Пермское событие вымирания

«Отличная умирание» перенаправляет здесь. Для других видов использования см. Большое умирание (устранение неоднозначности) .

Интенсивность вымирания морской пехоты во время фанерозой

%

Миллионы лет назад

(ЧАС)

K - pg

Tr -j

П - Тр

Капля

Поздно д

ТЫ

График интенсивности вымирания (процент морских родов , которые присутствуют в каждом интервале времени, но не существуют в следующем интервале) против времени в прошлом. Геологические периоды аннотируются (по сокращению и цвету) выше. Событие перми -триасического вымирания является наиболее важным событием для морских родов, причем чуть более 50% (в соответствии с этим источником). ( Информация об источнике и изображении )

Пермский -триассическая граница на пляже Фрейзер в Новом Южном Уэльсе , с концом пермского вымирания, расположенного чуть выше уровня угля

Приблизительно 251,9 миллиона лет назад, ( - T , P ) P . TTR происхождение пермское - последнее событие пермского вымирания , Событие по выминению в конечном итоге , в разговор и Образует границу между пермскими и триасовыми геологическими периодами , а также с ними палеозойскими и мезозойскими эпохами. Это Земли самое тяжелое известное событие вымирания , При выминении 57% биологических семейств 83% родов, 81% морских видов и 70% наземных видов позвоночных . Это также самая большая известная массовая вымирание насекомых . Это величайшее из массовых вымираний «большой пятерки» фанерозоя . Существуют доказательства для от одного до трех различных импульсов или фаз вымирания.

Точные причины великого умирания остаются неопределенными. Научный консенсус заключается в том, что основной причиной вымирания были извержения базальта наводнения , которые создали сибирские ловушки , который высвобождал диоксид серы и углекислый газ , что приводит к эуксинии (головокружительные, серные океаны), повышение глобальной температуры, и подкислить океаны . Уровень атмосферного диоксида углекислого газа поднялся с 400 м.д. до 2500 ч / млн, примерно с примерно от 3900 до 12 000 гигантов углерода, добавляемого в систему океана-атмосферы в течение этого периода. Было предложено несколько других способствующих факторов, включая выброс углекислого газа из сжигания нефтяных и угля , воспламеняемых извержениями; выбросы метана из газификации метановых клатратов ; Выбросы метана с помощью новых метаногенных микроорганизмов, питаемых минералами, диспергированными в извержениях; более длинные и более интенсивные в Эль -Ниньо ; события и внеземное воздействие, которое создало кратер Арагуинха и вызвал сейсмическое высвобождение метана и разрушение озонового слоя с повышенным воздействием солнечного излучения.

Встречаться

Ранее считалось, что скальные последовательности, охватывающие пермскую -триасовую границу, были слишком мало и содержали слишком много пробелов для ученых, чтобы надежно определить ее детали. Тем не менее, теперь можно встретить исчезновение с тысячелетней точностью. U-PB Циркон датируется пяти вулканических пепельных слоев из глобального участка стратотипа и точки для границы Пермского-триаса в Мейшане , Китай , установить возрастную модель высокого разрешения для вымирания-позволяя исследовать связи между глобальным возмущением окружающей среды, углеродом Разрушение цикла , массовое вымирание и выздоровление в тысячелетних временных масштабах. Первое появление Conodont hindeodus parvus использовалось для определения пермской триасовой границы.

Вымирание произошло между 251,941 ± 0,037 и 251,880 ± 0,031 миллиона лет назад, продолжительность 60 ± 48 тысяч лет. Большое, резкое глобальное снижение Δ ¹³ C , отношение стабильного изотопа углерода-13 к углероду-12 совпадает с этим вымиранием, и иногда используется для идентификации пермского -триасового границы и PTME в породах, которые не подходят для радиометрического датирования . Величина отрицательной изотопной экскурсии составила 4-7% и длилась примерно 500 Kyr, Хотя оценка его точного значения является сложной задачей из -за диагенетического изменения многих осадочных фаций, охватывающих границу.

Дополнительные доказательства изменения окружающей среды вокруг перми-триасовой границы предполагают повышение температуры на 8 ° C (14 ° F), и увеличение CO
₂ уровня до 2500 ч / млн (для сравнения, концентрация непосредственно перед промышленной революцией составила 280 ч / млн , И сумма сегодня составляет около 422 м.д. ) Существуют также свидетельства увеличения ультрафиолетового излучения , достигающего земли, вызывая мутацию споров растений.

Было высказано предположение, что перми -триассическая граница связана с резким увеличением численности морских и наземных грибов , вызванных резким увеличением количества мертвых растений и животных, питаемых грибами. Этот «грибковой всплеск» использовался некоторыми палеонтологами для определения литологической последовательности, которая находится на или очень близко к пермско -триассической границе в породах, которые не подходят для радиометрического датирования или имеют отсутствие подходящих индексных окаменелостей . Тем не менее, даже предложения гипотезы грибкового всплеска указали, что «грибковые всплески» могли быть повторяющимся явлением, созданным экосистемой после выпускника во время самого раннего триаса. Сама идея грибкового шипа подвергалась критике на нескольких основаниях, в том числе: Reduviasporonites , наиболее распространенная предполагаемая грибковая спор, может быть окаменелым водоросли ; Спайк не появился по всему миру; И во многих местах он не упал на пермскую -триассическую границу. Редувиаспорониты . могут даже представлять собой переход к озеро, где доминируют озеро триасовый мир, а не в самую раннюю триасовую зону смерти и распада в некоторых наземных ископаемых ложах Более новые химические данные соглашаются с грибковым происхождением для редувисспоронитов , разбавляя эти критические замечания.

Существует неопределенность в отношении продолжительности общего вымирания и о времени и продолжительности вымираний различных групп в рамках большего процесса. Некоторые данные свидетельствуют о том, что было множество импульсов вымирания Или что вымирание было длинным и распространилось за несколько миллионов лет, с резким пиком за последние миллион лет перми. Статистический анализ некоторых очень ископаемых слоев в Мейшане, провинции Чжэцзян в юго -восточном Китае, предполагает, что основное вымирание было сгруппировано вокруг одного пика, В то время как исследование секции Лянфенгья обнаружило доказательства двух волн вымирания, MEH-1 и MEH-2, которые различались по их причинам, И исследование секции Шанси показало два импульса вымирания с разными причинами. Недавние исследования показывают, что разные группы вымерли в разное время; Например, хотя и трудно датировать, что вымирание остракода и брахиопода были разделены примерно на 670 000 до 1,17 миллиона лет. Палеоэкологический анализ лопинских слоев в бассейне Боуэн в Квинсленде указывает на многочисленные прерывистые периоды стресса в окружающей среде с середины до позднего лопинга, ведущего к самому имуществу в конечном иперионе, поддерживающих аспекты гипотезы постепенного. Кроме того, снижение богатства морских видов и структурный коллапс морских экосистем, возможно, также были отделены, а первые предшествуют последнему примерно на 61 000 лет, согласно одному исследованию.

Были ли наземные и морские вымирание синхронными или асинхронными, является еще одной точкой спора. Доказательства хорошо сохранившейся последовательности в Восточной Гренландии свидетельствуют о том, что наземные и морские вымирания начались одновременно. В этой последовательности снижение жизни животных сконцентрировано в течение примерно 10 000 до 60 000 лет, причем растения занимают еще несколько сотен тысяч лет, чтобы показать полное влияние мероприятия. Многие осадочные последовательности из Южного Китая показывают синхронные наземные и морские вымирание. Исследования в бассейне Сиднея с продолжительностью и курсом PTME также подтверждают синхронное появление наземных и морских биотических коллапсов. Другие ученые считают, что вымирание земной массы началось между 60 000 до 370 000 лет до начала вымирания морской массы. Хемостратиграфический анализ из участков в Финнмарке и Trøndelag показывает, что наземный цветочный оборот произошел до большого отрицательного Δ ¹³ C Сдвиг во время морской вымирания. Датирование границы между зонами дицинодона и листрозавра в бассейне Кару указывает на то, что наземное вымирание произошло раньше, чем морское вымирание. Формирование Sunjiagou в Южном Китае также записывает кончину наземной экосистемы, предшествующую морскому кризису. Другое исследование все еще показало, что терпие произошло после вымирания морской пехоты в тропиках.

Исследования сроков и причин перми-триасового вымирания осложняются часто просматриваемым вымиранием капитан (также называемой Гвадалупианским вымиранием), только одно из двух массовых вымираний в позднем Пермме , которое тщательно предшествовало пермско-триасовому событию. Короче говоря, когда начинается перми, трудно понять, закончился ли конечный капитан, в зависимости от рассмотренного фактора. Многие из вымираний, когда-то датируемых пермской-триасовой границей, в последнее время были переоборудованы в конечный капитан . Кроме того, неясно, выздоровели ли некоторые виды, которые пережили предыдущее вымирание (ы) достаточно хорошо, чтобы их окончательная гибель в пермском-триасовом событии считалось отдельным от капитанского события. Точка зрения меньшинства считает, что последовательность экологических бедствий эффективно составляла одно, длительное событие вымирания, возможно, в зависимости от того, какие виды рассматриваются. Эта старая теория, все еще поддерживаемая в некоторых недавних статьях, Предлагает, что было два основных импульса вымирания с интервалом 9,4 млн лет, разделенных периодом вымираний, которые были менее обширными, но все же намного выше фонового уровня, и что окончательное вымирание убило только около 80% морских видов в то время живым в то время , тогда как другие потери произошли во время первого импульса или интервала между импульсами. Согласно этой теории, один из этих импульсов вымирания произошел в конце Гвадалупии эпохи Перми. Например, все роды диномефуфы вымерли в конце гуадалупии, Как и Verbeekinidae , семейство большого фусулинового форусулина . Влияние исчезновения конечных губ на морские организмы, по-видимому, различалось между местами и между таксономическими группами-брахиоподы и кораллы имели серьезные потери.

Шаблоны вымирания

Морские вымирания	Роды вымерли	Примечания
Членистоногие
Eurypterids	100%	Возможно, вымерли незадолго до границы P - TTR
Остракоды	74%
Трилобиты	100%	В упадке со времен Девонца; Только 5 родов, живущих до исчезновения
Брахиопода
Брахиоподы	96%	Ортиды , ортотетиды и продукты вымерли
Мрачниковые
Мчёзоанцы	79%	Fenestrates, Trepostomes и Cryptostomes вымерли
Chordata
Акантооходы	100%	В упадке со времен Девониан , только с одной живой семьей
Cnidaria
Антозояны	96%	Табулация и кораллы с трудом вымерли
Echinodermata
Бластоиды	100%
Криноиды	98%	Незадолжится и смотриты вымерли
Моллуска
Аммониты	97%	Гониатиты и пролекантиды вымерли
Двустворчатые молнии	59%
Гастропод	98%
Рейтарария
Фораминиферанс	97%	Фусулиниды вымерли, но были почти вымерли перед катастрофой
Радиоларии	99%

Морские организмы

Морские беспозвоночные понесли наибольшие потери во время вымирания P - Tr. Свидетельство этого было обнаружено в образцах из секций Южно -Китая на границе P -TTR. Здесь 286 из 329 родов морских беспозвоночных исчезают в последних двух осадочных зонах, содержащих Конодонты от Перми. Снижение разнообразия, вероятно, было вызвано резким увеличением вымираний, а не снижением видообразования .

