как правило, подвергаются асексуальной и сексуальной репликации . [ 8 ] Все Apicomplexa являются обязательными паразитами для какой -то части их жизненного цикла, с некоторыми паразитирующими два отдельных хозяева для их асексуальных и сексуальных этапов. [ 8 ]

Помимо консервативного апикального комплекса, Apicomplexa морфологически разнообразны. Различные организмы в Apicomplexa, а также различные этапы жизни для данного апикомпетксана могут существенно различаться по размеру, форме и субклеточной структуре. [ 8 ] Как и другие эукариоты, у Apicomplexa есть ядро , эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи . [ 8 ] Apicomplexa, как правило, имеет единый митохондрион, а также другую эндосимбионтную органеллу, называемую апикопластом , который поддерживает отдельный круговой геном 35 килобазы (за исключением криптоспоридий видов и григарины Niphandrodes , в котором отсутствует апокопласт). [ 8 ]

Все члены этого типа имеют инфекционную стадию - спорозоит, который обладает тремя различными структурами в апикальном комплексе. Апикальный комплекс состоит из набора спирально расположенных микротрубочек ( Conoid ), секреторного тела ( Rhoptry ) и одного или нескольких полярных колец. Также могут присутствовать дополнительные тонкие секреторные тела ( микронема ), окруженные одним или двумя полярными кольцами. Эта структура дает филому свое название. Еще одна группа сферических органеллов распределяется по всей клетке, а не локализована в апикальном комплексе и известна как плотные гранулы. Они обычно имеют средний диаметр около 0,7 мкм. Секреция содержания плотных гранул происходит после вторжения паразитов и локализации в паразитофорной вакуоле и сохраняется в течение нескольких минут. [ Цитация необходима ]

  • ЖгуЛОВАЯ встречаются только в подвижной гамете. Они сзади направлены и различаются по количеству (обычно от одного до трех).
  • Базальные тела присутствуют. Хотя гемоспориды и пироплазмиды имеют нормальные триплеты микротрубочек в их базальных телах, кокциды и григарины имеют девять синглетов.
  • Митохондрии . трубчатые кристы имеют
  • Центриолы , хлоропласты , выбросы органелла и включения отсутствуют.
  • Клетка окружена пленкой трех мембранных слоев (альвеолярная структура), проникающая в микропоры.

Репликация:

  • Митоз обычно закрыт, с внутриядерным веретеном; У некоторых видов это открыто на полюсах.
  • Разделение клеток обычно по шизогонии .
  • Мейоз происходит в зиготе .

Мобильность:

Apicomplexans обладают уникальной способностью скольжения, которая позволяет им пересекать ткани, входить и покинуть клетки -хозяина. Эта способность скольжения стала возможной благодаря использованию спаек и небольших статических двигателей миозина. [ 9 ]

Другими признаками, общими для этого филома, являются отсутствие ресничек, сексуальное размножение, использование микропоров для кормления и производство ооцисты, содержащих спорозоиты в качестве инфекционной формы.

Транспозоны, по -видимому, редки в этом филаме, но были идентифицированы в родах Ascogregarina и Eimeria . [ 10 ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Дополнительная информация: этапы жизненного цикла Apicomplexa
Общий жизненный цикл апикомпетксана: 1- Зигота ( киста ), 2- спорозоиты , 3- мерозоиты , 4- гаметоциты

Большинство членов имеют сложный жизненный цикл, включающий как асексуальное, так и сексуальное размножение. Как правило, хозяин заражается активной инвазией паразитами (аналогично энтозису ), которые делятся на получение спорозоитов , которые попадают в его клетки. В конце концов, клетки лопнут, высвобождая мерозоиты , которые заражают новые клетки. Это может происходить несколько раз, пока не будут выпущены гнойки, формируя гаметы, которые сливаются, чтобы создать новые кисты. Однако на этой основной схеме происходят многие вариации, и во многих Apicomplexa есть более одного хозяина. [ 11 ]

Апикальный комплекс включает в себя пузырьки, называемые роптриями и микронемами , которые открываются в передней части клетки. Эти секретные ферменты, которые позволяют паразиту войти в другие клетки. Кончик окружен полосой микротрубочек , называемых полярным кольцом, а среди Conoidasida также является воронка тубулиновых белков, называемых Conoid. [ 12 ] На оставшейся части клетки, за исключением уменьшенного рта, называемого микропором, мембрана поддерживается везикулами, называемыми альвеолами, образуя полуригидующую шилону. [ 13 ]

Присутствие альвеол и других признаков помещают апикомпеткса среди группы, называемой альвеолатами . Несколько связанных жгутиков, таких как Perkinsus и Colpodella , имеют структуры, похожие на полярное кольцо, и раньше были включены сюда, но большинство, по -видимому, были ближе к родственникам динофлагеллятов . Они, вероятно, похожи на общего предка двух групп. [ 13 ]

