✖


Jump to content

Апикомплекса

(Перенаправлено с Sporozoan )

Апикомплекса
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : потогонные средства
Клэйд : ЦАРЬ
Клэйд : САР
Клэйд : Альвеолата
Тип: Апикомплекса
Левин, 1970 год. [1] [2]
Классы и подклассы Перкинс, 2000 г.

Apicomplexa , (также называемый Apicomplexia ; единственный: apicomplexan ) — это организмы большого типа состоящие преимущественно из паразитических альвеолятов . Большинство из них обладают уникальной формой структуры органелл , которая включает тип нефотосинтетической пластиды , называемый апикопластом , с апикальной сложной мембраной . Апикальная форма органеллы ( например, см. Ceratium Furca ) представляет собой адаптацию, которую апикомплексан применяет при проникновении в клетку-хозяина.

Apicomplexa одноклеточные и спорообразующие. Большинство из них являются облигатными эндопаразитами животных. [3] за исключением Nephromyces , симбионта морских животных, первоначально классифицированного как хитридийный гриб, [4] и Chromerida , некоторые из которых являются в фотосинтезе партнерами кораллов . Подвижные структуры, такие как жгутики или ложноножки, присутствуют только на определенных гамет стадиях .

Apicomplexa — разнообразная группа, в которую входят такие организмы, как кокцидии , грегарины , пироплазмы , гемогрегарины и плазмодии .К заболеваниям, вызываемым Apicomplexa, относятся:

Название Apicomplexa происходит от двух латинских слов — apex (верх) и complexus (складчатость) — обозначающих набор органелл в спорозоите . Apicomplexa составляют основную часть того, что раньше называлось Sporozoa , группы паразитических простейших, вообще без жгутиков, ресничек или ложноножек. Большинство Apicomplexa подвижны, однако обладают механизмом скольжения. [5] который использует спайки и небольшие статические миозиновые моторы. [6] Другими основными линиями этой устаревшей группы были Ascetosporea (группа Rhizaria ), Myxozoa (высокоразвитые книдарии ) и Microsporidia (полученные из грибов ). Иногда название Sporozoa воспринимается как синоним Apicomplexa, а иногда и как подмножество.

Описание

[ редактировать ]
Апикомплексная структура [7]
Некоторые типы клеток: оокинеты, спорозоиты, мерозоиты.

Тип Apicomplexa содержит всех эукариот с группой структур и органелл, которые вместе называются апикальным комплексом. [8] Этот комплекс состоит из структурных компонентов и секреторных органелл, необходимых для инвазии в хозяева клетки- на паразитических стадиях жизненного цикла апикомплекса . [8] Apicomplexa имеют сложный жизненный цикл, включающий несколько стадий и обычно подвергающийся как бесполому, так и половому размножению . [8] Все Apicomplexa являются облигатными паразитами в течение некоторой части своего жизненного цикла, причем некоторые паразитируют на двух разных хозяевах на бесполой и половой стадиях. [8]

Помимо сохранившегося апикального комплекса, Apicomplexa морфологически разнообразны. Различные организмы внутри Apicomplexa, а также разные стадии жизни данного апикомплексана могут существенно различаться по размеру, форме и субклеточной структуре. [8] Как и у других эукариот, у Apicomplexa есть ядро , эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи . [8] Apicomplexa обычно имеют одну митохондрию, а также другую эндосимбионтного происхождения, органеллу называемую апикопластом , которая поддерживает отдельный кольцевой геном длиной 35 тысяч оснований (за исключением видов Cryptosporidium и Gregarina niphandrodes , у которых апикопласт отсутствует). [8]

У всех представителей этого типа есть инфекционная стадия — спорозоит, которая имеет три различные структуры в апикальном комплексе. Апикальный комплекс состоит из набора спирально расположенных микротрубочек ( коноид ), секреторного тела ( роптрия ) и одного или нескольких полярных колец. Также могут присутствовать дополнительные тонкие электронно-плотные секреторные тельца ( микронемы ), окруженные одним или двумя полярными кольцами. Эта структура дала типу название. Еще одна группа сферических органелл распределена по всей клетке, а не локализована в апикальном комплексе , и известна как плотные гранулы. Обычно они имеют средний диаметр около 0,7 мкм. Секреция плотногрануллярного содержимого происходит после инвазии паразита и локализации его внутри паразитофорной вакуоли и сохраняется в течение нескольких минут. [ нужна ссылка ]

  • Жгутики имеются только в подвижной гамете. Они направлены назад и различаются по количеству (обычно от одного до трех).
  • Базальные тельца присутствуют. Хотя гемоспоридии и пироплазмиды имеют нормальные тройки микротрубочек в базальных тельцах, кокцидии и грегарины имеют девять синглетов.
  • Митохондрии . трубчатые кристы имеют
  • Центриоли , хлоропласты , выбрасываемые органеллы и включения отсутствуют.
  • Клетка окружена пленкой из трех мембранных слоев (альвеолярная структура), пронизанных микропорами.

