Надпочечник

Надпочечник
Надпочечник
	Положение надпочечников
Подробности
Предшественник	Мезодерма и нервный гребень
Система	Эндокринная система
Артерия	Верхняя , средняя и нижняя надпочечные артерии
вена	Надпочечниковые вены
нерв	Целиакия и почечное сплетение
Лимфа	Поясничные лимфатические узлы
Идентификаторы
латинский	надпочечник
МеШ	D000311
ТА98	А11.5.00.001
ТА2	3874
ФМА	9604
	Анатомическая терминология [ править в Викиданных ]

Надпочечники адреналин (также известные как надпочечники ) — это железы внутренней секреции , которые вырабатывают различные гормоны, включая и стероиды альдостерон и кортизол . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Они находятся над почками . Каждая железа имеет внешнюю кору , которая вырабатывает стероидные гормоны , и внутреннюю мозговую оболочку . Сама кора надпочечников делится на три основные зоны: клубочковую зону , пучковую зону и сетчатую зону . ^{[ 3 ]}

Кора надпочечников вырабатывает три основных типа стероидных гормонов : минералокортикоиды , глюкокортикоиды и андрогены . Минералокортикоиды (такие как альдостерон ), вырабатываемые в клубочковой зоне, помогают регулировать кровяное давление и электролитный баланс . Глюкокортикоиды кортизол и кортизон синтезируются в пучковой зоне; в их функции входит регуляция обмена веществ и подавление иммунной системы . Самый внутренний слой коры головного мозга, сетчатая зона, вырабатывает андрогены, которые преобразуются в полнофункциональные половые гормоны в гонадах и других органах-мишенях. ^{[ 4 ]} Производство стероидных гормонов называется стероидогенезом и включает в себя ряд реакций и процессов, происходящих в корковых клетках. ^{[ 5 ]} Мозговой мозг вырабатывает катехоламины , которые обеспечивают быструю реакцию всего организма в стрессовых ситуациях. ^{[ 4 ]}

Ряд эндокринных заболеваний сопровождается нарушением функции надпочечников. Перепроизводство кортизола приводит к синдрому Кушинга , тогда как недостаточное производство связано с болезнью Аддисона . Врожденная гиперплазия надпочечников — генетическое заболевание, вызванное нарушением регуляции механизмов эндокринного контроля. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Различные опухоли могут возникать из ткани надпочечников и обычно обнаруживаются при медицинской визуализации при поиске других заболеваний. ^{[ 7 ]}

Структура

Надпочечники расположены по обе стороны тела в забрюшинном пространстве , выше и медиальнее почек несколько . У человека правый надпочечник имеет пирамидальную форму, тогда как левый имеет полулунную или серповидную форму и несколько крупнее. ^{[ 8 ]} Надпочечники имеют длину около 5 см, ширину 3 см и толщину до 1 см. ^{[ 9 ]} Их совокупный вес у взрослого человека колеблется от 7 до 10 грамм. ^{[ 10 ]} Железы желтоватого цвета. ^{[ 8 ]}

Надпочечники окружены жировой капсулой и лежат внутри почечной фасции , которая также окружает почки. Слабая перегородка (стенка) из соединительной ткани отделяет железы от почек. ^{[ 11 ]} Надпочечники расположены непосредственно под диафрагмой и прикреплены к ножкам диафрагмы почечной фасцией. ^{[ 11 ]}

Каждый надпочечник состоит из двух отдельных частей, каждая из которых имеет уникальную функцию: внешнюю кору надпочечников и внутреннюю мозговую оболочку , обе из которых производят гормоны. ^{[ 12 ]}

Кора надпочечников

Кора надпочечников — это внешняя область, а также самая большая часть надпочечника. Она разделена на три отдельные зоны: клубочковую зону, пучковую зону и сетчатую зону. Каждая зона отвечает за выработку определенных гормонов. Кора надпочечников — это самый внешний слой надпочечников. Внутри коры есть три слоя, называемые «зонами». При рассмотрении под микроскопом каждый слой имеет свой внешний вид и выполняет разные функции. ^{[ 13 ]} Кора надпочечников отвечает за выработку гормонов , а именно альдостерона , кортизола и андрогенов . ^{[ 14 ]}

клубочковая зона

Самая внешняя зона коры надпочечников — клубочковая зона . Он лежит непосредственно под фиброзной капсулой железы. Клетки этого слоя образуют овальные группы, отделенные тонкими тяжами соединительной ткани от фиброзной капсулы железы и несут широкие капилляры . ^{[ 15 ]}

Этот слой является основным местом производства альдостерона , минералокортикоида , под действием фермента альдостеронсинтазы . ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Альдостерон играет важную роль в долгосрочной регуляции артериального давления . ^{[ 18 ]}

Зона пучка

расположена Пучковая зона между клубочковой и сетчатой зонами. Клетки этого слоя ответственны за выработку глюкокортикоидов, таких как кортизол . ^{[ 19 ]} Это самый большой из трех слоев, на его долю приходится почти 80% объема коры. ^{[ 3 ]} В пучковой зоне клетки располагаются столбиками, радиально ориентированными к продолговатому мозгу. Клетки содержат многочисленные липидные капли, обильное количество митохондрий и сложную гладкую эндоплазматическую сеть . ^{[ 15 ]}

Зона сетчатая

Самый внутренний кортикальный слой, сетчатая зона , прилегает непосредственно к продолговатому мозгу. В организме человека он вырабатывает андрогены , в основном дегидроэпиандростерон (ДГЭА), сульфат ДГЭА (ДГЭА-С) и андростенидон (предшественник тестостерона ). ^{[ 19 ]} Его мелкие клетки образуют неправильные тяжи и скопления, разделенные капиллярами и соединительной тканью. Клетки содержат относительно небольшое количество цитоплазмы и липидных капель, а иногда содержат коричневый липофусцин . пигмент ^{[ 15 ]}

