Единая нейтральная теория биоразнообразия

Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии

Автор	Стивен П. Хаббелл
Язык	Английский
Ряд	Монографии по популяционной биологии
Номер выпуска	32
Издатель	Издательство Принстонского университета
Дата публикации	2001
Место публикации	Соединенные Штаты
Страницы	375
ISBN	0-691-02129-5

Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (здесь «Единая теория» или «UNTB» ) — это теория и название монографии эколога Стивена П. Хаббелла . Его цель – объяснить разнообразие и относительное обилие видов в экологических сообществах. Как и другие нейтральные теории экологии, Хаббелл предполагает, что различия между членами экологического сообщества трофически сходных видов «нейтральны» или не имеют отношения к их успеху. Это означает, что различия в нишах не влияют на численность, и численность каждого вида является случайным блужданием . Эта теория вызвала споры. и некоторые авторы считают это более сложной версией других нулевых моделей, которые лучше соответствуют данным.

«Нейтралитет» означает, что на данном трофическом уровне пищевой цепи виды эквивалентны по уровню рождаемости, смертности, скорости расселения и видообразования, если измерять их в расчете на душу населения. Это можно считать нулевой гипотезой теории ниш . Хаббелл основывался на более ранних нейтральных моделях, включая Роберта Макартура и Э.О. Уилсона. теорию биогеографии островов и Стивена Джея Гулда . концепции симметрии и нулевых моделей

«Экологическое сообщество» — это группа трофически сходных симпатрических видов , которые фактически или потенциально конкурируют на определенной территории за одни и те же или сходные ресурсы. Согласно Единой теории, сложные экологические взаимодействия разрешены между отдельными членами экологического сообщества (например, конкуренция и сотрудничество) при условии, что все люди подчиняются одним и тем же правилам. Асимметричные явления, такие как паразитизм и хищничество , исключены из технического задания; но стратегии сотрудничества, такие как роение, и негативное взаимодействие, такое как конкуренция за ограниченное количество еды или света, разрешены (при условии, что все особи ведут себя одинаково).

Теория предсказывает существование фундаментальной константы биоразнообразия, условно обозначаемой θ , которая, по-видимому, управляет видовым богатством в самых разных пространственных и временных масштабах.

Насыщенность

Хотя это и не является строго необходимым для нейтральной теории, многие стохастические модели биоразнообразия предполагают фиксированный, конечный размер сообщества (общее количество отдельных организмов). Существуют неизбежные физические ограничения на общее количество особей, которые могут быть помещены в данное пространство (хотя пространство само по себе не обязательно является ресурсом, оно часто является полезной суррогатной переменной для ограничивающего ресурса, который распределен по ландшафту; примеры это будет включать солнечный свет в случае паразитов или хозяев).

Если рассматривать широкий спектр видов (скажем, гигантские секвойи и ряску , два вида, которые имеют очень разную плотность насыщения), то предположение о постоянном размере сообщества может быть не очень хорошим, потому что плотность была бы выше, если бы меньшие виды были монодоминантный. Поскольку Единая теория относится только к сообществам трофически сходных, конкурирующих видов, маловероятно, что плотность населения будет слишком сильно различаться от одного места к другому.

Хаббелл учитывает тот факт, что размеры сообществ постоянны, и интерпретирует его как общий принцип: большие ландшафты всегда биотически насыщены особями . Хаббелл рассматривает сообщества как состоящие из фиксированного числа индивидов, обычно обозначаемого J. Таким образом ,

Исключениями из принципа насыщения являются нарушенные экосистемы, такие как Серенгети , где саженцы вытаптываются слонами и голубыми антилопами гну ; или сады , где систематически удаляются определенные виды.

Численность видов

Когда собираются данные о численности природных популяций, почти универсальными являются два наблюдения:

• Наиболее распространенные виды составляют значительную часть отобранных особей;
• Значительная часть отобранных видов очень редки. Действительно, значительная часть отобранных видов является одиночными, то есть видами, которые достаточно редки, чтобы была отобрана только одна особь.

Такие наблюдения обычно вызывают большое количество вопросов. Почему редкие виды редки? Почему численность наиболее распространенных видов намного превышает среднюю численность видов?