Репликация:

  • Митоз обычно закрытый, с внутриядерным веретеном; у некоторых видов он открыт на полюсах.
  • Деление клеток обычно происходит путем шизогонии .
  • Мейоз происходит в зиготе .

Мобильность:

Apicomplexans обладают уникальной способностью скольжения, которая позволяет им проникать через ткани, проникать в клетки-хозяева и покидать их. Эта способность скольжения стала возможной благодаря использованию спаек и небольших статических миозиновых двигателей. [9]

Другими чертами, общими для этого типа, являются отсутствие ресничек, половое размножение, использование микропор для питания и образование ооцист, содержащих спорозоиты в качестве инфекционной формы.

Транспозоны, по-видимому, редки в этом типе, но были идентифицированы в родах Ascogregarina и Eimeria . [10]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Этапы жизненного цикла Apicomplexa.
Общий жизненный цикл апикомплексана: 1- зигота ( киста ), 2- спорозоиты , 3- мерозоиты , 4- гаметоциты.

У большинства представителей сложный жизненный цикл, включающий как бесполое, так и половое размножение. Обычно хозяин заражается путем активной инвазии паразитов (аналогично энтозу ), которые делятся с образованием спорозоитов , которые проникают в его клетки. В конце концов клетки лопаются, высвобождая мерозоиты , которые заражают новые клетки. Это может происходить несколько раз, пока не образуются гамонты, образующие гаметы, которые сливаются, образуя новые кисты. Однако этот базовый образец имеет множество вариаций, и многие Apicomplexa имеют более одного хозяина. [11]

Апикальный комплекс включает пузырьки, называемые роптриями и микронемами , которые открываются в передней части клетки. Они выделяют ферменты, которые позволяют паразиту проникать в другие клетки. Кончик окружен полосой микротрубочек , называемой полярным кольцом, а среди коноидазид также находится воронка из тубулиновых белков, называемая коноидом. [12] В остальной части клетки, за исключением уменьшенного устья, называемого микропорой, мембрана поддерживается пузырьками, называемыми альвеолами, образующими полужесткую пленку. [13]

Наличие альвеол и другие признаки помещают Apicomplexa в группу, называемую альвеолятами . Некоторые родственные жгутиконосцы, такие как Perkinsus и Colpodella , имеют структуры, подобные полярному кольцу, и ранее были включены сюда, но большинство из них, по-видимому, являются более близкими родственниками динофлагеллят . Вероятно, они похожи на общего предка двух групп. [13]

Другое сходство заключается в том, что многие апикомплексные клетки содержат одну пластиду , называемую апикопластом , окруженную тремя или четырьмя мембранами. Считается, что в его функции входят такие задачи, как биосинтез липидов и гема, и он, по-видимому, необходим для выживания. В целом считается, что пластиды имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллят, и данные указывают на их происхождение от красных водорослей , а не от зеленых . [14] [15]

Подгруппы

[ редактировать ]

В пределах этого типа выделяются четыре группы — кокцидии, грегарины, гемоспоридии (или гематозойные, включая, кроме того, пироплазмы) и мароспоридии. Кокцидии и гематозойные животные кажутся относительно близкими родственниками. [16]

Perkinsus , когда-то считавшийся членом Apicomplexa, был перенесен в новый тип — Perkinsozoa . [17]

Грегарины

[ редактировать ]
Трофозоит грегарина
Основная статья: Грегаринасина

Грегарины — обычно паразиты кольчатых червей , членистоногих и моллюсков . Они часто обнаруживаются в кишечнике хозяина, но могут проникать и в другие ткани. В типичном жизненном цикле грегарин трофозоит развивается внутри клетки-хозяина в шизонт. Затем он делится на ряд мерозоитов путем шизогонии . Мерозоиты . высвобождаются путем лизиса клетки-хозяина, которые, в свою очередь, проникают в другие клетки В какой-то момент жизненного цикла апикомплекса гаметоциты образуются . Они высвобождаются в результате лизиса клеток-хозяев, которые группируются вместе. Каждый гаметоцит образует несколько гамет . Гаметы сливаются друг с другом, образуя ооцисты . Ооцисты покидают хозяина и забираются новым хозяином. [18]

Кокцидии

[ редактировать ]
Разделение Toxoplasma gondii (Coccidia) паразитов
Основная статья: Кокцидии

В целом кокцидии являются паразитами позвоночных животных . Как и грегарины, они обычно являются паразитами эпителиальных клеток кишечника, но могут инфицировать и другие ткани.