Медулла

находится Мозговое вещество надпочечников в центре каждого надпочечника и окружено корой надпочечников. Хромаффинные клетки мозгового вещества являются основным источником в организме катехоламинов , таких как адреналин и норадреналин, выделяемых мозговым веществом. Здесь секретируется примерно 20% норадреналина (норэпинефрина) и 80% адреналина (эпинефрина). ^{[ 19 ]}

Мозговое вещество надпочечников приводится в движение симпатической нервной системой через преганглионарные волокна, берущие начало в грудном отделе спинного мозга от позвонков Т5–Т11. ^{[ 20 ]} Поскольку мозговое вещество надпочечников иннервируется преганглионарными нервными волокнами , его можно рассматривать как специализированный симпатический ганглий . ^{[ 20 ]} Однако, в отличие от других симпатических ганглиев, мозговое вещество надпочечников не имеет четко выраженных синапсов и выделяет свои секреты непосредственно в кровь.

Кровоснабжение

Надпочечники имеют одну из самых больших скоростей кровоснабжения на грамм ткани любого органа: в каждую железу может входить до 60 мелких артерий . ^{[ 21 ]} Каждый надпочечник обычно кровоснабжают три артерии: ^{[ 8 ]}

Верхняя надпочечная артерия , ветвь нижней диафрагмальной артерии.
Средняя надпочечная артерия , прямая ветвь брюшной аорты.
Нижняя надпочечная артерия , ветвь почечной артерии.

Эти кровеносные сосуды снабжают сеть мелких артерий внутри капсулы надпочечников. Тонкие тяжи капсулы входят в железы, неся к ним кровь. ^{[ 8 ]}

Венозная кровь оттекает от желез по надпочечным венам , обычно по одной на каждую железу: ^{[ 8 ]}

Правая надпочечная вена впадает в нижнюю полую вену .
Левая надпочечная вена впадает в левую почечную вену или левую нижнюю диафрагмальную вену .

Центральная адреномедуллярная вена в мозговом веществе надпочечников представляет собой кровеносный сосуд необычного типа. Ее строение отличается от других вен тем, что гладкая мускулатура ее средней оболочки (среднего слоя сосуда) расположена в виде заметных, продольно ориентированных пучков. ^{[ 3 ]}

Вариативность

Надпочечники могут вообще не развиваться или сливаться по средней линии позади аорты . ^{[ 12 ]} Они связаны с другими врожденными аномалиями , такими как задержка развития почек или сращение почек. ^{[ 12 ]} Железа может развиваться при частичном или полном отсутствии коры или развиваться в необычном месте. ^{[ 12 ]}

Функция

Надпочечники секретируют ряд различных гормонов, которые метаболизируются ферментами либо внутри железы, либо в других частях тела. Эти гормоны участвуют в ряде важных биологических функций. ^{[ 23 ]}

Кортикостероиды

Кортикостероиды представляют собой группу стероидных гормонов, вырабатываемых корой надпочечников, от которой они и получили свое название. ^{[ 24 ]}

Минералокортикоиды, такие как альдостерон, регулируют солевой («минеральный») баланс и кровяное давление. ^{[ 25 ]}
Глюкокортикоиды, такие как кортизол, влияют на скорость метаболизма белков, жиров и сахаров («глюкозы»). ^{[ 26 ]}
Андрогены, такие как дегидроэпиандростерон .

Минералокортикоиды

Надпочечники вырабатывают альдостерон , минералокортикоид , который играет важную роль в регуляции солевого («минерального») баланса и объема крови . В почках альдостерон действует на дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки , увеличивая реабсорбцию натрия и выведение ионов калия и водорода. ^{[ 18 ]} Альдостерон отвечает за реабсорбцию около 2% отфильтрованного клубочкового фильтрата . ^{[ 27 ]} Задержка натрия также является реакцией дистального отдела толстой кишки и потовых желез на стимуляцию рецепторов альдостерона. Ангиотензин II и внеклеточный калий являются двумя основными регуляторами продукции альдостерона. ^{[ 19 ]} Количество натрия, присутствующего в организме, влияет на внеклеточный объем, который, в свою очередь, влияет на кровяное давление . Следовательно, влияние альдостерона на задержку натрия важно для регуляции артериального давления. ^{[ 28 ]}

Глюкокортикоиды

Кортизол является основным глюкокортикоидом человека. У видов, которые не вырабатывают кортизол, вместо этого эту роль играет кортикостерон . Глюкокортикоиды оказывают множество эффектов на обмен веществ . Как следует из названия, они повышают уровень глюкозы в крови . Это результат увеличения мобилизации аминокислот из белка и стимуляции синтеза глюкозы из этих аминокислот в печени. Кроме того, они повышают уровень свободных жирных кислот , которые клетки могут использовать в качестве альтернативы глюкозе для получения энергии. Глюкокортикоиды также обладают эффектами, не связанными с регуляцией уровня сахара в крови, включая подавление иммунной системы и мощный противовоспалительный эффект. Кортизол снижает способность остеобластов производить новую костную ткань и снижает всасывание кальция в желудочно-кишечном тракте . ^{[ 28 ]}

