✖


Jump to content

Шмель

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
Страница полузащита
(Перенаправлено из шмеля )
Для других видов использования см. Bumblebee (устранение неоднозначности) .
«Бомбус» перенаправляет здесь. Для других видов использования см. Bombus (устранение неоднозначности) .

Шмель
Красная шмеля ( Bombus Lapidarius )
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Членистоногие
Сорт: Инсекта
Заказ: Hymenoptera
Семья: Апиде
Племя: Бомбани
Род: Бомбус
Latreille , 1802
Разнообразие
> 250 видов и подвидов
  • Естественное распределение, показанное красным.
  • Введение в Новую Зеландию, распространяется на Тасманию, не показан

Шмель )-это любой из (или шмель пчел , шмель или скромный более чем 250 видов в роде Bombus , часть Apidae , одного из семейств пчел . Этот род является единственной существующей группой в Tribe Bombini , хотя несколько вымерших родственных родов (например, Calyptapis ) известны из окаменелостей . Они встречаются в основном на высоких высотах или широтах в северном полушарии , хотя они также находятся в Южной Америке, где было идентифицировано несколько низменных тропических видов. Европейские шмели также были представлены в Новой Зеландии и Тасмании . Женские шмели могут неоднократно укусить, но, как правило, игнорировать людей и других животных.

Большинство шмелей - это социальные насекомые, которые формируют колонии с одной королевой. Колонии меньше, чем у медоносных пчел , выращивая до 50 человек в гнезде. Шмелы кукушки являются выводимыми паразитными и не делают гнезд или формируют колонии; Их королевы агрессивно вторгаются в гнезда других видов шмеля, убивают резидентов -королев, а затем откладывают свои яйца, о которых заботятся резидентские работники. Шмелы кукушки были ранее классифицированы как отдельный род, но теперь обычно рассматриваются как члены Bombus .

У шмелей есть круглые тела, покрытые мягкими волосами (длинные разветвленные щетинки ), называемые «кучей», заставляя их выглядеть и чувствовать себя нечеткими. Они имеют апосематическую (предупреждающую) окраску , часто состоящую из контрастных полос цвета, и различные виды шмеля в области часто напоминают друг друга в взаимно защитной мимике Мюллера . Безвредные насекомые, такие как Hoverflies, часто получают защиту от напоминающих шмелей, при мимике Бейтсиана , и могут быть с ними путаются. Гнездовые шмели можно отличить от аналогично больших, нечетких шмелей из кукушки по форме женской задней ноги. В гнездящихся шмелях он модифицируется, чтобы сформировать пыльцевую корзину , голую блестящую область, окруженную краю волос, используемых для транспортировки пыльцы , тогда как у шмелей кукушки задние ноги волосатая, и они никогда не несут пыльцу.

Как и их родственники, пчелы, шмели питаются нектаром , используя свои длинные волосатые языки, чтобы поднять жидкость; Хоботок . складывается под головой во время полета Шмели собирают нектар, чтобы добавить в магазины в гнезде, и пыльцы кормит своих молодых. Они кормут, используя цвет и пространственные отношения, чтобы идентифицировать цветы, из которых можно питаться. Некоторые шмели крадут нектар , сделав отверстие возле основания цветка, чтобы получить доступ к нектару, избегая переноса пыльцы. Шмели являются важными сельскохозяйственными опылителями , поэтому их снижение в Европе, Северной Америке и Азии является причиной для беспокойства. Снижение было вызвано потерей среды обитания , механизацией сельского хозяйства и пестицидами .

Этимология и общие названия

Беатрикс года История . Поттер 1910

Слово «шмель» представляет собой соединение «шмеля» и «пчелы» - «шмеля» для гула, гудения, беспилотника или неопытно двигаться. [ 1 ] Общее древнегреческого название Bombus , назначенное Пьером Андре Лареей в 1802 году, получено из латинского слова для гудящего или гудящего звука, заимствованного у βόμβος ( Bómbos ) . [ 2 ]

Согласно Оксфордскому английскому словару (OED), термин «шмель» был впервые записан как использованный на английском языке в 1530 году работы Джона Палсгрейва , «я бомм, как Bombyll Bee Bee». [ 3 ] Однако OED также утверждает, что термин «Humblebee» предшествует этому, впервые использовавшись в 1450 году в Fysshynge wyth Angle », в Juyll Greshop & Humbylbee в медиу». [ 4 ] Последний термин использовался во сне в середине лета ( ок. 1600 ) Уильямом Шекспиром , «Стиль Хон-Бэгс из скромных пчел». [ 5 ] Аналогичные термины используются на других германских языках, таких как немецкий Хаммел ( старый высококамерный Humbala ), [ 6 ] Голландская Хоммель или Шведская Гумла .

Старое провинциальное название «Дамблдор» также обозначало жужжающее насекомое, такое как шмель или кокчафер , «Dumble», вероятно, подражая звуку этих насекомых, в то время как « Dor » означал «жук». [ 7 ]

В «Происхождении видов» (1859) Чарльз Дарвин размышлял о «скромных-беременных» и об их взаимодействии с другими видами: [ 8 ]

У меня есть [...] причина полагать, что скромные благи необходимы для оплодотворения сердец ( виола-триколор ), поскольку другие пчелы не посещают этот цветок. Из экспериментов, которые я пробовал, я обнаружил, что посещения пчел, если не необходимы, по крайней мере очень полезны для оплодотворения наших клеверов; Но только скромные благи посещают общий красный клевер ( трифолиум пратенса ), поскольку другие пчелы не могут достичь нектара.

Тем не менее, «Шмель» оставался в использовании, например, в рассказе о миссис Титтлемус (1910) Беатрикс Поттер : «Внезапно за углом она встретила Баббитти Бамбл-« Зиз, Бизз, Биззз! »-сказала пчела шмеля. " С момента Второй мировой войны "Humblebee" впал в почти тотальное раскрытие. [ 9 ]

Филогения

племя шмеля Bombini является одной из четырех групп пчел -корбикуляции (с пыльцевыми корзинами) в апиде , остальные - апини (медоносные пчелы), евзоссини ( орхидеи ) и мелипонини (пчелы без качества). Пчелы Corbiculate - это монофилетическая группа. Усовершенствованное эуссоциальное поведение, по -видимому, развивалось дважды в группе, вызвав полемики, в настоящее время в значительной степени урегулировано, что касается филогенетического происхождения четырех племен; Предполагалось, что эусоциальное поведение развивалось только один раз, требуя, чтобы апини были близки к мелипонини, что они не похожи. В настоящее время считается, что апини (с продвинутыми обществами) и эвглоссини тесно связаны, в то время как примитивно эусоциальные бомбани близки к мелипонини, которые имеют несколько более продвинутое эусоциальное поведение. Софи кардинал и Брайан Данфорт комментируют, что «хотя и замечательно, гипотеза двойного происхождения развитой эусоциальности согласуется с ранними исследованиями по морфологии и социальному поведению корбикуляции». [ 10 ] Их анализ, объединяющий молекулярные , морфологические и поведенческие данные, дает следующую кладограмму : [ 10 ]

Корбикуляция пчел

Апини (пчелы)

Euglossini (орхидея)

Бомбани (шмеля)

Meliponini (пчелы без жала)

Бомбус описан в 1867 году
Calyptapis florissantensis , Eoocene Florissant Formation

В этой гипотезе молекулярные данные свидетельствуют о том, что бомбини составляют от 25 до 40 миллионов лет, в то время как Мелипонини (и, следовательно, клада, которая включает в себя бомбини и мелипонини) составляет от 81 до 96 миллионов лет, примерно в том же возрасте, что и в группе корбикуляции Полем [ 10 ]

Тем не менее, более поздняя филогения с использованием данных транскриптома из 3647 генов десяти видов пчел Corbiculate поддерживает единственное происхождение гипотезы Eusociality у пчел Corbiculate. [ 11 ] Они считают, что Бомбани на самом деле является сестрой Мелипонини, подтверждая, что предыдущий вывод Софи Кардинал и Брайана Данфорта (2011). Однако Romiguier et al. (2015) показывают, что Бомбини, Мелипонини и Апини образуют монофилетическую группу, где Apini разделяет самого последнего общего предка с кладкой Бомбини и Мелипонини, в то время как Euglossini наиболее отдаленно связан со всеми тремя, поскольку он не имеет одинаковых последних. Общий предок как Бомбини, Мелипонини и Апини. Таким образом, их анализ подтверждает единственное происхождение гипотезы эусоциальности в пчелах Corbiculate, где эусоциальность развивалась у общего предка Бомбини, Апини и Мелипонини.

Ископаемые записи для пчел ограничены: около 14 видов, которые могли бы быть Бомбаними, которые были описаны к 2019 году. Единственными в поздние эоценовые калиптапис Флориссантенсис из Флориссанта , США, и олигобумбий родственниками Бомбани -Бомбини являются бомбуса Остров Уайт . [ 12 ] [ 13 ] Два вида бомбуса были описаны из олигоцена Бешконака , Букак Турция: Бомбус (Мендасибуб) Бесконакенсис [ 14 ] и Bombus (parelectrobumbus) Патриция . Оба вида были первоначально размещены в родах, рассматриваемых на момент описания в качестве за пределами Bombus , изначально названные олигоаписом beskonakensis и paraelectrobumbus patriciae соответственно, однако пересмотр проживания приводит к тому, что оба считаются бомба видами [ 15 ] ископаемый шмель из и В 2012 году в Германии был найден миоцена классифицирован как Bombus (Bombus) Randeckensis . [ 14 ] В 2014 году другой вид, Bombus cerdanyensis , был описан из поздних миоценовых озерных слоев Ла -Серданья, Испания, но изначально не помещенные в какой -либо подрод, [ 16 ] Вид Bombus Trophonius был описан в октябре 2017 года и помещен в Bombus subgreus cullumanobombus . [ 17 ] Передописание рекорда ископаемого Бомбани Dehon et al . ( 2019 ) приводило к синонимизации рода олигоаписа с Bombus subgreus Mendacibombus и размещению рода Paraelectrobumbus в качестве бомбарного подрода Paraelectrobumbus , а не в качестве рода в электробомби . Подрод Cullumanobombus был расширен, чтобы включить не только Bombus Trophonius , но и Bombus randeckensis , который был перенесен из подрода Bombus и Bombus Pristinus , впервые описанный Unger ( 1867 ). Внутри подрода Melanobombus только Bombus cerdanyensis присутствует из ископаемого записи. Еще три вида, «Bombus» Luianus , «Bombus» Anacolus и «Bombus» Dileectus, были приписаны бомбусу из среднего миоцена Шанванг в Китае Чжан, ( 1990 ) и Чжан и др . ( 1994 ). Из-за невозможности изучать образцы типа Чжана , но только иллюстрации окаменелостей, Dehon et al. Не размещали три вида в каких-либо конкретных подродов и считали все три как «видовые исследования», нуждаясь в повторном опросе. Два других вида вообще не исследовали Dehon и др. , Бомбус? Crassipes покойных миоценовых ведущих в Чешской Республике и Bombus Proavus из среднего миоценового лата. Формирования , США. [ 15 ]

Таксономия

Дополнительная информация: список видов шмеля

Род Bombus , единственный существующий род в племени Bombini, состоит из более чем 250 видов; [ 18 ] Для обзора различий между шмелями и другими пчелами и осами см. Характеристики общих ос и пчел . Род был разделен по -разному на 49 подродов, степень сложности критиковала Уильямс (2008). [ 19 ] -шмели кукушки Шумбейс иногда рассматриваются как отдельный род, но теперь считаются частью Bombus , в одном или нескольких подрогах. [ 19 ]

Примеры видов Bombus включают Bombus aaeae , Bombus dahlbomii и Bombus Hot , Stanse , Bombus rudatus Bombus Bombus rupestris .

