✖


Jump to content

Базовая пара

(Перенаправлено с пары Kilobase )
Химическая структура пар оснований ДНК

Пара оснований ( п.н. ) — это фундаментальная единица двухцепочечных нуклеиновых кислот, состоящая из двух нуклеиновых оснований, связанных друг с другом водородными связями . Они образуют строительные блоки двойной спирали ДНК и участвуют в складчатой ​​структуре как ДНК, так и РНК . Продиктованные определенным характером водородных связей , пары оснований «Уотсон-Крик» (или «Уотсон-Крик-Франклин») ( гуанин - цитозин и аденин - тимин ) [ 1 ] позволяют спирали ДНК сохранять регулярную спиральную структуру, которая тонко зависит от ее нуклеотидной последовательности . [ 2 ] Комплементарный закодированной характер этой парной структуры обеспечивает избыточную копию генетической информации, в каждой нити ДНК. Регулярная структура и избыточность данных, обеспечиваемая двойной спиралью ДНК, делают ДНК хорошо подходящей для хранения генетической информации, в то время как спаривание оснований между ДНК и входящими нуклеотидами обеспечивает механизм, с помощью которого ДНК-полимераза реплицирует ДНК, а РНК-полимераза транскрибирует ДНК в РНК. Многие ДНК-связывающие белки могут распознавать определенные закономерности спаривания оснований, которые идентифицируют определенные регуляторные области генов.

Внутримолекулярные пары оснований могут встречаться в составе одноцепочечных нуклеиновых кислот. Это особенно важно в молекулах РНК (например, транспортных РНК ), где пары оснований Уотсона-Крика (гуанин-цитозин и аденин- урацил ) допускают образование коротких двухцепочечных спиралей и широкий спектр взаимодействий, не относящихся к Уотсону-Крику. (например, G–U или A–A) позволяют РНК сворачиваться в широкий спектр специфических трехмерных структур . Кроме того, спаривание оснований между транспортной РНК (тРНК) и информационной РНК (мРНК) формирует основу для событий молекулярного распознавания , которые приводят к тому, что нуклеотидная последовательность мРНК транслируется в аминокислотную последовательность белков через генетический код .

Размер отдельного гена организма или всего генома часто измеряется в парах оснований, поскольку ДНК обычно двухцепочечная. Следовательно, общее количество пар оснований равно числу нуклеотидов в одной из цепей (за исключением некодирующих одноцепочечных участков теломер ). геном По оценкам , гаплоидный человека (23 хромосомы ) имеет длину около 3,2 миллиарда оснований и содержит 20 000–25 000 различных генов, кодирующих белки. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Килобаза ( кб ) — единица измерения в молекулярной биологии, равная 1000 парам оснований ДНК или РНК. [ 6 ] Общее количество пар оснований ДНК на Земле оценивается в 5,0 × 10. 37 весом 50 миллиардов тонн . [ 7 ] Для сравнения, общая масса биосферы ( триллион оценивается в 4 TtC тонн углерода ). [ 8 ]

Водородная связь и стабильность

[ редактировать ]
Вверху: пара оснований GC с тремя водородными связями . Внизу: пара оснований АТ с двумя водородными связями. Нековалентные водородные связи между основаниями показаны пунктирными линиями. Волнистые линии обозначают соединение с пентозным сахаром и указывают в направлении малой бороздки.

Водородная связь — это химическое взаимодействие, лежащее в основе описанных выше правил спаривания оснований. Соответствующее геометрическое соответствие доноров и акцепторов водородных связей позволяет стабильно образовывать только «правильные» пары. ДНК с высоким содержанием GC более стабильна, чем ДНК с низким содержанием GC. Однако важно отметить, что стэкинг-взаимодействия в первую очередь ответственны за стабилизацию двойной спиральной структуры; Вклад спаривания оснований Уотсона-Крика в глобальную структурную стабильность минимален, но его роль в специфичности, лежащей в основе комплементарности, напротив, имеет максимальное значение, поскольку это лежит в основе зависимых от матрицы процессов центральной догмы (например, репликации ДНК ). [ 9 ]

