✖


Jump to content

ВИЧ-суперинфекция

Суперинфекция ВИЧ (также называемая реинфекцией ВИЧ или СуперСПИДом ) — это состояние, при котором человек с установленной инфекцией вируса иммунодефицита человека приобретает второй штамм ВИЧ, часто другого подтипа . [1] Они могут образовывать рекомбинантный штамм, который сосуществует со штаммом от первоначального заражения, а также от повторного заражения новым штаммом вируса, и может вызывать более быстрое прогрессирование заболевания или вызывать множественную устойчивость к определенным лекарствам от ВИЧ .

Суперинфекция ВИЧ может быть интеркладной , когда второй инфицирующий вирус филогенетически отличается от исходного вируса, или внутрикладной , когда два штамма монофилетичны . [2]

Люди с ВИЧ рискуют заразиться суперинфекцией, совершая те же действия, которые подвергают неинфицированного человека риску заражения ВИЧ. К ним относятся совместное использование игл и отказ от презервативов ВИЧ-положительным сексуальным партнерам. [3] Случаи заболевания зарегистрированы во всем мире, и исследования показали, что уровень заболеваемости составляет 0–7,7% в год. [3] Исследования, проведенные в Уганде, опубликованные в 2012 году, показывают, что суперинфекция ВИЧ среди ВИЧ-инфицированных лиц в общей популяции остается неизвестной. [2] Дальнейшие исследования показывают, что с 2002 года было зарегистрировано 16 случаев суперинфекции. [2]

Если человек заражается вторым вирусом до того, как произошла сероконверсия к первому вирусу, это называется двойной инфекцией. Заражение вторым штаммом после сероконверсии известно как суперинфекция. [4]

Иммунология

[ редактировать ]

Исследование, проведенное в Кении в 2007 году, показывает, что суперинфекция имеет тенденцию возникать во время первоначальной инфекции, то есть во время острой инфекции , или через 1–5 лет после первоначальной инфекции, но не в латентный период . [5] Таким образом, суперинфекция возникает после того, как уже установлен иммунный ответ на первоначальную инфекцию. [5]

Неизвестно, какие аспекты естественного иммунного ответа на ВИЧ могут защитить человека от суперинфекции, но было показано, что цитотоксические реакции лимфоцитов , по-видимому, не являются защитными. [6] Иммунный ответ на первоначальное заражение конкретным штаммом ВИЧ не обеспечивает защиты от суперинфекции другим штаммом. [5] Эффект нейтрализующих антител (NAb) также неизвестен, но было показано, что у людей с ВИЧ, как правило, нет ответа NAb до суперинфекции. [1]

Кроме того, было продемонстрировано, что суперинфекция может возникнуть у лиц, демонстрирующих устойчивый ответ антител против ВИЧ. Реакция антител против ВИЧ расширяется и усиливается у людей после суперинфекции. [7] Обнаружение того, что суперинфекция возникает внутри и между подтипами ВИЧ, предполагает, что иммунный ответ на первоначальную ВИЧ-инфекцию обеспечивает ограниченную защиту от заражения новым вирусным штаммом. [3] Это означает, что стратегии вакцинации против ВИЧ, направленные на репликацию иммунного ответа хозяина на ВИЧ-инфекцию, не могут предотвратить новые инфекции. [3]

Исследования показывают, что суперинфекция вызывает всплеск вирусной нагрузки ВИЧ и снижение количества клеток CD4+, аналогичное тем, которые наблюдаются при первичной ВИЧ-инфекции. [3] [8] Ранние исследования суперинфекции ВИЧ анализировали эти всплески для диагностики случаев суперинфекции. [3] Неясно, вызывает ли суперинфекция устойчивое увеличение вирусной нагрузки. [3] Влияние суперинфекции на прогрессирование ВИЧ-инфекции неясно из-за ее неоднозначного воздействия на суррогатные маркеры заболевания, такие как увеличение вирусной нагрузки или снижение количества клеток CD4 . [1] Возможность суперинфекции, вызывающей быстрое прогрессирование заболевания, зависит от вирусных факторов и факторов хозяина. [3]