Другое сходство заключается в том, что многие клетки апикомпетксана содержат один пластид , называемый апикопластом , окруженным тремя или четырьмя мембранами. Считается, что его функции включают такие задачи, как биосинтез липидов и гема, и, по -видимому, необходимо для выживания. В целом, считается, что пластиды имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллятов, а доказательства указывают на происхождение из красных водорослей , а не зеленых . [ 14 ] [ 15 ]

Подгруппы

[ редактировать ]

В рамках этого филома находятся четыре группы - кокциды, григарины, гемоспориды (или гематозои, в том числе, кроме того, пироплазмы) и мароспории. Кокциды и гематозоицы, по -видимому, относительно тесно связаны. [ 16 ]

Перкинс , хотя когда -то считался членом Apicomplexa, был перенесен в новый тип - Perkinsozoa . [ 17 ]

Грегарины

[ редактировать ]
Трофозоит Грегарина
Основная статья: Грегаринасина

Грегарины, как правило, являются паразитами аннелидов , членистоногих и моллюсков . Они часто встречаются в кишечниках своих хозяев, но могут вторгаться в другие ткани. В типичном жизненном цикле Грегарина трофозоит в клетке -хозяине развивается . Затем это делится на несколько мерозоитов от шизогонии . Мерозоиты . высвобождаются путем лизирования клетки -хозяина, что, в свою очередь, вторгается в другие клетки В какой -то момент в жизненном цикле Apicomplexan гаметоциты образуются . Они высвобождаются лизисом клеток -хозяев, которые группируются вместе. Каждый гаметоцит образует несколько гамет . Гамет сливается с другим, чтобы сформировать ооцисты . Ооцисты покидают хозяина, который будет занят новым хозяином. [ 18 ]

Кокцидианцы

[ редактировать ]
Разделительные токсоплазмы Gondii (Coccidia) паразиты
Основная статья :

В целом, кокциды являются паразитами позвоночных . Как и григарины, они обычно являются паразитами эпителиальных клеток кишечника, но могут заразить другие ткани.

Жизненный цикл Coccidian включает в себя мерогонию, гаметогонию и спорогонию. Хотя аналогично таковым Грегаринам, он отличается в зиготы формировании . Некоторые трофозоиты увеличивают и становятся макрогаметой , тогда как другие делятся неоднократно, образуя микрогаметы (анизогамия). Микрогаметы являются подвижными и должны достичь макрогаметы, чтобы оплодотворить его. Успо бывшая макрогамута образует зиготу, которая, в свою очередь, образует ооцисту, которая обычно выделяется из тела. Syzygy, когда это происходит, включает в себя заметно анизогамные гаметы. Жизненный цикл, как правило, гаплоид, с единственной диплоидной стадией, происходящей в зиготе, которая обычно недолговечна. [ 19 ]

Основное различие между кокцидинами и григаринами заключается в схемах. В кокцидии они маленькие, внутриклеточные и без эпимеритов или слизи . В Грегаринах это большие, внеклеточные и обладают эпимеритами или слизь. Второе различие между кокцидией и григаринами также заключается в схемах. У кокцидов один Гамонт становится макрогаметоцитом, тогда как в Грегаринах гальки получают несколько гаметоцитов. [ 20 ]

Haemosporidia

[ редактировать ]
Трофозоиты паразита Plasmodium vivax (haemosporidia) среди эритроцитов человека
Основная статья: Haemosporida

Haemosporidia обладают более сложными жизненными циклами, которые чередуются между членистоногим и хозяином позвоночных. Трофозоиты паразитуют эритроциты или другие ткани у хозяина позвоночных. Микрогаметы и макрогаметы всегда встречаются в крови. Гаметы поглощаются вектором насекомых во время кровавой еды. Микрогаметы мигрируют в кишечнике вектора насекомых и слились с макрогаметами. Оплодотворенная макрогамута теперь становится оокинетой , которая проникает в тело вектора. Затем оокинете превращается в ооцисту и первоначально делится мейозом, а затем на митоз (гаплонтический жизненный цикл), чтобы вызвать спорозоиты . Спорозоиты убегают от ооцисты и мигрируют в организме вектора в слюнные железы, где они вводят в новый хост позвоночных, когда вектор насекомых снова питается. [ 21 ]

Мароспорида

[ редактировать ]