Ненейтральное объяснение редкости редких видов могло бы предполагать, что редкость является результатом плохой адаптации к местным условиям. UNTB предполагает, что нет необходимости ссылаться на адаптацию или нишевые различия, поскольку только нейтральная динамика может порождать такие модели.

Видовой состав любого сообщества со временем будет меняться случайным образом. Любая конкретная структура численности будет иметь соответствующую вероятность. UNTB прогнозирует, что вероятность существования сообщества J особей, состоящего из S различных видов с численностью $n_{1}$ для вида 1, $n_{2}$ для вида 2 и так далее до $n_{S}$ для вида S определяется выражением

$\Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,J)={\frac {J!\theta ^{S}}{1^{\phi _{1}}2^{\phi _{2}}\cdots J^{\phi _{J}}\phi _{1}!\phi _{2}!\cdots \phi _{J}!\Pi _{k=1}^{J}(\theta +k-1)}}$

где $\theta =2J\nu$ — фундаментальное число биоразнообразия ( $\nu$ – скорость видообразования), и $\phi _{i}$ — количество видов, имеющих i особей в выборке.

Это уравнение показывает, что UNTB предполагает нетривиальное равновесие доминирования и разнообразия между видообразованием и вымиранием.

В качестве примера рассмотрим сообщество из 10 особей и трех видов «а», «б» и «в» с численностью 3, 6 и 1 соответственно. Тогда приведенная выше формула позволит нам оценить вероятность различных значений θ . Таким образом, существует S = 3 вида и $\phi _{1}=\phi _{3}=\phi _{6}=1$, все остальные $\phi$равен нулю. Формула даст

$\Pr(3,6,1|\theta ,10)={\frac {10!\theta ^{3}}{1^{1}\cdot 3^{1}\cdot 6^{1}\cdot 1!1!1!\cdot \theta (\theta +1)(\theta +2)\cdots (\theta +9)}}$

которую можно максимизировать, чтобы получить оценку θ (на практике численные методы используются ). Оценка максимального правдоподобия для θ составляет около 1,1478.

Мы могли бы обозначить виды по-другому и вместо этого посчитать численность как 1,3,6 (или 3,1,6 и т. д. и т. п.). Логика подсказывает нам, что вероятность наблюдения закономерности численности будет такой же, как и при любой перестановке этой численности. Здесь мы имели бы

$\Pr(3;3,6,1)=\Pr(3;1,3,6)=\Pr(3;3,1,6)$

и так далее.

Чтобы учесть это, полезно рассматривать только ранжированные численности (то есть сортировать их перед вставкой в ​​формулу). Ранговая конфигурация доминирования-разнообразия обычно записывается как $\Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)$ где $r_{i}$ – численность i -го наиболее массового вида: $r_{1}$ изобилие изобилующих, $r_{2}$ обилие второго по численности вида и т.д. Для удобства выражение обычно «дополняется» достаточным количеством нулей, чтобы гарантировать наличие J видов (нули указывают на то, что дополнительные виды имеют нулевую численность).

Теперь можно определить ожидаемую численность i -го наиболее распространенного вида:

$E(r_{i})=\sum _{k=1}^{C}r_{i}(k)\cdot \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)$

где C — общее количество конфигураций, $r_{i}(k)$ – численность видов i- го ранга в k -й конфигурации, а $Pr(\ldots )$ — вероятность доминирования-разнообразия. Этой формулой сложно манипулировать математически, но ее относительно легко смоделировать вычислительно.

Модель, обсуждавшаяся до сих пор, представляет собой модель регионального сообщества, которое Хаббелл называет метасообществом . Хаббелл также признал, что в местном масштабе рассредоточение играет важную роль. Например, семена с большей вероятностью поступают от ближайших родителей, чем от дальних родителей. Хаббелл ввел параметр m, который обозначает вероятность иммиграции в локальное сообщество из метасообщества. Если m = 1, рассеяние неограничено; местное сообщество — это просто случайная выборка из метасообщества, и применимы приведенные выше формулы. Если m < 1, распространение ограничено, и местное сообщество представляет собой ограниченную по расселению выборку из метасообщества, к которой применяются разные формулы.