Случаи суперинфекции еще предстоит выявить в достаточном количестве, чтобы провести детальные исследования влияния суперинфекции на иммунный ответ хозяина. [3]

Причины

[ редактировать ]

Суперинфекция ВИЧ отличается от двойной инфекции ВИЧ , при которой человек одновременно заражается несколькими различными вирусными штаммами. Суперинфекция ВИЧ предполагает инфицирование человека новым, филогенетически отличным штаммом ВИЧ. [3] Ранние сообщения о суперинфекции ВИЧ наблюдались в случаях коинфекции ВИЧ-1 и ВИЧ-2. [3]

Исследования показали, что недостаток нейтрализующих антител против инфекции ВИЧ-1 предрасполагает пациентов к суперинфекции. [3] Кроме того, тенденция вирионов ВИЧ-1 к рекомбинации, когда два подтипа заражают одну клетку, увеличивает ее восприимчивость к суперинфекции ВИЧ. [3] Дополнительные доказательства суперинфекции связаны с тем фактом, что почти 10% инфекций ВИЧ-1 связаны с передающимся рекомбинантным штаммом. [3] Вирионы ВИЧ-1 делятся на девять подтипов, каждый из которых характеризуется различной скоростью прогрессирования заболевания, вирусной нагрузкой и чувствительностью к анализам, используемым для обнаружения. [3] Когда одна клетка инфицирована двумя подтипами ВИЧ-1, они рекомбинируют , образуя новый, передающийся рекомбинантный штамм. [3]

Механизм

[ редактировать ]

Потеря иммунного контроля

[ редактировать ]

После первичной острой ВИЧ-инфекции CD8 + Т-клетки контролируют репликацию вируса и поддерживают ее на заданном уровне вируса. [9] После суперинфекции CD8+ Т-клетки теряют контроль над репликацией, и она отклоняется от заданного значения. [9] Механизм, ответственный за это, неизвестен. [9] Ослабленный Т-клеточный ответ против исходного вируса позволяет суперинфицирующему штамму противостоять иммунному контролю, что приводит к увеличению скорости репликации и последующей виремии . [9] [10] Повышенная вирусная нагрузка и снижение Т-клеточного ответа позволяют суперинфицирующему штамму быстро рекомбинировать, что еще больше снижает иммунный контроль. [10]

Рекомбинация

[ редактировать ]

из двухцепочечной РНК Каждый вирион ВИЧ содержит геном . [8] При возникновении суперинфекции клетки содержат два разных штамма ВИЧ. [8] Они могут обмениваться генетическим материалом таким образом, что цепь РНК каждого штамма содержится в одном вирионе. [8] Когда этот дочерний вирион заражает новые клетки, матрица РНК, транскрибируемая вирусной обратной транскриптазой , изменяется, что приводит к образованию обратного транскрипта с генетическим материалом обоих родительских вирусов. [8] Рекомбинация приводит к быстрому увеличению разнообразия вируса ВИЧ, вызывая более быструю адаптацию к иммунному ответу хозяина и устойчивость к АРТ. [8] Рекомбинация имеет тенденцию образовывать две различные рекомбинантные формы, наличие которых используется как свидетельство двойной инфекции. [8] Высокая распространенность интеркладных рекомбинантов увеличивает вероятность более широкого распространения суперинфекции, чем сообщается. [11]

Циркулирующие рекомбинантные формы

[ редактировать ]

Циркулирующие рекомбинантные формы (CRF) представляют собой мозаичные вирусы - рекомбинанты со случайно подобранным генетическим материалом от филогенетически различных родительских вирусов. [8] Они распространяются географически через размножение человека, например CRF02_AG, который встречается в Западной и Центральной Африке, а также в Южной Америке. [8] На долю CRF приходится 10% ВИЧ-инфекций во всем мире. [8] Известно 15 CRF, зарегистрированных на четырех континентах. [8] Больше рекомбинантов, вероятно, возникнет в регионах с растущей эпидемией ВИЧ и там, где пересекаются вирусные клады, включая Африку, Юго-Восточную Азию и Южную Америку. [8]