Бомбус (семья)

Libroisbus , 12 видов

Бомбия , 3 вида

Kallobombus , 1 вид

Orientalibombus , 3 вида

SubterraneObombus , 10 видов

Megabombus , 22 вида

Торакомбум , 50 видов

Psithyrus , 30 видов

PyroBombus , 50 видов

Alpinobombus , 5 видов

Bombus (подрод) , 5 видов

Alpigenobombus , 7 видов

Melanobombus , 17 видов

Sibiricobombus , 7 видов

Cullumanobombus , 23 вида

Подростки рода Bombus

Общее описание

Дополнительная информация: характеристики общих ос и пчел

Шмели различаются по внешнему виду, но, как правило, пухлые и плотно пушистые. Они большие, более широкие и упорные, чем пчелы, а их кончик живота более округлен. Многие виды имеют широкие полосы цвета, узоры, помогающие различать различные виды. В то время как пчелы имеют короткие языки и, следовательно, в основном опыляют открытые цветы, некоторые виды шмеля имеют длинные языки и собирают нектар из цветов, которые закрываются в трубку. [ 20 ] У шмелей есть меньше полос (или нет), и, как правило, есть часть тела, покрытого черным мехом, в то время как у пчел есть много полос, включая несколько серых полос на животе. [ 21 ] Размеры очень изменчивы даже внутри видов; Крупнейший британский вид, B. terrestris , имеет королевы до 22 мм (0,9 дюйма) длиной, мужчин длиной до 16 мм (0,6 дюйма), а работники - от 11 до 17 мм (0,4–0,7 дюйма). [ 22 ] Крупнейшим видом шмеля в мире является B. dahlbomii Чили, длиной около 40 мм (1,6 дюйма) и описан как «летающие мыши» и «чудовищного пушистого имбирного зверя». [ 23 ]

Распределение и среда обитания

Шмели обычно встречаются в умеренном климате и часто встречаются в более высоких широтах и ​​высотах, чем у других пчел, хотя существует несколько низменных тропических видов. [ 24 ] Несколько видов ( B. polaris и B. alpinus ) варьируются в очень холодном климате, где другие пчелы не могут быть найдены; B. Polaris встречается на острове Северного Эллесмира в высокой Арктике, а также еще один шмель B. Hyperboreus , который паразитирует его гнездо. Это самое северное происшествие любого эусоциального насекомых. [ 25 ] Одна из причин их присутствия в холодных местах заключается в том, что шмели могут регулировать температуру своего тела через солнечное излучение , внутренние механизмы «дрожь» (называемое гетеротермией ) и обменовать тепло. [ 26 ] Другие пчелы имеют сходную физиологию , но механизмы кажутся лучшими развитыми и наиболее изучались на шмеле. [ 27 ] Они адаптируются к более высоким возвышениям, расширяя амплитуду удара крыла. [ 28 ] Шмелей имеет в основном космополитическое распределение , но отсутствует в Австралии (кроме Тасмании, где они были введены [ 29 ] ) и встречаются в Африке только к северу от Сахары. [ 30 ] Более ста лет назад они также познакомились с Новой Зеландией, где они играют важную роль в качестве эффективных опылителей. [ 31 ]

Биология

Обыкновенный Carder Bumblebee Bombus Pascuorum, вытягивающий язык в сторону Heuchera соцветия

Кормление

Язык шмеля ( хоботок ) представляет собой длинную волосатую структуру, которая простирается от модифицированной челюстной верхней челюсти. Основным действием языка является притирание, то есть повторное погружение языка в жидкость. [ 32 ] Кончик языка, вероятно, действует как всасывающая чашка, а во время протирки нектар может быть разведен в ходошеспособности капиллярным действием . В состоянии покоя или летаю, хоботок содержится под головой. Чем дольше язык, тем глубже шмель может исследовать цветок, а пчелы, вероятно, узнают, какой опыт, какой источник цветов лучше всего подходит для длины языка. [ 33 ] У пчел с более короткими хобоцитами, такими как Bombus Bifarius , есть более трудное время для поиска пищи по сравнению с другими шмелями с более длинными хоботками; Чтобы преодолеть этот недостаток, было замечено, что работники B. Bifarius лизнули заднюю часть шпоров на нектальном воздуховоде, что привело к небольшой награде. [ 34 ]

Восковое производство

Экзоскелет живота разделен на пластины, называемые дорсальными тергитами и вентральными стернитами . Воск секретируется из желез на животе и экструдируется между стернитами, где он напоминает хлопья перхоти . Он секретируется королевой, когда она начинает гнездо и молодыми рабочими. Он соскоблен от брюшной полости ногами, формируется до податливого применения и используется в конструкции медовыхпотов, чтобы покрыть яйца, для линии пустых коконов для использования в качестве контейнеров для хранения, а иногда для покрытия внешнего вида гнезда. [ 35 ]

Окраска

Шмели с кукурузой, как и этот Bombus Barbutellus , имеют сходную апонематическую (предупреждающую) окраску для гнездовых шмелей, а также могут имитировать их виды-хозяина.
Дополнительная информация: апосематизм и мимика

Ярко окрашенная куча шмеля - это апонематический (предупреждающий) сигнал, учитывая, что женщины могут наносить болезненный укус. В зависимости от вида и морфа , предупреждающие цвета варьируются от совершенно черного, до ярко -желтого, красного, оранжевого, белого и розового. [ 36 ] Dipteran летит в семьях Syrphidae (Hoverflies), Asilidae грабителя), ( , Oestridae (бот или военные мухи) и бомбилид (пчело кошки ) ( мухи табаниды Чтобы обмануть хотя бы некоторые хищники. [ 37 ]

Многие виды Bombus , в том числе группа, иногда называемая Psithyrus (шмели из кукушки), развили мимикрику Müllerian , где различные шмели в регионе напоминают друг друга, так что молодой хищник должен только учиться, чтобы избежать ни одного из них один раз. Например, в Калифорнии группа шмелей состоит из в основном черных видов, включая B. californicus , B. Caliginosus , B. Vandykei , B. Vosnesenskii , B. insularis и B. fernaldae . Другие пчелы в Калифорнии включают группу видов, все полосатые черные и желтые. В каждом случае Müllerian Mimicry предоставляет пчелам в группе селективное преимущество. [ 37 ] Кроме того, паразитические (кукушка) шмелей напоминают своих хозяев более близко, чем можно было бы случайно, по крайней мере, в таких областях, как Европа, где распространена совместная спецификация паразита-хоста; Но это также может быть объяснено как мимикрика Мюллера, вместо того, чтобы требовать окраски паразита, чтобы обмануть хозяина ( агрессивная мимика ). [ 38 ]

Контроль температуры

Шмели активны в условиях, в ходе которых пчелы и другие меньшие пчелы остаются дома и могут легко поглощать тепло от даже слабого солнечного света. [ 39 ] Толстая куча, созданная длинными щетинками (щетинка), действует как изоляция, чтобы шмели тепло в холодную погоду; Виды из холодного климата имеют более длинные щетинки (и, следовательно, более толстая изоляция), чем у тропиков. [ 40 ] Температура летных мышц, которые занимают большую часть грудной клетки, должна быть не менее 30 ° C (86 ° F) до того, как может пройти полет. Мышечная температура может быть повышена путем дрожания. Чтобы мышцы достигли этой температуры, требуется около пяти минут при температуре воздуха 13 ° C (55 ° F). [ 41 ]

Duration: 1 minute and 7 seconds.
Шмели могут быть активными в более прохладную и менее благоприятную погоду, чем у большинства других летающих насекомых. Вот круто и дождь (с аудио)

Температура холода-кома

Температура охлаждения-комы по отношению к летающим насекомым-это температура, при которой летные мышцы не могут быть активированы. По сравнению с медоносными пчелами и пчелами-плотниками, шмели имеют самую низкую температуру холодной комы. Из шмелей Bombus bimaculatus имеет самый низкий при 7 ° C (45 ° F). Тем не менее, было замечено, что шмели летают при холодных температурах окружающей среды. Это несоответствие, вероятно, связано с тем, что температура охлаждения-комы определялась тестами, проведенными в лабораторных условиях. Тем не менее, шмели живут в изолированных укрытиях и могут вздрогнуть, чтобы согреться, прежде чем отправиться на холод. [ 42 ]

Общение и социальное обучение

У шмелей нет ушей, и неизвестно, могут ли они услышать или насколько хорошо. Тем не менее, они чувствительны к вибрациям, изготовленным из -за звука, путешествующего по дереву или другим материалам. [ 35 ]

Шмели не демонстрируют « пчелиные танцы », используемые пчелами, чтобы сообщить другим работникам места источников пищи. Вместо этого, когда они возвращаются из успешной экспедиции по добыче питания, они взволнованно бегают в гнезде в течение нескольких минут, прежде чем выходить на корм. Эти пчелы могут предлагать некоторую форму общения, основанную на гудящих звуках, издаваемых их крыльями, которые могут стимулировать других пчел для начала пищи. [ 43 ] Другим стимулятором для кормления является уровень пищевых резервов в колонии. Пчелы следят за количеством меда в медовых пятнах, и когда мало остается или когда добавляется высококачественная пища, они с большей вероятностью выходят на корм. [ 44 ]

Наблюдались, что шмели участвуют в социальном обучении . В исследовании 2017 года с участием Bombus Terrestris пчел учили выполнять неестественную задачу перемещения больших объектов для получения вознаграждения. Пчелы, которые сначала наблюдали, как другая пчела выполнила задачу, были значительно более успешными в изучении задачи, чем пчелы, которые наблюдали за тем же действием, выполняемым магнитом, что указывает на важность социальной информации. Пчелы точно не копировали друг друга: на самом деле исследование показало, что вместо этого пчелы пытались подражать целям друг друга . [ 45 ] [ 46 ]

Размножение и гнездование

Гнездо красного хвоста шмеля. Bombus lapidarius , показывающий восковые горшки, полные меда
Дополнительная информация: гаплодиплоидия и полицейская деятельность

Размер гнезда зависит от видов шмеля. Большинство из колоний от 50 до 400 человек, [ 47 ] Но колонии были задокументированы до ~ 20 человек и до 1700. [ 48 ] Эти гнезда небольшие по сравнению с ульами с пчелы, в которых содержится около 50 000 пчел. Многие виды гнездятся под землей, выбирая старые норы грызунов или защищенные места и избегая мест, которые получают прямой солнечный свет, который может привести к перегреву. Другие виды делают гнезда над землей, будь то в густой траве или в отверстиях на деревьях. Гнездо шмеля не организовано в шестиугольные расчески, как у пчела; Клетки вместо этого неодидически сгруппируются вместе. Рабочие снимают мертвых пчел или личинки из гнезда и вкладывают их за пределы входа в гнездо, помогая предотвратить заболевание. Гнезда в умеренных регионах длятся только в течение одного сезона и не переживают зиму. [ 47 ]