Класс Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman и Keeling 2020 - это недавно признанная линия апикомпетксанцев, которая является сестрой Coccidia и Hematozoa. Он определяется как филогенетическая клада , содержащая агрегата осьминога Frenzel 1885 , Merocystis Kathae Dakin, 1911 (оба Aggregatidae, первоначально кокцидианцы), Rhytidocystis sp. 1 и Rhytidocystis sp. 2 Янушковек и соавт. 2019 ( Rhyidocystidae Levine, 1979 , первоначально Coccidians, Agamococcidiorida ) и Margolisiella Islandica Kristmundsson et al. 2011 (тесно связанный с Rhyidocystidae). Мароспорида заражает морские беспозвоночные. Члены этой клады сохраняют пластидные геномы и канонический метаболизм пластидного апикомпетксана. Тем не менее, у маропоридийцев наиболее пониженные геномы апопластов, секвенированные на сегодняшний день, отсутствуют каноническую пластидиальную РНК -полимеразу и, таким образом, дают новое понимание эволюции восстановительной органеллы. [ 16 ]

Экология и распространение

[ редактировать ]
Два тахизоита токсоплазмы Gondii , просвечивающая электронная микроскопия

Многие из паразитов Апикомпетксана являются важными патогенами людей и домашних животных. В отличие от бактериальных патогенных микроорганизмов, эти паразиты апикомпетксана являются эукариотическими и имеют много метаболических путей со своими хозяевами животных. Это делает терапевтическое развитие цели чрезвычайно трудным - препарат, который наносит ущерб паразиту апикомпетксана, также может повредить его человеческому хозяину. В настоящее время нет эффективных вакцин для большинства заболеваний, вызванных этими паразитами, . Биомедицинские исследования этих паразитов являются сложными, потому что часто, если не невозможно, поддерживать живые паразиты в лаборатории и генетически манипулировать этими организмами. В последние годы некоторые виды апикомплексана были отобраны для секвенирования генома . Доступность последовательностей генома предоставляет ученым новую возможность узнать больше об эволюции и биохимической способности этих паразитов. Преобладающим источником этой геномной информации является eupathdb [ 22 ] Семейство веб -сайтов, которое в настоящее время предоставляет специализированные услуги для Plasmodium видов ( PlasmoDB ), [ 23 ] [ 24 ] кокциды (toxodb), [ 25 ] [ 26 ] piroplasms (piroplasmadb), [ 27 ] и виды криптоспоридия (CryptoDB). [ 28 ] [ 29 ] Одной из возможных мишени для лекарств является пластид, и на самом деле существующие препараты, такие как тетрациклины , которые эффективны против апикомпетксанцев, по -видимому, действуют против пластида. [ 30 ]

Многие кокцидиоморфы имеют промежуточного хозяина , а также основного хозяина, и эволюция хозяев продолжалась по -разному и в разное время в этих группах. Для некоторых кокцидиоморфов оригинальный хозяин стал промежуточным хозяином, тогда как в других он стал окончательным хозяином. In the genera Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia , and Toxoplasma , the original is now definitive, whereas in Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis , and Theileria , the original hosts are now средний.

Подобные стратегии для повышения вероятности передачи развивались в нескольких родах. Полиэнергидные ооцисты и тканевые кисты обнаруживаются у представителей Орденов протококцидиориды и Eimeriida . Гипнозоиты обнаружены в лаги Кариолиса и большинстве видов плазмодия ; Трансвариальная передача паразитов происходит в жизненных циклах кариолизу и Бабезии .

Горизонтальный перенос генов , по -видимому, произошел на ранних этапах эволюции этого филома с переносом гистонового лизина H4 (H4K20) модификатора , KMT5A (SET8), от животного хозяина до предка Apicomplexans. [ 31 ] Второй ген - H3K36 метилтрансфераза (ASHR3 в растениях ) - также были горизонтально перенесены. [ 13 ]

Кровяные роды

[ редактировать ]

Внутри апикомпетки находятся три подчинения паразитов: [ 13 ]

В пределах аделорины находятся виды, которые заражают беспозвоночных и другие, которые заражают позвоночных . Eimeriorina - крупнейший подборка в этом филоме - жизненный цикл включает как половые, так и бесполые этапы. Асексовые этапы воспроизводятся шизогонией. Мужской гаметоцит производит большое количество гамет, и Zygote дает ооцисту, которая является инфекционной стадией. Большинство из них являются монеткесен (только инфекция одного хозяина), но некоторые из них гетероксена (жизненный цикл включает в себя два или более хозяев).

Количество семей в этом более позднем подборе обсуждается, и количество семей составляет от одного до 20 в зависимости от власти и количества родов составляет от 19 до 25 лет.