Уникальные рекомбинантные формы

[ редактировать ]

Уникальные рекомбинантные формы (УРФ) представляют собой мозаичные вирусы, не распространившиеся географически. [8] О них также сообщается в районах, где пересекаются несколько вирусных клад. [8]

В 2004 году исследование СПИДа на секс-работниках в Найроби , Кения , показало образование URF у женщины, первоначально инфицированной кладом А, а затем девять лет спустя заразившейся кладом С, который рекомбинировал с первоначальным инфекционным вирусом, образуя рекомбинант клады А. и C, которые полностью заменили вирионы родительской клады A. [12]

Диагностика

[ редактировать ]

Первоначальные сообщения документировали исключительно интеркладную суперинфекцию, при которой пациенты заражаются вирусом другой клады, чем исходный вирус. [1] Это связано с тем, что все вирусы в первоначальных случаях представляли собой подтипы ВИЧ-1 с разницей как минимум в 30% в нуклеотидах в белках их оболочки , что облегчает обнаружение таких суперинфекций. [1]

Суперинфекцию идентифицируют путем обнаружения вирусных рекомбинантов филогенетически различных родительских штаммов. [2]

Анализы многорегиональной гибридизации используются для выявления интеркладной суперинфекции путем выявления генетических различий между родительскими и потомственными штаммами. [3] Анализы гетеродуплексной подвижности можно использовать для секвенирования вирусного генетического материала, что позволяет обнаруживать образцы с генетической разницей, превышающей 1,5%. [3]

Массовое секвенирование используется для амплификации вирусной РНК, что позволяет с течением времени идентифицировать новые филогенетические виды у пациента. [3] Однако этот метод плохо выявляет генетические различия на уровне 20% ниже. [3]

Третий метод, анализ секвенирования нового поколения , был разработан в 2005 году. [13] Он позволяет быстро секвенировать и проверять геномы, выявляя генетические различия в 1% или меньше. [3]

Не существует известных методов оценки времени суперинфекции. [3]

Прогноз

[ редактировать ]

Исследования на людях с суперинфекцией двумя штаммами ВИЧ показали худший прогноз. [14] Суперинфекция коррелирует с более быстрым прогрессированием ВИЧ-инфекции. [14] У пациентов в исследованиях наблюдался более короткий промежуток между сероконверсией и клиническим состоянием, определяющим СПИД, или смертью. [14] Однако неясно, является ли эта быстрая конверсия прямым эффектом суперинфекции или результатом более слабого иммунного ответа на вирус, вызванного суперинфекцией. [14]

Эпидемиология

[ редактировать ]

Получить точные оценки частоты суперинфекции ВИЧ сложно, поскольку большинство исследований проводится на пациентах, инфицированных подтипом ВИЧ-1 В, а рекомбинантные штаммы трудно отличить от исходного штамма этого подтипа. [15]

Суперинфекция ВИЧ зарегистрирована в США, Канаде, Европе, Австралии, Азии и Африке. [3] Данные о распространенности суперинфекции были собраны из отчетов о случаях заболевания и наблюдательных исследований, что позволяет предположить, что она занижена. [3]

Первичные отчеты о лечении и обсервационные исследования суперинфекции касались мужчин, практикующих секс с мужчинами , потребителей внутривенных наркотиков и работниц секс-бизнеса. [3] Заболеваемость среди гетеросексуального населения впервые была зарегистрирована в сельских районах Африки. [3]