В начале весны королева выходит из диапаузы и находит подходящее место для создания своей колонии. Затем она строит восковые клетки, в которых можно отложить яйца, которые были оплодотворены в предыдущем году. Яйца, которые вылупляются, превращаются в работников, и со временем королева населяет колонию, а работники кормят молодых и выполняют другие обязанности, похожие на работников пчел. В умеренных зонах молодые королевы ( gynes ) покидают гнездо осенью и приятель , часто более одного раза, с мужчинами ( беспилотниками ), которые насильственно выезжают из колонии. [ 49 ] Дроны и рабочие умирают, когда погода становится холоднее; Молодые королевы интенсивно питаются, чтобы создать магазины жира на зиму. Они выживают в состоянии покоя (диапауза), как правило, под землей, пока погода не нагревается весной, когда ранняя шмеля является тем, кто является одним из первых. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] Многие виды шмеля следуют этой общей тенденции в течение года. Bombus pensylvanicus - это вид, который следует за этим типом цикла колоний. [ 52 ] Для этого вида цикл начинается в феврале, репродукция начинается в июле или августе и заканчивается в зимние месяцы. Королева остается в спячке до весны следующего года, чтобы оптимизировать условия для поиска гнезда. [ 53 ]

Жизненный цикл шмеля, показывающий взрослых и личинки в гнезде Б. Терриза . Выгравировано в 1840 году Уильямом Хоум -Лизарами после того, как вы рисовал, вероятно, Джеймсом Хоуп Стюарт . [ 54 ]

В оплодотворенных королевах яичники становятся активными только тогда, когда королева начинает лежать. Яйцо проходит по яйцеводу в влагалище, где есть камера, называемая сперматека , в которой хранится сперма из спаривания. В зависимости от необходимости, она может позволить ее яйцу оплодотворить. Неплощенные яйца становятся гаплоидными мужчинами; Уплотненные яйца превращаются в диплоидных женщин и королев. [ 55 ] Гормоны . , которые стимулируют развитие яичников, подавляются у женских пчел, а королева остается доминирующей [ 49 ]

Для развития личинки должны питаться как нектаром для углеводов , так и пыльцы для белка . Шмеля питает нектар личинкам, пережевывая небольшую дыру в клетке выводки, в которую они отрывают нектар. Личинки питаются пыльцой одним из двух способов, в зависимости от видов шмеля. Карманные шмели создают карманы пыльцы у основания комки из выводки, из которых питаются личинки. Шмели, хранящие пыльцу, держат пыльцу в отдельных восковых горшках и кормит ее личинками. [ 56 ]

Надземное гнездо, спрятанное в траве и мхе, обычной пчелиной пчелы, Bombus pascuorum . Восковой купол или инволюция была удалена, чтобы показать крылатых рабочих и куколок в нерегулярно расположенных восковых клетках.

После появления первой или второй группы потомства работники берут на себя задачу поиска питания, и королева проводит большую часть своего времени, откладывая яйца и ухаживая за личинками. Колония постепенно растет больше и в конечном итоге начинает производить мужчин и новых королев. [ 49 ] Работники шмеля могут изложить неоплодотворенные гаплоидные яйца (только с одним набором хромосом ), которые превращаются в жизнеспособные мужские шмели. Только оплодотворенные королевы могут откладывать диплоидные яйца (один набор хромосом из беспилотника, один от королевы), которые взрослеют в рабочих и новых королев. [ 57 ]

В молодой колонии королева сводит к минимуму репродуктивную конкуренцию со стороны работников, подавляя их яйцеклетку посредством физической агрессии и феромонов . [ 58 ] Полицейский работник приводит к почти всем яйцам, изложенным работниками. [ 59 ] Таким образом, королева обычно является матерью всех первых мужчин. Рабочие в конечном итоге начинают откладывать яйца -мужчины позже в том сезоне, когда способность королевы подавлять их размножение уменьшается. [ 60 ] Из -за репродуктивной конкуренции между работниками и королевой, шмелей считается «примино -эусоциальным». [ 10 ] [ 59 ]

Хотя подавляющее большинство шмелей следуют таким моногинно -колониальным циклам, которые включают только одну королеву, некоторые избранные виды Bombus (такие как Bombus pauloensis ) проведут часть своего жизненного цикла в полигиновой фазе (имеют несколько королев в одном гнезде в эти периоды полигинья ) [ 61 ]

Поведение пищи

Дополнительная информация: коммуникация шмеля и ограбление нектара
Шмель, загруженный пыльцой в корзинах пыльцы
Шмель, загруженный пыльцой, летающей в цветок
Шмель, загруженный пыльцой, летающей в крокус

пчел Шмелей обычно посещают цветы, которые демонстрируют синдром опыления , и эти пятна цветов могут находиться до 1–2 км от их колонии. [ 62 ] Они склонны посещать одни и те же участки цветов каждый день, если они продолжают находить там нектар и пыльцу, [ 63 ] привычка, известная как опылитель или постоянство цветов . Во время кормления шмели могут достигать скорости земли до 15 м/с (54 км/ч). [ 64 ]

Шмели используют комбинацию цвета и пространственных отношений, чтобы узнать, из каких цветов для корма. [ 65 ] Они также могут обнаружить как присутствие, так и схему электрических полей на цветах, которые возникают из -за атмосферного электричества , и потребовать некоторое время, чтобы просочиться в землю. Они используют эту информацию, чтобы выяснить, был ли цветок недавно посещением другой пчелы. [ 66 ] Шмели могут обнаружить температуру цветов, [ 67 ] а также какие части цветка горячее или прохладнее [ 68 ] и используйте эту информацию, чтобы распознать цветы. Прибыв в цветок, они извлекают нектар, используя свои длинные языки (« Glossae ») и хранят его в своих культурах . Многие виды шмелей также демонстрируют «ограбление нектара»: вместо того, чтобы вставлять рта в цветок нормальным образом, эти пчелы кусаются прямо через основание венчика для извлечения нектара, избегая переноса пыльцы. [ 69 ]

Кусая открытие стебля цветка ...
... и используя свой язык, чтобы выпить нектар.
Шмель " нектар грабит " цветок

Пыльца удаляется из цветов намеренно или кстати шмелями. Случайное удаление происходит, когда шмели вступают в контакт с пыльниками цветов при сборе нектара. Когда он попадает в цветок, волосы на теле шмеля получают пыль пыльцы из пыльников. У королев и рабочих это затем подгоняется в корбикулы (корзины пыльцы) на задних ногах, где их можно рассматривать как выпуклые массы, которые могут содержать миллион пыльцевых зерен. У мужских шмелей нет корбикул и не собирают пыльцу. [ 70 ] Шмели также способны к гудению опыления , в котором они вытесняют пыльцу из пыльников, создавая резонансную вибрацию со своими полевыми мышцами. [ 71 ]

По крайней мере, в некоторых видах, когда шмель посетил цветок, он оставляет на нем отметка аромата. Эта ароматическая марка удерживает шмелей от посещения этого цветка, пока аромат не разлагается. [ 72 ] Этот аромат - общий химический букет, который шмели оставляют в разных местах (например, гнездо, нейтральные и пищевые участки), [ 73 ] и они учатся использовать этот букет, чтобы определить как полезные, так и невозмутимые цветы, [ 74 ] и может быть в состоянии определить, кто еще посетил цветок. [ 75 ] Шмеля больше полагается на этот химический букет, когда цветок имеет высокое время обработки, то есть, где пчелам требуется больше времени, чтобы найти нектар один раз в цвете. [ 76 ]

После того, как они собрали нектар и пыльцу, работники возвращаются в гнездо и усаживают урожай в клетки выводки или в восковые клетки для хранения. В отличие от пчел, шмелей хранят только несколько дней еды, поэтому гораздо более уязвимы к нехватке еды. [ 77 ] Мужские шмели собирают только нектар и делают это, чтобы накормить себя. Они могут посещать совершенно разные цветы от рабочих из -за их различных потребностей в питании. [ 78 ]

Асинхронные полеты мышцы

Пчелы победили свои крылья примерно в 200 раз в секунду. Их мышцы грудной клетки не сжимаются на каждом нервном стрельбе, а скорее вибрируют, как осадка резиновой полосы. Это эффективно, поскольку позволяет системе, состоящей из мышц и крыла работать на его резонансной частоте, что приводит к низкому потреблению энергии. Кроме того, это необходимо, поскольку двигательные нервы насекомых обычно не могут стрелять 200 раз в секунду. [ 79 ] Эти типы мышц называются асинхронными мышцами [ 80 ] и встречаются в системах крыла насекомых в таких семействах, как Hymenoptera, Diptera, Coleoptera и Hemiptera . [ 79 ] Шмели должны значительно согреть свои тела, чтобы стать воздухом при низких температурах окружающей среды. Шмели могут достичь внутренней грудной температуры 30 ° C (86 ° F), используя этот метод. [ 27 ] [ 81 ]

Шмель кукушки

Cucco Bumblebe B. Vestalis , паразит B. terrestrs
Основная статья: Psithyrus

Шмелей подрода Psithyrus (известный как «шмели кукушки», и ранее считался отдельным родом) - это паразиты выводки , [ 82 ] иногда называют клептопаразитами , [ 83 ] В колониях других шмелей и потеряли способность собирать пыльцу. Перед поиском и вторжением в колонию хозяина, женщина Psithyrus , такая как Psithyrus виды B. sylvestris , [ 84 ] питается прямо из цветов. После того, как она проникла в колонию -хозяева, женщина Psithyrus убивает или подчиняет королеву этой колонии и использует феромоны и физические атаки, чтобы заставить работников этой колонии кормить ее и ее молодых. [ 85 ] Обычно шмели кукушки можно описать как queen-inturedant equillines , так как королева хозяина часто убивается, чтобы позволить паразиту производить больше потомства, [ 82 ] Хотя некоторые виды, такие как B. Bohemicus , на самом деле пользуются повышенным успехом, когда они покидают королеву -хозяина. [ 86 ]

Женский Psithyrus имеет ряд морфологических адаптаций для боя, таких как более крупные челюсти, жесткая кутикула и более крупный мешок с ядом, которые увеличивают ее шансы захватить гнездо. [ 87 ] Выйдя из их коконов, Psithyrus самцы и женщины рассеиваются и спариваются. Мужчины не переживают зиму, но, как непаразитарные шмели, женщины Psithyrus находят подходящие места, чтобы провести зиму и войти в диапаузу после спаривания. Они обычно выходят из спячки позже, чем их виды -хозяин. У каждого вида шмеля кукушки есть конкретные виды хозяев, которые он может физически напоминать. [ 88 ] В случае паразитизма B. terrestris B. (psithyrus) Vestalis генетический анализ людей, захваченных в дикой природе, показал, что около 42% гнезд видов хозяина в одном месте [ А ] «[проиграл] их борьбу против их паразита». [ 82 ]

Укус

Королева и рабочие шмели могут укусить . В отличие от медоносных пчел, шмель не хватает колючек, поэтому пчела может неоднократно жаждать, не оставляя жалу в ране и тем самым травмируя себя. [ 89 ] [ 90 ] Виды шмеля обычно не являются агрессивными, но могут укусить в защиту своего гнезда или, если они причиняют вред. Женщины шмели с кукушкой агрессивно нападают на членов -хозяев Колонии и укушают королеву -хозяина, но игнорируют других животных, если они не нарушают. [ 91 ]

Укус болезненен для людей, но в большинстве случаев не значимый с медицинской точки зрения, хотя это может вызвать аллергическую реакцию у восприимчивых людей. [ Цитация необходима ]