Более крупные азотистые основания , аденин и гуанин, относятся к классу химических структур с двойным кольцом, называемых пуринами ; меньшие азотистые основания, цитозин и тимин (и урацил), являются членами класса однокольцевых химических структур, называемых пиримидинами . Пурины комплементарны только пиримидинам: пары пиримидин-пиримидин энергетически невыгодны, поскольку молекулы расположены слишком далеко друг от друга для установления водородной связи; Пурин-пуриновые пары энергетически невыгодны, поскольку молекулы расположены слишком близко, что приводит к перекрывающемуся отталкиванию. Спаривание пурин-пиримидиновых оснований AT, GC или UA (в РНК) приводит к правильной структуре дуплекса. Единственными другими пурин-пиримидиновыми парами могут быть AC, GT и UG (в РНК); эти пары являются несовпадениями, поскольку структуры доноров и акцепторов водорода не совпадают. Спаривание GU с двумя водородными связями действительно встречается в РНК довольно часто (см. Пара оснований колебания ).

Парные молекулы ДНК и РНК сравнительно стабильны при комнатной температуре, но две нуклеотидные цепи разделяются при температуре выше точки плавления , которая определяется длиной молекул, степенью неправильного спаривания (если таковое имеется) и содержанием GC. Более высокое содержание GC приводит к более высоким температурам плавления; поэтому неудивительно, что геномы экстремофильных организмов, таких как Thermus thermophilus, особенно богаты GC. И наоборот, области генома, которые необходимо часто разделять — например, промоторные области часто транскрибируемых генов — сравнительно бедны GC (например, см. вставку TATA ). Содержание GC и температуру плавления также необходимо учитывать при разработке праймеров для ПЦР . реакций [ нужна ссылка ]

Примеры

[ редактировать ]

Следующие последовательности ДНК иллюстрируют парные двухцепочечные структуры. По соглашению верхняя цепь записывается от 5'-конца к 3'-концу ; таким образом, нижняя цепь записывается от 3' до 5'.

Последовательность ДНК, спаренная основаниями:
ATCGATTGAGCTCTAGCG
TAGCTAACTCGAGATCGC
Соответствующая последовательность РНК, в которой урацил заменен на тимин в цепи РНК:
AUCGAUUGAGCUCUAGCG
UAGCUAACUCGAGAUCGC

Базовые аналоги и интеркалаторы

[ редактировать ]
Основная статья: Аналог нуклеиновой кислоты

Химические аналоги нуклеотидов могут занять место собственных нуклеотидов и установить неканоническое спаривание оснований, что приводит к ошибкам (в основном точечным мутациям ) в репликации и транскрипции ДНК . Это связано с их изостерическим химическим составом. Одним из распространенных аналогов мутагенных оснований является 5-бромурацил , который напоминает тимин, но может образовывать пару оснований с гуанином в его енольной форме. [ 10 ]

Другие химические вещества, известные как интеркаляторы ДНК , встраиваются в зазор между соседними основаниями одной цепи и вызывают мутации сдвига рамки считывания , «маскируясь» под основание, заставляя механизм репликации ДНК пропускать или вставлять дополнительные нуклеотиды в интеркалированный сайт. Большинство интеркаляторов представляют собой крупные полиароматические соединения и являются известными или предполагаемыми канцерогенами . Примеры включают бромид этидия и акридин . [ 11 ] [ нужна ссылка ]

Ремонт несоответствия

[ редактировать ]

Несовпадающие пары оснований могут образовываться в результате ошибок репликации ДНК и выступать в качестве промежуточных продуктов во время гомологичной рекомбинации . Процесс репарации ошибочных спариваний обычно должен распознавать и правильно восстанавливать небольшое количество неправильных пар оснований в длинной последовательности нормальных пар оснований ДНК. Для устранения несоответствий, образовавшихся во время репликации ДНК, было разработано несколько различных процессов репарации, позволяющих различать матричную цепь и вновь образованную цепь, так что удаляется только вновь вставленный неправильный нуклеотид (во избежание возникновения мутации). [ 12 ] Белки, участвующие в репарации несоответствий во время репликации ДНК, а также клиническое значение дефектов в этом процессе описаны в статье « Репарация несоответствий ДНК» . Процесс исправления ошибочных пар при рекомбинации описан в статье « Конверсия генов» .

Измерения длины

[ редактировать ]
Схематическая кариограмма человека. Синяя шкала слева от каждой пары ядерных хромосом (а также митохондриального генома внизу слева) показывает ее длину в единицах мегапар оснований.
Дополнительная информация: Кариотип.