Сообщается, что уровень заболеваемости составляет от 0% до 7,7% в год, хотя этот показатель варьируется в зависимости от популяции и зависит от частоты употребления антиретровирусных препаратов, продолжительности периода наблюдения и метода, используемого для выявления суперинфекции. [3] Однако исследование в Уганде, проведенное с использованием методов глубокого секвенирования нового поколения, показало, что уровень суперинфекции был достаточно большим, чтобы быть сопоставимым с уровнем первичной ВИЧ-инфекции. [2]

Факторы риска суперинфекции до конца не изучены из-за небольшого числа зарегистрированных случаев. [3] Однако считается, что факторы риска первичной инфекции применимы и к суперинфекции, в том числе:

  • большое количество сексуальных партнеров [3]
  • ограниченное использование презервативов [3]
  • нет антиретровирусного использования [3]
  • определяемая вирусная нагрузка плазмы [16]
  • отсутствие мужского обрезания [3]
  • внебрачные отношения [3]

Результаты исследований, моделирующих влияние суперинфекции ВИЧ на рекомбинацию вируса, показали, что суперинфекция сыграла важную роль в стимулировании скорости рекомбинации в обществе. [17] Однако эти исследования основывались на нескольких эпидемиологических предположениях, которые еще предстоит проверить. [17] К ним относятся предположения о характере передачи ВИЧ-1 и о том, что суперинфекция вызывает передачу неинфицированным половым партнерам. [3]

История

[ редактировать ]

1987 — Первые доказательства суперинфекции зарегистрированы в исследованиях на шимпанзе . [18]

1991 г. - В ходе исследования обнаружено, что ВИЧ-1 суперинфицирует инфицированные ВИЧ-2 клетки, вызывая инфекцию в клетках, культивированных из образцов пациентов с ВИЧ. [19]

1999 — На свинохвостых макаках было продемонстрировано «окно восприимчивости», показав, что суперинфекция новым вирусным штаммом возможна только после первоначального заражения макак. [20]

2002 г. – Первое окончательное исследование суперинфекции после случаев, зарегистрированных у потребителей внутривенных наркотиков в Бангкоке, Таиланд. [21] Все первоначальные случаи представляли собой интеркладные суперинфекции. [21]

2003 г. - Внутрикладное заражение в результате иммунного ответа на один штамм ВИЧ-1 не может предотвратить суперинфекцию вторым вирусом из той же клады. [22]

2005 г. - Способность суперинфекции ВИЧ вызывать устойчивость к АРТ. [11]

Последствия для лечения и ухода

[ редактировать ]

Лекарственная устойчивость

[ редактировать ]

Из-за вирусной рекомбинации у пациентов с суперинфекцией, инфицированных хотя бы одним штаммом, устойчивым к лекарствам, вероятно развитие мозаичного рекомбинантного штамма с множественной лекарственной устойчивостью. [11] Это снижает потенциальный успех АРТ. [11] Кроме того, существование нескольких штаммов вируса в организме хозяина усиливает межкладную и внутрикладную рекомбинацию, ускоряя глобальную диверсификацию вируса ВИЧ. [16]

Влияние на разработку вакцины

[ редактировать ]

Исследования по разработке вакцины против ВИЧ-1 были направлены на репликацию вирусспецифических ответов CD8+ Т-клеток, которые играют роль в контроле репликации ВИЧ-1. [10] Сообщения о случаях суперинфекции показали, что суперинфицирующие штаммы обычно имели вирусные эпитопы, отличные от исходной заражающей клетки. [10] Таким образом, иммунный ответ на первоначальную инфекцию будет неэффективен против суперинфицирующего штамма, что приведет к пролиферации суперинфицирующего штамма. [10]

Вакцина против ВИЧ-1, предназначенная для распознавания конкретных эпитопов вируса, будет неэффективной, поскольку она не обеспечит защиту от вирусов ВИЧ-1, которые не имеют одного и того же эпитопа. [10] Такая неэффективная вакцина также может привести к более быстрому прогрессированию заболевания, чем у непривитых людей. [8] Таким образом, успешная вакцина должна включать вирусные эпитопы, полученные из нескольких вирусных подтипов. [21]