Надпочечники секретируют базальный уровень кортизола, но также могут производить всплески этого гормона в ответ на адренокортикотропный гормон (АКТГ) из передней доли гипофиза . Кортизол высвобождается в течение дня неравномерно – его концентрация в крови максимальна ранним утром и минимальна вечером в результате циркадного ритма секреции АКТГ. ^{[ 28 ]} Кортизон является неактивным продуктом действия фермента 11β-HSD на кортизол. Реакция, катализируемая 11β-HSD, обратима, что означает, что введенный кортизон может превращаться в кортизол, биологически активный гормон. ^{[ 28 ]}

Формирование

У всех кортикостероидных гормонов является холестерин общим предшественником . Следовательно, первым шагом в стероидогенезе является поглощение или синтез холестерина. Клетки, вырабатывающие стероидные гормоны, могут приобретать холестерин двумя путями. Основным источником является пищевой холестерин, транспортируемый кровью в виде эфиров холестерина в составе липопротеинов низкой плотности (ЛПНП). ЛПНП проникают в клетки посредством рецептор-опосредованного эндоцитоза . клетки Другим источником холестерина является его синтез в эндоплазматическом ретикулуме . Синтез может компенсировать аномально низкий уровень ЛПНП. ^{[ 4 ]} В лизосомах эфиры холестерина превращаются в свободный холестерин, который затем используется для стероидогенеза или хранится в клетке. ^{[ 29 ]}

В начальном этапе превращения холестерина в стероидные гормоны участвует ряд ферментов семейства цитохрома Р450 , расположенных во внутренней мембране митохондрий . Транспорт холестерина от внешней мембраны к внутренней обеспечивается стероидогенным острым регуляторным белком и является лимитирующей стадией синтеза стероидов. ^{[ 29 ]}

Слои надпочечников различаются по функциям: каждый слой имеет отдельные ферменты, которые производят разные гормоны из общего предшественника. ^{[ 4 ]} Первым ферментативным шагом в производстве всех стероидных гормонов является расщепление боковой цепи холестерина, реакция, в результате которой в качестве продукта образуется прегненолон и катализируется ферментом P450scc , также известным как холестерин-десмолаза . После выработки прегненолона специфические ферменты каждого коркового слоя дополнительно его модифицируют. Ферменты, участвующие в этом процессе, включают как митохондриальные, так и микросомальные P450 и гидроксистероиддегидрогеназы . Обычно для образования функциональных гормонов требуется ряд промежуточных этапов, на которых прегненолон несколько раз модифицируется. ^{[ 5 ]} Ферменты, катализирующие реакции этих метаболических путей, участвуют в ряде эндокринных заболеваний. Например, наиболее распространенная форма врожденной гиперплазии надпочечников развивается в результате дефицита 21-гидроксилазы — фермента, участвующего в промежуточной стадии выработки кортизола. ^{[ 30 ]}

Регулирование

Глюкокортикоиды находятся под регуляторным влиянием оси гипоталамо-гипофиз-надпочечники (ГГН) . Синтез глюкокортикоидов стимулируется адренокортикотропным гормоном (АКТГ), гормоном, выделяемым в кровоток передней долей гипофиза . В свою очередь, выработка АКТГ стимулируется присутствием кортикотропин-рилизинг гормона (CRH), который высвобождается нейронами гипоталамуса . АКТГ действует на клетки надпочечников сначала путем повышения уровня StAR внутри клеток, а затем всех стероидогенных ферментов P450. Ось HPA является примером системы отрицательной обратной связи , в которой кортизол сам по себе действует как прямой ингибитор синтеза как CRH, так и АКТГ. Ось HPA также взаимодействует с иммунной системой посредством увеличения секреции АКТГ в присутствии определенных молекул воспалительного ответа . ^{[ 4 ]}

Секреция минералокортикоидов регулируется главным образом ренин-ангиотензин-альдостероновой системой (РААС), концентрацией калия и в меньшей степени концентрацией АКТГ. ^{[ 4 ]} Датчики артериального давления в юкстагломерулярном аппарате почек выделяют в кровь фермент ренин , запускающий каскад реакций, приводящих к образованию ангиотензина II . Рецепторы ангиотензина в клетках клубочковой зоны распознают вещество и при связывании стимулируют высвобождение альдостерона . ^{[ 31 ]}

Андрогены

Клетки сетчатой зоны надпочечников вырабатывают мужские половые гормоны, или андрогены , наиболее важным из которых является ДГЭА . В общем, эти гормоны не оказывают общего воздействия на мужской организм и превращаются в более мощные андрогены, такие как тестостерон и ДГТ , или в эстрогены (женские половые гормоны) в половых железах , действуя таким образом как промежуточный продукт метаболизма . ^{[ 32 ]}

Катехоламины

первоначально называемые в Соединенных Штатах Адреналин и норадреналин , адреналином и норадреналином , представляют собой катехоламины , водорастворимые соединения , структура которых состоит из катехоловой группы и аминной группы . Надпочечники отвечают за большую часть адреналина, циркулирующего в организме, но лишь за небольшое количество циркулирующего норадреналина. ^{[ 23 ]} Эти гормоны выделяются мозговым слоем надпочечников, который содержит густую сеть кровеносных сосудов. Адреналин и норадреналин действуют путем взаимодействия с адренорецепторами по всему телу, что приводит к повышению артериального давления и частоты сердечных сокращений. ^{[ 23 ]} Действия адреналина и норадреналина отвечают за реакцию «бей или беги» , характеризующуюся учащением дыхания и частоты сердечных сокращений, повышением кровяного давления и сужением кровеносных сосудов во многих частях тела. ^{[ 33 ]}