Было показано что $\langle \phi _{n}\rangle$, ожидаемое количество видов с численностью n можно рассчитать по формуле

$\theta {\frac {J!}{n!(J-n)!}}{\frac {\Gamma (\gamma )}{\Gamma (J+\gamma )}}\int _{y=0}^{\gamma }{\frac {\Gamma (n+y)}{\Gamma (1+y)}}{\frac {\Gamma (J-n+\gamma -y)}{\Gamma (\gamma -y)}}\exp(-y\theta /\gamma )\,dy$

где θ — фундаментальный показатель биоразнообразия, J — размер сообщества, $\Gamma$ – гамма-функция , а $\gamma =(J-1)m/(1-m)$. Эта формула является приближением. Правильная формула выведена в серии статей, рассмотренных и синтезированных Этьеном и Алонсо в 2005 году:

${\frac {\theta }{(I)_{J}}}{J \choose n}\int _{0}^{1}(Ix)_{n}(I(1-x))_{J-n}{\frac {(1-x)^{\theta -1}}{x}}\,dx$

где $I=(J-1)*m/(1-m)$ это параметр, который измеряет ограничение дисперсии.

$\langle \phi _{n}\rangle$ равно нулю при n > J , поскольку видов не может быть больше, чем особей.

Эта формула важна, поскольку позволяет быстро оценить Единую Теорию. Для проверки теории это не подходит. Для этого следует использовать соответствующую функцию правдоподобия. Для метасообщества это было дано выше. Для местного сообщества с ограничением расселения это определяется как:

$\Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,m,J)={\frac {J!}{\prod _{i=1}^{S}n_{i}\prod _{j=1}^{J}\Phi _{j}!}}{\frac {\theta ^{S}}{(I)_{J}}}\sum _{A=S}^{J}K({\overrightarrow {D}},A){\frac {I^{A}}{(\theta )_{A}}}$

Здесь $K({\overrightarrow {D}},A)$ для $A=S,...,J$ коэффициенты, полностью определяемые данными и определяемые как

$K({\overrightarrow {D}},A):=\sum _{\{a_{1},...,a_{S}|\sum _{i=1}^{S}a_{i}=A\}}\prod _{i=1}^{S}{\frac {{\overline {s}}\left(n_{i},a_{i}\right){\overline {s}}\left(a_{i},1\right)}{{\overline {s}}\left(n_{i},1\right)}}$

Эта, казалось бы, сложная формула включает в себя числа Стирлинга и символы Поххаммера , но ее очень легко вычислить.

Пример кривой численности видов можно найти в журнале Scientific American.

Стохастическое моделирование численности видов

UNTB проводит различие между ограниченной в рассредоточенности местной общиной размером $J$ и так называемое метасообщество, из которого виды могут (ре)иммигрировать и которое действует как « теплая баня» для местного сообщества. Распределение видов в метасообществе определяется динамическим равновесием видообразования и вымирания. Динамика обеих сообществ моделируется соответствующими урновыми процессами , где каждая особь представлена ​​шаром, цвет которого соответствует ее виду. С определенной ставкой $r$ случайно выбранные особи размножаются, т. е. добавляют в урну еще один шар своего цвета. Поскольку одним из основных предположений является насыщение, это воспроизведение должно происходить за счет другого случайного индивидуума из урны, которую удаляют. По другой цене $\mu$ отдельные особи в метасообществе заменяются мутантами совершенно нового вида. Хаббелл называет эту упрощенную модель видообразования точечной мутацией , используя терминологию нейтральной теории молекулярной эволюции . Схема урны для метасообщества $J_{M}$ лица заключается в следующем.

На каждом временном шаге выполните одно из двух возможных действий:

1. С вероятностью $(1-\nu )$ нарисуйте наугад человека и замените другого случайного человека из урны копией первого.
2. С вероятностью $\nu$ нарисуйте особь и замените ее особью нового вида.

Размер $J_{M}$ метасообщества не меняется. Это точечный процесс во времени. Длина временных шагов распределяется экспоненциально. Для простоты можно предположить, что каждый временной шаг равен среднему времени между двумя изменениями, которое можно получить из скоростей воспроизводства и мутаций. $r$ и $\mu$. Вероятность $\nu$ дается как $\nu =\mu /(r+\mu )$.