Влияние на клиническую помощь

[ редактировать ]

Рост уровня использования антиретровирусной терапии (АРТ) привел к возникновению опасений по поводу развития устойчивых к лекарствам штаммов, которые могут передаваться посредством суперинфекции. [3] Лица с лекарственно-устойчивыми штаммами уязвимы к суперинфекции чувствительным штаммом вируса, что обращает вспять эффект АРТ на клинические аспекты ВИЧ-инфекции. [3] Было обнаружено, что у лиц с ВИЧ наблюдается внезапное увеличение вирусной нагрузки или снижение количества CD4, поэтому необходимо пройти тестирование на устойчивый штамм вируса, чтобы определить профиль устойчивости вторичного штамма. [3]

Сексуальные практики, такие как серосортинг , подвергают людей с ВИЧ-инфекцией более высокому риску суперинфекции и других заболеваний, передающихся половым путем (ЗППП). [14] ВИЧ-позитивные лица, вступающие в незащищенный секс с сероконкордантными партнерами, нуждаются в консультировании по вопросам риска суперинфекции и ЗППП, которые проявляются более вирулентно из-за иммуносупрессии у ВИЧ-пациентов. [14] Консультирование пациентов с ВИЧ по вопросам риска суперинфекции ВИЧ и поощрение безопасных сексуальных и инъекционных практик показали улучшение более безопасных сексуальных практик, снижая риск суперинфекции. [3]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и Смит Д.М., Штейн М.С., Фрост С.Д., Пиллаи С.К., Вонг Дж.К., Рин Т., Лю Ю, Петрополус С.Дж., Даар Э.С., Литтл С.Дж., Ричман Д.Д. (ноябрь 2006 г.). «Отсутствие реакции нейтрализующих антител на ВИЧ-1 предрасполагает к суперинфекции» . Вирусология . 355 (1): 1–5. дои : 10.1016/j.virol.2006.08.009 . ПМИД   16962152 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и Редд А.Д., Муллис С.Э., Сервадда Д., Конг Х., Мартенс К., Риклефс С.М., Тобиан А.А., Сяо С., Грабовски М.К., Налугода Ф., Кигози Г., Лайендекер О., Кагаайи Дж., Севанкамбо Н., Грей Р.Х., Порселла С.Ф., Вавер М.Дж. , Куинн Т.С. (июль 2012 г.). «Уровни суперинфекции ВИЧ и первичной заболеваемости ВИЧ среди населения в Ракаи, Уганда» . Журнал инфекционных болезней . 206 (2): 267–74. дои : 10.1093/infdis/jis325 . ПМЦ   3415936 . ПМИД   22675216 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль Редд А.Д., Куинн Т.К., Тобиан А.А. (июль 2013 г.). «Частота и последствия суперинфекции ВИЧ» . «Ланцет». Инфекционные болезни . 13 (7): 622–8. дои : 10.1016/s1473-3099(13)70066-5 . ПМЦ   3752600 . ПМИД   23726798 .
  4. ^ Фоли Б.Т. (2017). Эволюция ВИЧ и ВИО. В: Шапшак П. и др. (ред.) Глобальная вирусология II – ВИЧ и нейроСПИД . дои : 10.1007/978-1-4939-7290-6_5 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с Пиантадоси А., Чохан Б., Чохан В., Макклелланд Р.С., Овербо Дж. (ноябрь 2007 г.). «Хроническая инфекция ВИЧ-1 часто не защищает от суперинфекции» . ПЛОС Патогены . 3 (11): е177. doi : 10.1371/journal.ppat.0030177 . ПМК   2077901 . ПМИД   18020705 .