Хищники, паразиты и патогены

Гнездо шмеля выкопало и уничтожено хищником, вероятно, барсуком

Шмели, несмотря на их способность к укусу, съедают определенные хищники. Гнезда могут быть выкопаны барсуками и съедены целыми, в том числе любые присутствующие взрослые. [ 92 ] Взрослых охотятся мухами грабителя и изящными в Северной Америке. [ 93 ] В Европе птицы, в том числе пчелы и пик, захватывают взрослых шмелей на крыле; Меньшие птицы, такие как отличные сиськи, также иногда учатся принимать шмелей, в то время как замаскированные крабовые пауки ловят их, когда они посещают цветы. [ 94 ]

Шмель хранится как еда от Great Grey Shrike

Великий серый Shrike может обнаружить летающие шмели на расстоянии до 100 м (330 футов); После захвата укус удаляется путем неоднократного сжимания насекомых с мандибулами и вытирания живота на ветке. [ 95 ] Европейский медовый канюк следует за летающими пчелами обратно в свое гнездо, раскачивает гнездо ногами и ест личинок, куколок и взрослых, как они их находят. [ 96 ]

Шмели паразитизируются трахеальными клещами, Locustacarus buchneri ; простейшие , включая Crithidia Bombi и Apicystis Bombi ; и микроспориды, включая Носема Бомби и Носема Церанаэ . The Tree Bumblebee B. Hypnorum распространился в Соединенное Королевство, несмотря на то, что он проводил высокие уровни нематоды , которая обычно мешает попыткам королевы пчел установить колонии. [ 97 ] деформированный вирус крыла влияет на 11% шмелей в Великобритании. Было обнаружено, что [ 98 ]

Женские пчелиные мотыльки ( Aphomia sociella ) предпочитают откладывать яйца в гнезда шмеля. Личинки A. sociella будут тогда питаться яйцами, личинками и куколками, оставленными незащищенными шмелями, иногда разрушая большие части гнезда. [ 99 ]

Отношения с людьми

Шмелей и человеческая культура: Bombus anachoreta на русской почтовой марке, 2005

Сельскохозяйственное использование

Дополнительная информация: список сельскохозяйственных растений, опыленных пчелами

Шмели являются важными опылителями как культур, так и полевых цветов . [ 100 ] Поскольку шмели не превышают всю колонию, они не запасят меда и, следовательно, не полезны в качестве производителей меда. Шмели все чаще культивируются для использования в сельском хозяйстве в качестве опылителей, среди прочих причин, потому что они могут опылять растения, такие как томат в теплицах, путем жужжания опыления, тогда как другие опылители не могут. [ 101 ] Коммерческое производство началось в 1987 году, когда Роланд де Джонге основал компанию Biobest; В 1988 году они произвели достаточно гнезд для опыления 40 гектаров помидоров. Индустрия росла быстро, начиная с других компаний в Нидерландах. Гнездо шмеля, в основном из баффических шмелей, производятся как минимум на 30 фабриках по всему миру; Более миллиона гнезд выращиваются в Европе в Европе; Турция является крупным производителем. [ 102 ]

Шмели - это животные в северном полушарии . Когда в девятнадцатом веке был представлен красный клевер в качестве урожая в Новой Зеландии, было обнаружено, что у него не было местных опылителей, и у Clover Seed было, соответственно, импортируется каждый год. Поэтому четыре вида шмеля из Великобритании были импортированы как опылители. В 1885 и 1886 годах Общество акклиматизации Кентербери принесло 442 королева, из которых 93 выжили и быстро умножались. Как и планировалось, Red Clover вскоре производился из местных семян. [ 39 ] Шмелей также выращивается в коммерческих целях для опыления томатов, выращенных в теплицах . [ 55 ] Население новозеландских шмелей начала колонизировать Тасманию , на расстоянии 1500 миль (2400 км), после того, как его вводятся в 1992 году в неясных обстоятельствах. [ 103 ]

Существуют некоторые опасения по поводу влияния международной торговли в массовых продюсированных колониях шмелей. Доказательства из Японии [ 104 ] и Южная Америка [ 105 ] Указывает, что шмели могут избежать и натурализовать в новых средах, нанося ущерб местным опылителям. более широкое использование местных опылителей, таких как Bombus Ignitus в Китае и Японии. В результате произошло [ 106 ] Кроме того, монтажные данные указывают на то, что шмели, проработанные массой, также могут нести заболевания, вредные для диких шмелей [ 107 ] [ 108 ] и пчелы. [ 108 ]

В Канаде и Швеции было показано, что выращивание мозаики различных культур поощряет шмелей и обеспечивает более высокую урожайность, чем монокультура изнасилования масличного семени, несмотря на то, что пчелы были привлечены к урожаю. [ 109 ]

Население снижается

Виды шмеля снижаются в Европе, Северной Америке и Азии из-за ряда факторов, включая изменения землепользования, которые уменьшают их пищевые растения. В Северной Америке патогены, возможно, имеют более сильный негативный эффект, особенно для подрода Bombus . [ 110 ] Основное влияние на шмелей было вызвано механизацией сельского хозяйства, ускоренного срочной необходимостью увеличения производства продуктов питания во время Второй мировой войны. Небольшие фермы зависели от лошадей, чтобы вытащить орудия и тележки. Лошади питались на клевере и сенах, оба из которых были постоянно выращены на типичной ферме. Было использовано маленькое искусственное удобрение. Таким образом, фермы обеспечивали цветущий клевер и богатые цветами луга, в пользу шмелей. Механизация удаляла необходимость в лошадях и большей части клевера; Искусственные удобрения поощряли рост более высоких трав, переоценивая цветы луга. Большинство цветов и шмелей, которые питались на них, исчезли из Британии к началу 1980 -х годов. Последний коренной британский короткошерский шмель был захвачен недалеко от Dungeness в 1988 году. [ 111 ] Это значительное увеличение использования пестицидов и удобрений, связанное с индустриализацией сельского хозяйства, оказало неблагоприятное влияние на родной Bombus . Пчелы непосредственно подвергаются химическим веществам двумя способами: потребление нектара, который был непосредственно лечим пестицидом, или путем физического контакта с обработанными растениями и цветами. виды Bombus Hortorum Было обнаружено, что влияют на пестициды; Их развитие выводка было уменьшено, и их память была негативно повлияла. Кроме того, использование пестицидов негативно влияет на развитие и размер колонии. [ 112 ]

Шмели находятся в опасности во многих развитых странах из -за разрушения среды обитания и повреждения пестицидов . Европейское управление по безопасности пищевых продуктов постановило, что три неоникотиноидных пестицида ( клотианидин , имидаклоприд и тиаметоксам ) представляли высокий риск для пчел . [ 113 ] В то время как большая часть работы по токсичности неоникотиноидов рассматривала пчел, исследование B. terrestris показало, что «полевые» уровни имидаклоприда значительно снижали скорость роста и снижали выработку новых королев на 85%, что подразумевает «значительный негативный эффект» на дикие Популяции шмеля в развитом мире. [ 114 ] Другое исследование по B. terrestris имело результаты, свидетельствующие о том, что использование неоникотиноидных пестицидов может повлиять на то, насколько хорошо шмели способны кормить и опылять. Фогадера из пчелиных колоний, которые пострадали от пестицидов, потребовались больше времени, чтобы научиться манипулировать цветами и посещали цветы с менее питательной пыльцой. [ 115 ] В другом исследовании хроническое воздействие в лабораторных условиях на полевых реалистичных уровнях неоникотиноидного пестицида Тиаметоксам не влиял на увеличение веса колонии или на количество или массу полученных половин. [ 116 ] Низкие уровни неоникотиноидов могут уменьшить количество шмелей в колонии на целых 55%и вызвать дисфункцию в мозге шмелей. Траст о сохранении шмеля учитывает это свидетельство снижения функции мозга «особенно тревожным, учитывая, что шмели полагаются на их интеллект, чтобы выполнять свои ежедневные задачи». [ 117 ]

Из 19 видов местных гнездовых шмелей и шести видов шмелей из кукушки, ранее распространенных в Британии, [ 118 ] Три были исчислены, [ 119 ] [ 120 ] Восемь находятся в серьезном упадке , и только шесть остаются широко распространенными. [ 121 ] Аналогичные снижения были зарегистрированы в Ирландии, с четырьмя видами, назначенными под угрозой исчезновения , а еще два считались уязвимыми для вымирания. [ 122 ] Снижение количества шмелей может вызвать крупномасштабные изменения в сельской местности, возникающие в результате неадекватного опыления определенных растений. [ 123 ]

Некоторые шмели, уроженец Северной Америки, также исчезают, такие как Bombus Balteatus , [ 124 ] Terricola Bombus , [ 125 ] связан Бомбус [ 126 ] [ 127 ] и Bombus occidentalis ; Один, Бомбус Франклини , может быть вымерл. [ 128 ] В Южной Америке Bombus Bellicosus был вынужден в северном пределе его диапазона распределения, вероятно, из -за интенсивного землепользования и последствий изменения климата. [ 129 ]

Усилия по сохранению

Дрон коротковолосанный шмель, Bombus subterraneus . Этот вид был успешно вновь введен в Англию из Швеции.

В 2006 году исследователь шмеля Дейв Гулсон основал зарегистрированную благотворительную организацию, фонд сохранения шмеля , чтобы предотвратить вымирание «любого из британских шмелей». [ 130 ] [ 131 ] В 2009 и 2010 годах доверие попыталось вновь вновь ввести короткошерстного шмеля, Bombus Subterraneus , который вымер в Британии, из населения, полученных из британцев, выживших в Новой Зеландии после их вступления там столетие ранее. [ 132 ] С 2011 года Trust в партнерстве с Natural England , Hymettus и RSPB , вновь вновь зарегистрировало короткими шмелями из Скане на юге Швеции, чтобы восстановить богатые цветами луга в Dungeness в Кенте. Королевы были проверены на клещи и американскую болезнь фолбренда . Схемы агроно окружающей среды, разбросанные по соседней области болота Ромни, были созданы для обеспечения более 800 га дополнительной среды обитания, богатой цветами для пчел. К лету 2013 года работники вида были найдены вблизи зоны выпуска, доказывая, что гнезда были созданы. Восстановленная среда обитания вызвала возрождение как минимум в пяти приоритетных видах «Приоритет 41»: «Рудеральный шмель», Bombus Ruderatus ; Красная пчела, бомба, бомба, бомба ,; пронзительная карданская пчела, Bombus sylvarum ; Коричневая пчела, Bombus Humilis и Moss Carder Bee, Bombus Murchorum . [ 133 ]

Первое в мире заповедник шмеля был создан на ферме Vane в Национальном заповеднике Лох Левен в Шотландии в 2008 году. [ 123 ] В 2011 году лондонский музей естественной истории возглавлял создание Международного союза по сохранению группы специалистов по природе шмелей под председательством доктора Пола Х. Уильямса, [ 134 ] Чтобы оценить статус угрозы видов шмеля по всему миру, используя красного списка . критерии [ 135 ]

Сохранение шмеля находится в зачаточном состоянии во многих частях мира, но с осознанием важной части, которую они играют в опылении сельскохозяйственных культур, предпринимаются усилия для лучшего управления сельскохозяйственными угодьями. Повышение популяции диких пчел может быть сделано за счет посадки полос полевых цветов, а в Новой Зеландии коробки для гнездования пчел достигли некоторого успеха, возможно, потому, что в этой стране мало ущерб для обеспечения потенциальных мест гнездования. [ 109 ]

Заблуждение о полете

Шмель приземляется на фиолетовом цвете
Широко считается, что ложь считает, что ученые оказались, что шмели не способны к бегству. [ 136 ]
Дополнительная информация: рейс насекомых

Согласно фольклору 20-го века , законы аэродинамики доказывают, что шмель должен быть неспособен к полету , поскольку он не имеет возможности (с точки зрения размера крыла или ударов в секунду) для достижения полета со степенью необходимой степени загрузки крыла . [ 137 ]

«Предположительно, кто -то сделал обратную сторону расчета конверта, приняв во внимание вес шмеля и его зоны Пчела, объясняет Чарли Эллингтон, профессор механики животных в Кембриджском университете. [ 137 ]

Происхождение этого утверждения было трудно определить с какой -либо уверенностью. Джон Х. Макмастерс рассказал об анекдоте о неназванном швейцарском аэродинамике на званом званом вечеринке, который выполнил несколько грубых расчетов и пришел к выводу, предположительно, в шутку, что, согласно уравнениям, шмели не могут летать. [ 138 ]

В последующие годы Макмастерс отступил от этого происхождения, предполагая, что может быть несколько источников, и самый ранний, который он обнаружил, была ссылкой в ​​книге 1934 года, когда французский энтомолог Антуан Антуан Магнан (1881–1938); Они применили уравнения сопротивления воздуха к насекомым и обнаружили, что их полет был невозможным, но «нельзя удивлять, что результаты расчетов не квадраты с реальностью». [ 139 ] Следующий отрывок появляется во введении к Le vol des Insectes : [ 140 ]

Магнан ссылается на своего помощника Андре Сент-Лагуэ . [ 141 ]

Некоторые кредитные физики Людвиг Прандтл (1875–1953) Университета Геттингена в Германии с популяризацией этой идеи. Другие говорят, что динамик швейцарского газа Якоб Акерет (1898–1981) сделал расчеты. [ 142 ]

Шмель в полете. Он имеет свой язык, и насыщенная пыльца корзина.