Вымирание в основном затронуло организмы с карбонатными скелетами кальция , особенно те, которые зависят от стабильных уровней CO ₂ для получения их скелетов. Эти организмы были подвержены воздействию подкисления океана , которое привело к увеличению атмосферного CO ₂ . Организмы, которые полагались на гемоцианин или гемоглобин для транспортировки кислорода, были более устойчивыми к вымиранию, чем те, которые используют гремеритрин или диффузию кислорода. Существуют также доказательства того, что эндемизм был сильным фактором риска, влияющим на вероятность вымирания таксона. Таксоны двустворчатых вещей, которые были эндемичными и локализованными в конкретном регионе, с большей вероятностью вымерли, чем космополитические таксоны. Было мало широтных различий в ставках выживаемости таксона.

Среди бентических организмов событие вымирания умножало коэффициент исчезновения фоновых вымираний и, следовательно, вызвало максимальную потерю видов на таксоны , которые имели высокий коэффициент исчезновения фоновых вымираний (по смыслу, таксоны с высоким оборотом ). Уровень вымирания морских организмов был катастрофическим. Биотурбаторы были чрезвычайно сильно затронуты, о чем свидетельствует потеря осадочного смешанного слоя во многих морских фациях во время вымирания в конечном иперионе.

Выжившие морские группы беспозвоночных включали ярко -брахиоподы (те, у кого шарнир), который подвергся медленному снижению чисел с момента вымирания P - TTR; Ceratitida ​ порядок аммонитов ; и криноиды ("морские лилии"), который почти стал вымершим, но позже стал обильным и разнообразным. Группы с самыми высокими показателями выживаемости, как правило, имели активное контроль над циркуляцией , сложными механизмами газообмена и кальцификацией света; Более сильно кальцифицированные организмы с более простыми дыхательными аппаратами понесли наибольшую потерю видового разнообразия. В случае брахиопод, по крайней мере, выживающие таксоны были, как правило, небольшие, редкие члены ранее разнообразного сообщества.

Конодонты сильно пострадали как с точки зрения таксономического, так и морфологического разнообразия, хотя и не так сильно, как во время массового вымирания капитан.

Аммоноиды (среднего пермского), перенесли избирательный пульс вымирания за , которые находились в долгосрочном снижении в течение 30 миллионов лет с момента дорожного 10 миллионов лет до главного события, в конце капитанской стадии. В этом предварительном вымирании, которое значительно снизило неравенство или диапазон различных экологических гильдий, по -видимому, были ответственны факторы окружающей среды. Разнообразие и неравенство упали дальше до границы P -TTR; Вымирание здесь (P-TTR) было не селективным, согласованным с катастрофическим инициатором. Во время триаса разнообразие быстро выросло, но неравенство оставалось низким. Диапазон морфопродажи, занятый аммоноидами, то есть их диапазон возможных форм, форм или структур, стал более ограниченным по мере развития перми. Через несколько миллионов лет после триаса первоначальный диапазон аммоноидных структур снова был вновь занят, но параметры теперь были разделены по -разному между кладами .

Остракоды испытывали длительные возмущения разнообразия во время Чангсинского до самого PTME, когда огромные пропорции их резко исчезли. По крайней мере, 74% остракодов вымерли во время самого PTME.

В течение поздней пермской эпохи в течение поздней пермской эпохи были в течение долгосрочного спада, прежде чем они понесли еще больше катастрофических потерь во время PTME.

Глубоковые губки потерпели значительную потерю разнообразия и показали уменьшение размера спикул в течение PTME. Губки с мелкой водой были затронуты гораздо менее сильно; Они испытали увеличение размера спикул и гораздо более низкую потерю морфологического разнообразия по сравнению с их глубокими коллегами.

Foraminifera перенес тяжелое узкое место в разнообразии. Приблизительно 93% последних пермских фораминиферов вымерли: 50% кладковой текстокулярии, 92% лагениды, 96% фусулиниды и 100% Милиолиды исчезают. Причина, по которой лагениды выжили, в то время как фурузулиноидайские фусулиниды исчезнули, могли быть связаны с большим диапазоном толерантности к окружающей среде и большим географическим распределением первого по сравнению с последним.

Кладодонтоморф Шаркс, вероятно, пережил вымирание из -за их способности выжить в Refugia в глубоких океанах. Эта гипотеза основана на открытии ранних меловых кладодонтоморфов в глубоких, внешних условиях. Ихтиозавры , которые, как полагают, развивались непосредственно перед PTME, также были выжившими.

, Эффект лилипута явление карликовых видов во время и сразу после массового вымирания наблюдалось через пермс-триасовую границу, особенно происходит в фораминифере, брахиоподы, двустворчатые молнии, и остракоды. Хотя гастропод, которые пережили катаклизм, были меньше по размеру, чем те, которые этого не сделали, Остается обсуждать, действительно ли эффект Лилипута выйдет среди гастропод. Некоторые таксоны гастропод, называемые «гастропод Gulliver», размер в размере во время и сразу после массового вымирания, Иллюстрация противоположного эффекта Лилипута, которая была названа эффектом BrobdingNag.

Земные беспозвоночные

Перми имел большое разнообразие у насекомых и других видов беспозвоночных, в том числе самых больших насекомых, которые когда -либо существовали. Конец-пермиан является крупнейшим известным массовым вымиранием насекомых; Согласно некоторым источникам, это вполне может быть единственным массовым вымиранием, чтобы значительно повлиять на разнообразие насекомых. насекомых Восемь или девять заказов вымерли, а еще десять были значительно сокращены в разнообразии. Палеодиктиоптероиды (насекомые с пронзительным и сосающим ржавами) начали снижаться во время середины пермера; Эти вымирания были связаны с изменением флоры. Наибольшее снижение произошло в позднем Пермме и, вероятно, не было напрямую вызвано связанными с погодой цветочными переходами. Однако некоторые наблюдаемые снижения энтомофаунала в PTME были биогеографическими изменениями, а не откровенными вымираниями.

Наземные растения

Геологические записи растений наземных редки и основаны в основном на исследованиях пыльцы и споры . Цветочные изменения на пермском-триасовом границе сильно варьируются в зависимости от местоположения и качества сохранения любого данного сайта. Растения относительно невосприимчивы к массовому вымиранию, при этом воздействие всех основных массовых вымираний «незначительно» на семейном уровне. Даже снижение, наблюдаемое при разнообразии видов (50%), может быть в основном из -за тафономических процессов. Тем не менее, происходит массовая перестройка экосистем, при этом численность растений и распределения глубоко меняются, а все леса практически исчезают. Доминирующие цветочные группы изменились: многие группы наземных растений резко упали, такие как кордоиты ( спортивные полки ) и Glossopteris ( Seed Ferns ). Серьезность вымирания растений была оспорена.

Флора -домякнувшейся в Glossopteris , которая характеризовала высокошитую Гондвана рухнула в Австралии примерно за 370 000 лет до пермской триасовой границы, причем крах этой флоры был менее ограничен в Западной Гондване, но, вероятно, возникал за несколько сотен тысяч лет до границы.

Палинологические или пыльцевые исследования из Восточной Гренландии от осадочных скал -слоев, изложенных в течение периода вымирания, указывают на плотные городские лесные массивы перед событием. В то же время, когда морская беспозвоночная макрофауна снизилась, эти большие лесные массивы вымерли, и за ним последовал рост разнообразия более мелких травянистых растений, включая ликоподиофита , как селагинеллал , так и изоталы . Данные из KAP Stosch предполагают, что богатство цветочных видов не было значительно затронуто во время PTME.

Флора Кордаитов , которая доминировала в Флористическом сфере Ангарана, соответствующей Сибири, рухнула в ходе вымирания. В бассейне Кузнеска , вызванная засушливой засушливой исчезновением лесной флоры, в которой доминировал кордаиталеи, примерно 252,76 млн. Лет, примерно за 820 000 лет до начала конечной пермиан Ранее на суше и что экологический кризис, возможно, был более постепенным и асинхронным на земле по сравнению с его большим количеством Резкое начало в морской царстве.

В Северном Китае переход между формациями Верхнего Шихатса и Сунцзягу и их боковыми эквивалентами ознаменовал очень большое вымирание растений в регионе. Эти роды растений, которые не вымерли, по -прежнему испытывали значительное сокращение своего географического диапазона. После этого перехода угольные болоты исчезли. Северный китайский цветочный вымирание коррелирует с снижением флоры Gigantopteris в Южно -Китай.

В Южном Китае субтропический катайзийский гигантоптерид доминировал до доминирования тропических лесов внезапно рухнул. Цветочное вымирание в Южном Китае связано с бактериальными цветами в почве и близлежащих озерных экосистемах, с эрозией почвы, возникающей в результате вымирания растений, вероятно, их причиной. Лескожие пожары слишком вероятно сыграли свою роль в падении Gigantopteris .

Флора хвойного дерева в том, что сейчас является Иорданией, известной из окаменелостей возле Мертвого моря , показала необычную стабильность над пермским триасовым переходом, и, по-видимому, был минимально затронут кризисом.

Наземные позвоночные

Вымирание наземных позвоночных произошло быстро, заняв 50 000 лет или меньше; Исследование копролитов на ископаемых кроватях Вьязник в России предполагает, что это заняло всего несколько тысяч лет. Аридификация, вызванная глобальным потеплением, была главным виновником вымирания наземных позвоночных. Существует достаточно доказательств, чтобы указать, что за две трети земли -лабиринтодонта амфибий , Sauropsid («рептилия») и TherapsId («прото-млекопитающие») таксоны вымерли. Большие травоядные понесли самые тяжелые потери.

Все пермские рептилии AnapsID вымерли, за исключением проколофонидов (хотя пробудинов у морфологически -анапсидные черепа, теперь считается, что они отдельно развивались от предков Diapsid). Пеликозавры вымерли до окончания Перми. Было обнаружено, что слишком мало пермских окаменелостей поднимают любой вывод о влиянии пермского вымирания на диапсидах («рептилий», из которой развивались ящерицы, змеи, крокодильцы и динозавры (включая птиц)). Горгонопсийцы традиционно считаются вымершими во время PTME, но некоторые предварительные данные свидетельствуют о том, что они, возможно, выжили в триасе.

Группы, которые выжили, потерпели чрезвычайно большие потери видов, и некоторые группы наземных позвоночных почти вымерли в конце перми. Некоторые из выживших групп не сохранялись надолго за этот период, но другие, которые едва выжили, продолжали производить разнообразные и долговечные линии. потребовалось 30 миллионов лет, чтобы полностью восстановить как численно, так и экологически.   Тем не менее, для земной фауны по потребованию

Трудно подробно проанализировать показатели вымирания и выживаемости земельных организмов, потому что несколько наземных ископаемых слоев охватывают пермскую границу. Самая известная запись об изменениях позвоночных по всей пермской границе происходит в супергруппе Кару в Южной Африке , но статистический анализ до сих пор не дал четких выводов. Одно исследование бассейна Кару показало, что 69% наземных позвоночных вышли за 300 000 лет, предшествовавшие пермско-триасовому границе, после чего последовал незначительный импульс вымирания с участием четырех таксонов, которые пережили предыдущий интервал вымирания. Другое исследование последних пермских позвоночных в бассейне Кару показало, что 54% ​​из них вымерли из -за PTME.