Формирование

Катехоламины производятся в хромаффинных клетках мозгового слоя надпочечников из тирозина , заменимой аминокислоты, получаемой с пищей или вырабатываемой из фенилаланина в печени. Фермент тирозингидроксилаза превращает тирозин в L-ДОФА на первом этапе синтеза катехоламинов. L-ДОФА затем преобразуется в дофамин, прежде чем его можно будет превратить в норадреналин. В цитозоле норадреналин превращается в адреналин под действием фермента фенилэтаноламин-N-метилтрансферазы (ПНМТ) и сохраняется в гранулах. Глюкокортикоиды, вырабатываемые в коре надпочечников, стимулируют синтез катехоламинов за счет повышения уровня тирозингидроксилазы и ПНМТ. ^{[ 4 ]}^{[ 13 ]}

Высвобождение катехоламинов стимулируется активацией симпатической нервной системы . Внутренние нервы симпатической нервной системы иннервируют мозговое вещество надпочечников. При активации он вызывает высвобождение катехоламинов из накопительных гранул, стимулируя открытие кальциевых каналов в клеточной мембране. ^{[ 34 ]}

Экспрессия генов и белков

Геном человека включает около 20 000 генов, кодирующих белки, и 70% этих генов экспрессируются в нормальных надпочечниках взрослого человека. ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} Лишь около 250 генов более специфически экспрессируются в надпочечниках по сравнению с другими органами и тканями. Гены, специфичные для надпочечников с самым высоким уровнем экспрессии, включают членов цитохрома P450 суперсемейства ферментов . Соответствующие белки экспрессируются в различных отделах надпочечников, например CYP11A1 , HSD3B2 и FDX1, участвующие в синтезе стероидных гормонов и экспрессируемые в слоях корковых клеток, а также PNMT и DBH, участвующие в синтезе норадреналина и адреналина и экспрессируемые в мозговом веществе. ^{[ 37 ]}

Разработка

Надпочечники состоят из двух гетерогенных типов тканей. В центре находится мозговое вещество надпочечников , которое вырабатывает адреналин и норадреналин и выбрасывает их в кровоток, как часть симпатической нервной системы . Окружает мозговое вещество кора , которая вырабатывает различные стероидные гормоны . Эти ткани происходят от разных эмбриональных предшественников и имеют разные пути внутриутробного развития . Кора надпочечников происходит из мезодермы , тогда как мозговой слой происходит из нервного гребня , имеющего эктодермальное происхождение. ^{[ 12 ]}

Надпочечники у новорожденного ребенка значительно больше по отношению к размеру тела, чем у взрослого. ^{[ 38 ]} Например, в возрасте трех месяцев железы в четыре раза больше почек. Размеры желез относительно уменьшаются после рождения, главным образом за счет сморщивания коры. Кора головного мозга, почти полностью исчезающая к 1 году жизни, снова развивается с 4–5 лет. железы весят около 1 грамма. При рождении ^{[ 12 ]} и развиваются до веса взрослой особи около 4 граммов каждая. ^{[ 28 ]} У плода железы впервые обнаруживаются после шестой недели развития. ^{[ 12 ]}

Кора головного мозга

Ткань коры надпочечников происходит из промежуточной мезодермы . Впервые он появляется через 33 дня после оплодотворения , демонстрирует способность вырабатывать стероидные гормоны к восьмой неделе и подвергается быстрому росту в течение первого триместра беременности. Кора надпочечников плода отличается от своего взрослого аналога, поскольку она состоит из двух отдельных зон: внутренней «фетальной» зоны, которая несет большую часть гормонпродуцирующей активности, и внешней «дефинитивной» зоны, которая находится в состоянии пролиферативной активности. фаза. Зона плода вырабатывает большое количество андрогенов надпочечников (мужских половых гормонов), которые используются плацентой для биосинтеза эстрогенов . ^{[ 39 ]} Корковое развитие надпочечников регулируется в основном АКТГ — гормоном, вырабатываемым гипофизом и стимулирующим синтез кортизола . ^{[ 40 ]} В середине беременности зона плода занимает большую часть коркового объема и производит 100–200 мг/день ДГЭА-С , андрогена и предшественника как андрогенов, так и эстрогенов (женских половых гормонов). ^{[ 41 ]} Гормоны надпочечников, особенно глюкокортикоиды , такие как кортизол, необходимы для внутриутробного развития органов, особенно для созревания легких . Надпочечники уменьшаются в размерах после рождения из-за быстрого исчезновения плодной зоны с соответствующим снижением секреции андрогенов. ^{[ 39 ]}

Адренархе

В раннем детстве синтез и секреция андрогенов остаются низкими, но за несколько лет до полового созревания (с 6–8 лет) происходят изменения как в анатомических, так и в функциональных аспектах корковой продукции андрогенов, которые приводят к увеличению секреции стероидов ДГЭА и ДГЭА-С . Эти изменения являются частью процесса, называемого адренархе , который описан только у людей и некоторых других приматов. Адренархе не зависит от АКТГ или гонадотропинов и коррелирует с прогрессирующим утолщением слоя сетчатой оболочки коры. Функционально адренархе обеспечивает источник андрогенов для развития подмышечных и лобковых волос до начала полового созревания. ^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}

Медулла

Мозговое вещество надпочечников происходит из клеток нервного гребня , которые происходят из эктодермы эмбриона слоя . Эти клетки мигрируют из своего исходного положения и агрегируются вблизи дорсальной аорты , примитивного кровеносного сосуда, который активирует дифференцировку этих клеток посредством высвобождения белков, известных как BMP . Эти клетки затем подвергаются второй миграции из дорсальной аорты, образуя мозговое вещество надпочечников и другие органы симпатической нервной системы . ^{[ 44 ]} Клетки мозгового вещества надпочечников называются хромаффинными клетками, поскольку они содержат гранулы, окрашивающиеся солями хрома , что характерно не для всех симпатических органов. Когда-то считалось, что глюкокортикоиды, вырабатываемые в коре надпочечников, ответственны за дифференцировку хромаффинных клеток. Более поздние исследования показывают, что BMP-4, секретируемый в ткани надпочечников, является основной причиной этого, и что глюкокортикоиды играют роль только в последующем развитии клеток. ^{[ 45 ]}