Таксономия

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Wikispecies: Apicomplexa

История

[ редактировать ]

Первый простейший апикомплекс был замечен Энтони Ван Леувенхук , которая в 1674 году увидела, вероятно, Эймерии Стияэ в желчном пузыре кролика ооцисты . Первый вид филома , который должен быть описан, Грегарина Овата в кишечнике ухлы , был назван Дюфуром в 1828 году. Он думал, что они были своеобразной группой, связанной с трематодами , в то время, включенной в Верме . [ 32 ] С тех пор многое другое было идентифицировано и названо. В течение 1826–1850 годов были названы 41 вид и шесть родов Apicomplexa. В 1951–1975 годах были добавлены новые виды и 83 новых рода. [ 32 ]

Старый таксон спорозоа, включенный в Протозоа , был создан Leuckart в 1879 году. [ 33 ] и принят Бюшли в 1880 году. [ 34 ] Через историю он сгруппировал с нынешним Apicomplexa много не связанных групп. Например, Кудо (1954), включенный в виды спорозои, аскетоспоры ( ризария ), микроспоридия ( грибы ), миксозои ( животноводство ) и геликоспоридий ( хлорофита ), в то время как Zierdt (1978) включал род -бластоцистс ( Stramenopiles ). [ 35 ] Дермоцистидий также считался спорозоаном. Не у всех этих групп были споры, но все были паразитными. [ 32 ] Тем не менее, другие паразитические или симбиотические одноклеточные организмы были также включены в протозойские группы за пределами спорозоаа ( флагеллата , килиофора и саркодина ), если у них была жгутика (EG, многие кинетопластида , ретортамонадида , дипломонадида , трихомонадида , гипермастида ), cilydadida, diplomonadida, trichomonadida, hypermastydidida), cilidadida, diplomonadida, trichomonadida, hypermastydidida, re, diplomonadida, trichomonadida, diplemonadida, trichomonadida, eg, гипермастида ). Псевдоподы (например, Энтамоэба , Акантхамоэба , Наглерия ). Если бы у них были клеточные стенки, они также могли бы быть включены в растительное королевство между бактериями или дрожжами .

Спорозои больше не рассматривается как биологически действительное, и его использование не поощряется, [ 36 ] Хотя некоторые авторы все еще используют его в качестве синонима для Apicomplexa. Совсем недавно другие группы были исключены из Apicomplexa, EG, Perkinsus и Colpodella (сейчас в Protalveolata).

Поле классификации Apicomplexa находится в потоке, и классификация изменилась на протяжении многих лет с тех пор, как она была официально названа в 1970 году. [ 1 ]

К 1987 году было завершено комплексное обследование филома: в целом, 4516 видов и 339 родов были названы. Они состояли из: [ 37 ] [ 32 ]

Хотя значительный пересмотр этого филома был сделан (порядок Haemosporidia теперь имеет 17 родов, а не 9), эти цифры, вероятно, все еще примерно правильные. [ 38 ]

Жак Эузеби (1988)

[ редактировать ]

Жак Эузеби в 1988 году [ 39 ] Создал новый класс haemosporidiasina , объединяя подкласс Piroplasmasina и Suborde Haemospororina .

Разделение на Achromatorida и Chromatorida, хотя и предлагаемое по морфологическим соображениям, может иметь биологическую основу, поскольку способность хранить гемозоин , по -видимому, развивалась только один раз. [ 40 ]

Робертс и Янови (1996)

[ редактировать ]

Робертс и Янови в 1996 году разделили тип на следующие подклассы и подчинения (пропуская классы и заказы): [ 41 ]

Они образуют следующие пять таксономических групп:

  1. Грегарины, как правило, являются однолетними паразитами беспозвоночных.
  2. Аделеорины представляют собой паразиты с одним хостом беспозвоночных или позвоночных, или паразиты с двумя хостами, которые попеременно заражают гематофагозные (кровяные) беспозвоночные и кровь позвоночных.
  3. Эймериорины являются разнообразной группой, которая включает в себя один виды хозяев беспозвоночных, виды двух хост беспозвоночных, один хост-виды позвоночных и двухлетние виды позвоночных. Эймериорины часто называют кокцидией. Этот термин часто используется для включения аделеоринов.
  4. Гемоспорорины, часто известные как малярические паразиты, представляют собой двухлетний апикомплекс, которые паразитируют кровяные мухи диптерана и кровь различных тетраподных позвоночных.
  5. Пироплазмы, где все включенные виды являются паразитами с двумя хостами, заражающими клещами и позвоночных.

Перкинс (2000)

[ редактировать ]

Perkins et al. предложил следующую схему. [ 42 ] Он устарел, так как Perkinsidae с тех пор были признаны сестринской группой для динофлагеллеров, а то, что Apicomplexia:

Макрогамета и микрогамета развиваются отдельно. Syzygy не происходит. Окинете имеет коноид. Спорозоиты имеют три стены. Гетероксен: чередуются между хозяином позвоночных (в которой происходит мерония) и хозяином беспозвоночных (в которой происходит спорогония). Обычно паразиты крови, передаваемые кровеносными насекомыми.