Жизненный цикл кокцидий включает мерогонию, гаметогонию и спорогонию. Хотя он похож на грегарины, он отличается образованием зигот . Некоторые трофозоиты увеличиваются и становятся макрогаметами , тогда как другие многократно делятся, образуя микрогаметы (анизогамия). Микрогаметы подвижны и должны достичь макрогаметы, чтобы оплодотворить ее. Оплодотворенная макрогамета образует зиготу, которая, в свою очередь, образует ооцисту, которая в норме выделяется из организма. Сизигия, когда она возникает, включает явно анизогамные гаметы. Жизненный цикл обычно гаплоидный, причем единственная диплоидная стадия возникает в зиготе, которая обычно недолговечна. [19]

Основное отличие кокцидий от грегарин – в гамонтах. У кокцидий они мелкие, внутриклеточные, без эпимеритов и мукронов . У грегарин они крупные, внеклеточные и содержат эпимериты или мукроны. Второе различие между кокцидиями и грегаринами также заключается в гамонтах. У кокцидий один гамонт становится макрогаметоцитом, тогда как у грегарин гамонты дают начало множественным гаметоцитам. [20]

гемоспоридии

[ редактировать ]
Трофозоиты паразита Plasmodium vivax (Haemosporidia) среди эритроцитов человека
Основная статья: Гемоспорида

У Haemosporidia более сложный жизненный цикл, который чередуется между членистоногими и позвоночными хозяевами. Трофозоит паразитирует на эритроцитах или других тканях позвоночного хозяина. В крови всегда обнаруживаются микрогаметы и макрогаметы. Гаметы поглощаются насекомым-переносчиком во время еды с кровью. Микрогаметы мигрируют в кишечнике насекомого-переносчика и сливаются с макрогаметами. Оплодотворенная макрогамета теперь становится оокинетой , которая проникает в тело переносчика. Затем оокинета превращается в ооцисту и делится сначала мейозом, а затем митозом (гаплонтический жизненный цикл), давая начало спорозоитам . Спорозоиты выходят из ооцисты и мигрируют внутри тела переносчика к слюнным железам, где они вводятся в нового позвоночного хозяина, когда насекомое-переносчик снова питается. [21]

Мароспорида

[ редактировать ]

Класс Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman и Keeling 2020 представляет собой недавно признанную линию апикомплексов, родственную Coccidia и Hematozoa. Он определяется как филогенетическая клада , содержащая Aggregata Octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (оба Aggregatidae, первоначально кокцидии), Rhytidocystis sp. 1 и Rhytidocystis sp. 2 Янушковец и др. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , первоначально кокцидии, Agamococcidiorida ) и Margolisiella Islandica Kristmundsson et al. 2011 (близкий родственник Rhytidocystidae). Мароспориды поражают морских беспозвоночных. Члены этой клады сохраняют пластидные геномы и канонический метаболизм апикомплексана пластид. Однако мароспоридии имеют наиболее редуцированные на сегодняшний день геномы апикопластов, лишены канонической пластидной РНК-полимеразы и, таким образом, дают новое представление об эволюции редуктивных органелл. [16]

Экология и распространение

[ редактировать ]
Два тахизоита Toxoplasma gondii , трансмиссионная электронная микроскопия.

Многие из апикомплексных паразитов являются важными патогенами человека и домашних животных. В отличие от бактериальных патогенов, эти апикомплексные паразиты являются эукариотами и имеют много общих метаболических путей со своими животными-хозяевами. Это чрезвычайно затрудняет разработку терапевтических мишеней: препарат, который наносит вред апикомплексному паразиту, также может нанести вред и человеку-хозяину. В настоящее время не существует эффективных вакцин против большинства заболеваний, вызываемых этими паразитами. Биомедицинские исследования этих паразитов представляют собой сложную задачу, поскольку часто бывает трудно, если вообще возможно, поддерживать живые культуры паразитов в лаборатории и генетически манипулировать этими организмами. В последние годы несколько видов апикомплексанов были отобраны для секвенирования генома . Доступность последовательностей генома дает ученым новую возможность узнать больше об эволюции и биохимических способностях этих паразитов. Преобладающим источником этой геномной информации является EuPathDB. [22] семейство веб-сайтов, которое в настоящее время предоставляет специализированные услуги для Plasmodium видов ( PlasmoDB ), [23] [24] кокцидии (ToxoDB), [25] [26] пироплазмы (PiroplasmaDB), [27] и виды Cryptosporidium (CryptoDB). [28] [29] Одной из возможных мишеней для лекарств является пластида, и фактически существующие лекарства, такие как тетрациклины , которые эффективны против апикомплексанов, по-видимому, действуют против пластиды. [30]

Многие Coccidiomorpha имеют как промежуточного хозяина , так и первичного хозяина, причем эволюция хозяев в этих группах протекала по-разному и в разное время. Для некоторых кокцидиоморф первоначальный хозяин стал промежуточным хозяином, тогда как у других он стал окончательным хозяином. У родов Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia и Toxoplasma оригинал теперь является окончательным, тогда как у Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis и Theileria — первоначальные хозяева. сейчас средний.

Подобные стратегии повышения вероятности передачи были разработаны для многих родов. Полиэнергидные ооцисты и тканевые цисты встречаются у представителей отрядов Protococcidiorida и Eimeriida . Гипнозоиты обнаружены у Karyolysus разорванной и у большинства видов Plasmodium ; Трансовариальная передача паразитов происходит в жизненных циклах Karyolysus и Babesia .