Клиническое значение

Нормальная функция надпочечников может быть нарушена из-за таких заболеваний, как инфекции, опухоли, генетические нарушения и аутоиммунные заболевания , а также в результате побочного эффекта медикаментозной терапии. Эти нарушения поражают железу либо напрямую (как при инфекциях или аутоиммунных заболеваниях), либо в результате нарушения регуляции выработки гормонов (как при некоторых типах синдрома Кушинга ), что приводит к избытку или недостаточности гормонов надпочечников и связанным с ними симптомам.

Перепроизводство кортикостероидов

Синдром Кушинга

Синдром Кушинга – проявление избытка глюкокортикоидов. Это может быть результатом длительного лечения глюкокортикоидами или быть вызвано основным заболеванием, которое вызывает изменения в оси HPA или выработку кортизола. Причины можно разделить на АКТГ -зависимые и АКТГ-независимые. Наиболее распространенной причиной эндогенного синдрома Кушинга является аденома гипофиза , вызывающая чрезмерную выработку АКТГ. Заболевание вызывает широкий спектр признаков и симптомов, включая ожирение, диабет, повышенное кровяное давление, чрезмерное оволосение тела ( гирсутизм ), остеопороз , депрессию и, что наиболее характерно, растяжки на коже, вызванные ее прогрессирующим истончением. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}

Первичный альдостеронизм

Когда клубочковая зона вырабатывает избыток альдостерона , возникает первичный альдостеронизм . Причинами этого состояния являются двусторонняя гиперплазия (чрезмерный рост тканей) желез или аденомы , продуцирующие альдостерон (состояние, называемое синдромом Конна ). Первичный альдостеронизм вызывает гипертонию и электролитный дисбаланс, увеличивая калия . задержку натрия при истощении ^{[ 6 ]}

Надпочечниковая недостаточность

Надпочечниковая недостаточность (дефицит глюкокортикоидов ) встречается примерно у 5 из 10 000 населения в целом. ^{[ 6 ]} Заболевания, классифицируемые как первичная надпочечниковая недостаточность (включая болезнь Аддисона и генетические причины), непосредственно поражают кору надпочечников. Если проблема, затрагивающая ось гипоталамо-гипофиз-надпочечники, возникает за пределами железы, это вторичная недостаточность надпочечников .

болезнь Аддисона

Болезнь Аддисона относится к первичному гипоадренализму, который представляет собой дефицит продукции глюкокортикоидов и минералокортикоидов надпочечниками. В западном мире болезнь Аддисона чаще всего является аутоиммунным заболеванием, при котором организм вырабатывает антитела против клеток коры надпочечников. Во всем мире заболевание чаще вызывается инфекцией, особенно туберкулезом . Отличительной особенностью болезни Аддисона является гиперпигментация кожи, которая проявляется другими неспецифическими симптомами, такими как усталость. ^{[ 4 ]}

Осложнением, наблюдаемым при нелеченной болезни Аддисона и других типах первичной надпочечниковой недостаточности, является надпочечниковый криз , неотложная медицинская помощь, при которой низкие уровни глюкокортикоидов и минералокортикоидов приводят к гиповолемическому шоку и таким симптомам, как рвота и лихорадка. Надпочечниковый криз может постепенно привести к ступору и коме . ^{[ 4 ]} Лечение кризов надпочечников включает применение инъекций гидрокортизона . ^{[ 46 ]}

Вторичная надпочечниковая недостаточность

При вторичной надпочечниковой недостаточности дисфункция гипоталамо -гипофизарно-надпочечниковой оси приводит к снижению стимуляции коры надпочечников. Помимо подавления оси глюкокортикоидами, наиболее частой причиной вторичной надпочечниковой недостаточности являются опухоли, влияющие на выработку адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофизом . ^{[ 6 ]} Этот тип надпочечниковой недостаточности обычно не влияет на выработку минералокортикоидов , которые вместо этого регулируются ренин-ангиотензиновой системой . ^{[ 4 ]}

Врожденная гиперплазия надпочечников

Врожденная гиперплазия надпочечников — семейство врожденных заболеваний , при которых мутации ферментов, вырабатывающих стероидные гормоны, приводят к дефициту глюкокортикоидов и нарушению работы петли отрицательной обратной связи оси HPA . В оси HPA кортизол (глюкокортикоид) ингибирует высвобождение CRH и АКТГ , гормонов, которые, в свою очередь, стимулируют синтез кортикостероидов. Поскольку кортизол не может синтезироваться, эти гормоны высвобождаются в больших количествах и вместо этого стимулируют выработку других стероидов надпочечников. Наиболее распространенная форма врожденной гиперплазии надпочечников обусловлена дефицитом 21-гидроксилазы . 21-гидроксилаза необходима для производства как минералокортикоидов, так и глюкокортикоидов, но не андрогенов . Следовательно, стимуляция коры надпочечников АКТГ вызывает выброс избыточного количества надпочечниковых андрогенов , что может привести к развитию неоднозначных гениталий и вторичных половых признаков . ^{[ 30 ]}

Опухоли надпочечников

Опухоли надпочечников обычно обнаруживаются как инциденталомы , неожиданные бессимптомные опухоли, обнаруживаемые при медицинской визуализации . Их можно увидеть примерно в 3,4% случаев КТ . ^{[ 7 ]} и в большинстве случаев это доброкачественные аденомы . ^{[ 48 ]} Карциномы надпочечников встречаются очень редко, их частота составляет 1 случай на миллион в год. ^{[ 4 ]}