Название Protospiromonadida было предложено для общего предка Грегариноморфы и Кокцидиоморфы. [ 43 ]

Другая группа организмов, которые принадлежат этому таксону, - это коралликолиды. [ 44 ] Они встречаются в полостях желудка кораллового рифа. Их отношения с другими в этом филоме еще предстоит установить.

Другой род был идентифицирован - Nephromyces , который, по -видимому, является сестринским таксоном для гематозоида. [ 45 ] Этот род можно найти в почечном мешках мольгулидных асцидийских туникатов .

Эволюция

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Альвеолат § Филогения

Члены этого типа, за исключением фотосинтетических хромеридов, [ 46 ] паразитарные и развиваются от свободного предка. Предполагается, что этот образ жизни развивался во время дивергенции динофлагеллятов и апикомплексан. [ 47 ] [ 48 ] По оценкам, дальнейшая эволюция этого филома произошла около 800 миллионов лет назад . [ 49 ] Считается, что самой старой существующей кладкой являются архиггарины. [ 47 ]

Эти филогенетические отношения редко изучались на уровне подкласса. Heamosporidia связаны с грегаринами, а пироплазмы и кокциды - это родственные группы. [ 50 ] Heamosporidia и Piroplasma, по -видимому, являются сестринскими кладами и более тесно связаны с кокцидинами, чем с григаринами. [ 10 ] Marosporida - это родственная группа в кокцидиоморфе. [ 16 ]

Myzozoa
Apicomplexa sl

Свирмида ( Digyalum , Filipodium , Platyproteum )

Chrodelllls / Apichomonda
Apicomplexa ss
Грегарины Sl

Cryptosporidium

Грегарины сс

Мароспорида
Кокцидиоморфей
Кокцидия

Гемогарины

Coccidia с одним хозяином ( Eimeria , Isospora , Cyclospora )

Cyst-образующая кокцидия ( Toxoplasma , Sarcocystis , Frenkellia )

Гематозоид

Пироплазмы ( Бабезия , Тейлерия )

Гемоспоридия ( Plasmodium , Leucocytozoon )