Биотическое восстановление

Дополнительная информация: Ранняя триасовая § Ранняя триасовая жизнь

После события вымирания экологическая структура современной биосферы развивалась из запаса выживших таксонов. В море «палеозойская эволюционная фауна» снизилась, в то время как «современная эволюционная фауна» достигла большего доминирования; Пермская триасовая масса вымирание ознаменовало ключевой поворотный момент в этом экологическом сдвиге, который начался после вымирания массы капитанской массы и завершился в позднем юрском периоде . Типичными таксонами Шелли Бентических Фаун теперь были двустворчатыми молчализами , улитками , морскими ежами и малакостракой , тогда как костные рыбы и морские рептилии диверсифицируется в пелагической зоне . На суше динозавры и млекопитающие возникли в течение триаса . Глубокое изменение в таксономическом составе было отчасти результатом селективности события вымирания, которое повлияло на некоторые таксоны (например, брахиоподы ), более сильно, чем другие (например, двустворчатые молнии ). Тем не менее, восстановление также было дифференциалом между таксонами. Некоторые выжившие вымерли через миллион лет после события вымирания без перераспределения ( Dead Clade Walking , например, семейство улиток Bellerophontidae ), тогда как другие стали доминировать в геологические времена (например, двустворчатые молнии).

Морские экосистемы

Кровать с ракушкой с двустворчатой ​​Кларейа Клай , общий таксон ранней триасовой катастроф

Событие космополитизма началось сразу после события вымирания в конечном итоге. Фауны иска искажения - - пост пост морских ​ ​ ​ Conodonts Clarkina и Hindeodus , невозможные брахиопод Lingularia , и Foraminifera uerlandia и Rectocornuspira Kalhori , последний из которых иногда классифицируется под родом Ammodiscus . Их разнообразие гильдии также было низким. Фауны после PTME имели плоский, незначительный градиент разнообразия широтного разнообразия.

Скорость восстановления после вымирания оспаривается. Некоторые ученые считают, что это заняло 10 миллионов лет (до среднего триаса ) из -за серьезности вымирания. Тем не менее, исследования в округе Медведь Лейк , недалеко от Парижа, штат Айдахо , и близлежащие места в Айдахо и Неваде показал относительно быстрый отскок в локализованной ранней триасовой морской экосистеме ( Paris Biota ), у потребуется около 1,3 миллиона лет, чтобы выздоравливать. в то время как необычайно разнообразная и сложная ихнобиота известна из Италии менее чем через миллион лет после исчезновения конечных перминов. Кроме того, комплексная биота Гиян, обнаруженная недалеко от Гияна , Китай также указывает, что жизнь процветала в некоторых местах всего за миллион лет после массового вымирания, Как и ископаемое сборку, известную как фауна Шанггана, найденная в Шанггане, Китай, Биота Вангмо из формирования Луолу Гуйчжоу, и гастропод фауна из формирования Аль -Джила Омана. Региональные различия в темпах биотического восстановления существовали, что говорит о том, что влияние вымирания могло быть ощущается менее серьезно в некоторых областях, чем в других, причем дифференциальный стресс окружающей среды и нестабильность являются источником дисперсии. Кроме того, было предложено, что, хотя общее таксономическое разнообразие быстро восстанавливалось, функциональное экологическое разнообразие потребовалось гораздо больше времени, чтобы вернуться к уровням превышения; Одно исследование пришло к выводу, что восстановление морской экологии все еще продолжалось через 50 миллионов лет после вымирания, во время последней триасы, хотя таксономическое разнообразие восстановилось в десятом этого времени.

Темпы и время восстановления также различались в зависимости от клады и способа жизни. Сообщества морского дна сохранили сравнительно низкое разнообразие до конца раннего триаса, примерно через 4 миллиона лет после события вымирания. Эпифауна Бентос потребовалось больше времени, чтобы выздороветь, чем инфунал бентос. Это медленное выздоровление заключается в замечательном контрасте с быстрым выздоровлением, наблюдаемым в нектонических организмах, таких как аммоноиды , которые превышали предварительные разнообразия уже через два миллиона лет после кризиса, и Conodonts, который значительно диверсифицировал за первые два миллиона лет раннего триаса.

Недавняя работа предполагает, что темпы восстановления были по своей природе обусловлены интенсивностью конкуренции среди видов, что приводит к тому, что показатели ниши дифференцировки и видообразования . Это восстановление было медленным в раннем триасе, можно объяснить низким уровнем биологической конкуренции из -за нехватки таксономического разнообразия, и что биотическое выздоровление, взрывное, ускоренное в анисианском языке может быть объяснено нишевой толпой, явлением, которое было бы резко возросло, что было бы распространено анисианским. Таким образом, рост биоразнообразия ведет себя как положительная петля обратной связи, усиливающаяся, когда он взлетел на Спатианском и анисианском. Соответственно, низкий уровень межвидовой конкуренции в сообществах морского дна, в которых доминируют первичные потребители, соответствуют медленным показателям диверсификации и высоким уровням межвидовой конкуренции среди нектонических вторичных и третичных потребителей до высоких показателей диверсификации. В других объяснениях говорится, что жизнь была отложена в его восстановлении, потому что мрачные условия периодически возвращались в течение раннего триаса, вызывая дальнейшие события вымирания, такие как вымирание Смими-Спатической Границы . Непрерывные эпизоды чрезвычайно горячих климатических условий во время раннего триаса были привлечены к ответственности за отсроченное восстановление океанической жизни, В частности, скелетизированные таксоны, которые наиболее уязвимы для высоких концентраций углекислого газа. Относительная задержка в восстановлении бентических организмов была связана с широкой аноксией, Но высокое содержание бентических видов противоречит этому объяснению. Исследование 2019 года объясняло различие времен восстановления между различными экологическими сообществами с различиями в местном стрессе в окружающей среде во время интервала биотического восстановления, причем регионы испытывают постоянный стресс окружающей среды после устранения, восстанавливались более медленнее, подтверждая мнение о том, что рецидивирующие экологические спасения были виновны для замедления биотика, подтверждая мнение о том, что рецидивирующие экологические скала. восстановление. Рецидивирующие ранние триасовые стрессы окружающей среды также действовали как потолок, ограничивающий максимальную экологическую сложность морских экосистем до спаита. Биота восстановления, по -видимому, были экологически неровными и нестабильными в анисианском , что делает их уязвимыми для экологических стрессов.

Принимая во внимание, что большинство морских сообществ были полностью восстановлены в среднем триасе, Глобальное морское разнообразие достигло предварительных значений не ранее, чем средняя юрская величина, примерно через 75 миллионов лет после события вымирания.

Филкеры сидячих фильтров, такие как этот каменноугольный криноид, грибной криноид ( агарикокрин Америкас ), были значительно менее распространены после вымирания P - Tr.

До вымирания около двух третей морских животных были сидячими и прикреплены к морскому дну. Во время мезозоя только около половины морских животных были сидящими, а остальные были свободными. Анализ морских окаменелостей из периода показал снижение численности сидячих эпифауны питателей подвески , таких как брахиоподы и морские лилии, и увеличение более сложных мобильных видов, таких как улитки , морские ежи и крабы . Перед событием пермского массового вымирания как сложные, так и простые морские экосистемы были одинаково распространены. После выздоровления от массового вымирания сложные сообщества превосходили простые сообщества почти на три к одному, и увеличение давления хищничества и дурофагии привело к мезозойской морской революции .

Морские позвоночные восстановились относительно быстро, со сложными взаимодействиями хищников-ивица с позвоночными на вершине пищевой сети, известной из копролитов через пять миллионов лет после PTME. Post-Ptme Hybodonts демонстрировал чрезвычайно быструю замену зубов. Ихтиоптерианы, похоже, выросли по размеру чрезвычайно быстро после PTME.

Двухцеполистыми моллюсками быстро реколонизировали многие морские среды после катастрофы. Дволюбивки были довольно редкими до вымирания P - Tr, но стали многочисленными и разнообразными в триасе, захватив ниши, которые были заполнены в основном брахиоподами до события массового вымирания. Когда-то считалось, что двустворчатые моллюсков имели брехиопод, но эта устаревшая гипотеза о переходе брахиопод-билевой части была опровергнута байесовским анализом . Успех двустворчатых моллюсков после события вымирания мог быть функцией того, что они обладают большей устойчивостью к стрессу окружающей среды по сравнению с брахиоподами, с которыми они сосуществовали, В то время как другие исследования подчеркнули большую нишевую ширину первого. Однако рост двустворчатых моллюсков до таксономического и экологического доминирования по сравнению с брахиоподами не был синхронным, и брахиоподы сохранили огромное экологическое доминирование в среднем триасе, даже когда двустворчатые моллюски затмевали их в таксономическом разнообразии. Некоторые исследователи считают, что переход Brachiopod-Bival-tpe был связан не только с исчезновением конечного пермера, но и экологической реструктуризации, которая началась в результате вымирания Капитан. Инфунальные привычки в двустворчатых моллюсках стали более распространенными после PTME.

Лингулиформные брахиопод были обычным явлением сразу после события вымирания, их изобилие было по существу не затронуто кризисом. Адаптация для бедных кислородом и теплой среды, такие как повышенная поверхность лофофоровой полости, соотношение ширины/длины оболочки и миниатюризация оболочки, наблюдаются в лингулиформ после выкисления. Выжившая фауна Brachiopod была очень низкой в ​​разнообразии и не демонстрировала провинции вообще. Брахиоподы начали свое выздоровление около 250,1 ± 0,3 млн. Лет, что отмечено появлением рода Meishanorhynchia , который, как полагают, был первым из брахиопод, который развивался после массового вымирания. Основная перераспределение Брахиопода началась только в позднем Спатианском и анисианском языке в сочетании с снижением широко распространенной аноксии и экстремальной жары и расширением более обитаемых климатических зон. Таксоны брахиопода в течение анисианского интервала восстановления были только филогенетически связаны с поздними пермискими брахиоподами на семейном таксономическом уровне или выше; Экология брахиопод радикально изменилась с последствий массового вымирания.

Остракоды были чрезвычайно редкими во время самого базального раннего триаса. Таксоны, связанные с микробиалитами, были непропорционально представлены среди выживших в остракоде. Восстановление остракода началось на спаине. Несмотря на высокий таксономический оборот, экологические способы жизни ранних триасовых остракодов оставались довольно похожими на модные отростки остракодов.

Мжзители в раннем триасе не были разнообразными, представленными главным образом членами Trepostomatida . Во время среднего триаса наблюдалось рост разнообразия мжзильных баллов, который достиг пика в карнине.

Криноиды («морские лилии») перенесли селективное вымирание, что привело к уменьшению разнообразия их форм. Хотя кладистический анализ предполагает, что начало их выздоровления произошло в Индуане, восстановление их разнообразия, измеренное с помощью ископаемых доказательств, было гораздо менее оживленным, появившимся в позднем ладинянском. Их адаптивное излучение после события вымирания привело к тому, что формы, обладающие гибкими руками, стали широко распространенными; Подвижность , преимущественно реакция на давление хищничества, также стала гораздо более распространенной. Хотя их таксономическое разнообразие оставалось относительно низким, криноиды восстановили большую часть своего экологического доминирования в средней триасовой эпохе.