Для описания длины молекулы D/R NA обычно используются следующие сокращения :

  • bp = пара оснований - одна bp соответствует примерно 3,4 Å (340 пм ). [ 13 ] длины вдоль цепи и примерно до 618 или 643 дальтон для ДНК и РНК соответственно.
  • kb (= kbp) = килограмм пары оснований = 1000 bp
  • Mb (= Mbp) = пара мегаоснований = 1 000 000 bp
  • Gb (= Gbp) = гига-пара оснований = 1 000 000 000 п.н.

Для одноцепочечной ДНК/РНК единицы нуклеотидов используются , сокращенно nt (или knt, Mnt, Gnt), поскольку они не спарены. Чтобы различать единицы компьютерной памяти и базы, для пар оснований можно использовать kbp, Mbp, Gbp и т. д.

Сантиморган . также часто используется для обозначения расстояния вдоль хромосомы, но количество пар оснований, которым он соответствует, широко варьируется В геноме человека сентиморган составляет около 1 миллиона пар оснований. [ 14 ] [ 15 ]

Неестественная пара оснований (UBP)

[ редактировать ]
См. также: Синтез искусственных генов , Расширенный генетический код , Аналог нуклеиновой кислоты и Синтетическая геномика.

Неестественная пара оснований (UBP) — это спроектированная субъединица (или азотистое основание ) ДНК , созданная в лаборатории и не встречающаяся в природе. Были описаны последовательности ДНК, которые используют вновь созданные нуклеиновые основания для образования третьей пары оснований в дополнение к двум парам оснований, обнаруженным в природе: AT ( аденин - тимин ) и GC ( гуанин - цитозин ). Несколько исследовательских групп искали третью пару оснований ДНК, в том числе команды под руководством Стивена А. Беннера , Филиппа Марлиера , Флойда Э. Ромесберга и Ичиро Хирао . [ 16 ] Сообщалось о некоторых новых парах оснований, основанных на альтернативных водородных связях, гидрофобных взаимодействиях и координации металлов. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

В 1989 году Стивен Беннер (тогда работавший в Швейцарском федеральном технологическом институте в Цюрихе) и его команда начали использовать модифицированные формы цитозина и гуанина в молекулах ДНК in vitro . [ 21 ] Нуклеотиды, кодирующие РНК и белки, были успешно реплицированы in vitro . С тех пор команда Беннера пытается создать ячейки, которые смогут создавать зарубежные базы с нуля, устраняя необходимость в сырье. [ 22 ]

В 2002 году группа Ичиро Хирао в Японии разработала неприродную пару оснований между 2-амино-8-(2-тиенил)пурином (s) и пиридин-2-оном (y), которая участвует в транскрипции и трансляции, для сайт-специфических включение нестандартных аминокислот в белки. [ 23 ] В 2006 году они создали 7-(2-тиенил)имидазо[4,5-b]пиридин (Ds) и пиррол-2-карбальдегид (Pa) в качестве третьей пары оснований для репликации и транскрипции. [ 24 ] Впоследствии Ds и 4-[3-(6-аминогексанамидо)-1-пропинил]-2-нитропиррол (Px) были обнаружены как пара с высокой точностью при ПЦР-амплификации. [ 25 ] [ 26 ] В 2013 году они применили пару Ds-Px для генерации аптамеров ДНК путем селекции in vitro (SELEX) и продемонстрировали, что расширение генетического алфавита значительно увеличивает сродство аптамеров ДНК к белкам-мишеням. [ 27 ]

В 2012 году группа американских ученых во главе с Флойдом Ромесбергом, химиком-биологом из Исследовательского института Скриппса в Сан-Диего, Калифорния, опубликовала информацию о том, что его команда разработала неестественную пару оснований (UBP). [ 19 ] Два новых искусственных нуклеотида или пары неестественных оснований (UBP) были названы d5SICS и dNaM . С технической точки зрения, эти искусственные нуклеотиды, несущие гидрофобные нуклеиновые основания , имеют два слитых ароматических кольца , которые образуют комплекс (d5SICS – dNaM) или пару оснований в ДНК. [ 22 ] [ 28 ] Его команда разработала множество шаблонов in vitro или «пробирок», содержащих неестественную пару оснований, и они подтвердили, что она эффективно и с высокой точностью воспроизводится практически во всех контекстах последовательностей с использованием современных стандартных методов in vitro , а именно ПЦР-амплификации ДНК и ПЦР. -приложения. [ 19 ] Их результаты показывают, что для ПЦР и приложений на основе ПЦР неестественная пара оснований d5SICS-dNaM функционально эквивалентна природной паре оснований, а в сочетании с двумя другими природными парами оснований, используемыми всеми организмами, A-T и G-C. , они предоставляют полностью функциональный и расширенный шестибуквенный «генетический алфавит». [ 28 ]