Горизонтальный перенос генов , по-видимому, произошел на ранних этапах эволюции этого типа с переносом гистона H4 лизина 20 модификатора (H4K20) , KMT5A (Set8), от животного-хозяина к предку апикомплексов. [31] Второй ген — метилтрансфераза H3K36 (Ashr3 у растений ) — также мог быть перенесен горизонтально. [13]

Роды, передающиеся с кровью

[ редактировать ]

В состав Apicomplexa входят три подотряда паразитов: [13]

В составе Adelorina есть виды, заражающие беспозвоночных , и другие виды, заражающие позвоночных . У Eimeriorina — крупнейшего подотряда этого типа — жизненный цикл включает как половую, так и бесполую стадии. Бесполые стадии размножаются путем шизогонии. Мужской гаметоцит производит большое количество гамет, а зигота дает начало ооцисте, которая является инфекционной стадией. Большинство из них моноксены (заражают только одного хозяина), но некоторые гетероксены (жизненный цикл включает двух или более хозяев).

Количество семейств в этом более позднем подотряде обсуждается: количество семейств составляет от одного до 20 в зависимости от авторитета, а количество родов - от 19 до 25.

Таксономия

[ редактировать ]
Дополнительная информация: wikispecies:Apicomplexa.

История

[ редактировать ]

Первое простейшее Apicomplexa было обнаружено Антони ван Левенгуком , который в 1674 году увидел, вероятно, Eimeria stiedae в желчном пузыре кролика ооцисты . Первый вид типа описанного , Gregarina ovata в кишечнике уховерток , был назван Дюфуром в 1828 году. Он считал, что это своеобразная группа, родственная трематодам , в то время включенным в Vermes . [32] С тех пор были идентифицированы и названы многие другие. В 1826–1850 гг. был назван 41 вид и шесть родов Apicomplexa. В 1951–1975 гг. было добавлено 1873 новых вида и 83 новых рода. [32]

Более старый таксон Sporozoa, входящий в состав Protozoa , был создан Лейкартом в 1879 году. [33] и принят Бючли в 1880 году. [34] На протяжении истории он группировал с нынешними Apicomplexa множество неродственных групп. Например, Кудо (1954) включил в состав спорозоа виды Ascetosporea ( Rizaria ) , Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) и Helicosporidium ( Chlorophyta ), а Зирдт (1978) включил род Blastocystis ( Stramenopiles ). [35] Dermocystidium Считалось также, что относятся к споровикам. Не все из этих групп имели споры, но все были паразитическими. [32] Однако другие паразитические или симбиотические одноклеточные организмы также были включены в группы простейших, помимо Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora и Sarcodina ), если они имели жгутики (например, многие Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), реснички (например, Balantidium ) или ложноножки (например, Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Если бы у них были клеточные стенки, их также можно было бы включить в царство растений между бактериями и дрожжами .

Спорозоа больше не считается биологически значимой, и ее использование не рекомендуется. [36] хотя некоторые авторы до сих пор используют его как синоним Apicomplexa. Совсем недавно из Apicomplexa были исключены другие группы, например, Perkinsus и Colpodella (теперь в Protalveolata).

Область классификации Apicomplexa постоянно меняется, и классификация менялась с тех пор, как она была официально названа в 1970 году. [1]

К 1987 г. было завершено комплексное исследование типа: всего было названо 4516 видов и 339 родов. Они состояли из: [37] [32]

Хотя этот тип был существенно пересмотрен (отряд Haemosporidia теперь насчитывает 17 родов, а не 9), эти цифры, вероятно, все еще примерно верны. [38]

Жак Эзеби (1988)

[ редактировать ]

Жак Эзеби в 1988 году [39] создал новый класс Haemosporidiasina путем слияния подкласса Piroplasmasina и подотряда Haemospororina .

Разделение на Achromatorida и Chromatorida, хотя и предложено на морфологических основаниях, может иметь биологическую основу, поскольку способность хранить гемозоин , по-видимому, развилась только однажды. [40]

Робертс и Янови (1996)

[ редактировать ]

Робертс и Янови в 1996 году разделили тип на следующие подклассы и подотряды (без учета классов и отрядов): [41]

Они образуют следующие пять таксономических групп:

  1. Грегарины, как правило, являются однохозяинными паразитами беспозвоночных.
  2. Аделеорины - это паразиты с одним хозяином у беспозвоночных или позвоночных или паразиты с двумя хозяевами, которые поочередно заражают гематофагов (питающихся кровью) беспозвоночных и кровь позвоночных.
  3. Эймериорины представляют собой разнообразную группу, включающую один вид беспозвоночных-хозяев, виды беспозвоночных с двумя хозяевами, виды позвоночных с одним хозяином и виды позвоночных с двумя хозяевами. Эймериоринов часто называют кокцидиями. Этот термин часто используется для обозначения аделеоринов.
  4. Гемоспорорины, часто известные как малярийные паразиты, представляют собой Apicomplexa с двумя хозяевами, которые паразитируют в крови двукрылых мух и в крови различных четвероногих позвоночных.
  5. Пироплазмы, в которые все включенные виды представляют собой двуххозяинных паразитов, поражающих клещей и позвоночных животных.