Dinoflagellates & Perkinsozoa

Янушковек и соавт. В 2015 году представлена ​​несколько иная филогения, поддерживающая работу других, показывающих множество событий пластидов, теряющих фотосинтез. Что еще более важно, эта работа предоставляет первые филогенетические доказательства того, что было также множество событий пластидов, которые стали без генома. [ 51 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный Левин Н.Д. (1970). «Таксономия спорозои». J Parasitol . 56 (4, секта 2, часть 1: Приложение: Материалы Второго Международного конгресса паразитологии): 208–9. JSTOR   3277701 .
  2. ^ Левин Н.Д. (май 1971). «Единая терминология для простейшего субфилума apicomplexa». J Eukaryot Microbiol . 18 (2): 352–5. doi : 10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x .
  3. ^ Grabda (1991). Схема рыбы: наброски VCH. п. 8. ISBN  978-0-89573-823-3 .
  4. ^ Saffo MB; Маккоя Ам; Rieken C.; Slamovits CH (2010). «Nephromyces, полезный симбионт Apicomplexan у морских животных» . Труды Национальной академии наук . 107 (37): 16190–5. Bibcode : 2010pnas..10716190S . doi : 10.1073/pnas.1002335107 . PMC   2941302 . PMID   20736348 .
  5. ^ Каппе, Стефан Хи; и др. (Январь 2004 г.). «Apicomplexan Glinding Motticity и вторжение клеток -хозяев: капитальный ремонт моторной модели» . Тенденции в паразитологии . 20 (1): 13–16. Citeseerx   10.1.1.458.5746 . doi : 10.1016/j.pt.2003.10.011 . PMID   14700584 .
  6. ^ Sibley, LDI (октябрь 2010). «Как паразиты апикомпетксана движутся в ячейки и выходят из клеток» . Curr Spink Biotechnol . 21 (5): 592–598. doi : 10.1016/j.copbio.2010.05.009 . PMC   2947570 . PMID   20580218 .
  7. ^ Патрик Дж. Килинг ; Яна Эглит (21 ноября 2023 г.). «Открыто доступные иллюстрации как инструменты для описания эукариотического микробного разнообразия» . PLOS Биология . 21 (11): E3002395. doi : 10.1371/journal.pbio.3002395 . ISSN   1544-9173 . PMC   10662721 . PMID   37988341 . Wikidata   Q1235585544 .
  8. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Slapeta J, Morin-Adeline V (2011). "Apicomplexa, Levine 1970" . Веб -проект Tree of Life . Получено 23 января 2019 года .
  9. ^ Sibley, LD (2004-04-09). «Стратегии внутриклеточного вторжения паразитов» . Наука . 304 (5668): 248–253. Bibcode : 2004sci ... 304..248s . doi : 10.1126/science.1094717 . ISSN   0036-8075 . PMID   15073368 . S2CID   23218754 .
  10. ^ Jump up to: а беременный Templeton TJ, Enomoto S, Chen WJ, et al. (Февраль 2010 г.). «Обследование последовательности генома для Ascogregarina taiwanensis подтверждает эволюционную принадлежность, но метаболическое разнообразие между григарином и криптоспоридием » . Мол Биол. Эвол . 27 (2): 235–48. doi : 10.1093/molbev/msp226 . PMC   2877549 . PMID   19778951 .
  11. ^ Темплтон, Томас Дж.; Iyer, Lakshminarayan M.; Анантараман, Вивек; Enomoto, Shinichiro; Абраханте, Хуан Э.; Субраманян, GM; Хоффман, Стивен Л.; Абрахамсен, Митчелл С.; Aravind, L. (сентябрь 2004 г.). «Сравнительный анализ Apicomplexa и геномного разнообразия у эукариот» . Исследование генома . 14 (9): 1686–1695. doi : 10.1101/gr.2615304 . ISSN   1088-9051 . PMC   515313 . PMID   15342554 .
  12. ^ Душински, Дональд В.; Аптон, Стив Дж.; Couch, Lee (2004-02-21). «Кокцидия мира» . Кафедра биологии, Университет Нью -Мексико и Отдел биологии, Канзасский государственный университет. Архивировано из оригинала (онлайн-база данных) 2010-12-30 . Получено 2006-10-04 .
  13. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ангел., Шерман (2018). Медицинская паразитология . Edtech. ISBN  978-1-83947-353-1 Полем OCLC   1132400230 .
  14. ^ Патрик Дж. Килинг (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластидов и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID   21652304 .
  15. ^ Рам, ЭВ; Найк, R; Гангули, м; Habib, S (июль 2008 г.). «Организация ДНК с помощью апикопластов бактериального гистоноподобного белка Plasmodium falciparum» . Исследование нуклеиновых кислот . 36 (15): 5061–73. doi : 10.1093/nar/gkn483 . PMC   2528193 . PMID   18663012 .
  16. ^ Jump up to: а беременный в Матур, Варша; Квонг, Уолдан К.; Хусник, Филип; Ирвин, Николас в; Кристмундссон, Арни; Гестал, Камино; Фриман, Марк; Килинг, Патрик Дж. (18 ноября 2020 года). «Филогеномика идентифицирует новую крупную подгруппу апикомпетксанс, класс Мароспориды , с экстремальным восстановлением генома апикопласта» . Биология и эволюция генома . 13 (2: EVAA244). Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/gbe/evaa244 . ISSN   1759-6653 . PMC   7875001 . PMID   33566096 .