Эхиноиды стволовой группы пережили PTME. Выживание миоцидаридных эхиноидов, таких как эотиарис, вероятно, связана с их способностью процветать в широком спектре условий окружающей среды.

Конодонтс увидел быстрое выздоровление во время Индуана, с анжегинтодонтидами, испытывающими пик разнообразия в первой индуане. Гондолеллиды диверсифицированы в конце гризбачян; Этот всплеск разнообразия был наиболее ответственным за общий пик разнообразия Conodont в Смитом. Конодонты с сегминипланатом снова испытали короткий период доминирования у раннего Спатиана, вероятно, связанного с временной оксигенацией глубоких вод. Неопатодидные конодонты пережили кризис, но перенес протероморфозу.

В последствиях PTME таксоны бедствий бентических фораминиферов заполнили многие из их вакантных ниш. Восстановление бентических фораминиферов было очень медленным и часто прерывалось до Спаиана.

Микробные рифы были распространены в неглубоких морях в течение короткого времени во время самого раннего триаса, преобладая в низких широтах, будучи реже в более высоких широтах, встречаются как в аноксических, так и в оксических водах. Полибессурусные микрофоссили часто доминировали в этих самых ранних триасовых микробиалитах . Микробно-метазоиновые рифы появились очень рано в раннем триасе; И они доминировали над многими выжившими сообществами в результате выздоровления от массового вымирания. Микробиалитовые отложения, по -видимому, снизились в раннем гризбачском синхронном синхронном со значительным падением уровня моря, которое произошло тогда. Построенные на метазои рифы восстановились во время оленяна, в основном состоявшиеся из биостромов губки и двустворчатых веществ. Кератозные губки были особенно примечательными в своем неотъемлемой части ранней триасовой микроб-метазоанской общины, И они помогли создать стабильность в сильно поврежденных экосистемах на ранних этапах биотического восстановления. « Тубифиты », в которых изображены рифы, появились в конце оленеца, представляющие самые ранние рифы на платформе триаса, хотя они не стали обильными до позднего анисиана, когда богатство видов рифов увеличилось. Первые склерактинские кораллы появляются и в позднем анисианском языке, хотя они не станут доминирующими строителями рифа до конца триасового периода. В мрачных заведениях, после губке, были самыми многочисленными организмами на тетианских рифах во время анисиан. Метазоанские рифы снова стали обычным явлением во время анисианского, потому что океаны охлаждались, а затем из их перегретого состояния во время раннего триаса. Биоразнообразие среди метазоанских рифов не выздоравливало до самого успеха, миллионы лет после того, как экосистемы, не связанные с безрелейщиком, восстановили свое разнообразие. Микробиально индуцированные осадочные структуры (MISS) из самых ранних триасовых, как было обнаружено, связаны с обильными оппортунистическими двустворчатыми моллюсками и вертикальными норами, и вполне вероятно, что микробные коврики после утечки сыграли жизненно важную, незаменимую роль в выживании и восстановлении различных биотурных организмов. Полем Гипотеза микробиального убежища подвергалась критике как отражающая тафономическое смещение из -за большего потенциала сохранения микробитовых отложений, однако, а не подлинного явления.

Ихнокоенозы показывают, что морские экосистемы восстановлены до уровней экологической сложности до выгибания покойным оленеком. Анисианские инокоенозы демонстрируют немного более низкое разнообразие, чем спатиские ихнокоенозы, хотя это, вероятно, было тафономическим следствием повышенного и более глубокого стирания биотурбации, выводящих доказательства более мелкой биотурбации.

Ихнологические данные свидетельствуют о том, что восстановление и реколонизация морской среды, возможно, имели место посредством наружного расселения из Refugia, которые перенесли относительно легкие возмущения и чьи местные биоты были менее сильно затронуты массовым вымиранием по сравнению с остальными океанами мира. Хотя сложные схемы биотурбации были редкими в раннем триасе, вероятно, отражая непосредственность многих мелководочных сред в следах, сложном экосистемном инженерии, которые в некоторых местах могли сохраняться на местном уровне, и, возможно, распространились после того, как суровые условия по всему мировому океану были улучшился с течением времени. Считается, что настройки Shoreface, где преобладают волны (WDS), служили в качестве среды Refugium, потому что они, по-видимому, были необычайно разнообразными в последствиях массового вымирания.

Наземные растения

Прото-перестановка наземной флоры произошло через несколько десятков тысяч лет после вымирания конечного пермического до 350 000 лет после этого, с точным временным шкафом, варьирующимся по региону. Кроме того, тяжелые импульсы вымирания продолжали происходить после пермской-триасовой границы, вызывая дополнительные цветочные обороты. Гимноспермы, обнаруженные в течение нескольких тысяч лет после перми-триасовой границы, но примерно через 500 000 лет после нее доминирующие роды спортивных лиц были заменены ликофитами- существующие ликофиты являются реколонизаторами нарушенных областей- во время импульса вымирания в границе Гризбачяндериана . Особое доминирование ликофитов после изгнания, которые были хорошо адаптированы для прибрежной среды, может быть частично объяснено глобальными морскими нарушениями во время раннего триаса. Всемирное выздоровление лесов для полковников заняло около 4–5 миллионов лет. Тем не менее, эта тенденция длительного доминирования ликофитов во время раннего триаса не была универсальной, о чем свидетельствует гораздо более быстрое выздоровление гимносец в определенных регионах. И восстановление цветов, вероятно, не последовало за конгруэнтной, глобально универсальной тенденцией, но вместо этого варьировалось в зависимости от региона в соответствии с местными условиями окружающей среды.

В Восточной Гренландии ликофиты заменили гимносеры в качестве доминирующих растений. Позже, другие группы спортивных полей снова становятся доминирующими, но снова перенесли большие вымирающие. Эти циклические сдвиги флоры происходили несколько раз в течение периода вымирания и после. Эти колебания доминирующей флоры между древесной и травянистыми таксонами указывают на хронический стресс окружающей среды, что приводит к потере большинства крупных видов лесных растений. Ссуды и вымирание растительных сообществ не совпадают с изменением Δ ¹³ C значения, но произошли много лет спустя.

В том, что в настоящее время является баранс-морем побережья Норвегии, в флоре после выкисления преобладают птеридофиты и ликоподы, которые подходили для первичной преемственности и реколонизации опустошенных областей, хотя гимносеперс Сохраняется по большей части раннего триаса, как постулируется в других регионах.

В Европе и Северном Китае в интервале выздоровления преобладали ликопсид Плеромея , оппортунистическое пионерское растение, которое заполняло экологические вакансии до тех пор, пока другие растения не смогли расширяться из Refugia и реколонизировать землю. Хвойные стали обычным явлением ранним анисианским, в то время как птеридоспермы и цикадофиты полностью полностью восстановлены покойным анисианским.

На этапе выживания в немедленном последствиях вымирания земного вымирания, от последнего Чангсинского до Гризбачяна, Южный Китай преобладали оппортунистические ликофиты. Низкому травянистую растительность, в которой преобладают изоэтатский томастробус, была вездесущей после коллапса лесов, преобладающих Гигантоптерид, ранее. В отличие от очень биоративных гигантоптеридных тропических лесов, пост-выгибательный ландшафт Южно-Китай был почти Баррен и имел значительно более низкое разнообразие. Оставшиеся в живых растения в южно -китайском языке были чрезвычайно высокие показатели мутагенеза, вызванного отравлением тяжелыми металлами. От покойного гризбачяна до Смитианина, хвойные и папоротники начали поощрять. После Смитиана оппортунистическая флора ликофита снизилась, поскольку недавно излучающие виды хвойных и папоротников постоянно заменили их как доминирующие компоненты флоры Южно -Китая.

В Тибете ранние динерианские эндоспориты Papillatus - Pinuspollenites thoracatus combelles очень похожи на позднюю Чангсинскую Тибетскую Флору, предполагая, что широко распространенная, доминирующая последняя пермская флора легко восстановилась после PTME. Тем не менее, в конце Динериана произошел серьезный сдвиг в сторону собраний, в которых преобладал споры Cavate Trilete, предвещала широкое обезлесение и быстрое изменение в более горячих, более влажных условиях. Квильворты и Spike Mosses доминировали в тибетской флоре в течение примерно миллиона лет после этой смены.

В Пакистане, на северном крае Гондваны, флора была богата ликоподами, связанными с хвойными и птероспепертами. Цветочные обороты продолжали происходить из -за повторных возмущений, возникающих в результате рецидивирующей вулканической активности, пока наземные экосистемы не стабилизировались примерно через 2,1 млн лет после PTME.

В юго-западной Гондване в флоре после выкисления преобладали беннеттиталисты и цикады, а члены Пельтаспермалов , Гинкгоалс и Умкомасаалы были менее распространенными составляющими этой флоры. Вокруг индуан-оленкской границы, по мере появления палеокурсинств, была создана новая флора дикраиджа , в которой Umkomasiales продолжал быть заметным, и в которых Equisetales и Cycadales были подчиненными формами. Флора Dicroidium далее диверсифицирована в анисианском пике, в котором Umkomasiales и Ginkgoales составляли большую часть навеса деревьев и пеласпермалов, Petriellales, Cycadales, Umkomasiales, Gnetales, Equisetales и Dipteridaceae доминировали в заходе.

Угольный разрыв

Никакие угля не известны из раннего триаса, а в среднем триасе тонкие и низкие. Этот «угольный разрыв» был объяснен во многих отношениях. Было высказано предположение, что новые, более агрессивные грибы, насекомые и позвоночные развивались и убили огромное количество деревьев. Эти декомпосезы сами пострадали от тяжелых потерь видов во время вымирания и не считаются вероятной причиной угля. Может быть, просто все угольные растения вымерли из-за вымирания P-Tr и что для нового набора растений потребовалось 10 миллионов лет, чтобы адаптироваться к влажным кислотным условиям торфяного болота . Абиотические факторы (факторы, не вызванные организмами ), такие как уменьшение количества осадков или увеличение входа обломочных отложений , также могут быть виноваты.

С другой стороны, отсутствие угля может просто отражать нехватку всех известных отложений раннего триаса. Угольные экосистемы , вместо того, чтобы исчезнуть, возможно, переехали в районы, где у нас нет осадочных записей для раннего триаса. Например, в Восточной Австралии холодный климат был нормой в течение длительного периода, с экосистемой торфяного мира , адаптированной к этим условиям. Приблизительно 95% этих торфящих растений вымерли на границе P-TTR; Угольные отложения в Австралии и Антарктиде значительно исчезают до границы P -TTR.