Расчеты, которые, как предполагалось, показывают, что шмели не могут летать, основаны на упрощенной линейной обработке колеблющихся аэродинамических рук . Метод предполагает небольшие амплитудные колебания без разделения потока. Это игнорирует эффект динамического стойла (разделение воздушного потока, вызывая большой вихрь над крылом), который в нескольких раз в несколько раз производит подъем аэродинамического перерыва в обычном полете. Более сложный аэродинамический анализ показывает, что шмель может летать, потому что его крылья сталкиваются с динамическим киоском в каждом цикле колебаний . [ 143 ]

Кроме того, Джон Мейнард Смит , известный биолог с сильным опытом в области аэронавтики, отметил, что шмелей не ожидает, что они будут поддерживать полет, поскольку им нужно будет генерировать слишком много энергии, учитывая их крошечную зону крыла. Однако в экспериментах по аэродинамике с другими насекомыми он обнаружил, что вязкость в масштабе мелких насекомых означало, что даже их маленькие крылья могут перемещать очень большой объем воздуха относительно их размера, и это уменьшает силу, необходимую для поддержания полета по порядку величина. [ 144 ]

В музыке и литературе

Полет шмеля
Duration: 1 minute and 20 seconds.
Полет шмеля, исполняемый группой армии США
Проблемы воспроизведения этого файла? Смотрите помощь в СМИ .
Российский композитор Николай Римский-Корсаков написал полет шмеля , ок. 1900

Оркестровый перелет шмеля был составлен (ок. 1900) Николаем Римски-Корсаковым . Он представляет собой поворот принца Гивина в шмель, чтобы он мог улететь, чтобы навестить своего отца, царь Салтан, в оперей рассказ о царь Салтана , [ 145 ] Хотя музыка может отражать бегство синего боттла, а не шмель. [ 146 ] Музыка вдохновила Уолта Диснея в том, чтобы в его анимационной музыкальной фантазии в 1940 году и звучал так, как будто она летала во всех частях театра. [ 147 ] Эта ранняя попытка « объемного звучания » была исключена из фильма в более поздних шоу.

В 1599 году, во время правления королевы Елизаветы I , кто -то, возможно, Tailboys Dymoke, опубликовал Caltha Poetarum: или Bumble Bee , под псевдонимом "T. Cutwode". [ 148 ] Это была одна из девяти книг, подвергшихся цензуре в соответствии с запретом епископов, изданного архиепископом Кентербери Джоном Уитгифтом и епископом Лондонского Ричарда Бэнкрофта . [ 149 ]

Эмили Дикинсон написала «Религия шмеля» (1881)

Эмили Дикинсон сделала шмель предметом своей пародии на Исаака Уоттса известное стихотворение о пчелах, «как маленькая занятая пчела» (1715). Где Уоттс написал «Как умело она строит свою камеру! Как аккуратно она распространяет воск!», [ 150 ] Стихотворение Дикинсона «Религия шмеля» (1881 г.) начинает «его маленькая фигура, похожая на катала / сама по себе дирек / к вредному сирэку / тщеслаковому разглашению / промышленности и морали / и каждой праведной вещи / для божественного Потери / безделья и весна ». Говорят, что письмо прилагало мертвую пчелу. [ 151 ] [ 152 ]

В 1847 году Ральф Уолдо Эмерсон опубликовал свое стихотворение « Смиренное ».

Энтомолог Отто Плат написал «Шмелей» и их пути в 1934 году. [ 153 ] Его дочь, поэт Сильвия Плат , написала группу стихов о пчелах в конце 1962 года, в течение четырех месяцев после ее самоубийства, [ 154 ] превращая интерес ее отца в ее поэзию. [ 155 ]

Шмелей разных видов иллюстрированные Моисеем Харрисом в его экспозиции английских насекомых в 1782 году

Ученый и иллюстратор Моисей Харрис (1731–1785) покрасил точные акварельные рисунки шмелей в своем выставке английских насекомых, включая несколько классов нейроптер, гименоптеры и Diptera, или пчел, мух и либеллулей (1776–80) . [ 156 ]

Шмели появляются как персонажи, часто одноименные, в детских книгах. Фамилия Дамблдор в серии Гарри Поттер (1997–2007) - это старое имя для шмеля. [ 7 ] Дж. К. Роулинг сказал, что имя «казалось, подходило директору, потому что одна из его страстей - музыка, и я представлял, как он гулял вокруг себя». [ 157 ] JRR Толкин в своем стихотворении также использовал имя Дамблдор, но для большого существо, похожего на пчелу.

Среди многих книг для детей младшего возраста - пчела Ивона Дурана и Тони Нила (2014); Bertie Bumble Bee от Ki Al-Ghani (2012); Бен шмель пчела: Как пчелы делают мед? Ромесса Авадалла (2015); Bumble Bee Bob имеет большую задницу от Papa Campbell (2012); Базз, гул, гул! Пошел шмель Колин Уэст (1997); Bumble Bee от Margaret Wise Brown (2000); Как Шмель пришел в пчел Пол и Элла Карри (2012); Приключения профессора Бамме и шмелей Стивена Брайвского (2010). Среди «Маленьких книг» Беатрикс Поттер , Баббити Бамбл и другие члены ее гнезда появляются в рассказе о миссис Титтлема (1910).

Военный

приняли Военно -морские строительные батальоны Соединенных Шталов шмель в качестве своего знака в 1942 году. [ Цитация необходима ]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Место исследования была ботаническим садом Halle (Saale) в Германии, описанной как богатый цветами область с высокой и стабильной численностью как видов хозяина, так и кукушки. 24 B. Терристристские работники и 24 беспилотники были захвачены на полевых рейсах. 24 мужчины Б. Весталис были аналогично захвачены. Анализ ДНК использовался для оценки того, откуда эти люди взялись. [ 82 ]