Распределение численности видов для этого процесса урны определяется формулой выборки Юэнса , которая первоначально была выведена в 1972 году для распределения аллелей при нейтральных мутациях. Ожидаемое число $S_{M}(n)$ видов в метасообществе, имеющих ровно $n$ физические лица – это:

$S_{M}(n)={\frac {\theta }{n}}{\frac {\Gamma (J_{M}+1)\Gamma (J_{M}+\theta -n)}{\Gamma (J_{M}+1-n)\Gamma (J_{M}+\theta )}}$

где $\theta =(J_{M}-1)\nu /(1-\nu )\approx J_{M}\nu$ называется фундаментальным числом биоразнообразия. Для большихметасообщества и $n\ll J_{M}$ можно получить логарифмическую серию Фишера как распределение видов.

$S_{M}(n)\approx {\frac {\theta }{n}}\left({\frac {J_{M}}{J_{M}+\theta }}\right)^{n}$

Схема урны для местного сообщества фиксированного размера $J$ очень похож на метасообщество.

На каждом временном шаге выполните одно из двух действий:

1. С вероятностью $(1-m)$ нарисуйте наугад человека и замените другого случайного человека из урны копией первого.
2. С вероятностью $m$ заменить случайного человека иммигрантом из метасообщества.

Метасообщество меняется в гораздо более масштабных временных масштабах и предполагается, что оно фиксируется в ходе эволюции локального сообщества. Итоговое распределение видов в местном сообществе и ожидаемые значения зависят от четырех параметров: $J$, $J_{M}$, $\theta$ и $m$ (или $I$) и получены Этьеном и Алонсо (2005), включая несколько упрощающих предельных случаев, подобных представленному в предыдущем разделе (там называемому $\langle \phi _{n}\rangle$). Параметр $m$ является параметром дисперсии. Если $m=1$ тогда местное сообщество — это всего лишь образец метасообщества. Для $m=0$ местное сообщество полностью изолировано от метасообщества, и все виды, кроме одного, вымрут. Этот случай был проанализирован самим Хаббеллом. Дело $0<m<1$ характеризуется унимодальным распределением видов на диаграмме Престона и часто соответствует логарифмически нормальному распределению . Под этим понимают промежуточное состояние между доминированием наиболее распространенных видов и выборкой из метасообщества, где одиночные виды наиболее многочисленны. Таким образом, UNTB прогнозирует, что в рассредоточенных ограниченных сообществах редкие виды станут еще более редкими. Логарифмически нормальное распределение очень хорошо описывает максимум и численность распространенных видов, но значительно занижает количество очень редких видов, что становится очевидным только при очень больших размерах выборки.

Отношения видов и территорий

Единая теория объединяет биоразнообразие , измеряемое с помощью кривых численности видов, с биогеографией , измеряемой с помощью кривых видовой площади. Отношения между видом и территорией показывают скорость, с которой видовое разнообразие увеличивается с увеличением площади. Эта тема представляет большой интерес для биологов-природоохранителей при проектировании заповедников, поскольку часто желательно обеспечить убежище как можно большему количеству видов.

Наиболее часто встречающимся соотношением является степенной закон, определяемый формулой

$S=cA^{z}$

где S — количество обнаруженных видов, A — отобранная территория, а c и z — константы. Было обнаружено, что эта связь с различными константами соответствует широкому спектру эмпирических данных.

С точки зрения Единой теории удобно рассматривать S как функцию общего размера J. сообщества Затем $S=kJ^{z}$ для некоторой постоянной k , и если бы это соотношение было в точности верным, линия площади вида была бы прямой в логарифмическом масштабе. Обычно обнаруживается, что кривая не прямая, а наклон меняется от крутого на небольших участках, пологого на промежуточных участках и крутого на самых больших участках.

Формулу видового состава можно использовать для расчета ожидаемого числа видов, присутствующих в сообществе, в соответствии с предположениями Единой теории. В символах

$E\left\{S|\theta ,J\right\}={\frac {\theta }{\theta }}+{\frac {\theta }{\theta +1}}+{\frac {\theta }{\theta +2}}+\cdots +{\frac {\theta }{\theta +J-1}}$

где θ — фундаментальный показатель биоразнообразия. отобранных в сообществе размером J. Эта формула определяет ожидаемое количество видов , Последний срок, $\theta /(\theta +J-1)$, — ожидаемое количество новых видов, встречающихся при добавлении в сообщество одной новой особи. Как и ожидалось, это возрастающая функция θ и убывающая функция J .