  17. ^ Норен, Фредрик; Моэстру, Эйвинд; Ренстам-Хольм, Энн-Софи (октябрь 1999 г.). "Parvilucifera Infectans Norén A Moestray Gene. Sp. Nov. Европейский журнал профистологии . 35 (3): 233–254. doi : 10.1016/s0932-4739 (99) 80001-7 .
  18. ^ Вонг, Уэсли; Венгер, Эдвард А.; Хартл, Даниэль Л.; Вирт, Динан Ф. (2018-01-09). «Моделирование генетической родственности паразитов Plasmodium falciparum после мейотической рекомбинации и котрансмиссии» . PLOS Computational Biology . 14 (1): E1005923. BIBCODE : 2018PLSCB..14E5923W . doi : 10.1371/journal.pcbi.1005923 . ISSN   1553-7358 . PMC   5777656 . PMID   29315306 .
  19. ^ Adl, Sina M.; Басс, Дэвид; Лейн, Кристофер Э.; Люкш, Юлиус; Schoch, Conrad L.; Смирнов, Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабен; Кармас, Пако; Чепичка, Иван; Чистякова, Людмила; Кампо, Хавьер; Данторн, Мика (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуру и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi : 10.1111/jeu.12691 . ISSN   1066-5234 . PMC   6492006 . PMID   30257078 .
  20. ^ Cruz-Bustos, Teresa; Фейкс, Анна София; Рутковский, Бербел; Иоахим, Анджа (2021-10-04). «Сексуальное развитие в нечеловеческом паразитическом апикомеплексе: просто биология или цели для контроля?» Полем Животные ​ 11 (10): 2891. doi : 10.3390/ani11102891 . ISSN   2076-2615 . PMC   8532714 . PMID   34679913 .
  21. ^ Фришкнехт, Фридрих; Matuschewski, Kai (2017-01-20). « плазмодия Биология спорозоита» . Перспективы Cold Spring Harbor в медицине . 7 (5): A025478. doi : 10.1101/cshperspect.a025478 . ISSN   2157-1422 . PMC   5411682 . PMID   28108531 .
  22. ^ "Eupathdb" . Получено 2012-01-02 .
  23. ^ Bahl, A.; Brunk, B.; Crabtree, J.; Fraunholz, MJ; Gajria, B.; Грант, Гр; Ginsburg, H.; Гупта, Д.; Киссинджер, JC; Labo, P.; Li, L.; Mailman, MD; Милграм, AJ; Пирсон, DS; Roos, DS; Schug, J.; Stoeckert Jr, CJ; Whetzel, P. (2003). «PlasmoDB: ресурс генома Plasmodium. База данных, интегрирующая экспериментальные и вычислительные данные» . Исследование нуклеиновых кислот . 31 (1): 212–215. doi : 10.1093/nar/gkg081 . PMC   165528 . PMID   12519984 .
  24. ^ "Plasmodb" . Получено 2012-01-02 .
  25. ^ Киссинджер, JC; Gajria, B.; Li, L.; Паулсен, это; Roos, DS (2003). «ToxODB: доступ к геному Toxoplasma gondii» . Исследование нуклеиновых кислот . 31 (1): 234–236. doi : 10.1093/nar/gkg072 . PMC   165519 . PMID   12519989 .
  26. ^ "ToxODB" . Получено 2012-01-02 .
  27. ^ "Piroplasmadb" . Получено 2012-01-02 .
  28. ^ Heiges, M.; Ван, Х.; Робинсон, E.; Aurrecoechea, C.; Гао, х.; Kaluskar, N.; Rhodes, P.; Wang, S.; Он, CZ; Su, y.; Миллер, Дж.; Kraemer, E.; Киссинджер, JC (2006). «CryptoDB: обновление ресурсов Cryptosporidium bioinformatics» . Исследование нуклеиновых кислот . 34 (90001): D419 - D422. doi : 10.1093/nar/gkj078 . PMC   1347441 . PMID   16381902 .
  29. ^ "CryptoDB" . Получено 2012-01-02 .
  30. ^ Дал, Эль; Шок, JL; Shenai, Br; Gut, j; Derisi, JL; Розенталь, PJ (сентябрь 2006 г.). «Тетрациклины специально нацелены на апикопласт паразита малярии Plasmodium falciparum» . Антимикробные агенты и химиотерапия . 50 (9): 3124–31. doi : 10.1128/aac.00394-06 . PMC   1563505 . PMID   16940111 .
  31. ^ Kishore SP, Stiller JW, Deitch KW (2013). «Горизонтальный перенос генов эпигенетического механизма и эволюция паразитизма в малярийном паразите Plasmodium falciparum и других апикомпетксансах» . BMC Evol. Биол . 13 (1): 37. Bibcode : 2013bmcee..13 ... 37K . doi : 10.1186/1471-2148-13-37 . PMC   3598677 . PMID   23398820 .
  32. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Левин Н.Д. (1988). «Прогресс в таксономии апикомплексана простейших». Журнал простейших . 35 (4): 518–520. doi : 10.1111/j.1550-7408.1988.tb04141.x . PMID   3143826 .
  33. ^ Leuckart, R. (1879). Человеческие паразиты . Том 1 (2 -е изд.). Лейпциг: зима.
  34. ^ Бюшли, О. (1880-82). Доктор Занятия и приказы Х.Г. Бронна империи . Первый том: простейшие. Департамент I, Саркодина и Спорозоа, [1] .
  35. ^ Perez-Cordon, G.; и др. (2007). «Нахождение Blastocystis sp. В двустворчатых моллюсках рода Donax » . Преподобный Перу. Биол . 14 (2): 301–2. doi : 10.15381/rpb.v14i2.1824 .
  36. ^ «Введение в Apicomplexa» . Архивировано из оригинала 20 апреля 2009 года . Получено 2009-05-31 .