Наземные позвоночные

Земельные позвоночные потребовались необычайно много времени, чтобы оправиться от вымирания P - TTR; Палеонтолог Майкл Бентон подсчитал, что выздоровление было завершено не только через 30 миллионов лет после вымирания, то есть только до позднего триаса, когда первые динозавры выросли от двуночных архозавских предков и первых млекопитающих от мелких предков Cynodont . Зазор тетрапода мог существовать от индуаны до раннего спаина между ~ 30 ° с.ш. до ~ 40 ° с из -за сильного тепла, что делает эти низкие широты необитаемыми для этих животных. На самых жарких этапах этого интервала разрыв охватывал бы еще больший широкий диапазон. Восточная центральная Пангея, с его относительно влажным климатом, служил в качестве рассеянного коридора для выживших PTME во время их ранней триасовой реколонизации суперконтинента. В Северном Китае тетрапод тело и ихнофоссилии чрезвычайно редки в индуанских фациях, но становятся более распространенными в оленекском и анисианском, демонстрируя биотическое выздоровление тетрапод, синхронизирующих с уменьшением аромата во время оленко и анисиана. В России, даже после 15 млн лет восстановления, в течение которых экосистемы были восстановлены и реконструированы, многие наземные гильдии позвоночных отсутствовали, включая небольших насекомых, небольших писцидностей, больших травоядных животных и хищников. Копролитические данные указывают на то, что пресноводные продовольственные сети выздоровели ранним ладинином, с озерной сборной копролитной из китайского бассейна Ордос, предоставляя свидетельства трофически многоуровневой экосистемы, содержащей по меньшей мере шесть различных трофических уровней. Самые высокие трофические уровни были заполнены хищниками позвоночных. В целом, наземные фауны после события вымирания имели тенденцию быть более изменчивыми и неоднородными по всему космосу, чем у позднего Пермского, который демонстрировал меньший провинциализм, гораздо более географически однородным.

Синапсиды

Листрозавр был, безусловно, самым распространенным ранним триасовым земельным позвоночным.

Lystrosaurus , травоядный травоядный Dicynodont дицинодонт , составлял целых 90% самой ранней триасовой фауны позвоночных, хотя некоторые недавние доказательства ставит под сомнение его статус таксона по борьбе с PTME . эволюционный успех листрозавра в последствиях PTME связан с групповым поведением Дицинодонта таксона и терпимость для экстремальных и сильно варьирующих климатических условий. Считается, что Другие вероятные факторы, лежащие в основе успеха Lystrosaurus, включали чрезвычайно быстрые темпы роста, демонстрируемые родом Dicynodont, наряду с ранним началом сексуальной зрелости. Антарктида, возможно, служила убежищем для дицинодонтов во время PTME, из которого выжившие дицинодонты распространяются в его последствиях. Ихнологические данные из самого раннего триаса бассейна Кару показывают, что дицинодонты были в изобилии в непосредственной степени после биотического кризиса. Меньшие плотоядные Cynodont Therapsids также выжили, группа, которая включала предков млекопитающих. Как и в случае с дицинодонтами, селективные давления предпочитали эндотермические эпицинододонты . Тероцефальцы также выжили; Burrowing, возможно, была ключевой адаптацией, которая помогла им пройти через PTME. В регионе Кару Южной Африки тетрацинодон тетрацинодон , но , , Мошорхин и Иктидосухоиды по -видимому, не были в изобилии в триасе. Ранние триасовые тероцефальцы были в основном выжившими от PTME, а не вновь развитых таксонов, которые возникли во время эволюционной радиации в его последствиях. Как тероцефальцы, так и цинодонты, известные в совокупности как эвриодонты , уменьшились по размеру тела от позднего пермского до раннего триаса. Это уменьшение размера тела было интерпретировано как пример эффекта лилипута.

Sauropsids

Архозавры (которые включали предков динозавров и крокодилов ) были первоначально более реже, чем терапсиды, но они начали вытеснять терапиды в среднем триасе. Оленные нос. Ископаемые носильники из бассейна Кару указывают на то, что к этому моменту архозавроморфы уже были очень разнообразны, хотя и не очень экологически специализированные. В середине до позднего триаса динозавры эволюционировали из одной группы архозавров и продолжали доминировать в наземных экосистемах во время юры и меловых . Это «триасовое поглощение», возможно, способствовало развитию млекопитающих , заставив выживших терапидов и их преемников млекопитающих жить как маленькие, в основном ночные насекомые ; Ночная жизнь, вероятно, вынудила, по крайней мере, млекопитающие развивать меха, лучшие слухи и более высокие показатели метаболизма , теряя часть дифференциального чувствительного к цвету рецепторов сетчатки репторов и сохраненных птиц. Архозавры также испытали увеличение показателей метаболизма с течением времени во время раннего триаса. Доминирование архозавра снова закончится из -за события вымирания мелового ипалеогена , после чего обе птицы (только существующие динозавры) и млекопитающие (только существующие синапсиды) будут диверсифицировать и делиться миром.

Темноспондилы

Теменоспондильные амфибии быстро выздоровели; Появление в ископаемом отчете о многих термосдиловых кладах предполагает, что они, возможно, идеально подходили как пионерские виды, которые реколонизировали уничтоженные экосистемы. Во время Индуана тупилакозавриды , в частности, процветали как таксоны стихийных бедствий, в том числе сам Tupilakosaurus , Хотя они уступили другим температуру, когда экосистемы восстановились. Темноспондилами были уменьшены в размере во время индуаны, но размер их тела восстанавливался до уровня до PTME во время оленяна. Мастодонсавр и трематозавры были основными водными и полуакватическими хищниками во время большей части триасовых, некоторые из которых охотятся на тетраподах , а другие - на рыбе.

Земные беспозвоночные

Большинство групп ископаемых насекомых, обнаруженных после пермской -триассической границы, значительно отличаются от групп палеозойских насекомых, были обнаружены только глянцелитродея , миомоптера и протозоптера в отложениях после исчезновения. Калонеродии . , палеодиктиоптероиды , протестаттроптераны и протодонаты вымерли к концу пермца Хотя триасовые насекомые сильно отличаются от пермского, разрыв в отчетах насекомых, охватывает примерно 15 миллионов лет с позднего перми до раннего триаса. В хорошо задокументированных поздних триасовых месторождениях окаменелости в подавляющем большинстве состоят из современных групп ископаемых насекомых.

Микробиально индуцированные осадочные структуры (MISS) доминировали в северных китайских наземных носах в раннем триасе. В Арктике Канады также мисс стала обычным явлением после перми-триасового вымирания. Распространенность мисс во многих ранних триасовых породах показывает, что микробные маты были важной особенностью послеэксбранных экосистем, которые были обнаружены биотурбаторами, которые в противном случае предотвратили бы их широко распространенное явление. Исчезновение мисс позже в раннем триасе, вероятно, показало большее восстановление наземных экосистем и, в частности, возврат распространенной биотурбации.

Гипотезы о причине

Объяснение события с 250 миллионов лет назад по своей сути сложно, при этом большая часть доказательств на земле разрушена или глубоко похоронена, в то время как распространение морского дна полностью переработано более 200 миллионов лет, не оставляя полезных указаний под океаном.

Тем не менее, ученые собрали значительные доказательства причин, и было предложено несколько механизмов. Предложения включают как катастрофические, так и постепенные процессы (аналогичные те, которые теоретизировали для события склеогенового вымирания мела , но с гораздо менее современным консенсусом).

• Катастрофическая , группа включает в себя одно или несколько больших на болид событий воздействия , увеличение вулканизма и внезапное высвобождение метана из морского дна, либо из -за диссоциации отложений гидрата метана либо метаболизма органических углеродных отложений с помощью метаногенных микробов.
• Постепенная группа включает в себя изменение уровня моря, увеличение гипоксии и увеличение засушливости .

Any hypothesis about the cause must explain the selectivity of the event, which affected organisms with calcium carbonate skeletons most severely; the long period (4 to 6 million years) before recovery started, and the minimal extent of biological mineralization (despite inorganic carbonates being deposited) once the recovery began.

Volcanism

Siberian Traps

The flood basalt eruptions that produced the large igneous province of the Siberian Traps were among the largest known volcanic events, extruding lava over 2,000,000 square kilometres (770,000 sq mi), roughly the size of Saudi Arabia, producing a catastrophic impact. The date of the Siberian Traps eruptions matches well with the extinction event. A study of the Norilsk and Maymecha-Kotuy regions of the northern Siberian platform indicates that volcanic activity occurred during a few enormous pulses of magma, as opposed to more regular flows.

The Siberian Traps caused one of the most rapid rises of atmospheric carbon dioxide levels in the geologic record, with the rate of carbon dioxide emissions estimated as five times faster than during the preceding catastrophic Capitanian mass extinction during the eruption of the Emeishan Traps. Overwhelming inorganic carbon sinks, carbon dioxide levels might have jumped from between 500 and 4,000 ppm prior to the extinction to around 8,000 ppm after, according to one estimate. Another study estimated pre-extinction carbon dioxide levels at 400 ppm, which then rose to 2,500 ppm, with 3,900 to 12,000 gigatonnes of carbon added to the ocean-atmosphere system. Extreme temperature rise would have followed, though some evidence suggests a lag of 12,000 to 128,000 years between the rise in volcanic carbon dioxide emissions and global warming. During the latest Permian before the extinction, global average surface temperatures were about 18.2 °C, which shot up to as much as 35 °C, this hyperthermal condition lasting as long as 500,000 years. Air temperatures at Gondwana's high southern latitudes experienced a warming of ~10–14 °C. According to oxygen isotope shifts from conodont apatite in South China, low latitude surface water temperatures surged about 8 °C. In present-day Iran, tropical sea surface temperatures were between 27 and 33 °C during the Changhsingian but jumped to over 35 °C during the PTME.

These extremely high atmospheric carbon dioxide concentrations persisted over a long period. The position and alignment of Pangaea at the time made the inorganic carbon cycle very inefficient at burying carbon. In a 2020 paper, scientists reconstructed the mechanisms that led to the extinction event in a biogeochemical model, showed the consequences of the greenhouse effect on the marine environment, and concluded that the mass extinction can be traced back to volcanic CO₂ emissions. Evidence also points to volcanic combustion of underground fossil fuel deposits, based on paired coronene-mercury spikes coinciding with geographically widespread mercury anomalies and the rise in isotopically light carbon. Te/Th values increase twentyfold over the PTME, further indicating it was concomitant with extreme volcanism. A major volcanogenic influx of isotopically light zinc from the Siberian Traps has also been recorded, further confirming that volcanism was contemporary with the PTME.

The Siberian Traps eruptions had unusual features that made them even more dangerous. The Siberian lithosphere is rich in halogens extremely destructive to the ozone layer, and evidence from subcontinental lithospheric xenoliths indicates that as much as 70% of their halogen content was released into the atmosphere. Around 18 teratonnes of hydrochloric acid were emitted, along with sulphur-rich volatiles that caused dust clouds and acid aerosols, which would have blocked out sunlight and disrupted photosynthesis on land and in the photic zone of the ocean, causing food chains to collapse. These volcanic outbursts of sulphur also induced brief but severe global cooling punctuating the broader trend of rapid global warming, with glacio-eustatic sea level fall. However, the briefness of these cold events makes them unlikely to have been a significant kill mechanism.

The eruptions may also have caused acid rain as the aerosols washed out of the atmosphere. That may have killed land plants and mollusks and planktonic organisms with calcium carbonate shells. Pure flood basalts produce fluid, low-viscosity lava, and do not hurl debris into the atmosphere. It appears, however, that 20% of the output of the Siberian Traps eruptions was pyroclastic ash thrown high into the atmosphere, increasing the short-term cooling effect. When this had washed out of the atmosphere, the excess carbon dioxide would have remained and global warming would have proceeded unchecked.