Сделав замену $J=\rho A$ (см. раздел о насыщении выше), тогда ожидаемое количество видов становится $\Sigma \theta /(\theta +\rho A-1)$.

Приведенную выше формулу можно аппроксимировать до интеграла, дав

$S(\theta )=1+\theta \ln \left(1+{\frac {J-1}{\theta }}\right).$

Эта формулировка основана на случайном размещении людей.

Пример

Рассмотрим следующий (синтетический) набор данных из 27 человек:

а, а, а, а, а, а, а, а, а, а, б, б, б, б, в, в, в, в, г, г, г, г, д, е, ж, привет

Таким образом, в выборке 27 особей 9 видов (от «а» до «i»). Составление таблицы даст:

 a  b  c  d  e  f  g  h  i10  4  4  4  1  1  1  1  1

что указывает на то, что вид «а» является наиболее многочисленным и насчитывает 10 особей, а виды от «e» до «i» являются одиночными. Табулирование таблицы дает:

species abundance    1    2    3    4    5    6    7    8    9    10number of species    5    0    0    3    0    0    0    0    0     1

Во второй строке цифра 5 в первом столбце означает, что пять видов, виды от «e» до «i», имеют численность один. Следующие два нуля в столбцах 2 и 3 означают, что нулевые виды имеют численность 2 или 3. 3 в столбце 4 означает, что три вида, виды «b», «c» и «d», имеют численность четыре. Последняя цифра 1 в столбце 10 означает, что один вид, вид «а», имеет численность 10.

Этот тип набора данных типичен для исследований биоразнообразия. Обратите внимание, что более половины биоразнообразия (по количеству видов) приходится на одиночек.

Для реальных наборов данных численность видов группируется по логарифмическим категориям, обычно с использованием базы 2, что дает интервалы численности 0–1, численности 1–2, численности 2–4, численности 4–8 и т. д. Такие классы численности называются октавами. ; Среди первых разработчиков этой концепции был Ф. У. Престон , а гистограммы, показывающие количество видов в зависимости от октавы численности, известны как диаграммы Престона .

Эти ячейки не являются взаимоисключающими: например, вид с численностью 4 можно рассматривать как принадлежащий к классу численности 2–4 или классу численности 4–8. Виды с численностью точной степени 2 (т.е. 2,4,8,16 и т. д.) традиционно считаются имеющими 50% принадлежности к нижнему классу численности и 50% принадлежности к высшему классу. Таким образом, считается, что такие виды равномерно распределены между двумя соседними классами (за исключением одиночных особей, которые относятся к самой редкой категории). Таким образом, в приведенном выше примере содержание Престона будет равно

abundance class 1    1-2   2-4   4-8  8-16species         5     0    1.5   1.5   1

Таким образом, появляются три вида с четвертой численностью: 1,5 в классе обилия 2–4 и 1,5 в классе 4–8.

Вышеупомянутый метод анализа не может учитывать виды, которые не были отобраны, то есть виды, достаточно редкие, чтобы быть зарегистрированными ноль раз. Таким образом, диаграммы Престона обрезаются при нулевой численности. Престон назвал это линией вуали и отметил, что точка отсечения будет смещаться по мере того, как будет отобрано больше особей.

Динамика

Все ранее описанные закономерности биоразнообразия связаны с величинами, не зависящими от времени. Для эволюции биоразнообразия и сохранения видов крайне важно сравнивать динамику экосистем с моделями (Leigh, 2007). Легко доступным показателем лежащей в основе эволюции является так называемое распределение оборота видов (STD), определяемое как вероятность P(r,t) того, что популяция любого вида изменилась на долю r после заданного времени t.

Нейтральная модель, которая может аналитически предсказывать как относительную численность видов (RSA) в устойчивом состоянии, так и STD во время t, была представлена ​​в работе Azaele et al. (2006). В этих рамках популяция любого вида представлена ​​непрерывной (случайной) переменной x, эволюция которой определяется следующим уравнением Ланжевена:

${\dot {x}}=b-x/\tau +{\sqrt {Dx}}\xi (t)$

где b — уровень иммиграции из крупного регионального сообщества, $-x/\tau$ представляет собой конкуренцию за ограниченные ресурсы, а D связан с демографической стохастичностью; $\xi (t)$ представляет собой гауссов белый шум. Модель также может быть получена как непрерывная аппроксимация основного уравнения, в котором уровни рождаемости и смертности не зависят от вида и предсказывают, что в устойчивом состоянии RSA представляет собой просто гамма-распределение.