Перкинс (2000)

[ редактировать ]

Перкинс и др. предложил следующую схему. [42] Он устарел, поскольку с тех пор Perkinsidae были признаны сестринской группой динофлагеллят, а не Apicomplexia:

Макрогамета и микрогамета развиваются раздельно. Сизигий не возникает. Оокинете имеет коноид. Спорозоиты имеют три стенки. Гетероксенозный: чередуется хозяин-позвоночный (у которого возникает мерогония) и хозяин-беспозвоночный (у которого возникает спорогония). Обычно кровяные паразиты, передающиеся кровососущими насекомыми.

Название Protospiromonadida было предложено для общего предка Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. [43]

Другая группа организмов, принадлежащих к этому таксону, — коралликолиды. [44] Они обитают в желудочных полостях коралловых рифов. Их отношения с другими представителями этого типа еще предстоит установить.

Был идентифицирован еще один род - Nephromyces , который, по-видимому, является родственным таксоном Hematozoa. [45] Этот род встречается в почечном мешке молгулид-асцидиевых оболочников .

Эволюция

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Альвеолат § Филогения.

Представители этого типа, за исключением фотосинтезирующих хромерид, [46] являются паразитическими и произошли от свободноживущего предка. Предполагается, что этот образ жизни развился во время расхождения динофлагеллят и апикомплексов. [47] [48] Дальнейшая эволюция этого типа, по оценкам, произошла около 800 миллионов лет назад . [49] Считается, что древнейшей сохранившейся кладой являются архигрегарины. [47]

Эти филогенетические отношения редко изучались на уровне подкласса. Гемоспоридии родственны грегаринам, а пироплазмы и кокцидии — сестринским группам. [50] Haemosporidia и Piroplasma, по-видимому, являются сестринскими кладами и более тесно связаны с кокцидиями, чем с грегаринами. [10] Marosporida — родственная группа Coccidiomorphea. [16]

Мизозоа
Апикомплекса сл

Сквирмида ( дигиал , филиподий , платипротеум )

Хромподеллиды / Apicomonadea
Апикомплекса сс
Грегаринес сл.

Криптоспоридии

Грегаринес сс

Мароспорида

Агрегатиды ( Aggregata , Merocystis )

Марголисиелла

Ритидоцистиды ( Rhytidocystis )

Кокцидиоморфеа
Кокцидии

Гемогрегарины

Кокцидии с одним хозяином ( Eimeria , Isospora , Cyclospora )

Цистообразующие кокцидии ( Toxoplasma , Sarcocystis , Frenkellia )