Burning of hydrocarbon deposits may have exacerbated the extinction. The Siberian Traps are underlain by thick sequences of Early-Mid Paleozoic aged carbonate and evaporite deposits, as well as Carboniferous-Permian aged coal bearing clastic rocks. When heated, such as by igneous intrusions, these rocks may emit large amounts of greenhouse and toxic gases. The unique setting of the Siberian Traps over these deposits is likely the reason for the severity of the extinction. The basalt lava erupted or intruded into carbonate rocks and sediments in the process of forming large coal beds, which would have emitted large amounts of carbon dioxide, leading to stronger global warming after the dust and aerosols settled. The change of the eruptions from flood basalt to sill dominated emplacement, liberating even more trapped hydrocarbon deposits, coincides with the main onset of the extinction and is linked to a major negative δ¹³C excursion. The intermediate temperature of the Siberian Traps magmas optimised the extremely voluminous release of CO₂ by way of heating of evaporites and carbonates.

Venting of coal-derived methane was accompanied by explosive combustion of coal and discharge of coal-fly ash. A 2011 study led by Stephen E. Grasby reported evidence that volcanism caused massive coal beds to ignite, possibly releasing more than 3 trillion tons of carbon. They found ash deposits in deep rock layers near what is now the Buchanan Lake Formation: "coal ash dispersed by the explosive Siberian Trap eruption would be expected to have an associated release of toxic elements in impacted water bodies where fly ash slurries developed. ... Mafic megascale eruptions are long-lived events that would allow significant build-up of global ash clouds." Grasby said, "In addition to these volcanoes causing fires through coal, the ash it spewed was highly toxic and was released in the land and water, potentially contributing to the worst extinction event in earth history." However, some researchers propose that these supposed fly ashes were actually the result of wildfires not related to massive coal combustion by intrusive magmatism. A 2013 study led by Q.Y. Yang reported that the total amounts of important volatiles emitted from the Siberian Traps consisted of 8.5 × 10⁷ Tg CO₂, 4.4 × 10⁶ Tg CO, 7.0 × 10⁶ Tg H₂S, and 6.8 × 10⁷ Tg SO₂.

The sill-dominated emplacement of the Siberian Traps prolonged their warming effects; whereas extrusive volcanism generates an abundance of subaerial basalts that efficiently sequester carbon dioxide via the silicate weathering process, underground sills cannot sequester atmospheric carbon dioxide and mitigate global warming. Additionally, enhanced reverse weathering and depletion of siliceous carbon sinks enabled extreme warmth to persist for much longer than expected if the excess carbon dioxide was sequestered by silicate rock. The decline in biological silicate deposition resulting from the mass extinction of siliceous organisms acted as a positive feedback loop wherein mass death of marine life exacerbated and prolonged extreme hothouse conditions.

Mercury anomalies corresponding to the time of Siberian Traps activity have been found in many geographically disparate sites, indicating that these volcanic eruptions released significant quantities of toxic mercury into the atmosphere and ocean, causing even larger terrestrial and marine die-offs. A series of surges raised terrestrial and marine environmental mercury concentrations by orders of magnitude above normal background levels and caused mercury poisoning over periods of a thousand years each. Mutagenesis in surviving plants after the PTME coeval with mercury and copper loading confirms volcanically induced heavy metal toxicity. Increased bioproductivity may have sequestered mercury and party mitigated poisoning. Immense volumes of nickel aerosols and cobalt and arsenic emisions, were also released, further contributing to metal poisoning.

The devastation wrought by the Siberian Traps did not end following the Permian-Triassic boundary. Carbon isotope fluctuations suggest that massive Siberian Traps activity recurred many times during the Early Triassic, a finding corroborated by mercury spikes, causing further extinction events during the epoch.

Choiyoi Silicic Large Igneous Province

A second flood basalt event that produced the Choiyoi Silicic Large Igneous Province in southwestern Gondwana between around 286 Ma and 247 Ma has also been suggested as a significant additional extinction mechanism. At 1,300,000 cubic kilometres in volume and 1,680,000 square kilometres in area, this event was 40% the size of the Siberian Traps. Specifically, this flood basalt has been implicated in the regional demise of the Gondwanan Glossopteris flora.

Indochina-South China subduction-zone volcanic arc

Mercury anomalies preceding the end-Permian extinction have been discovered in what was then the boundary between the South China craton and the Indochinese plate, a subduction zone with a volcanic arc. Hafnium isotopes from syndepositional magmatic zircons found in ash beds created by this volcanic pulse confirm its origin in subduction-zone volcanism rather than large igneous province activity. The enrichment of copper samples from these deposits in isotopically light copper provide additional confirmation. This volcanism has been speculated to have caused local biotic stress among radiolarians, sponges, and brachiopods over the 60,000 years preceding the end-Permian marine extinction, as well as an ammonoid crisis with decreased morphological complexity and size and increased rate of turnover beginning in the lower C. yini biozone, around 200,000 years before the extinction.

Methane clathrate gasification

Main article: Clathrate gun hypothesis

Further information: Arctic methane emissions

Methane clathrates, also known as methane hydrates, consist of molecules of methane trapped in the crystal lattice of ice. This methane, produced by methanogen microbes, has a ¹³C ⁄ ¹²C isotope ratio about 6% below normal (δ¹³C −6.0%). At the right combination of pressure and temperature, clathrates form near the surface of permafrost and in large quantities on continental shelves and nearby seabed at water depths of at least 300 m (980 ft), buried in sediments up to 2,000 m (6,600 ft) below the sea floor.

Massive release of methane from these clathrates may have contributed to the PTME, as scientists have found worldwide evidence of a swift decrease of about 1% in the ¹³C ⁄ ¹²C ratio in carbonate rocks from the end-Permian. This is the first, largest, and fastest of a series of excursions (decreases and increases) in the ratio, until it abruptly stabilised in the middle Triassic, followed soon afterwards by the recovery of calcifying shelled sealife. The seabed probably contained methane hydrate deposits, and the lava caused the deposits to dissociate, releasing vast quantities of methane. A vast release of methane might cause significant global warming since methane is a very powerful greenhouse gas. Strong evidence suggests the global temperatures increased by about 6 °C (10.8 °F) near the equator and therefore by more at higher latitudes: a sharp decrease in oxygen isotope ratios (¹⁸O ⁄ ¹⁶O); the extinction of Glossopteris flora (Glossopteris and plants that grew in the same areas), which needed a cold climate, with its replacement by floras typical of lower paleolatitudes. It was also suggested that a large-scale release of methane and other greenhouse gases from the ocean into the atmosphere was connected to the anoxic events and euxinic (sulfidic) events at the time, with the exact mechanism compared to the 1986 Lake Nyos disaster.

The clathrate hypothesis seemed the only proposed mechanism sufficient to cause a global 1% reduction in the ¹³C ⁄ ¹²C ratio . While a variety of factors may have contributed to the ratio drop, a 2002 review found most of them insufficient to account for the observed amount:

• Gases from volcanic eruptions have a ¹³C ⁄ ¹²C ratio about 0.5 to 0.8% below standard (δ¹³C −0.5 to −0.8%), but a 1995 assessment concluded that the observed 1.0% worldwide reduction would have required eruptions massively larger than any found. (However, this analysis addressed only CO₂ produced by the magma itself, not from interactions with carbon bearing sediments, as described below.)
• A reduction in organic activity would extract ¹²C more slowly from the environment and leave more of it to be incorporated into sediments, thus reducing the ¹³C ⁄ ¹²C ratio. Biochemical processes preferentially use the lighter isotopes since chemical reactions are ultimately driven by electromagnetic forces between atoms and lighter isotopes respond more quickly to these forces, but a study of a smaller drop of 0.3 to 0.4% in ¹³C ⁄ ¹²C (δ¹³C −3 to −4 ‰) at the Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM) concluded that even transferring all the organic carbon (in organisms, soils, and dissolved in the ocean) into sediments would be insufficient: Even such a large burial of material rich in ¹²C would not have produced the 'smaller' drop in the ¹³C ⁄ ¹²C ratio of the rocks around the PETM.
• Buried sedimentary organic matter has a ¹³C ⁄ ¹²C ratio 2.0 to 2.5% below normal (δ¹³C −2.0 to −2.5%). Theoretically, if the sea level fell sharply, shallow marine sediments would be exposed to oxidation. But 6,500–8,400 gigatonnes (1 gigatonne = 10¹² kg) of organic carbon would have to be oxidized and returned to the ocean-atmosphere system within less than a few hundred thousand years to reduce the ¹³C ⁄ ¹²C ratio by 1.0%, which is not thought to be a realistic possibility. Moreover, sea levels were rising rather than falling at the time of the extinction.
• Rather than a sudden decline in sea level, intermittent periods of ocean-bottom hyperoxia and anoxia (high-oxygen and low- or zero-oxygen conditions) may have caused the ¹³C ⁄ ¹²C ratio fluctuations in the Early Triassic; and global anoxia may have been responsible for the end-Permian blip. The continents of the end-Permian and early Triassic were more clustered in the tropics than they are now, and large tropical rivers would have dumped sediment into smaller, partially enclosed ocean basins at low latitudes. Such conditions favor oxic and anoxic episodes; oxic/anoxic conditions would result in a rapid release/burial, respectively, of large amounts of organic carbon, which has a low ¹³C ⁄ ¹²C ratio because biochemical processes use the lighter isotopes more. That or another organic-based reason may have been responsible for both that and a late Proterozoic/Cambrian pattern of fluctuating ¹³C ⁄ ¹²C ratios.

However, the clathrate hypothesis has also been criticized. Carbon-cycle models which include consideration of roasting carbonate sediments by volcanism confirm that it would have had enough effect to produce the observed reduction. Also, the pattern of isotope shifts expected to result from a massive release of methane does not match the patterns seen throughout the Early Triassic. Not only would such a cause require the release of five times as much methane as postulated for the PETM, but would it also have to be reburied at an unrealistically high rate to account for the rapid increases in the ¹³C ⁄ ¹²C ratio (episodes of high positive δ¹³C) throughout the early Triassic before it was released several times again. The latest research suggests that greenhouse gas release during the extinction event was dominated by volcanic carbon dioxide, and while methane release had to have contributed, isotopic signatures show that thermogenic methane released from the Siberian Traps had consistently played a larger role than methane from clathrates and any other biogenic sources such as wetlands during the event.

Adding to the evidence against methane clathrate release as the central driver of warming, the main rapid warming event is also associated with marine transgression rather than regression; the former would not normally have initiated methane release, which would have instead required a decrease in pressure, something that would be generated by a retreat of shallow seas. The configuration of the world's landmasses into one supercontinent would also mean that the global gas hydrate reservoir was lower than today, further damaging the case for methane clathrate dissolution as a major cause of the carbon cycle disruption.