Из точного решения предыдущего уравнения, зависящего от времени, можно точно рассчитать STD в момент времени t в стационарных условиях:

$P(r,t)=A{\frac {\lambda +1}{\lambda }}{\frac {(e^{t/\tau })^{b/2D}}{1-e^{-t/\tau }}}\left({\frac {\sinh({\frac {t}{2\tau }})}{\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+1}\left({\frac {4\lambda ^{2}}{(\lambda +1)^{2}e^{t/\tau }-4\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+{\frac {1}{2}}}.$

Эта формула хорошо аппроксимирует данные, собранные в тропических лесах Барро-Колорадо с 1990 по 2000 год. $\tau$ ~ 3500 лет с широкой неопределенностью из-за относительно небольшого временного интервала выборки. Этот параметр можно интерпретировать как время релаксации системы, т.е. время, необходимое системе для восстановления после возмущения распределения видов. В тех же рамках предполагаемая средняя продолжительность жизни видов очень близка к подобранной временной шкале. $\tau$. Это предполагает, что нейтральное предположение может соответствовать сценарию, в котором виды возникают и вымирают в одних и тех же временных масштабах колебаний всей экосистемы.

Тестирование

Эта теория вызвала много споров, поскольку она «отказывается» от роли экологии при моделировании экосистем. Теорию критиковали, поскольку она требует равновесия, однако считается, что климатические и географические условия меняются слишком часто, чтобы этого можно было достичь. Тесты на данных о численности птиц и деревьев показывают, что теория обычно хуже соответствует данным, чем альтернативные нулевые гипотезы, которые используют меньше параметров (логарифмически нормальная модель с двумя настраиваемыми параметрами по сравнению с тремя нейтральной теорией). ), и, таким образом, более экономны. Теория также не может описать сообщества коралловых рифов, изученные Дорнеласом и др. и плохо соответствует данным по приливным сообществам. Это также не может объяснить, почему семейства тропических деревьев имеют статистически сильно коррелированное количество видов на филогенетически несвязанных и географически удаленных лесных участках в Центральной и Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии.

Хотя эта теория была провозглашена ценным инструментом для палеонтологов, до сих пор было проделано мало работы для проверки этой теории на основе летописи окаменелостей.

См. также

• План действий по сохранению биоразнообразия
• Функциональная эквивалентность (экология)
• Формула выборки Юэнса
• Metabolic Scaling Theory (Метаболическая теория экологии)
• Нейтральная теория молекулярной эволюции
• Уоррен Оуэнс

Дальнейшее чтение

• Гилберт, Б; Лехович М.Ю. (2004). «Нейтралитет, ниши и расселение в подлеске умеренного леса» . ПНАС . 101 (20): 7651–7656. Бибкод : 2004PNAS..101.7651G . дои : 10.1073/pnas.0400814101 . ПМК   419661 . ПМИД   15128948 .
• Ли Э.Г. (младший) (2007). «Нейтральная теория: историческая перспектива» . Журнал эволюционной биологии . 20 (6): 2075–2091. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x . ПМИД   17956380 .
• Престон, ФРВ (1962). «Каноническое распределение обычности и редкости: Часть I». Экология . 43 (2). Экология, Том. 43, № 2: 185–215. дои : 10.2307/1931976 . JSTOR   1931976 .
• Пуэйо, С.; Он, Ф.; Зиллио, Т. (2007). «Формализм максимальной энтропии и своеобразная теория биоразнообразия» . Экологические письма . 10 (11): 1017–1028. дои : 10.1111/j.1461-0248.2007.01096.x . ПМК   2121135 . ПМИД   17692099 .

Внешние ссылки

• Интервью Scientific American со Стивом Хаббеллом
• Пакет R для реализации UNTB. Архивировано 18 сентября 2019 г. на Wayback Machine.
• «Экологическая нейтральная теория: полезная модель или констатация невежества?» в обсуждениях Cell Press