  6. ^ Блиш К.А., Доган О.К., Джаоко В., Макклелланд Р.С., Мандалия К., Одем-Дэвис К.С., Ричардсонб Б.А., Овербо Дж. (март 2012 г.). «Клеточные иммунные реакции и восприимчивость к суперинфекции ВИЧ-1: исследование случай-контроль» . СПИД . 26 (5): 643–6. дои : 10.1097/QAD.0b013e3283509a0b . ПМЦ   3511787 . ПМИД   22210637 .
  7. ^ Кортес В., Одем-Дэвис К., Макклелланд Р.С., Джаоко В., Овербо Дж. (2012). «Суперинфекция ВИЧ-1 у женщин расширяет и усиливает реакцию нейтрализующих антител» . ПЛОС Патогены . 8 (3): e1002611. дои : 10.1371/journal.ppat.1002611 . ПМЦ   3315492 . ПМИД   22479183 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Смит Д.М., Ричман Д.Д., Литтл С.Дж. (август 2005 г.). «ВИЧ-суперинфекция» . Журнал инфекционных болезней . 192 (3): 438–44. дои : 10.1086/431682 . ПМИД   15995957 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д Стрик Х., Ли Б., Пун А.Ф., Шнайдевинд А., Гладден А.Д., Пауэр К.А., Даскалакис Д., Базнер С., Зунига Р., Брандер С., Розенберг Э.С., Фрост С.Д., Альтфельд М., Аллен Т.М. (август 2008 г.). «Иммунная рекомбинация и потеря контроля после суперинфекции ВИЧ» . Журнал экспериментальной медицины . 205 (8): 1789–96. дои : 10.1084/jem.20080281 . ПМЦ   2525594 . ПМИД   18625749 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Альтфельд М., Аллен Т.М., Ю К.Г., Джонстон М.Н., Агравал Д., Корбер Б.Т., Монтефиори Д.С., О'Коннор Д.Х., Дэвис Б.Т., Ли ПК, Майер Э.Л., Харлоу Дж., Гулдер П.Дж., Брандер С., Розенберг Э.С., Уокер Б.Д. ( ноябрь 2002 г.). «Суперинфекция ВИЧ-1, несмотря на широкую реакцию CD8+ Т-клеток, содержащую репликацию первичного вируса» . Природа . 420 (6914): 434–9. Бибкод : 2002Natur.420..434A . дои : 10.1038/nature01200 . ПМИД   12459786 . S2CID   52859094 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д Смит Д.М., Вонг Дж.К., Хайтауэр Г.К., Игнасио К.С., Кельш К.К., Петропулос К.Дж., Ричман Д.Д., Литтл С.Дж. (август 2005 г.). «Лекарственная устойчивость ВИЧ, приобретенная в результате суперинфекции» . СПИД . 19 (12): 1251–6. doi : 10.1097/01.aids.0000180095.12276.ac . ПМИД   16052079 . S2CID   1267726 .
  12. ^ Фанг Дж., Вайзер Б., Куикен С., Филпотт С.М., Роуленд-Джонс С., Пламмер Ф., Кимани Дж., Ши Б., Каул Р., Бвайо Дж., Анзала О., Бургер Х. (январь 2004 г.). «Рекомбинация после суперинфекции ВИЧ-1» . СПИД . 18 (2): 153–9. дои : 10.1097/00002030-200401230-00003 . ПМИД   15075531 . S2CID   24770809 .
  13. ^ «Метод года» . Природные методы . 5 (1): 1 января 2008 г. doi : 10.1038/nmeth1153 . ПМИД   18175409 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Маркус Дж., МакКоннел Дж.Дж., Грант Р.М. (2005). «ВИЧ-суперинфекция против двойной начальной инфекции: что должны знать врачи и пациенты» . Медскейп ВИЧ/СПИД . 11 (1): 33.