  37. ^ Левин, ND (1988). Протозойский филом apicomplexa . CRC Press. ISBN  978-0849346538 .
  38. ^ Караджян, Грегори; Хасанин, Александр; Сентпирре, Бенджамин; Gembu Tungaluna, Guy-Crispin; Ари, Фредерик; Айала, Франциско Дж.; Ландау, Ирен; Дюваль, Линда (2016-08-15). «Митохондриальный геном с высокой перестановкой у паразитов Nycteria (haemosporidia) из летучих мышей» . Труды Национальной академии наук . 113 (35): 9834–9839. BIBCODE : 2016PNAS..113.9834K . doi : 10.1073/pnas.1610643113 . ISSN   0027-8424 . PMC   5024609 . PMID   27528689 .
  39. ^ Euzéby, J. (1988). Apicomplexa, 2: гемоспоридиаз, пучка 1: плазмодиды, гемопротеиды "piroplasms" (общие признаки) . Сравнительная медицинская протезоология. Полет. 3. Фонд Марсель Мерье. ISBN  978-2901773733 Полем OCLC   463445910 .
  40. ^ Martinsen ES, Perkins SL, Schall JJ (апрель 2008 г.). «Филогения трех геномов паразитов малярии (Plasmodium и тесно связанные роды): эволюция черт жизни и переключателей хозяина». Мол Филогенет. Эвол . 47 (1): 261–73. Bibcode : 2008molpe..47..261m . doi : 10.1016/j.ympev.2007.11.012 . PMID   18248741 .
  41. ^ Робертс, Л.; Janovy, J. (1996). Основы паразитологии (5 -е изд.). Dubuque IA: Wm. C. Браун. ISBN  978-0697260710 Полем OCLC   33439613 .
  42. ^ Перкинс Ф.О., Барта -младший, Клоптон Р.Е., Пирс М.А., Аптон С.Дж. (2000). "Phylum apicomplexa". В Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P (Eds.). Иллюстрированное руководство по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими или недавно обнаруженными группами . Тол. 1 (2 -е изд.). Общество простейших. С. 190–369. ISBN  978-1891276224 Полем OCLC   704052757 .
  43. ^ Krylov MV (1992). «[Происхождение гетероксени в спорозоа]». Parazitologia (на русском языке). 26 (5): 361–368. PMID   1297964 .
  44. ^ Квонг, WK; Del Campo, J; Матур, V; Vermeij, MJA; Килинг, PJ (2019). «Широко распространенный коралльный апикомплекс с генами биосинтеза хлорофилла». Природа . 568 (7750): 103–107. Bibcode : 2019natur.568..103K . doi : 10.1038/s41586-019-1072-z . PMID   30944491 . S2CID   92996418 .
  45. ^ Muñoz-Gómez SA, Durnin K, Eme L, Paight C, Lane CE, Saffo MB, Slamovits CH (2019) Nephromyces представляет собой разнообразную и новую линию Apicomplexa, которая сохранила Apicoplasts. Genome Biol Evol
  46. ^ Мур РБ; Oborník m; Janouskovec J; Chrudimský T; Vancová M; Зеленый DH; Wright SW; Дэвис NW; и др. (Февраль 2008 г.). «Фотосинтетический альвеолат, тесно связанный с паразитами апикомплексана». Природа . 451 (7181): 959–963. Bibcode : 2008natur.451..959m . doi : 10.1038/nature06635 . PMID   18288187 . S2CID   28005870 .
  47. ^ Jump up to: а беременный Kuvardina ON, Leander BS, Aleshin VV, Myl'nikov AP, Keeling PJ, Simdyanov TG (ноябрь 2002 г.). «Филогения Colpodellids (альвеолаты) с использованием небольших последовательностей генов RRNA Subunit rRNA предполагает, что они являются свободноживущей сестринской группой для апикомпетксанс». J. Eukaryot. Микробиол . 49 (6): 498–504. doi : 10.1111/j.1550-7408.2002.tb00235.x . PMID   12503687 . S2CID   4283969 .
  48. ^ Leander BS, Keeling PJ (август 2003 г.). «Морфостаз в эволюции альвеолата». Тенденции Ecol Evol . 18 (8): 395–402. Citeseerx   10.1.1.410.9134 . doi : 10.1016/s0169-5347 (03) 00152-6 .
  49. ^ Escalante AA, Ayala FJ (июнь 1995 г.). «Эволюционное происхождение Plasmodium и других Apicomplexa на основе генов рРНК» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 92 (13): 5793–7. Bibcode : 1995pnas ... 92.5793e . doi : 10.1073/pnas.92.13.5793 . PMC   41587 . PMID   7597031 .
  50. ^ Моррисон Да (август 2009 г.). «Эволюция Apicomplexa: Где мы сейчас?». Тенденции паразитол . 25 (8): 375–82. doi : 10.1016/j.pt.2009.05.010 . PMID   19635681 .
  51. ^ Смит, Дэвид Рой; Килинг, Патрик Дж. (2016-09-08). «Протисты и дикий, дикий запад выражения генов: новые границы, беззаконие и неудачники» . Ежегодный обзор микробиологии . 70 (1). Ежегодные обзоры : 161–178. doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095448 . ISSN   0066-4227 . PMID   27359218 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Apicomplexa&oldid=1245960873"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0ee7dc084b6920e33183ff24ef73989b__1726445400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0e/9b/0ee7dc084b6920e33183ff24ef73989b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Apicomplexa - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)