В 2014 году та же команда из Научно-исследовательского института Скриппса сообщила, что они синтезировали участок кольцевой ДНК, известный как плазмида, содержащая природные пары оснований TA и CG, а наиболее эффективная лаборатория UBP Ромесберга разработала и вставила его в клетки обычной бактерии. E. coli , которая успешно воспроизводила неестественные пары оснований в нескольких поколениях. [ 16 ] Трансфекция клеток E. не препятствовала росту coli и не выявила признаков потери неестественных пар оснований в результате естественных механизмов репарации ДНК . Это первый известный пример передачи живым организмом расширенного генетического кода последующим поколениям. [ 28 ] [ 29 ] Ромесберг сказал, что он и его коллеги создали 300 вариантов, чтобы усовершенствовать конструкцию нуклеотидов, которые будут достаточно стабильными и будут воспроизводиться так же легко, как и естественные, при делении клеток. Частично это было достигнуто за счет добавления вспомогательного гена водорослей , который экспрессирует транспортер нуклеотид-трифосфата , который эффективно импортирует трифосфаты как d5SICSTP, так и dNaMTP в E. coli . бактерии [ 28 ] Затем естественные пути репликации бактерий используют их для точной репликации плазмиды, содержащей d5SICS–dNaM. Другие исследователи были удивлены тем, что бактерии воспроизвели эти субъединицы ДНК, созданные человеком. [ 30 ]

Успешное включение третьей пары оснований является значительным прорывом на пути к значительному расширению числа аминокислот , которые могут кодироваться ДНК, с существующих 20 аминокислот до теоретически возможных 172, тем самым расширяя возможности живых организмов производить новые белки . [ 16 ] Искусственные нити ДНК пока ничего не кодируют, но ученые предполагают, что их можно спроектировать для производства новых белков, которые могут найти промышленное или фармацевтическое применение. [ 31 ] Эксперты заявили, что синтетическая ДНК, включающая неестественную пару оснований, повышает вероятность существования форм жизни, основанных на другом коде ДНК. [ 30 ] [ 31 ]

Неканоническое спаривание оснований

[ редактировать ]
Основная статья: Неканоническое спаривание оснований
Колебание пар оснований
Сравнение пар оснований Хугстина и Уотсона-Крика. [ 32 ]

Помимо канонического спаривания, некоторые условия могут также благоприятствовать спариванию оснований с альтернативной ориентацией оснований, а также количеством и геометрией водородных связей. Эти пары сопровождаются изменениями формы локального позвоночника. [ нужна ссылка ]

Наиболее распространенным из них является колебание спаривания оснований , которое происходит между тРНК и мРНК в третьем положении оснований многих кодонов во время транскрипции. [ 33 ] и во время зарядки тРНК некоторыми тРНК-синтетазами . [ 34 ] Они также наблюдались во вторичных структурах некоторых последовательностей РНК. [ 35 ]

Кроме того, спаривание оснований Хугстина (обычно обозначаемое как A•U/T и G•C) может существовать в некоторых последовательностях ДНК (например, динуклеотидах CA и TA) в динамическом равновесии со стандартным спариванием Уотсона-Крика. [ 32 ] Они также наблюдались в некоторых комплексах белок-ДНК. [ 36 ]