Ссылки

  1. ^ Браун, Лесли; Стивенсон, Ангус (2007). Короче Оксфордский английский словарь по историческим принципам . Оксфорд [Оксфордшир]: издательство Оксфордского университета. п. 309. ISBN  978-0-19-923325-0 .
  2. ^ Веджвуд, Хенсли (1855). «О ложных этимологиях» . Сделки филологического общества (6): 67.
  3. ^ "Шмель, n" . Оксфордский английский словарь . Издательство Оксфордского университета . Получено 29 мая 2011 года .
  4. ^ "Скромный, n" . Оксфордский английский словарь . Издательство Оксфордского университета . Получено 29 мая 2011 года .
  5. ^ Шекспир, Уильям (1 июля 2000 г.). Сон в летнюю ночь Уильяма Шекспира - проект Гутенберг . Gutenberg.org.
  6. ^ "Вики -листья - ахд" . Koeblergerhard.de . Получено 2 апреля 2019 года .
  7. ^ Jump up to: а беременный "Дамблдор" . Мерриам - Вебстер . 1913. Архивировано из оригинала 17 октября 2015 года.
  8. ^ Дарвин, Чарльз (1 марта 1998 г.). О происхождении видов посредством естественного отбора или сохранения проекта Гутенберга . Gutenberg.org.
  9. ^ Джонс, Ричард (1 августа 2010 г.). «Как Humblebee стал шмелем» . Хранитель . Лондон
  10. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Кардинал, Софи; Данфорт, Брайан Н. (июнь 2011 г.). «Древность и эволюционная история социального поведения у пчел» . Plos один . 6 (6): E21086. Bibcode : 2011ploso ... 621086c . doi : 10.1371/journal.pone.0021086 . PMC   3113908 . PMID   21695157 .
  11. ^ Romiguier, J.; Кэмерон, SA; Вудард, Ш; Фишман, BJ; Keller, L.; Праз, CJ (2015). «Филогеномика, контролирующая базовую композиционную смещение, выявляет единственное происхождение эусоциальности у пчел -корбикуляции» . Молекулярная биология и эволюция . 33 (3): 670–678. doi : 10.1093/molbev/msv258 . PMID   26576851 .
  12. ^ «† Oligobombus Antropov 2014 (BEE)» . Ископаемые. Архивировано из оригинала 21 апреля 2022 года . Получено 17 декабря 2021 года .
  13. ^ Antropov, Av; и др. (2014). «Осы, пчелы и муравьи (Insecta: Vespida = Hymenoptera) из известняка насекомых (поздний эоцен) острова Уайт» (PDF) . Земля и экологическая наука Сделок Королевского общества Эдинбурга . 104 (3–4): 335–446. doi : 10.1017/s1755691014000103 . S2CID   85699800 .
  14. ^ Jump up to: а беременный Wappler, Torsten; Де Мейулеместер, Тибо; Айтекин, А. Мурат; Майкз, Денис; Энгель, Майкл С. (2012). «Геометрический морфометрический анализ новой миоценовой пчелы из Рандэка Маара Юго -Западной Германии (Hymenoptera: Apidae)» . Систематическая энтомология . 37 (4): 784–792. Bibcode : 2012sysen..37..784w . doi : 10.1111/j.1365-3113.2012.00642.x . S2CID   84979697 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ Jump up to: а беременный Dehon, M.; Энгель, М.; Жерар, М.; Айтекин, а.; Ghisbain, G.; Уильямс, П.; Расмонт, П.; Майкз Д. (2019). «Морфометрический анализ ископаемых шмелей пчел (Hymenoptera, Apidae, Bombini) выявляет их таксономические сродства» . Zookeys (891): 71–118. Bibcode : 2019zook..891 ... 71d . doi : 10.3897/Zookeys.891.36027 . PMC   6882928 . PMID   31802973 .
  16. ^ Дехон, Мануэль; Майкз, Денис; Нель, Андре; Энгель, Майкл С.; De Meulemeester, Thibaut (2014). «Форма крыла четырех новых ископаемых пчел (Hymenoptera: Anthophila) дает представление о эволюции пчел» . Plos один . 9 (10): E108865. Bibcode : 2014ploso ... 9j8865d . doi : 10.1371/journal.pone.0108865 . PMC   4212905 . PMID   25354170 .
  17. ^ Prokop, J.; Dehon, M.; Michez, D.; Энгель, MS (2017). «Ранняя миоценовая пчела из Северной Богемии (Hymenoptera, Apidae)» . Zookeys (710): 43–63. Bibcode : 2017zook..710 ... 43p . doi : 10.3897/Zookeys.710.14714 . PMC   5674177 . PMID   29118643 .
  18. ^ Уильямс, Пол Х. (1998). «Аннотированный контрольный список из шмелей с анализом моделей описания» . Бюллетень музея естественной истории, серия энтомологии . 67 : 79–152 . Получено 30 мая 2012 года .
  19. ^ Jump up to: а беременный Уильямс, Пол; Кэмерон, Сидней А.; Хайнс, Хизер М.; Седерберг, Бьорн; Расмонт, Пьер (2008). «Упрощенная субгенная классификация шмелей (род Bombus )» (PDF) . Апидология . 39 : 46–74. doi : 10.1051/apido: 2007052 . S2CID   3489618 .
  20. ^ «Различия между шмелями и пчелами» . Паральный траст шмеля. Архивировано из оригинала 28 февраля 2015 года . Получено 23 февраля 2015 года .
  21. ^ Дикий, Алекс (11 октября 2011 г.). «Как сказать разницу между медоносными пчелами и шмелями» . Myrmecos. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 года . Получено 23 февраля 2015 года .
  22. ^ «Виды шмеля» . Bumblebee.org . Получено 23 февраля 2015 года .
  23. ^ Джонстон, Ян (6 июля 2014 г.). «Пока, Bige Bee: В Южной Америке крупнейший в мире шмель подвергается риску импортированных конкурентов» . Независимый .
  24. ^ «Карта в: шмелей мира» . Музей естественной истории . Получено 9 июля 2007 года .
  25. ^ Миллирон, он; Оливер, доктор (1966). «Шмелей с острова Северного Эллесмира, с наблюдениями по узурпации Megabombus Hyperboreus (Schönh.)». Канадский энтомолог . 98 (2): 207–213. doi : 10.4039/ent98207-2 . S2CID   84324577 .
  26. ^ Генрих, Б. (1 июня 1976 года). «Теплообмен по отношению к кровотоку между грудной клеткой и животом у шмелей» . Журнал экспериментальной биологии . 64 (3): 561–585. doi : 10.1242/jeb.64.3.561 . ISSN   0022-0949 . PMID   945321 .
  27. ^ Jump up to: а беременный Генрих, Б. (1981). Терморегуляция насекомых . Кригер издательская компания. ISBN  978-0-471-05144-2 .
  28. ^ Диллон, Майкл Э; Дадли, Роберт (февраль 2014 г.). «Превосходное гору Эверест: Экстремальные полезные выступления альпийских шмелей» . Биологические письма . 10 (2): 20130922. DOI : 10.1098/rsbl.2013.0922 . PMC   3949368 . PMID   24501268 .
  29. ^ Ларкинс, Дэмиен (18 сентября 2012 г.). «Упадок шмеля пчела распространяется в Тасмании» . ABC Radio Hobart . Австралийская вещательная корпорация . Получено 20 ноября 2023 года .
  30. ^ «Род Bombus - шмель пчел» . Bugguide.net . Получено 12 февраля 2015 года .
  31. ^ Гурр Л. (1 января 1974 г.). «Роль шмелей как опылителей красного клевера и Люцерна в Новой Зеландии: обзор и перспектива» . Труды Новой Зеландии Ассоциации лугов : 111–122. doi : 10.33584/jnzg.1974.36.1417 .
  32. ^ Хардер, Л.Д. (1986). «Влияние концентрации нектара и глубины цветка на эффективность обработки цветов у пчел». Oecologia . 69 (2): 309–315. Bibcode : 1986oecol..69..309h . doi : 10.1007/bf00377639 . PMID   28311376 . S2CID   30088277 .
  33. ^ Генрих, Бернд (2004). Экономика шмеля . Гарвардский университет издательство. п. 152 ​ ISBN  978-0-674-01639-2 .
  34. ^ Ньюман, Даниэль А.; Томсон, Джеймс Д.; Ранта, ЕКА (2005). «Влияние грабителя нектара на динамику нектара и стратегии для шмеля в Linaria vulgaris (Scrophulariaceae)». Окес . 10 (2): 309–320. Bibcode : 2005oikos.110..309n . Doi : 10.1111/j.0030-1299.2005.13884.x . JSTOR   3548471 .
  35. ^ Jump up to: а беременный «Тело шмеля» . Bumblebee.org . Получено 12 февраля 2015 года .
  36. ^ Уильямс, Пол Х. (2007). «Распределение цветовых узоров шмеля по всему миру: возможное значение для терморегуляции, крипсиса и предупреждения» . Биологический журнал Линневого общества . 92 (1): 97–118. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x .
  37. ^ Jump up to: а беременный Торп, Роббин В.; Хорнинг, Дональд С.; Даннинг, Лорри Л. (1983). Шмель пчелы и кукушка шмелей Калифорнии (Hymenoptera, Apidae) . Калифорнийский университет. п. 9. ISBN  978-0-520-09645-5 .
  38. ^ Уильямс, Пол Х. (2008). «Похожает ли паразитный Psithyrus их шмели в цветовом рисунке?» (PDF) . Апидология . 39 (6): 637–649. doi : 10.1051/apido: 2008048 . S2CID   27702692 .
  39. ^ Jump up to: а беременный MacDonald, 2003. с. 6
  40. ^ Торф, Дж.; Darvill, B.; Эллис, Дж.; Goulson, D. (2005). «Влияние климата на изменение внутри- и межвидового размера в шмеле» . Функциональная экология . 19 (1): 145–151. Bibcode : 2005fueco..19..145p . doi : 10.1111/j.0269-8463.2005.00946.x .
  41. ^ "Шмель крыльев" . Bumblebee.org . Получено 14 февраля 2015 года .
  42. ^ Голлер, Франц; Эш, Харальд (май 1990). «Сравнительное исследование температуры холодного комы и мышечных потенциалов в мышцах полетов насекомых» . Журнал экспериментальной биологии . 150 (1): 221–231. doi : 10.1242/jeb.150.1.221 .
  43. ^ Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (2001). «Уличие пищи у шмелей ( Bombus Tarrestris ): возможные механизмы и эволюционные последствия». Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. doi : 10.1007/s002650100395 . S2CID   46168842 .
  44. ^ Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (2005). «Bumble Bees ( Bombus Tarrestris ) хранят как еду, так и информацию в медовых пятнах» . Поведенческая экология . 16 (3): 661–666. doi : 10.1093/beheco/ari040 .
  45. ^ Лукола, Олли Дж.; Перри, Клинт Дж.; Коско, Луи; Читтка, Ларс (24 февраля 2017 г.). «Шмели демонстрируют когнитивную гибкость, улучшая наблюдаемое сложное поведение» . Наука . 355 (6327): 833–836. Bibcode : 2017sci ... 355..833L . doi : 10.1126/science.aag2360 . PMID   28232576 . S2CID   206651162 .
  46. ^ Watson, Traci (2017). «Пчелы изучают футбол у своих приятелей». Nature News . doi : 10.1038/nature.2017.21540 . S2CID   152110899 .
  47. ^ Jump up to: а беременный «Гнездо шмеля» . Паральный траст шмеля. Архивировано с оригинала 22 сентября 2017 года . Получено 13 февраля 2015 года .
  48. ^ Cueva del Castillo, R; Sanabria-urbán, S.; Serrano-Meneses, MA (2015). «Компромисс в эволюции колонии шмеля и размера тела: сравнительный анализ» . Экология и эволюция . 5 (18): 3914–3926. Bibcode : 2015ecoev ... 5.3914c . doi : 10.1002/ECE3.1659 . PMC   4588658 . PMID   26445652 .
  49. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Goulson, 2013. С. 16–24
  50. ^ Lye, Джиллиан С.; Осборн, Джульетта Л.; Парк, Кирсти Дж.; Гулсон, Дэйв (ноябрь 2011 г.). «Использование гражданской науки для мониторинга популяций Bombus в Великобритании: гнездование экологии и относительной численности в городской среде». Журнал сохранения насекомых . 16 (5): 697–707. doi : 10.1007/s10841-011-9450-3 . S2CID   3956485 .
  51. ^ «Жизненный цикл шмеля» . Паральный траст шмеля . Получено 11 февраля 2015 года .
  52. ^ "Bombus pensylvanicus" . Университет Висконсина La Crosse. 2013.