Феохромоцитомы — опухоли мозгового слоя надпочечников, развивающиеся из хромаффинных клеток . Они могут вызывать различные неспецифические симптомы, включая головные боли, потливость, беспокойство и сердцебиение . Общие признаки включают гипертонию и тахикардию . надпочечников Хирургическое вмешательство, особенно лапароскопия , является наиболее распространенным методом лечения небольших феохромоцитом. ^{[ 49 ]}

История

Бартоломео Эстачи , итальянскому анатому, приписывают первое описание надпочечников в 1563–1564 годах. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}^{[ 52 ]} Однако эти издания входили в состав папской библиотеки и не получили общественного внимания, которое впервые было получено с Каспара Бартолина Старшего в 1611 году. иллюстрациями ^{[ 51 ]}

Надпочечники названы в честь своего расположения относительно почек. Термин «надпочечники» происходит от латинского ad – «около» и ren – «почка». ^{[ 53 ]} Точно так же слово «супраренальный», как его назвал Жан Риолан Младший в 1629 году, происходит от латинского supra , «над», и ren , «почка». Надпочечная природа желез не была по-настоящему принята до 19 века, когда анатомы выяснили беспротоковую природу желез и их вероятную секреторную роль - до этого велись некоторые споры о том, действительно ли железы являются надпочечными или являются частью надпочечников. почка. ^{[ 51 ]}

Одна из наиболее известных работ по надпочечникам появилась в 1855 году с публикацией «О конституциональных и местных эффектах заболевания надпочечниковой капсулы» английского врача Томаса Аддисона . В своей монографии Аддисон описал то, что французский врач Жорж Труссо позже назвал болезнью Аддисона — эпоним, который до сих пор используется для обозначения состояния надпочечниковой недостаточности и связанных с ней клинических проявлений. ^{[ 54 ]} В 1894 году английские физиологи Джордж Оливер и Эдвард Шафер изучали действие экстрактов надпочечников и наблюдали их прессорные эффекты. В последующие десятилетия несколько врачей экспериментировали с экстрактами коры надпочечников для лечения болезни Аддисона. ^{[ 50 ]} Эдвард Кэлвин Кендалл , Филип Хенч и Тадеуш Райхштейн были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине 1950 года за открытия в области структуры и действия гормонов надпочечников. ^{[ 55 ]}