Помимо этих альтернативных пар оснований, во вторичной и третичной структуре РНК наблюдается широкий спектр водородных связей основания-основания. [ 37 ] Эти связи часто необходимы для точной и сложной формы РНК, а также для ее связывания с партнерами по взаимодействию. [ 37 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Спенсер М. (10 января 1959 г.). «Стереохимия дезоксирибонуклеиновой кислоты. II. Пары оснований с водородной связью» . Акта Кристаллографика . 12 (1): 66–71. дои : 10.1107/S0365110X59000160 . ISSN   0365-110X .
  2. ^ Журкин В.Б., Толсторуков М.Ю., Сюй Ф, Коласанти А.В., Олсон В.К. (2005). «Последовательность-зависимая изменчивость B-ДНК». Конформация ДНК и транскрипция . стр. 18–34. дои : 10.1007/0-387-29148-2_2 . ISBN  978-0-387-25579-8 .
  3. ^ Моран Л.А. (24 марта 2011 г.). «Общий размер человеческого генома, скорее всего, составит ~3200 МБ» . Sandwalk.blogspot.com . Проверено 16 июля 2012 г.
  4. ^ «Конечная длина генома человека составляет 2,86 Гб» . Стратегическая геномика.com. 12 июня 2006 г. Проверено 16 июля 2012 г.
  5. ^ Международный консорциум по секвенированию генома человека (октябрь 2004 г.). «Завершение эухроматической последовательности генома человека» . Природа . 431 (7011): 931–945. Бибкод : 2004Natur.431..931H . дои : 10.1038/nature03001 . ПМИД   15496913 .
  6. ^ Кокберн А.Ф., Ньюкирк М.Дж., Фиртел Р.А. (декабрь 1976 г.). «Организация генов рибосомальной РНК Dictyostelium discoideum: картирование нетранскрибируемых спейсерных областей». Клетка . 9 (4, ч. 1): 605–613. дои : 10.1016/0092-8674(76)90043-X . ПМИД   1034500 . S2CID   31624366 .
  7. ^ Нувер Р. (18 июля 2015 г.). «Подсчитаем всю ДНК на Земле» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN   0362-4331 . Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. Проверено 18 июля 2015 г.
  8. ^ «Биосфера: разнообразие жизни» . Аспенский институт глобальных изменений . Базальт, Колорадо. Архивировано из оригинала 10 ноября 2014 г. Проверено 19 июля 2015 г.
  9. ^ Яковчук П., Протозанова Е., Франк-Каменецкий М.Д. (30 января 2006 г.). «Вклад укладки оснований и спаривания оснований в термическую стабильность двойной спирали ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (2): 564–574. дои : 10.1093/nar/gkj454 . ПМЦ   1360284 . ПМИД   16449200 .
  10. ^ Траутнер Т.А., Шварц М.Н., Корнберг А. (март 1962 г.). «Ферментативный синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты. X. Влияние бромурациловых замен на репликацию» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 48 (3): 449–455. дои : 10.1073/pnas.48.3.449 . ПМК   220799 . ПМИД   13922323 .
  11. ^ Кребс Дж. Э., Гольдштейн Э. С., Килпатрик С. Т., Левин Б. (2018). «Гены представляют собой ДНК и кодируют РНК и полипептиды». Гены Левина XII (12-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. п. 12. ISBN  978-1-284-10449-3 . Каждое мутагенное событие в присутствии акридина приводит к добавлению или удалению одной пары оснований.
  12. ^ Компакт-диск Патнэма (сентябрь 2021 г.). «Дискриминация цепей при восстановлении несоответствий ДНК» . Восстановление ДНК . 105 : 103161. doi : 10.1016/j.dnarep.2021.103161 . ПМЦ   8785607 . ПМИД   34171627 .
  13. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Морган Д., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (декабрь 2014 г.). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Нью-Йорк/Абингдон: Garland Science, Taylor & Francisco Group. п. 177. ИСБН  978-0-8153-4432-2 .
  14. ^ «NIH ORDR – Глоссарий – C» . Rarediseases.info.nih.gov. Архивировано из оригинала 17 июля 2012 г. Проверено 16 июля 2012 г.
  15. ^ Скотт М.П., ​​Мацудайра П., Лодиш Х., Дарнелл Дж., Зипурски Л., Кайзер К.А., Берк А., Кригер М. (2004). Молекулярно-клеточная биология (Пятое изд.). Сан-Франциско: WH Freeman. п. 396 . ISBN  978-0-7167-4366-8 . ...у человека 1 сантиморган в среднем представляет собой расстояние примерно 7,5x10 5 пары оснований.