  53. ^ Хуан ди Трани де ла Хоз (2006). «Фенология Bombus Pennsylvanicus Sonorus Say (Hymenoptera: Apidae) в центральной части Мексики» . Неотропическая энтомология . 35 (5): 588–95. doi : 10.1590/s1519-566x2006000500004 (неактивные 22 июня 2024 г.). PMID   17144129 . {{cite journal}}: CS1 Maint: doi неактивен по состоянию на июнь 2024 года ( ссылка )
  54. ^ «Гнездо обычного скромного ( B. terrestris )», табличка 15 из библиотеки натуралиста , вып. VI Энтомология , сэр Уильям Джардин . Эдинбург: WH Lizars, 1840
  55. ^ Jump up to: а беременный «Биология» . Биобис шмель. Архивировано из оригинала 13 февраля 2015 года . Получено 13 февраля 2015 года .
  56. ^ Эванс, Элейн; Бернс, Ян; Spivak, Marla (2007). Подружиться с шмелями . Сент -Пол: Университет Миннесоты Пресс .
  57. ^ Goulson, 2013. С. 108–114
  58. ^ Ван Хонк, CGJ; Velthuis, HHW; Röseler, P.-F.; Методы, я (1980). «Медиблюшные галэнд бомбус Террресты королевы в качестве источника королевы феромов» Entomologia Experiments et applicata 28 (2): 191–1 Bibcode : 1980eapp..28..191h Doi : 10.1111/ j.1570-7458.1980.tb03004.x S2CID   84780948
  59. ^ Jump up to: а беременный Zanette, LR; Миллер, SD; Фария, CM; Миндаль, EJ; Хаггинс, TJ; Джордан, WC; Бурк, AF (декабрь 2012 г.). «Репродуктивный конфликт у шмелей и эволюция полицейской деятельности» . Эволюция ​ 66 (12): 3765–3777. doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01709.x . PMID   23206135 . S2CID   36787898 .
  60. ^ Флетчер, DJC; Флетчер, Росс К. (1985). «Регуляция размножения в эусоциальных гименоптерах». Ежегодный обзор энтомологии . 30 : 319–343. doi : 10.1146/annurev.en.30.010185.001535 .
  61. ^ Cameron, SD (1998). «Посредники доминирования и репродуктивного успеха среди королев в циклически полигинозном неотропическом шмеле Bembus Atratus Franklin» (PDF) . Насекомые социо . 45 (2): 135–149. doi : 10.1007/s000400050075 . S2CID   11849676 .
  62. ^ Walther-Hellwig, K.; Франкл Р. (2000). «Расстояние пищи бомбарскорума , Bombus Lapidarius и Bombus Tarrestris (Hymenoptera, Apidae)». Журнал поведения насекомых . 13 (2): 239–246. doi : 10.1023/a: 1007740315207 . S2CID   29303814 .
  63. ^ DRAMSTAD, мы; Фрай, Гла; Schaffer, MJ (2003). «Формация шмеля - поближе лучше?». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 95 (1): 349–357. Bibcode : 2003agee ... 95..349d . doi : 10.1016/s0167-8809 (02) 00043-9 .
  64. ^ Осборн, JL; Кларк, SJ; Моррис, RJ; Уильямс, IH; Райли, младший; Смит, AD; Рейнольдс, доктор; Эдвардс, как (1999). «Ландшафтное исследование шмеля-пчелиного питания и постоянства с использованием гармонического радара» . Журнал прикладной экологии . 36 (4): 519–533. Bibcode : 1999Japec..36..519o . doi : 10.1046/j.1365-2664.1999.00428.x .
  65. ^ Блэкавтон, PS; Airzee, S.; Аллен, А.; Бейкер, с.; Берроу, А.; Блэр, C.; Черчилль, м.; Coles Rf-J.; Cumming, L.; и др. (2010). «Пчелы Блакоутона» . Биологические письма . 7 (2). Fraquelli, C. Hackford, A. Hinton Mellor, M. Hutchcroft, B. Ireland, J.; Еврейсбери, Д.; Littlejohns, A.; Литлджонс, GM; Лото, м.; McKeown, J.; O'toole, A.; Richards, H.; Роббинс-Дэйви, Л.; Roblyn, S.; Rodwell-Lynn, H.; Schenck, D.; Springer, J.; Wishy, ​​A.; Rodwell-Lynn, T.; Strudwick, D.; Лото, RB: 168–72. doi : 10.1098/rsbl.2010.1056 . PMC   3061190 . PMID   21177694 .
  66. ^ Кларк, Д.; Уитни, Х.; Саттон, Г.; Роберт Д. (2013). «Обнаружение и изучение цветочных электрических полей от шмелей» . Наука . 340 (6128): 66–9. Bibcode : 2013sci ... 340 ... 66c . doi : 10.1126/science.1230883 . PMID   23429701 . S2CID   23742599 .
  67. ^ Уитни, Х.; Дайер, А.; Рандс, СА; Гловер, BJ (2008). «Взаимодействие температуры и концентрации сахарозы на предпочтениях на кормне у шмелей». Naturwissenschaften . 95 (9): 845–850. Bibcode : 2008nw ..... 95..845W . doi : 10.1007/s00114-008-0393-9 . PMID   18523748 . S2CID   939116 .
  68. ^ Harrap, MJM; Рандс, СА; Hempel de Ibarra, N.; Уитни, HM (2017). «Разнообразие цветочной температуры и их использование опылителями» . элиф . 6 ​ doi : 10.7554/elife.31262 . PMC   5736352 . PMID   29254518 .
  69. ^ Maloof, JE (2001). «Влияние грабителя нектара шмеля на репродуктивный успех растений и поведение опылителей». Американский журнал ботаники . 88 (11): 1960–1965. doi : 10.2307/35584423 . JSTOR   3558423 . PMID   21669629 . S2CID   33897983 .
  70. ^ "Шмель ноги" . Bumblebee.org . Получено 18 февраля 2015 года .
  71. ^ Леонард, Энн. «Опыление гудков» . Получено 11 февраля 2015 года .
  72. ^ Гулсон, Дэйв; Hawson, Sadie A.; Стаут, Джейн С. (1998). «Формажирующие шмели избегают цветов, уже посещаемых конспецификами или другими видами шмеля». Поведение животных . 55 (1): 199–206. doi : 10.1006/anbe.1997.0570 . PMID   9480686 . S2CID   2969977 .
  73. ^ Салех, Нехал; Скотт, Алан Дж.; Брайнинг, Гарет П. и Читтка, Ларс (2007). «Шмели используют случайные следы для создания адаптивного поведения в цветах и ​​гнезде». Взаимодействие членистоногих заводов . 1 (2): 119–127. doi : 10.1007/s11829-007-9011-6 . S2CID   40995470 .
  74. ^ Салех, Нехал; Читтка, Ларс (2006). «Важность опыта в интерпретации конспецифических химических сигналов». Поведенческая экология и социобиология . 61 (2): 215–220. doi : 10.1007/s00265-006-0252-7 . S2CID   2052108 .
  75. ^ Пирс, Ричард Ф.; Giuggioli, Luca; Рэндс, Шон А. (2017). «Шмели могут различать ароматные знаки, депонированные конспецификами» . Научные отчеты . 7 : 43872. Bibcode : 2017natsr ... 743872p . doi : 10.1038/srep43872 . PMC   5339730 . PMID   28266572 .
  76. ^ Салех, Нехал; Охаши, Казухару; Томсон, Джеймс Д. и Читтка, Ларс (2006). «Факультивное использование репеллентного ароматического знака в питании шмелей: сложные и простые цветы». Поведение животных . 71 (4): 847–854. doi : 10.1016/j.anbehav.2005.06.014 . S2CID   53167932 .
  77. ^ Комбар, Ливио; Сара Корбет. «Живые салоны для шмелей» . Музей естественной истории . Получено 20 июня 2010 года .
  78. ^ Макдональд, 2003. с. 7
  79. ^ Jump up to: а беременный Scherer, CW "Самый быстрый крыло бит" . Книга записей насекомых . Университет Флориды . Получено 29 октября 2015 года .
  80. ^ «Определение асинхронной мышцы в глоссарии энтомологов» . Кафедра энтомологии, Университет штата Северная Каролина . Получено 19 апреля 2013 года .
  81. ^ Шмидт-Нильсен, Кнут (10 апреля 1997 г.). Физиология животных: адаптация и окружающая среда . Издательство Кембриджского университета. С. 290–291. ISBN  978-0-521-57098-5 .
  82. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Erler, S.; Lattorff, HMG (2010). «Степень паразитизма шмеля ( Bombus terrestris ) шмелями кукушки ( Bombus (Psithyrus) Vestalis )». Насекомые социо . 57 (4): 371–377. doi : 10.1007/s00040-010-0093-2 . S2CID   853556 .
  83. ^ Питер Дж.Б. Слейтер; Джей С. Розенблатт; Чарльз Т. Сноудон; Тимоти Дж. Ропер; Х. Джейн Брокманн ; Марк Нагюб (30 января 2005 г.). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. п. 365. ISBN  978-0-08-049015-1 .
  84. ^ Пьер Расмонт. " ) Bombus ( Psythyrus Университет Монса. 2013.
  85. ^ Зимма, Бо; Ayasse, M.; Tengo, J.; Ибарра, ф.; Schulz, C. & Francke, W. (2003). «Используют ли социальные паразитические шмели химическое оружие? (Hymenoptera, Apidae)». Журнал сравнительной физиологии а . 189 (10): 769–775. doi : 10.1007/s00359-003-0451-x . PMID   12955437 . S2CID   24441556 .
  86. ^ Фишер, RM (декабрь 1988 г.). «Наблюдения за поведением трех европейских видов пчел -пчел (Psithyrus)». Насекомые социо . 35 (4): 341–354. doi : 10.1007/bf02225810 . S2CID   24071728 .
  87. ^ Фишер, RM; Сэмпсон, BJ (1992). «Морфологические специализации Bumble Bee Social Parasite Psithyrus Ashtoni (Cresson) (Hymenoptera, Apidae)». Канадский энтомолог . 124 (1): 69–77. doi : 10.4039/ent12469-1 . S2CID   83598728 .
  88. ^ Макдональд, 2003. с. 12
  89. ^ "Шмельские укусы? Однажды или много раз?" Полем Прямой допинг . Архивировано из оригинала 30 декабря 2007 года . Получено 9 июля 2007 года .
  90. ^ «Пчелиные укусы, Биспоттер, Университет Иллинойса» . Beespotter.mste.illinois.edu . Получено 25 мая 2012 года .
  91. ^ Goulson, 2013. С. 118–121
  92. ^ Goulson, 2013. с. 132
  93. ^ Goulson, 2013. с. 126
  94. ^ Goulson, 2013. С. 126–129
  95. ^ Судороги, Стэнли; и др. (1993). Справочник по птицам Европы, Ближнего Востока и Северной Африки. Том VII: мухолочки для Шрики . Оксфорд: RSPB / Oxford University Press. п. 505. ISBN  978-0-198-57510-8 .
  96. ^ «Медовый канюк: кормление» . Королевское общество защиты птиц . Получено 19 февраля 2015 года .
  97. ^ « Паразиты не смогут остановить европейское вторжение шмеля в Великобританию архивированного 10 марта 2016 года на машине Wayback », Trust Bumblebee Conservation Trust (получено 6 февраля 2015 г.)
  98. ^ « Новое исследование показывает, как шмели могут быть заражены болезнями медоносной пчелы, архивированы 4 марта 2016 года на машине Wayback », Trust Bumblebee Conservation Trust (получено 6 февраля 2015 г.)
  99. ^ Гамбино, Паркер (1995). « Долиховапула (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал нью -йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–169. JSTOR   25010152 .
  100. ^ «Моделирование опыления пчел: введите« арену полета » » . Глобальная продовольственная безопасность . Биотехнология и биологические науки Совет по исследованиям. Архивировано из оригинала 28 мая 2017 года . Получено 11 февраля 2015 года .
  101. ^ «NRDC: Журнал Onearth, лето 2006 - исчезновение» . Получено 9 июля 2007 года .
  102. ^ Goulson, 2013. С. 169–170
  103. ^ Goulson, 2013. С. 69–70
  104. ^ Иноуэ, Маки Н.; Йокояма, июнь; Washitani, Izumi (2007). «Смещение японских местных шмелей недавно введенным Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae)». Журнал сохранения насекомых . 12 (2): 135–146. doi : 10.1007/s10841-007-9071-z . S2CID   33992235 .
  105. ^ Эстерио, Габриэль; Cares-Suárez, Roxana; Гонсалес-Браун, Каталина; Салинас, Патриция; Карвалло, Гастон; МЕДЕЛЬ, Родриго (2013). «Оценка воздействия инвазивного баффу-хвоста шмеля ( Bombus terrestris ) на опыление местной чилийской травы Mimulus luteus ». Взаимодействие членистоногих заводов . 7 (4): 467–474. Bibcode : 2013apint ... 7..467e . doi : 10.1007/s11829-013-9264-1 . HDL : 10533/128436 . S2CID   2212551 .
  106. ^ Shao, Z.-y.; Мао, Х.-Х.; FU, W.-J.; Ono, M.; Ван, Д.-С.; Bonizzai, M.; Чжан, Ю.-П. (Январь 2004 г.). «Геническая структура азиатских популяций Bombus iignus (Hymenoptera: Apidae) » Журнал наследственности 95 (1): 46–5 Doi : 10.1093/ jered/ esh0 PMID   147577729