Гематозои

Динофлагелляты и перкинсозоа

Янушковец и др. (2015) представляют несколько иную филогению, поддерживая работы других, демонстрирующие множественные случаи потери фотосинтеза пластидами . Что еще более важно, эта работа предоставляет первые филогенетические доказательства того, что также имели место многочисленные случаи, когда пластиды становились свободными от генома. [51]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Левин Н.Д. (1970). «Таксономия споровиков». Дж Паразитол . 56 (4, раздел 2, часть 1: Приложение: Труды Второго международного конгресса паразитологов): 208–9. JSTOR   3277701 .
  2. ^ Левин Н.Д. (май 1971 г.). «Единая терминология для подтипа простейших Apicomplexa». J Эукариотная микробиол . 18 (2): 352–5. дои : 10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x .
  3. ^ Ядвига Грабда (1991). Паразитология морских рыб: Очерк . ВЧ. п. 8. ISBN  978-0-89573-823-3 .
  4. ^ Саффо МБ; Маккой А.М.; Рикен С.; Сламовиц СН (2010). «Нефромицеты, полезный апикомплексный симбионт морских животных» . Труды Национальной академии наук . 107 (37): 16190–5. Бибкод : 2010PNAS..10716190S . дои : 10.1073/pnas.1002335107 . ПМК   2941302 . ПМИД   20736348 .
  5. ^ Каппе, Стефан HI; и др. (январь 2004 г.). «Апикомплексная скользящая подвижность и инвазия клеток-хозяев: пересмотр моторной модели» . Тенденции в паразитологии . 20 (1): 13–16. CiteSeerX   10.1.1.458.5746 . дои : 10.1016/j.pt.2003.10.011 . ПМИД   14700584 .
  6. ^ Сибли, LDI (октябрь 2010 г.). «Как апикомплексные паразиты проникают в клетки и выходят из них» . Curr Opin Biotechnol . 21 (5): 592–598. дои : 10.1016/j.copbio.2010.05.009 . ПМЦ   2947570 . ПМИД   20580218 .
  7. ^ Патрик Дж. Килинг ; Яна Эглит (21 ноября 2023 г.). «Открыто доступные иллюстрации как инструменты для описания эукариотического микробного разнообразия» . ПЛОС Биология . 21 (11): e3002395. doi : 10.1371/JOURNAL.PBIO.3002395 . ISSN   1544-9173 . ПМЦ   10662721 . ПМИД   37988341 . Викиданные   Q123558544 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г Слапета Дж., Морен-Аделина В. (2011). «Апикомплекса, Левин 1970» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 23 января 2019 г.
  9. ^ Сибли, LD (9 апреля 2004 г.). «Стратегии внутриклеточной инвазии паразитов» . Наука . 304 (5668): 248–253. Бибкод : 2004Sci...304..248S . дои : 10.1126/science.1094717 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   15073368 . S2CID   23218754 .
  10. ^ Jump up to: а б Темплтон Т.Дж., Эномото С., Чен В.Дж. и др. (февраль 2010 г.). «Исследование последовательности генома Ascogregarina taiwanensis подтверждает эволюционную принадлежность, но метаболическое разнообразие между Gregarine и Cryptosporidium » . Мол. Биол. Эвол . 27 (2): 235–48. дои : 10.1093/molbev/msp226 . ПМЦ   2877549 . ПМИД   19778951 .
  11. ^ Темплтон, Томас Дж.; Айер, Лакшминараян М.; Анантараман, Вивек; Эномото, Шиничиро; Абраханте, Хуан Э.; Субраманиан, генеральный менеджер; Хоффман, Стивен Л.; Абрахамсен, Митчелл С.; Аравинд, Л. (сентябрь 2004 г.). «Сравнительный анализ апикомплексов и геномного разнообразия эукариот» . Геномные исследования . 14 (9): 1686–1695. дои : 10.1101/гр.2615304 . ISSN   1088-9051 . ПМК   515313 . ПМИД   15342554 .
  12. ^ Душинский, Дональд В.; Аптон, Стив Дж.; Коуч, Ли (21 февраля 2004 г.). «Кокцидии мира» . Факультет биологии Университета Нью-Мексико и биологический факультет Университета штата Канзас. Архивировано из оригинала (онлайн-база данных) г. 30 декабря 2010 Проверено 4 октября 2006 г.
  13. ^ Jump up to: а б с д Ангел., Шерман (2018). Медицинская паразитология . ЭДТЕХ. ISBN  978-1-83947-353-1 . ОСЛК   1132400230 .
  14. ^ Патрик Дж. Килинг (2004). «Разнообразие и история эволюции пластид и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. дои : 10.3732/ajb.91.10.1481 . ПМИД   21652304 .
  15. ^ Рам, Эв; Наик, Р; Гангули, М; Хабиб, С. (июль 2008 г.). «Организация ДНК с помощью бактериального гистоноподобного белка Plasmodium falciparum, нацеленного на апикопласты» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (15): 5061–73. дои : 10.1093/нар/gkn483 . ПМК   2528193 . ПМИД   18663012 .
  16. ^ Jump up to: а б с Матур, Варша; Квонг, Уолдан К.; Гусник, Филип; Ирвин, Николас А.Т.; Крисмундссон, Арни; Гестал, Камино; Фриман, Марк; Килинг, Патрик Дж. (18 ноября 2020 г.). «Филогеномика идентифицирует новую основную подгруппу апикомплексов, класс Marosporida nov ., с чрезвычайной редукцией генома апикопластов» . Геномная биология и эволюция . 13 (2: evaa244). Издательство Оксфордского университета. дои : 10.1093/gbe/evaa244 . ISSN   1759-6653 . ПМЦ   7875001 . ПМИД   33566096 .