См. также

Ссылки

^ Сантулли Г., доктор медицинских наук (2015). Надпочечники: от патофизиологии к клиническим данным . Издательство Nova Science, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1-63483-570-1 .
^ "Надпочечник" . Словарь Medline Plus/Merriam-Webster . Проверено 11 февраля 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Росс М., Павлина В. (2011). Гистология: Текст и Атлас (6-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 708 , 780. ISBN. 978-0-7817-7200-6 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Обучение, С; Полонский, К.С.; Ларсен, PR; Кроненберг, HM (2011). Учебник эндокринологии Уильямса (12-е изд.). Сондерс. ISBN 978-1437703245 .
^ Jump up to: ^а ^б Миллер, В.Л.; Охус, Р.Дж. (2011). «Молекулярная биология, биохимия и физиология стероидогенеза человека и его нарушений» . Эндокринные обзоры . 32 (1): 81–151. дои : 10.1210/er.2010-0013 . ПМЦ 3365799 . ПМИД 21051590 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Лонго, Д; Фаучи, А ; Каспер, Д ; Хаузер, С; Джеймсон, Дж; Лоскальцо, Дж (2012). Принципы внутренней медицины Харрисона (18-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-0071748896 .
^ Jump up to: ^а ^б Ниман, Л.К. (2010). «Подход к пациенту с инциденталомой надпочечников» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 95 (9): 4106–13. дои : 10.1210/jc.2010-0457 . ПМЦ 2936073 . ПМИД 20823463 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Томас, Пол, изд. (2013). Развитие и заболевания эндокринных желез . Берлингтон: Elsevier Science. п. 241. ИСБН 9780123914545 .
^ Антонио Карлос А. Вестфален и Бонни Н. Джо (2006). «КТ и МРТ образований надпочечников» . Приложение Радиол . 35 (8): 10–26.
^ О'Хара, А. Манро Невилл, Майкл Дж. (1982). Патология и биология коры надпочечников человека – комплексный подход . Спрингер Лондон. стр. Глава 4: Строение коры головного мозга взрослого человека. ISBN 9781447113171 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б Мур К.Л., Дэлли А.Ф., Агур А.М. (2013). Клинически-ориентированная анатомия, 7-е изд . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 294, 298. ISBN. 978-1-4511-8447-1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Это, Саундра. «Надпочечники» . Медскейп . Получено 1 августа.
^ Jump up to: ^а ^б Уайтхед, Шафран А.; Насси, Стивен (2001). Эндокринология: комплексный подход . Оксфорд: БИОС. п. 122. ИСБН 978-1-85996-252-7 .
^ Джеффрис, Уильям МакК (2004). Безопасное использование кортизола . Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз К. Томас. ISBN 978-0-398-07500-2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Янг Б., Вудфорд П., О'Дауд Дж. (2013). Функциональная гистология Уитера: текстовый и цветной атлас (6-е изд.). Эльзевир. п. 329. ИСБН 978-0702047473 .
^ Курноу К.М., Туси-Луна М.Т., Паско Л., Натараджан Р., Гу Дж.Л., Надлер Дж.Л., Уайт ПК (октябрь 1991 г.). «Продукт гена CYP11B2 необходим для биосинтеза альдостерона в коре надпочечников человека» (PDF) . Мол. Эндокринол . 5 (10): 1513–1522. дои : 10.1210/mend-5-10-1513 . ПМИД 1775135 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
^ Чжоу М., Гомес-Санчес CE (июль 1993 г.). «Клонирование и экспрессия варианта кДНК крысиного цитохрома P-450 11 бета-гидроксилазы/альдостеронсинтазы (CYP11B2)». Биохимия Биофиз Рес Коммьюнити . 194 (1): 112–117. дои : 10.1006/bbrc.1993.1792 . ПМИД 8333830 .
^ Jump up to: ^а ^б Мариб, EN; Хен, К. (2012). Анатомия и физиология человека (9-е изд.). Пирсон. п. 629. ИСБН 978-0321743268 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Данн РБ; Кудрат В.; Пассо СС; Уилсон Л.Б. (2011). «10». Конспект лекций по физиологии Kaplan USMLE, шаг 1 . стр. 263–289.
^ Jump up to: ^а ^б Сапру, Хредай Н.; Сигел, Аллан (2007). Основная неврология . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-9121-2 .
^ Мирилас П., Скандалакис Дж.Э., Колборн Г.Л., Вайдман Т.А., Фостер Р.С., Кингснорт А., Скандалакис Л.Дж., Скандалакис П.Н. (2004). Хирургическая анатомия: эмбриологические и анатомические основы современной хирургии . Профессиональное издательство McGraw-Hill. ISBN 978-960-399-074-1 .
^ «ОпенСтакс CNX» . cnx.org . Проверено 1 августа 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Колледж, Ники Р.; Уокер, Брайан Р.; Ралстон, Стюарт Х., ред. (2010). Принципы и медицинская практика Дэвидсона (21-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон/Эльзевир. стр. 768–778. ISBN 978-0-7020-3085-7 .
^ «Кортикостероид» . Бесплатный словарь . Проверено 23 сентября 2015 г.
^ Мариб Анатомия и физиология человека, 9-е издание, глава: 16, страница: 629, номер вопроса: 14
^ «Кортикостероид» . Бесплатный словарь . Проверено 23 сентября 2015 г.
^ Шервуд, Лорали (2001). Физиология человека: от клеток к системам . Пасифик Гроув, Калифорния: Брукс/Коул. ISBN 978-0-534-56826-9 . ОСЛК 43702042 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бор, ВФ .; Булапеп, Эл. (2012). Медицинская физиология (2-е изд.). Филадельфия: Сондерс. ISBN 978-1437717532 .
^ Jump up to: ^а ^б Миллер, В.Л.; Бозе, HS (2011). «Ранние шаги стероидогенеза: внутриклеточный транспорт холестерина» . Журнал исследований липидов . 52 (12): 2111–2135. дои : 10.1194/jlr.R016675 . ПМЦ 3283258 . ПМИД 21976778 .
^ Jump up to: ^а ^б Чармандари, Э; Брук, CG; Хиндмарш, ПК (2004). «Классическая врожденная гиперплазия надпочечников и половое созревание» . Европейский журнал эндокринологии . 151 (Приложение 3): 77–82. CiteSeerX 10.1.1.613.6853 . дои : 10.1530/eje.0.151U077 . ПМИД 15554890 . S2CID 27083986 . Архивировано из оригинала 4 февраля 2015 года.
^ Кроули, SD; Коффман, ТМ (2012). «Последние достижения в области ренин-ангиотензиновой системы» . Экспериментальные исследования клеток . 318 (9): 1049–1056. дои : 10.1016/j.yexcr.2012.02.023 . ПМК 3625040 . ПМИД 22410251 .
^ Холл Дж. Э., Гайтон AC (2010). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла, 12-е издание . Сондерс. ISBN 978-1416045748 .
^ Генри Глейтман , Алан Дж. Фридлунд и Дэниел Рейсберг (2004). Психология (6-е изд.). WW Нортон и компания . ISBN 978-0-393-97767-7 .
^ Гарсия, АГ; Гарсиа де Диего, AM; Гандия, Л; Борхес, Р; Гарсиа Санчо, Дж (2006). «Передача сигналов кальция и экзоцитоз в хромаффинных клетках надпочечников». Физиологические обзоры . 86 (4): 1093–1131. doi : 10.1152/physrev.00039.2005 . ПМИД 17015485 .
^ «Протеом человека в надпочечниках - Атлас белков человека» . www.proteinatlas.org . Проверено 21 сентября 2017 г.
^ Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М.; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Оса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. doi : 10.1126/science.1260419 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 25613900 . S2CID 802377 .
^ Бергман, Джулия; Ботлинг, Йохан; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М.; Джурейнович, Дияна; Улен, Матиас; Понтен, Фредрик (1 февраля 2017 г.). «Протеом надпочечников человека, определенный с помощью транскриптомики и профилирования на основе антител» . Эндокринология . 158 (2): 239–251. дои : 10.1210/en.2016-1758 . ISSN 0013-7227 . ПМИД 27901589 .
^ Барвик, ТД; Малхотра, А.; Уэбб, JAW; Сэвидж, Миссури; Резнек, Р.Х. (сентябрь 2005 г.). «Эмбриология надпочечников и ее значение для диагностической визуализации». Клиническая радиология . 60 (9): 953–959. дои : 10.1016/j.crad.2005.04.006 . ПМИД 16124976 .
^ Jump up to: ^а ^б Ишимото Х, Джаффе РБ (2011). «Развитие и функция коры надпочечников плода человека: ключевой компонент фето-плацентарной единицы» . Эндокринные обзоры . 32 (3): 317–355. дои : 10.1210/er.2010-0001 . ПМЦ 3365797 . ПМИД 21051591 .
^ Хефлих А, Белогубы М (2009). «Механизмы роста надпочечников: интеграция сигналов с помощью киназ, регулируемых внеклеточными сигналами 1/2» . Журнал молекулярной эндокринологии . 42 (3): 191–203. дои : 10.1677/JME-08-0160 . ПМИД 19052254 .
^ Мезиано С., Джаффе Р.Б. (1997). «Биология развития и функциональная биология коры надпочечников плода приматов» . Эндокринные обзоры . 18 (3): 378–403. дои : 10.1210/edrv.18.3.0304 . ПМИД 9183569 .
^ Хорнсби, П.Дж. (2012). «Адренархе: клеточно-биологическая перспектива» . Журнал эндокринологии . 214 (2): 113–119. дои : 10.1530/JOE-12-0022 . ПМИД 22573830 .
^ Реге, Дж; Рейни, МЫ (2012). «Стероидный метаболом адренархе» . Журнал эндокринологии . 214 (2): 133–143. дои : 10.1530/JOE-12-0183 . ПМК 4041616 . ПМИД 22715193 .
^ Хубер К. (2006). «Линия симпатоадреналовых клеток: спецификация, диверсификация и новые перспективы» . Биология развития . 298 (2): 335–343. дои : 10.1016/j.ydbio.2006.07.010 . ПМИД 16928368 .
^ Унсикер К., Хубер К., Шобер А., Кальхайм С. (2013). «Решенные и открытые проблемы развития хромаффинных клеток» . Механизмы развития . 130 (6–8): 324–329. дои : 10.1016/j.mod.2012.11.004 . ПМИД 23220335 .
↑ Информационный бюллетень о неотложной помощи по гидрокортизону для персонала скорой помощи. Архивировано 24 сентября 2015 г. в Wayback Machine , The Pituitary Foundation.
^ Данные и ссылки на круговую диаграмму находятся на странице описания файла в Wikimedia Commons.
^ Мантеро, Ф; Терзоло, М; Арнальди, Дж; Оселла, Г; Масини, AM; Али, А; Джовагнетти, М; Опочер, Г; Анджели, А (2000). «Обследование инциденталомы надпочечников в Италии. Исследовательская группа по опухолям надпочечников Итальянского общества эндокринологии» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 85 (2): 637–644. дои : 10.1210/jcem.85.2.6372 . ПМИД 10690869 .
^ Мартуччи, В.Л.; Пачак, К. (2014). «Феохромоцитома и параганглиома: диагностика, генетика, ведение и лечение» . Текущие проблемы рака . 38 (1): 7–41. doi : 10.1016/j.currproblcancer.2014.01.001 . ПМЦ 3992879 . ПМИД 24636754 .
^ Jump up to: ^а ^б Шмидт, Дж. Э. (1959). Медицинские открытия: кто и когда . Томас. стр. 9–10.
^ Jump up to: ^а ^б ^с О'Хара, А. Манро Невилл, Майкл Дж. (2012). Патология и биология коры надпочечников человека – комплексный подход . Лондон: Спрингер Лондон. стр. Глава 2: Исторические аспекты. ISBN 978-1447113171 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Пападакис, Мариос; Маниос, Андреас; Шорецанитис, Георгиос; Тромпукис, Константинос (2016). «Вехи в истории хирургии надпочечников» (PDF) . Гормоны . 15 (1): 136–141. дои : 10.1007/BF03401414 . ПМИД 26732166 . S2CID 195290802 .
^ «Что такое надпочечники?» . О сайте.com. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 18 сентября 2013 г.
^ Пирс, Дж. М. (2004). «Томас Аддисон (1793–1860)» . Журнал Королевского медицинского общества . 97 (6): 297–300. дои : 10.1177/014107680409700615 . ПМК 1079500 . ПМИД 15173338 .
^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1950 года» . Нобелевский фонд . Проверено 10 февраля 2015 г.