  107. ^ Колла, Шейла Р.; Otterstatter, Michael C.; Гегир, Роберт Дж.; Томсон, Джеймс Д. (2006). «Постановка шмеля пчела: побочный патоген от коммерческих до диких популяций». Биологическое сохранение . 129 (4): 461–467. Bibcode : 2006bcons.129..461c . doi : 10.1016/j.biocon.2005.11.013 .
  108. ^ Jump up to: а беременный Грейсток, Питер; Йейтс, Кэтрин; Эвисон, Софи Эф; Дарвилл, Бен; Гулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям О.Х. (2013). Осборн, Джульетта (ред.). «Троянские ульи: патогены опылителей, импортируются и распределены в колониях шмелей». Журнал прикладной экологии . 50 (5): 1207–1215. Bibcode : 2013Japec..50.1207G . doi : 10.1111/1365-26644.12134 . S2CID   3937352 .
  109. ^ Jump up to: а беременный Goulson, 2013. С. 169–172
  110. ^ Уильямс, Пол Х.; Осборн, Джульетта Л. (2009). «Уязвимость и сохранение шмеля во всем мире» (PDF) . Апидология . 40 (3): 367–387. doi : 10.1051/apido/2009025 . S2CID   37080850 .
  111. ^ Goulson, 2013. С. 4–6
  112. ^ Липа, JJ; Триггиан, О. (1992). «Недавно зарегистрированный неогрегарин (протозоа, API Complexa), паразит у медоносных пчел ( APIS Mellera ) и шмелей ( взрывы Spk.)» (PDF ) адипологию 23 (6): 533–5 Doi : 10.1051/apido: 19920605 .  56129905S2CID
  113. ^ Фукарт, Стефан (16 января 2013 г.). «Пестициды: риск, наконец, допущен к пчелам» . Мир .
  114. ^ Уайтхорн, Пенелопа Р.; О'Коннор, Стефани; Wackers, Felix L.; Гулсон, Дэйв (20 апреля 2012 г.). «Неоникотиноидный пестицид снижает рост колонии шмелей и производство королевы» . Наука . 336 (6079): 351–352. Bibcode : 2012sci ... 336..351W . doi : 10.1126/science.1215025 . PMID   22461500 . S2CID   2738787 .
  115. ^ Стэнли, Дара (14 марта 2016 г.). «Хроническое воздействие неоникотиноидного пестицида изменяет взаимодействие между шмелями и дикими растениями» . Функциональная экология . 30 (7): 1132–1139. BIBCODE : 2016FUECO..30.1132S . doi : 10.1111/1365-2435.12644 . PMC   4950133 . PMID   27512241 .
  116. ^ Стэнли, Дара А.; Рейн, Найджел Э. (2017). «Развитие колонии шмеля после хронического воздействия полевых реалистичных уровней неоникотиноидного пестицида тиаметоксама в лабораторных условиях» . Научные отчеты . 7 (1): 8005. Bibcode : 2017natsr ... 7,8005 . doi : 10.1038/s41598-017-08752-x . PMC   5556064 . PMID   28808317 .
  117. ^ «Мозги шмеля, затронутые неоникотиноидами» . Паральный траст шмеля. 3 февраля 2014 года. Архивировано из оригинала 19 февраля 2015 года. Новые исследования появились из университетов Данди и Сент -Эндрюс, что показывает, что принятые экологические уровни неоникотиноидов ухудшают функциональность мозга шмеля и, следовательно, негативно влияют на производительность целых колоний. Исследование было опубликовано в журнале Федерации американских обществ по экспериментальной биологии Криса Коннолли и других.
  118. ^ Каэ, Ричард (ND). «Пчелы, осы и муравьи» . Насекомое и цивилизация, часть 2 . Архивировано с оригинала 24 декабря 2013 года . Получено 23 декабря 2013 года .
  119. ^ Университет Ньюкасла-на-Тайн (28 июля 2006 г.). «Ученые отображают полет шмеля» . Наука ежедневно .
  120. ^ Харман, Алан (июль 2003 г.). «Нехватка шмеля». Пчелиная культура . 59 ​
  121. ^ Уильямс, Пол Х. (1986). «Изменения в окружающей среде и распределение британских шмелей ( Bombus Latr.)» . Пчелиный мир . 67 (2): 50–61. doi : 10.1080/0005772x.1986.11098871 .
  122. ^ Fitzpatrick, U.; Мюррей, те; Бирн, А.; Paxton, RJ; Браун, MJF (2006). «Региональный красный список ирландских пчел» (PDF) . Отчет в Национальные парки и служба дикой природы (Ирландия) и Служба окружающей среды и наследия (Н. Ирландия). [ мертвая ссылка ]
  123. ^ Jump up to: а беременный «Первое в мире заповедник шмеля создает шум» . Географический . 80 (10): 8. 2008.
  124. ^ Миллер-Страттманн, Николь Э.; Гейб, Дженнифер С.; Франклин, Джеймс Д.; Кеван, Питер Г.; Холдо, Рикардо М.; Эберт-май, Дайан; Линн, Остин М.; Кеттенбах, Джессика А.; Хедрик, Элизабет (25 сентября 2015 г.). «Функциональное несоответствие в мутуализме опыления шмелей пчела при изменении климата» . Наука . 349 (6255): 1541–1544. Bibcode : 2015sci ... 349.1541M . doi : 10.1126/science.aab0868 . PMID   26404836 . S2CID   46616411 .
  125. ^ Вонг, Лиза; Кэмерон, Сидней; Фаврет, Колин; Дженнифер, Гриксти (2009). «Упадок шмелей ( Bombus ) на североамериканском Среднем Западе». Биологическое сохранение . 142 (1): 75–84. Bibcode : 2009bcons.142 ... 75G . doi : 10.1016/j.biocon.2008.09.027 .
  126. ^ Флешер, Лон (10 января 2017 г.). «Расти исправленный шмель объявил, что находится под угрозой исчезновения» . ABC News . Апнев.
  127. ^ «Факт -лист Rusty Patched Bumble Bee ( Bombus affinis )» . Исчезающие виды . Американская рыба и дикая природа . Получено 10 января 2017 года .
  128. ^ «Сохранение шмеля» . Общество Xerces для сохранения беспозвоночных . Получено 20 июня 2010 года .
  129. ^ Martins, Aline C.; Мело, Габриэль А.Р. (2009). «Вымирает ли шмель Bombus Bellicosus в северной части своего распределения в Бразилии?». Журнал сохранения насекомых . 14 (2): 207–210. doi : 10.1007/s10841-009-9237-y . S2CID   31976881 .
  130. ^ "О нас" . Паральный траст шмеля. Архивировано из оригинала 19 мая 2014 года . Получено 10 мая 2014 года .
  131. ^ Баркхэм, Патрик. «Стинг в сказке Дэйва Гулсона - обзор» . Хранитель . № 18 мая 2013 года . Получено 26 июня 2014 года .
  132. ^ Goulson, 2013. С. 1–14, 227–241
  133. ^ «Реинтродукция шмеля с коротким волосами» . Паральный траст шмеля. Архивировано из оригинала 16 февраля 2015 года . Получено 19 февраля 2015 года .
  134. ^ «Группа специалистов по шмелям» . Музей естественной истории . Лондон Архивировано с оригинала 4 января 2014 года . Получено 23 декабря 2013 года .
  135. ^ «Обновление 2011» (PDF) . МСКН. Архивировано из оригинала (PDF) 3 декабря 2012 года . Получено 7 октября 2012 года .
  136. ^ Иварс Петерсон (11 сентября 2004 г.). «Полет шмеля» . Science News . «Достопочтенная линия о том, что ученые доказали, что шмель не может летать регулярно, появляется в журналах и газетных историях. Это также тот вид, который может возникнуть в разговоре коктейльной вечеринки, когда предмет превращается в науку или технологию. [.. .] Часто это утверждение делает явно уничижительным тоном, нацеленным на то, чтобы поставить этих знаменитых ученых и инженеров, которые так умны, но не могут понять что-то, что очевидно для всех остальных История имела замечательную силу, и миф продолжает, что наука говорит, что шмель не может . летать
  137. ^ Jump up to: а беременный «Секреты полета пчел» . Архивировано с оригинала 7 января 2015 года . Получено 12 февраля 2015 года .
  138. ^ Макмастерс, Джон Х. (март -апрель 1989). «Полет шмеля и связанные мифы о энтомологической инженерии». Американский ученый . 77 (2): 146–169. Bibcode : 1989amsci..77..164M . цитируется в Джей Ингрэм (2001). Мозг Бармоиды . Aurum Press . С. 91–92. ISBN  978-1-85410-633-9 .
  139. ^ Джей Ингрэм (2001). Мозг Бармоиды . Aurum Press . С. 91–92. ISBN  978-1-85410-633-9 .
  140. ^ Магнан, Антуан (1934). Кража насекомых . Германн.
  141. ^ «История шмеля можно проследить до книги 1934 года энтомолога Антуина Маганна, который ссылается на расчет его помощника Андре Сент-Лагуэ, который был инженером. Крыльями самолетов столь же маленькие, как крылья шмеля, и путешествуя так же медленно, как пчела в полете, было бы намного меньше, чем вес пчелы ». Дикинсон М. (2001). «Решение тайны полета насекомых». Scientific American . 284 (6): 48–57. Bibcode : 2001sciam.284f..48d . doi : 10.1038/Scientificamerican0601-48 . PMID   11396342 .
  142. ^ «Шмели не могут летать» . Снопс . 15 марта 2013 года . Получено 9 апреля 2013 года .
  143. ^ «Шмели, наконец, прочились для взлета» . Корнелл Хроника . 20 марта 2000.
  144. ^ Джон Мейнард Смит . «Полет в птицах и самолетах - научное видео» . Получено 20 июня 2010 года .
  145. ^ Мэйс, Фрэнсис (2002). История русской музыки: от Камаринской до Баби Яра Калифорнийский университет. П. 191 ISBN  978-0-520-21815-4 Полем Получено 3 апреля 2010 года .
  146. ^ Maconie, Robin (1997). Наука музыки . Издательство Оксфордского университета . п. 184. ISBN  978-0-19-816648-1 .
  147. ^ Холман, Томлинсон (2007). Слушащий звук: бег и бег . Фокальная пресса. С. 3–4. ISBN  978-0-240-80829-1 .
  148. ^ Caltha Poetarum: или шмель пчела. Составлен T. cutwode esquyre . Библиотеки Мичиганского университета. 25 июля 1599 года . Получено 11 февраля 2015 года .
  149. ^ «Кальта Поэтарум» . Запрещены книги . Архивировано из оригинала 11 февраля 2015 года . Получено 11 февраля 2015 года .
  150. ^ Уоттс, Исаак (1715). «Как много маленькой пчелы» . Poets.org . Получено 13 февраля 2015 года .
  151. ^ Морган, Виктория Н. (2010). Эмили Дикинсон и Гимн Культура: традиция и опыт . Эшгейт. С. 183–184. ISBN  978-0-7546-6942-5 .
  152. ^ Дикинсон, Эмили (1986). Религия шмеля, в письме к Гилберту Дикинсону, 1881 . Гарвардский университет издательство. п. 712. ISBN  9780674526273 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помощь )
  153. ^ Стейнберг, Питер К. "Биография" . Sylviaplath.info . Получено 19 февраля 2015 года .
  154. ^ «Сильвия Плат и пчелы» . Ассоциация пчеловодов округа Дублин . Получено 19 февраля 2015 года .
  155. ^ Кирк, Конни Энн (1 января 2004 г.). Сильвия Плат: биография . Greenwood Publishing Group. п. 14. ISBN  978-0-313-33214-2 .
  156. ^ Экспозиция английских насекомых . WorldCat. 1782. OCLC   15094019 .
  157. ^ Секстон, Коллин А. (1 октября 2007 г.). JK Rowling . Книги двадцать первого века. п. 46. ​​ISBN  978-0-8225-7949-6 .

Источники

Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с Bombus .
Wikispecies имеет информацию, связанную с Bombus .
У Wikibooks есть книга по теме: пчеловодство/plants_for_bumblebees

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bumblebee&oldid=1244100345"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9d88bfa26244100bea4bb57b44c20f1d__1725488880
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9d/1d/9d88bfa26244100bea4bb57b44c20f1d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Bumblebee - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)