  17. ^ Норен, Фредрик; Моэструп, Эйвинд; Ренстам-Хольм, Анн-Софи (октябрь 1999 г.). «Parvilucifera infectans norén et moestrup gen. et sp. nov. (perkinsozoa phylum nov.): паразитические жгутиковые, способные убивать токсичные микроводоросли». Европейский журнал протистологии . 35 (3): 233–254. дои : 10.1016/S0932-4739(99)80001-7 .
  18. ^ Вонг, Уэсли; Венгер, Эдвард А.; Хартл, Дэниел Л.; Вирт, Дайанн Ф. (9 января 2018 г.). «Моделирование генетического родства паразитов Plasmodium falciparum после мейотической рекомбинации и котрансмиссии» . PLOS Вычислительная биология . 14 (1): e1005923. Бибкод : 2018PLSCB..14E5923W . дои : 10.1371/journal.pcbi.1005923 . ISSN   1553-7358 . ПМЦ   5777656 . ПМИД   29315306 .
  19. ^ Адл, Сина М.; Басс, Дэвид; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Шох, Конрад Л.; Смирнов Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Карденас, Пако; Чепичка, Иван; Чистякова Людмила; Кампо, Хавьер; Данторн, Мика (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ISSN   1066-5234 . ПМК   6492006 . ПМИД   30257078 .
  20. ^ Круз-Бустос, Тереза; Фейкс, Анна София; Рутковски, Бербель; Иоахим, Аня (04 октября 2021 г.). «Половое развитие нечеловеческих паразитических апикомплексов: просто биология или мишени для контроля?» . Животные . 11 (10): 2891. дои : 10.3390/ani11102891 . ISSN   2076-2615 . ПМЦ   8532714 . ПМИД   34679913 .
  21. ^ Фришкнехт, Фридрих; Матушевский, Кай (20 января 2017 г.). « плазмодия Биология спорозоитов » . Перспективы Колд-Спринг-Харбора в медицине . 7 (5): а025478. doi : 10.1101/cshperspect.a025478 . ISSN   2157-1422 . ПМК   5411682 . ПМИД   28108531 .
  22. ^ «ЕуПатДБ» . Проверено 2 января 2012 г.
  23. ^ Бахл, А.; Бранк, Б.; Крэбтри, Дж.; Фраунгольц, MJ; Гаджрия, Б.; Грант, Греция; Гинзбург, Х.; Гупта, Д.; Киссинджер, Дж. К.; Лабо, П.; Ли, Л.; Почтальон, доктор медицины; Милгрэм, Эй Джей; Пирсон, Д.С.; Роос, Д.С.; Шуг, Дж.; Стокерт-младший, CJ; Ветцель, П. (2003). «PlasmoDB: ресурс генома Plasmodium. База данных, объединяющая экспериментальные и вычислительные данные» . Исследования нуклеиновых кислот . 31 (1): 212–215. дои : 10.1093/nar/gkg081 . ПМК   165528 . ПМИД   12519984 .
  24. ^ «ПлазмоДБ» . Проверено 2 января 2012 г.
  25. ^ Киссинджер, Дж. К.; Гаджрия, Б.; Ли, Л.; Полсен, ИТ; Роос, Д.С. (2003). «ToxoDB: доступ к геному Toxoplasma gondii» . Исследования нуклеиновых кислот . 31 (1): 234–236. дои : 10.1093/нар/gkg072 . ПМЦ   165519 . ПМИД   12519989 .
  26. ^ «ТоксоДБ» . Проверено 2 января 2012 г.
  27. ^ «ПироплазмаДБ» . Проверено 2 января 2012 г.
  28. ^ Хейгес, М.; Ван, Х.; Робинсон, Э.; Ауррекоэчеа, К.; Гао, X.; Калускар, Н.; Родос, П.; Ван, С.; Он, Чехия; Су, Ю.; Миллер, Дж.; Кремер, Э.; Киссинджер, Дж. К. (2006). «CryptoDB: Обновление биоинформатических ресурсов Cryptosporidium» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (90001): Д419–Д422. дои : 10.1093/nar/gkj078 . ПМЦ   1347441 . ПМИД   16381902 .
  29. ^ «КриптоБД» . Проверено 2 января 2012 г.
  30. ^ Даль, Эль; Шок, младший; Шенай, Бр; Гут, Дж; Дериси, младший; Розенталь, Пи Джей (сентябрь 2006 г.). «Тетрациклины специфически нацелены на апикопласты малярийного паразита Plasmodium falciparum» . Антимикробные средства и химиотерапия . 50 (9): 3124–31. дои : 10.1128/AAC.00394-06 . ПМК   1563505 . ПМИД   16940111 .
  31. ^ Кишор С.П., Стиллер Дж.В., Дейч К.В. (2013). «Горизонтальный перенос генов эпигенетического механизма и эволюция паразитизма у малярийного паразита Plasmodium falciparum и других апикомплексов» . БМК Эвол. Биол . 13 (1): 37. Бибкод : 2013BMCEE..13...37K . дои : 10.1186/1471-2148-13-37 . ПМЦ   3598677 . ПМИД   23398820 .
  32. ^ Jump up to: а б с д Левин Н.Д. (1988). «Прогресс в систематике простейших Apicomplexan». Журнал протозоологии . 35 (4): 518–520. дои : 10.1111/j.1550-7408.1988.tb04141.x . ПМИД   3143826 .
  33. ^ Лейкарт, Р. (1879). Паразиты человека . Том 1 (2-е изд.). Лейпциг: Зима.
  34. ^ Бючли, О. (1880-82). Доктор Классы и ордены Герберта Бронна Империи Тьер . Первый том: Простейшие. Отдел I, Саркодина и Спорозоа, [1] .
  35. ^ Перес-Кордон, Г.; и др. (2007). «Обнаружение Blastocystis sp. у двустворчатых моллюсков рода Donax » . Преподобный Перу Биол . 14 (2): 301–2. дои : 10.15381/rpb.v14i2.1824 .
  36. ^ «Введение в Апикомплекс» . Архивировано из оригинала 20 апреля 2009 года . Проверено 31 мая 2009 г.