Hypercapnia and acidification

Marine organisms are more sensitive to changes in CO₂ (carbon dioxide) levels than terrestrial organisms for a variety of reasons. CO₂ is 28 times more soluble in water than is oxygen. Marine animals normally function with lower concentrations of CO₂ in their bodies than land animals, as the removal of CO₂ in air-breathing animals is impeded by the need for the gas to pass through the respiratory system's membranes (lungs' alveolus, tracheae, and the like), even when CO₂ diffuses more easily than oxygen. In marine organisms, relatively modest but sustained increases in CO₂ concentrations hamper the synthesis of proteins, reduce fertilization rates, and produce deformities in calcareous hard parts. Higher concentrations of CO₂ also result in decreased activity levels in many active marine animals, hindering their ability to obtain food. An analysis of marine fossils from the Permian's final Changhsingian stage found that marine organisms with a low tolerance for hypercapnia (high concentration of carbon dioxide) had high extinction rates, and the most tolerant organisms had very slight losses. The most vulnerable marine organisms were those that produced calcareous hard parts (from calcium carbonate) and had low metabolic rates and weak respiratory systems, notably calcareous sponges, rugose and tabulate corals, calcite-depositing brachiopods, bryozoans, and echinoderms; about 81% of such genera became extinct. Close relatives without calcareous hard parts suffered only minor losses, such as sea anemones, from which modern corals evolved. Animals with high metabolic rates, well-developed respiratory systems, and non-calcareous hard parts had negligible losses except for conodonts, in which 33% of genera died out. This pattern is also consistent with what is known about the effects of hypoxia, a shortage but not total absence of oxygen. However, hypoxia cannot have been the only killing mechanism for marine organisms. Nearly all of the continental shelf waters would have had to become severely hypoxic to account for the magnitude of the extinction, but such a catastrophe would make it difficult to explain the very selective pattern of the extinction. Mathematical models of the Late Permian and Early Triassic atmospheres show a significant but protracted decline in atmospheric oxygen levels, with no acceleration near the P–Tr boundary. Minimum atmospheric oxygen levels in the Early Triassic are never less than present-day levels and so the decline in oxygen levels does not match the temporal pattern of the extinction.

In addition, an increase in CO₂ concentration is inevitably linked to ocean acidification, consistent with the preferential extinction of heavily calcified taxa and other signals in the rock record that suggest a more acidic ocean. The decrease in ocean pH is calculated to be up to 0.7 units. An extreme aragonite sea formed. Ocean acidification was most extreme at mid-latitudes, and the major marine transgression associated with the end-Permian extinction is believed to have devastated shallow shelf communities in conjunction with anoxia. Evidence from paralic facies spanning the Permian-Triassic boundary in western Guizhou and eastern Yunnan, however, shows a local marine transgression dominated by carbonate deposition, suggesting that ocean acidification did not occur across the entire globe and was likely limited to certain regions of the world's oceans. One study, published in Scientific Reports, concluded that widespread ocean acidification, if it did occur, was not intense enough to impede calcification and only occurred during the beginning of the extinction event. The relative success of many marine organisms that were very vulnerable to acidification has further been used to argue that acidification was not a major extinction contributor. The persistence of highly elevated carbon dioxide concentrations in the atmosphere and ocean during the Early Triassic would have impeded the recovery of biocalcifying organisms after the PTME.

Acidity generated by increased carbon dioxide concentrations in soil and sulphur dioxide dissolution in rainwater was also a kill mechanism on land. The increasing acidification of rainwater caused increased soil erosion as a result of the increased acidity of forest soils, evidenced by the increased influx of terrestrially derived organic sediments found in marine sedimentary deposits during the end-Permian extinction. Further evidence of an increase in soil acidity comes from elevated Ba/Sr ratios in earliest Triassic soils. A positive feedback loop further enhancing and prolonging soil acidification may have resulted from the decline of infaunal invertebrates like tubificids and chironomids, which remove acid metabolites from the soil. The increased abundance of vermiculitic clays in Shansi, South China coinciding with the Permian-Triassic boundary strongly suggests a sharp drop in soil pH causally related to volcanogenic emissions of carbon dioxide and sulphur dioxide. Hopane anomalies have also been interpreted as evidence of acidic soils and peats. As with many other environmental stressors, acidity on land episodically persisted well into the Triassic, stunting the recovery of terrestrial ecosystems.

Anoxia and euxinia

See also: Anoxic event

Evidence for widespread ocean anoxia (severe deficiency of oxygen) and euxinia (presence of hydrogen sulfide) is found from the Late Permian to the Early Triassic. Throughout most of the Tethys and Panthalassic Oceans, evidence for anoxia appears at the extinction event, including small pyrite framboids, negative δ²³⁸U excursions, negative δ¹⁵N excursions, positive δ^82/78Se isotope excursions, relatively positive δ¹³C ratios in polycyclic aromatic hydrocarbons, high Th/U ratios, positive Ce/Ce* anomalies, depletions of molybdenum, uranium, and vanadium from seawater, and fine laminations in sediments. However, evidence for anoxia precedes the extinction at some other sites, including Spiti, India, Shangsi, China, Meishan, China, Opal Creek, Alberta, and Kap Stosch, Greenland. Biogeochemical evidence also points to the presence of euxinia during the PTME. Biomarkers for green sulfur bacteria, such as isorenieratane, the diagenetic product of isorenieratene, are widely used as indicators of photic zone euxinia because green sulfur bacteria require both sunlight and hydrogen sulfide to survive. Their abundance in sediments from the P–T boundary indicates euxinic conditions were present even in the shallow waters of the photic zone. Negative mercury isotope excursions further bolster evidence for extensive euxinia during the PTME. The disproportionate extinction of high-latitude marine species provides further evidence for oxygen depletion as a killing mechanism; low-latitude species living in warmer, less oxygenated waters are naturally better adapted to lower levels of oxygen and are able to migrate to higher latitudes during periods of global warming, whereas high-latitude organisms are unable to escape from warming, hypoxic waters at the poles. Evidence of a lag between volcanic mercury inputs and biotic turnovers provides further support for anoxia and euxinia as the key killing mechanism, because extinctions would be expected to be synchronous with volcanic mercury discharge if volcanism and hypercapnia was the primary driver of extinction.

The sequence of events leading to anoxic oceans may have been triggered by carbon dioxide emissions from the eruption of the Siberian Traps. In that scenario, warming from the enhanced greenhouse effect would reduce the solubility of oxygen in seawater, causing the concentration of oxygen to decline. Increased coastal evaporation would have caused the formation of warm saline bottom water (WSBW) depleted in oxygen and nutrients, which spread across the world through the deep oceans. The influx of WSBW caused thermal expansion of water that raised sea levels, bringing anoxic waters onto shallow shelfs and enhancing the formation of WSBW in a positive feedback loop. The flux of terrigeneous material into the oceans increased as a result of soil erosion, which would have facilitated increased eutrophication. Increased chemical weathering of the continents due to warming and the acceleration of the water cycle would increase the riverine flux of nutrients to the ocean. Additionally, the Siberian Traps directly fertilised the oceans with iron and phosphorus as well, triggering bioblooms and marine snowstorms. Increased phosphate levels would have supported greater primary productivity in the surface oceans. The increase in organic matter production would have caused more organic matter to sink into the deep ocean, where its respiration would further decrease oxygen concentrations. Once anoxia became established, it would have been sustained by a positive feedback loop because deep water anoxia tends to increase the recycling efficiency of phosphate, leading to even higher productivity. Along the Panthalassan coast of South China, oxygen decline was also driven by large-scale upwelling of deep water enriched in various nutrients, causing this region of the ocean to be hit by especially severe anoxia. Convective overturn helped facilitate the expansion of anoxia throughout the water column. A severe anoxic event at the end of the Permian would have allowed sulfate-reducing bacteria to thrive, causing the production of large amounts of hydrogen sulfide in the anoxic ocean, turning it euxinic. In some regions, anoxia briefly disappeared when transient cold snaps resulting from volcanic sulphur emissions occurred.

This spread of toxic, oxygen-depleted water would have devastated marine life, causing widespread die-offs. Models of ocean chemistry suggest that anoxia and euxinia were closely associated with hypercapnia (high levels of carbon dioxide). This suggests that poisoning from hydrogen sulfide, anoxia, and hypercapnia acted together as a killing mechanism. Hypercapnia best explains the selectivity of the extinction, but anoxia and euxinia probably contributed to the high mortality of the event. The persistence of anoxia through the Early Triassic may explain the slow recovery of marine life and low levels of biodiversity after the extinction, particularly that of benthic organisms. Anoxia disappeared from shallow waters more rapidly than the deep ocean. Reexpansions of oxygen-minimum zones did not cease until the late Spathian, periodically setting back and restarting the biotic recovery process. The decline in continental weathering towards the end of the Spathian at last began ameliorating marine life from recurrent anoxia. In some regions of Panthalassa, pelagic zone anoxia continued to recur as late as the Anisian, probably due to increased productivity and a return of aeolian upwelling. Some sections show a rather quick return to oxic water column conditions, however, so for how long anoxia persisted remains debated. The volatility of the Early Triassic sulphur cycle suggests marine life continued to face returns of euxinia as well.

Some scientists have challenged the anoxia hypothesis on the grounds that long-lasting anoxic conditions could not have been supported if Late Permian thermohaline ocean circulation conformed to the "thermal mode" characterised by cooling at high latitudes. Anoxia may have persisted under a "haline mode" in which circulation was driven by subtropical evaporation, although the "haline mode" is highly unstable and was unlikely to have represented Late Permian oceanic circulation.

Oxygen depletion via extensive microbial blooms also played a role in the biological collapse of not just marine ecosystems but freshwater ones as well. Persistent lack of oxygen after the extinction event itself helped delay biotic recovery for much of the Early Triassic epoch.

Aridification

Increasing continental aridity, a trend well underway even before the PTME as a result of the coalescence of the supercontinent Pangaea, was drastically exacerbated by terminal Permian volcanism and global warming. The combination of global warming and drying generated an increased incidence of wildfires. Tropical coastal swamp floras such as those in South China may have been very detrimentally impacted by the increase in wildfires, though it is ultimately unclear if an increase in wildfires played a role in driving taxa to extinction.

Aridification trends varied widely in their tempo and regional impact. Analysis of the fossil river deposits of the floodplains of the Karoo Basin indicate a shift from meandering to braided river patterns, indicating a very abrupt drying of the climate. The climate change may have taken as little as 100,000 years, prompting the extinction of the unique Glossopteris flora and its associated herbivores, followed by the carnivorous guild. A pattern of aridity-induced extinctions that progressively ascended up the food chain has been deduced from Karoo Basin biostratigraphy. Evidence for aridification in the Karoo across the Permian-Triassic boundary is not, however, universal, as some palaeosol evidence indicates a wettening of the local climate during the transition between the two geologic periods. Evidence from the Sydney Basin of eastern Australia, on the other hand, suggests that the expansion of semi-arid and arid climatic belts across Pangaea was not immediate but was instead a gradual, prolonged process. Apart from the disappearance of peatlands, there was little evidence of significant sedimentological changes in depositional style across the Permian-Triassic boundary. Instead, a modest shift to amplified seasonality and hotter summers is suggested by palaeoclimatological models based on weathering proxies from the region's Late Permian and Early Triassic deposits. In the Kuznetsk Basin of southwestern Siberia, an increase in aridity led to the demise of the humid-adapted cordaites forests in the region a few hundred thousand years before the Permian-Triassic boundary. Drying of this basin has been attributed to a broader poleward shift of drier, more arid climates during the late Changhsingian before the more abrupt main phase of the extinction at the Permian-Triassic boundary that disproportionately affected tropical and subtropical species.

The persistence of hyperaridity varied regionally as well. In the North China Basin, highly arid climatic conditions are recorded during the latest Permian, near the Permian-Triassic boundary, with a swing towards increased precipitation during the Early Triassic, the latter likely assisting biotic recovery following the mass extinction. Elsewhere, such as in the Karoo Basin, episodes of dry climate recurred regularly in the Early Triassic, with profound effects on terrestrial tetrapods.