  16. ^ Перейти обратно: а б с Файкс Би Джей (8 мая 2014 г.). «Жизнь создана с использованием расширенного генетического кода» . Сан-Диего Юнион Трибьюн . Архивировано из оригинала 9 мая 2014 года . Проверено 8 мая 2014 г.
  17. ^ Ян З., Чен Ф., Альварадо Дж.Б., Беннер С.А. (сентябрь 2011 г.). «Амплификация, мутация и секвенирование шестибуквенной синтетической генетической системы» . Журнал Американского химического общества . 133 (38): 15105–15112. дои : 10.1021/ja204910n . ПМЦ   3427765 . ПМИД   21842904 .
  18. ^ Ямасигэ Р., Кимото М., Такезава Ю., Сато А., Мицуи Т., Ёкояма С., Хирао И. (март 2012 г.). «Высокоспецифичные системы неприродных пар оснований в качестве третьей пары оснований для ПЦР-амплификации» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (6): 2793–2806. дои : 10.1093/nar/gkr1068 . ПМЦ   3315302 . ПМИД   22121213 .
  19. ^ Перейти обратно: а б с Малышев Д.А., Дхами К., Куах Х.Т., Лавернь Т., Ордуханян П., Торкамани А., Ромесберг Ф.Е. (июль 2012 г.). «Эффективная и независимая от последовательности репликация ДНК, содержащей третью пару оснований, создает функциональный шестибуквенный генетический алфавит» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (30): 12005–12010. Бибкод : 2012PNAS..10912005M . дои : 10.1073/pnas.1205176109 . ПМК   3409741 . ПМИД   22773812 .
  20. ^ Такезава Ю., Мюллер Дж., Сионоя М. (05.05.2017). «Искусственное спаривание оснований ДНК, опосредованное различными ионами металлов» . Химические письма . 46 (5): 622–633. дои : 10.1246/кл.160985 . ISSN   0366-7022 .
  21. ^ Свитцер С., Морони С.Э., Беннер С.А. (1989). «Ферментативное включение новой пары оснований в ДНК и РНК». Дж. Ам. хим. Соц . 111 (21): 8322–8323. дои : 10.1021/ja00203a067 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Каллауэй Э (7 мая 2014 г.). «Ученые создали первый живой организм с «искусственной» ДНК» . Новости природы . Хаффингтон Пост . Проверено 8 мая 2014 г.
  23. ^ Хирао И., Оцуки Т., Фудзивара Т., Мицуи Т., Ёкогава Т., Окуни Т. и др. (февраль 2002 г.). «Неестественная пара оснований для включения аналогов аминокислот в белки». Природная биотехнология . 20 (2): 177–182. дои : 10.1038/nbt0202-177 . ПМИД   11821864 . S2CID   22055476 .
  24. ^ Хирао И., Кимото М., Мицуи Т., Фудзивара Т., Каваи Р., Сато А. и др. (сентябрь 2006 г.). «Неестественная гидрофобная система пар оснований: сайт-специфическое включение аналогов нуклеотидов в ДНК и РНК». Природные методы . 3 (9): 729–735. дои : 10.1038/nmeth915 . ПМИД   16929319 . S2CID   6494156 .
  25. ^ Кимото М., Каваи Р., Мицуи Т., Ёкояма С., Хирао И. (февраль 2009 г.). «Неестественная система пар оснований для эффективной ПЦР-амплификации и функционализации молекул ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 37 (2): е14. дои : 10.1093/нар/gkn956 . ПМЦ   2632903 . ПМИД   19073696 .
  26. ^ Ямасигэ Р., Кимото М., Такезава Ю., Сато А., Мицуи Т., Ёкояма С., Хирао И. (март 2012 г.). «Высокоспецифичные системы неприродных пар оснований в качестве третьей пары оснований для ПЦР-амплификации» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (6): 2793–2806. дои : 10.1093/nar/gkr1068 . ПМЦ   3315302 . ПМИД   22121213 .
  27. ^ Кимото М., Ямасигэ Р., Мацунага К., Ёкояма С., Хирао И. (май 2013 г.). «Поколение аптамеров ДНК с высоким сродством с использованием расширенного генетического алфавита». Природная биотехнология . 31 (5): 453–457. дои : 10.1038/nbt.2556 . ПМИД   23563318 . S2CID   23329867 .
  28. ^ Перейти обратно: а б с д Малышев Д.А., Дхами К., Лавернь Т., Чен Т., Дай Н., Фостер Дж.М. и др. (май 2014 г.). «Полусинтетический организм с расширенным генетическим алфавитом» . Природа . 509 (7500): 385–388. Бибкод : 2014Natur.509..385M . дои : 10.1038/nature13314 . ПМК   4058825 . ПМИД   24805238 .