  37. ^ Левин, Северная Дакота (1988). Тип простейших Apicomplexa . ЦРК Пресс. ISBN  978-0849346538 .
  38. ^ Караджян, Грегори; Хасанин, Александр; Сенпьер, Бенджамин; Гембу Тунгалуна, Гай-Криспин; Ари, Фредерик; Айяла, Франсиско Дж.; Ландау, Ирен; Дюваль, Линда (15 августа 2016 г.). «Сильно перестроенный митохондриальный геном паразитов Nycteria (Haemosporidia) летучих мышей» . Труды Национальной академии наук . 113 (35): 9834–9839. Бибкод : 2016PNAS..113.9834K . дои : 10.1073/pnas.1610643113 . ISSN   0027-8424 . ПМК   5024609 . ПМИД   27528689 .
  39. ^ Эзеби, Ж. (1988). Apicomplexa, 2: Гемоспоридиозы, Сборник 1: Plasmodiidae, Haemoproteidae «Piroplasma» (общая характеристика) . Сравнительная медицинская протозоология. Полет. 3. Фонд Марселя Мерье. ISBN  978-2901773733 . OCLC   463445910 .
  40. ^ Мартинсен Э.С., Перкинс С.Л., Шалл Дж.Дж. (апрель 2008 г.). «Трехгеномная филогения малярийных паразитов (Plasmodium и близкородственные роды): эволюция особенностей жизненного цикла и смена хозяев». Мол. Филогенет. Эвол . 47 (1): 261–73. Бибкод : 2008МОЛПЭ..47..261М . дои : 10.1016/j.ympev.2007.11.012 . ПМИД   18248741 .
  41. ^ Робертс, Л.; Янови, Дж. (1996). Основы паразитологии (5-е изд.). Дубьюк И.А.: Wm. К. Браун. ISBN  978-0697260710 . OCLC   33439613 .
  42. ^ Перкинс Ф.О., Барта-младший, Клоптон Р.Э., Пирс М.А., Аптон С.Дж. (2000). «Тип Апикомплекса». Ли Джей-Джей, Лидейл Г.Ф., Брэдбери П. (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим: организмам, традиционно называемым простейшими, или недавно открытым группам . Том. 1 (2-е изд.). Общество протозоологов. стр. 190–369. ISBN  978-1891276224 . OCLC   704052757 .
  43. ^ Крылов М.В. (1992). «[Происхождение гетероксении у споровиков]». Паразитология . 26 (5): 361–368. ПМИД   1297964 .
  44. ^ Квонг, ВК; Дель Кампо, Дж; Матур, В.; Вермей, MJA; Килинг, Пи Джей (2019). «Распространенный апикомплексан, заражающий кораллы, с генами биосинтеза хлорофилла». Природа . 568 (7750): 103–107. Бибкод : 2019Natur.568..103K . дои : 10.1038/s41586-019-1072-z . ПМИД   30944491 . S2CID   92996418 .
  45. ^ Муньос-Гомес С.А., Дурнин К., Эме Л., Пэйт С., Лейн CE, Саффо М.Б., Сламовиц CH (2019). Nephromyces представляет собой разнообразную и новую линию Apicomplexa, сохранившую апикопласты. Геном Биол Эвол
  46. ^ Мур РБ; Оборник М; Янушковец Дж; Хрудимский Т; Ванцова М; Зеленый ДХ; Райт СВ; Дэвис Северо-Запад; и др. (февраль 2008 г.). «Фотосинтетический альвеолят, тесно связанный с апикомплексными паразитами». Природа . 451 (7181): 959–963. Бибкод : 2008Natur.451..959M . дои : 10.1038/nature06635 . ПМИД   18288187 . S2CID   28005870 .
  47. ^ Jump up to: а б Кувардина О.Н., Леандер Б.С., Алешин В.В., Мыльников А.П., Килинг П.Дж., Симдянов Т.Г. (ноябрь 2002 г.). «Филогения колподеллид (Alveolata) с использованием последовательностей генов рРНК малых субъединиц позволяет предположить, что они являются свободноживущей сестринской группой апикомплексов». Дж. Эукариот. Микробиол . 49 (6): 498–504. дои : 10.1111/j.1550-7408.2002.tb00235.x . ПМИД   12503687 . S2CID   4283969 .
  48. ^ Леандер Б.С., Килинг П.Дж. (август 2003 г.). «Морфостаз в эволюции альвеол». Тенденции Эколь Эвол . 18 (8): 395–402. CiteSeerX   10.1.1.410.9134 . дои : 10.1016/S0169-5347(03)00152-6 .
  49. ^ Эскаланте А.А., Аяла Ф.Дж. (июнь 1995 г.). «Эволюционное происхождение плазмодий и других апикомплексов на основе генов рРНК» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 92 (13): 5793–7. Бибкод : 1995PNAS...92.5793E . дои : 10.1073/pnas.92.13.5793 . ПМК   41587 . ПМИД   7597031 .
  50. ^ Моррисон Д.А. (август 2009 г.). «Эволюция апикомплекса: где мы сейчас?». Тенденции Паразитол . 25 (8): 375–82. дои : 10.1016/j.pt.2009.05.010 . ПМИД   19635681 .
  51. ^ Смит, Дэвид Рой; Килинг, Патрик Дж. (8 сентября 2016 г.). «Протисты и Дикий, Дикий Запад экспрессии генов: новые рубежи, беззаконие и неудачники» . Ежегодный обзор микробиологии . 70 (1). Годовые обзоры : 161–178. doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095448 . ISSN   0066-4227 . ПМИД   27359218 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Apicomplexa&oldid=1230934134#Taxonomy"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: dc4c92cf9226f8fbe237c75036957abb__1719314160
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/dc/bb/dc4c92cf9226f8fbe237c75036957abb.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Apicomplexa - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)