  15. ^ Йерли С., Йост С., Моннат М., Теленти А., Кавасини М., Чаве Дж.П., Кайзер Л., Бургиссер П., Перрен Л. (июль 2004 г.). «Ко/суперинфекция ВИЧ-1 у потребителей инъекционных наркотиков» . СПИД . 18 (10): 1413–21. дои : 10.1097/01.aids.0000131330.28762.0c . ПМИД   15199317 . S2CID   24853737 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Кэмпбелл М.С., Готлиб Г.С., Хоуз С.Е., Никл Д.С., Вонг К.Г., Денг В., Лампинен Т.М., Кивиат Н.Б., Маллинз Дж.И. (май 2009 г.). «Суперинфекция ВИЧ-1 в эпоху антиретровирусной терапии: подвергаются ли риску сероконкордантные половые партнеры?» . ПЛОС ОДИН . 4 (5): е5690. Бибкод : 2009PLoSO...4.5690C . дои : 10.1371/journal.pone.0005690 . ПМЦ   2684644 . ПМИД   19479055 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Тейлор Дж. Э., Корбер Б. Т. (январь 2005 г.). «Уровень суперинфекции внутри подтипа ВИЧ-1: оценки с использованием структурированного коалесцента с рекомбинацией». Инфекция, генетика и эволюция . 5 (1): 85–95. дои : 10.1016/j.meegid.2004.07.001 . ПМИД   15567142 .
  18. ^ Фульц П.Н., Сринивасан А., Грин С.Р., Батлер Д., Свенсон Р.Б., МакКлюр Х.М. (декабрь 1987 г.). «Суперинфекция шимпанзе вторым штаммом вируса иммунодефицита человека» . Журнал вирусологии . 61 (12): 4026–9. doi : 10.1128/JVI.61.12.4026-4029.1987 . ПМК   256026 . ПМИД   2446009 .
  19. ^ Ле Герн М., Леви Дж. А. (январь 1992 г.). «Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) типа 1 может суперинфицировать клетки, инфицированные ВИЧ-2: псевдотипические вирионы продуцируются с расширенным диапазоном клеточных хозяев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (1): 363–7. Бибкод : 1992PNAS...89..363L . дои : 10.1073/pnas.89.1.363 . JSTOR   2358537 . ПМЦ   48237 . ПМИД   1346069 .
  20. ^ Оттен Р.А., Элленбергер Д.Л., Адамс Д.Р., Фридлунд К.А., Джексон Э., Пенязек Д., Рэйфилд М.А. (сентябрь 1999 г.). «Определение периода окна для восприимчивости к двойной инфекции двумя различными изолятами вируса иммунодефицита человека типа 2 на модели Macaca nemestrina (макака со свиными хвостами)» . Журнал инфекционных болезней . 180 (3): 673–84. дои : 10.1086/314968 . ПМИД   10438354 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с Рамос А., Ху DJ, Нгуен Л., Фан КО, Ваничсени С., Промадей Н., Чупанья К., Каллахан М., Янг Н.Л., МакНиколл Дж., Мастро Т.Д., Фолкс Т.М., Суббарао С. (август 2002 г.). «Межподтиповая суперинфекция вируса иммунодефицита человека типа 1 после сероконверсии в первичную инфекцию у двух потребителей инъекционных наркотиков» . Журнал вирусологии . 76 (15): 7444–52. doi : 10.1128/JVI.76.15.7444-7452.2002 . ПМК   136380 . ПМИД   12097556 .
  22. ^ Кельш К.К., Смит Д.М., Литтл С.Дж., Игнасио К.С., Макаранас Т.Р., Браун А.Дж., Петропулос К.Дж., Ричман Д.Д., Вонг Дж.К. (май 2003 г.). «Суперинфекция ВИЧ-1 клады B вирусом дикого типа после первичного инфицирования устойчивым к лекарствам вирусом клады B» . СПИД . 17 (7): Ф11-6. дои : 10.1097/00002030-200305020-00001 . ПМИД   12700477 . S2CID   30023240 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=HIV_superinfection&oldid=1234532040"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6e0c35cf3e9ce902f9326ab597dc3aa3__1720980240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6e/a3/6e0c35cf3e9ce902f9326ab597dc3aa3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
HIV superinfection - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)