  29. ^ Образец I (7 мая 2014 г.). «Первые формы жизни, передавшие искусственную ДНК, созданную американскими учеными» . Хранитель . Проверено 8 мая 2014 г.
  30. ^ Перейти обратно: а б «Ученые создали первый живой организм, содержащий искусственную ДНК» . Уолл Стрит Джорнал . Фокс Ньюс. 8 мая 2014 года . Проверено 8 мая 2014 г.
  31. ^ Перейти обратно: а б Поллак А (7 мая 2014 г.). «Ученые добавляют буквы в алфавит ДНК, вселяя надежду и страх» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 8 мая 2014 г.
  32. ^ Перейти обратно: а б Николова Е.Н., Ким Э., Уайз А.А., О'Брайен П.Дж., Андрисиоаи И., Аль-Хашими Х.М. (февраль 2011 г.). «Переходные пары оснований Хугстина в канонической дуплексной ДНК» . Природа . 470 (7335): 498–502. Бибкод : 2011Natur.470..498N . дои : 10.1038/nature09775 . ПМК   3074620 . ПМИД   21270796 .
  33. ^ Мерфи Ф.В., Рамакришнан В. (декабрь 2004 г.). «Структура пурин-пуриновой колебательной пары оснований в декодирующем центре рибосомы». Структурная и молекулярная биология природы . 11 (12): 1251–1252. дои : 10.1038/nsmb866 . ПМИД   15558050 . S2CID   27022506 .
  34. ^ Варгас-Родригес О., Мюзье-Форсайт К. (июнь 2014 г.). «Структурная биология: колебание направляет РНК на цель». Природа . 510 (7506): 480–481. дои : 10.1038/nature13502 . ПМИД   24919145 . S2CID   205239383 .
  35. ^ Гарг А., Хайнеманн Ю (февраль 2018 г.). «Новая форма двойной спирали РНК, основанная на G·U и C·A. + спаривание оснований колебания» . РНК . 24 (2): 209–218. : 10.1261 /rna.064048.117 . PMC   5769748. . PMID   29122970 doi
  36. ^ Айшима Дж., Гитти Р.К., Ной Дж.Э., Ган Х.Х., Шлик Т., Вольбергер С. (декабрь 2002 г.). «Пара оснований Хугстина, встроенная в неискаженную B-ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 30 (23): 5244–5252. дои : 10.1093/nar/gkf661 . ПМЦ   137974 . ПМИД   12466549 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Леонтис Н.Б., Вестхоф E (июнь 2003 г.). «Анализ мотивов РНК». Современное мнение в области структурной биологии . 13 (3): 300–308. дои : 10.1016/S0959-440X(03)00076-9 . ПМИД   12831880 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Уотсон Дж.Д., Бейкер Т.А., Белл С.П., Ганн А., Левин М., Лосик Р. (2004). Молекулярная биология гена (5-е изд.). Пирсон Бенджамин Каммингс: CSHL Press. (См. особенно гл. 6 и 9)
  • Сигел А, Сигел Х, Сигел Р.К., ред. (2012). Взаимодействие между ионами металлов и нуклеиновыми кислотами . Ионы металлов в науках о жизни. Том. 10. Спрингер. дои : 10.1007/978-94-007-2172-2 . ISBN  978-9-4007-2171-5 . S2CID   92951134 .
  • Умный Г.Х., Шионоя М. (2012). «Альтернативное спаривание оснований ДНК посредством координации металлов». Взаимодействие между ионами металлов и нуклеиновыми кислотами . Ионы металлов в науках о жизни. Том. 10. С. 269–294. дои : 10.1007/978-94-007-2172-2_10 . ISBN  978-94-007-2171-5 . ПМИД   22210343 .
  • Меггер Д.А., Меггер Н., Мюллер Дж. (2012). «Металло-опосредованные пары оснований в нуклеиновых кислотах с нуклеозидами пуринового и пиримидинового происхождения». Взаимодействие между ионами металлов и нуклеиновыми кислотами . Ионы металлов в науках о жизни. Том. 10. С. 295–317. дои : 10.1007/978-94-007-2172-2_11 . ISBN  978-94-007-2171-5 . ПМИД   22210344 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме спаривания оснований .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Base_pair&oldid=1238905719"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 958ca0dbb90aba1367b1ac48ef7cd6d3__1722925320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/95/d3/958ca0dbb90aba1367b1ac48ef7cd6d3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Base pair - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)