The types and diversity of ichnofossils in a locality has been used as an indicator measuring aridity. Nurra, an ichnofossil site on the island of Sardinia, shows evidence of major drought-related stress among crustaceans. Whereas the Permian subnetwork at Nurra displays extensive horizontal backfilled traces and high ichnodiversity, the Early Triassic subnetwork is characterised by an absence of backfilled traces, an ichnological sign of aridification.

Ozone depletion

A collapse of the atmospheric ozone shield has been invoked as an explanation for the mass extinction, particularly that of terrestrial plants. Ozone production may have been reduced by 60-70%, increasing the flux of ultraviolet radiation by 400% at equatorial latitudes and 5,000% at polar latitudes. The hypothesis has the advantage of explaining the mass extinction of plants, which would have added to the methane levels and should otherwise have thrived in an atmosphere with a high level of carbon dioxide. Fossil spores from the end-Permian further support the theory; many spores show deformities that could have been caused by ultraviolet radiation, which would have been more intense after hydrogen sulfide emissions weakened the ozone layer. Malformed plant spores from the time of the extinction event show an increase in ultraviolet B absorbing compounds, confirming that increased ultraviolet radiation played a role in the environmental catastrophe and excluding other possible causes of mutagenesis, such as heavy metal toxicity, in these mutated spores. Extremely positive Δ³³S anomalies provide evidence of photolysis of volcanic SO₂, indicating increased ultraviolet radiation flux. Sulphur isotope data from North China are inconsistent with a total collapse of the ozone layer, however, suggesting it may have not been as major a kill mechanism as others.

Multiple mechanisms could have reduced the ozone shield and rendered it ineffective. Computer modelling shows high atmospheric methane levels are associated with ozone shield decline and may have contributed to its reduction during the PTME. Volcanic emissions of sulphate aerosols into the stratosphere would have dealt significant destruction to the ozone layer. As mentioned previously, the rocks in the region where the Siberian Traps were emplaced are extremely rich in halogens. The intrusion of Siberian Traps volcanism into deposits rich in organohalogens, such as methyl bromide and methyl chloride, would have been another source of ozone destruction. An uptick in wildfires, a natural source of methyl chloride, would have had further deleterious effects still on the atmospheric ozone shield. Upwelling of euxinic water may have released massive hydrogen sulphide emissions into the atmosphere and would poison terrestrial plants and animals and severely weaken the ozone layer, exposing much of the life that remained to fatal levels of UV radiation, although other modelling work has found that the release of this gas would not have significantly damaged the ozone layer. Indeed, biomarker evidence for anaerobic photosynthesis by Chlorobiaceae (green sulfur bacteria) from the Late-Permian into the Early Triassic indicates that hydrogen sulphide did upwell into shallow waters because these bacteria are restricted to the photic zone and use sulfide as an electron donor.

Asteroid impact

Artist's impression of a major impact event: A collision between Earth and an asteroid a few kilometers in diameter would release as much energy as the detonation of several million nuclear weapons.

Evidence that an impact event may have caused the Cretaceous–Paleogene extinction has led to speculation that similar impacts may have been the cause of other extinction events, including the P–Tr extinction, and thus to a search for evidence of impacts at the times of other extinctions, such as large impact craters of the appropriate age. However, suggestions that an asteroid impact was the trigger of the Permian-Triassic extinction are now largely rejected.

Reported evidence for an impact event from the P–Tr boundary level includes rare grains of shocked quartz in Australia and Antarctica; fullerenes trapping extraterrestrial noble gases; meteorite fragments in Antarctica; and grains rich in iron, nickel, and silicon, which may have been created by an impact. However, the accuracy of most of these claims has been challenged. For example, quartz from Graphite Peak in Antarctica, once considered "shocked", has been re-examined by optical and transmission electron microscopy. The observed features were concluded to be due not to shock, but rather to plastic deformation, consistent with formation in a tectonic environment such as volcanism. Iridium levels in many sites straddling the Permian-Triassic boundaries are not anomalous, providing evidence against an extraterrestrial impact as the PTME's cause.

An impact crater on the seafloor would be evidence of a possible cause of the P–Tr extinction, but such a crater would by now have disappeared. As 70% of the Earth's surface is currently sea, an asteroid or comet fragment is now perhaps more than twice as likely to hit the ocean as it is to hit land. However, Earth's oldest ocean-floor crust is only 200 million years old as it is continually being destroyed and renewed by spreading and subduction. Furthermore, craters produced by very large impacts may be masked by extensive flood basalting from below after the crust is punctured or weakened. Yet, subduction should not be entirely accepted as an explanation for the lack of evidence: as with the K-T event, an ejecta blanket stratum rich in siderophilic elements (such as iridium) would be expected in formations from the time.

A large impact might have triggered other mechanisms of extinction described above, such as the Siberian Traps eruptions at either an impact site or the antipode of an impact site. The abruptness of an impact also explains why more species did not rapidly evolve to survive, as would be expected if the Permian–Triassic event had been slower and less global than a meteorite impact.

Bolide impact claims have been criticised on the grounds that they are unnecessary as explanations for the extinctions, and they do not fit the known data compatible with a protracted extinction spanning thousands of years. Additionally, many sites spanning the Permian-Triassic boundary display a complete lack of evidence of an impact event.

Possible impact sites

Possible impact craters proposed as the site of an impact causing the P–Tr extinction include the 250 km (160 mi) Bedout structure off the northwest coast of Australia and the hypothesized 480 km (300 mi) Wilkes Land crater of East Antarctica. An impact has not been proved in either case, and the idea has been widely criticized. The Wilkes Land geophysical feature is of very uncertain age, possibly later than the Permian–Triassic extinction.

Another impact hypothesis postulates that the impact event which formed the Araguainha crater, whose formation has been dated to 254.7 ± 2.5 million, a possible temporal range overlapping with the end-Permian extinction, precipitated the mass extinction. The impact occurred around extensive deposits of oil shale in the shallow marine Paraná–Karoo Basin, whose perturbation by the seismicity resulting from impact likely discharged about 1.6 teratonnes of methane into Earth's atmosphere, buttressing the already rapid warming caused by hydrocarbon release due to the Siberian Traps. The large earthquakes generated by the impact would have additionally generated massive tsunamis across much of the globe. Despite this, most palaeontologists reject the impact as being a significant driver of the extinction, citing the relatively low energy (equivalent to 10⁵ to 10⁶ of TNT, around two orders of magnitude lower than the impact energy believed to be required to induce mass extinctions) released by the impact.

A 2017 paper noted the discovery of a circular gravity anomaly near the Falkland Islands which might correspond to an impact crater with a diameter of 250 km (160 mi), as supported by seismic and magnetic evidence. Estimates for the age of the structure range up to 250 million years old. This would be substantially larger than the well-known 180 km (110 mi) Chicxulub impact crater associated with a later extinction. However, Dave McCarthy and colleagues from the British Geological Survey illustrated that the gravity anomaly is not circular and also that the seismic data presented by Rocca, Rampino and Baez Presser did not cross the proposed crater or provide any evidence for an impact crater.

Methanogens

A hypothesis published in 2014 posits that a genus of anaerobic methanogenic archaea known as Methanosarcina was responsible for the event. Three lines of evidence suggest that these microbes acquired a new metabolic pathway via gene transfer at about that time, enabling them to efficiently metabolize acetate into methane. That would have led to their exponential reproduction, allowing them to rapidly consume vast deposits of organic carbon that had accumulated in marine sediment. The result would have been a sharp buildup of methane and carbon dioxide in the oceans and atmosphere, in a manner that may be consistent with the ¹³C/¹²C isotopic record. Massive volcanism facilitated this process by releasing large amounts of nickel, a scarce metal which is a cofactor for enzymes involved in producing methane. Chemostratigraphic analysis of Permian-Triassic boundary sediments in Chaotian demonstrates a methanogenic burst could be responsible for some percentage of the carbon isotopic fluctuations. On the other hand, in the canonical Meishan sections, the nickel concentration increases somewhat after the δ¹³C concentrations have begun to fall.

Interstellar dust

John Gribbin argues that the Solar System last passed through a spiral arm of the Milky Way around 250 million years ago and that the resultant dusty gas clouds may have caused a dimming of the Sun, which combined with the effect of Pangaea to produce an ice age.

Comparison to present global warming

The PTME has been compared to the current anthropogenic global warming situation and Holocene extinction due to sharing the common characteristic of rapid rates of carbon dioxide release. Though the current rate of greenhouse gas emissions is more than an order of magnitude greater than the rate measured over the course of the PTME, the discharge of greenhouse gases during the PTME is poorly constrained geo-chronologically and was most likely pulsed and constrained to a few key, short intervals, rather than continuously occurring at a constant rate for the whole extinction interval; the rate of carbon release within these intervals was likely to have been similar in timing to modern anthropogenic emissions. As they did during the PTME, oceans in the present day are experiencing drops in pH and in oxygen levels, prompting further comparisons between modern anthropogenic ecological conditions and the PTME. Another biocalcification event similar in its effects on modern marine ecosystems is predicted to occur if carbon dioxide levels continue to rise. The changes in plant-insect interactions resulting from the PTME have also been invoked as possible indicators of the world's future ecology. The similarities between the two extinction events have led to warnings from geologists about the urgent need for reducing carbon dioxide emissions if an event similar to the PTME is to be prevented from occurring.

See also

• Carbon dioxide
• Extinction event
• Climate change
• List of possible impact structures on Earth
• Silurian hypothesis

Дальнейшее чтение

• Овер, Джесс (редактор), Понимание позднего девона и пермского биотического и климатического события (тома 20 в последовательных разработках в палеонтологии и стратиграфии (2006)). Состояние расследования событий вымирания.
• Свит, Уолтер С. (редактор), пермо -триассические события в восточных тетисах: классификация стратиграфии и отношения с Западными Тетисами (в серии мира и региональной геологии)

Внешние ссылки

• «Сибирские ловушки» . Получено 2011-04-30 .
• «Большой взрыв в Антарктиде: убийственный кратер, найденный под льдом» . Получено 2011-04-30 .
• «Глобальное потепление привело к атмосферному серо водороду и пермскому вымиранию» . Получено 2011-04-30 .
• Моррисон, Д. «Влияние вызвало ли влияние пермско-триасовое вымирание?» Полем НАСА. Архивировано из оригинала 2011-06-10 . Получено 2011-04-30 .
• «Средство пермского вымирания» . Получено 2011-04-30 .
• Огден, де; Сон, NH (2012). «Взрывное извержение угля и базальта и энмианскую массовую вымирание» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (1): 59–62. Bibcode : 2012pnas..109 ... 59o . doi : 10.1073/pnas.1118675109 . PMC   3252959 . PMID   22184229 .
• «BBC Radio 4 в нашем времени обсуждения перми-триасовой границы» . Получено 2012-02-01 . Подкаст доступен.
• Циммер, Карл (2018-12-07). «Планета видела внезапное потепление раньше. Она вытерла почти все» . New York Times . Получено 2018-12-10 .
• «Великая смерть: крупнейшая в мире массовая вымирание земли-это предупреждение для человечества» . CBS News . Получено 2021-03-05 .