Внешние ссылки

Надпочечники в Атласе белков человека
Энциклопедия MedlinePlus : 002219
Гистология надпочечников
Анатомические атласы – Микроскопическая анатомия, пластина 15.292 – «Надпочечники»
Гистологическое изображение: 14501loa - Система обучения гистологии в Бостонском университете.
Анатомическое фото: 40:03-0105 в Медицинском центре SUNY Downstate - «Задняя брюшная стенка: забрюшинная жировая клетчатка и надпочечники»
Надпочечники , из Университета штата Колорадо.
Изображение поперечного сечения: pembody/body8a — Лаборатория пластинации Венского медицинского университета.

[Columbia2015-1] Сантулли Г., доктор медицинских наук (2015). Надпочечники: от патофизиологии к клиническим данным . Издательство Nova Science, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1-63483-570-1 .

[dictionary-2] "Надпочечник" . Словарь Medline Plus/Merriam-Webster . Проверено 11 февраля 2015 г.

[ross-3] Jump up to: ^а ^б ^с Росс М., Павлина В. (2011). Гистология: Текст и Атлас (6-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 708 , 780. ISBN. 978-0-7817-7200-6 .

[williams-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Обучение, С; Полонский, К.С.; Ларсен, PR; Кроненберг, HM (2011). Учебник эндокринологии Уильямса (12-е изд.). Сондерс. ISBN 978-1437703245 .

[miller_auchus-5] Jump up to: ^а ^б Миллер, В.Л.; Охус, Р.Дж. (2011). «Молекулярная биология, биохимия и физиология стероидогенеза человека и его нарушений» . Эндокринные обзоры . 32 (1): 81–151. дои : 10.1210/er.2010-0013 . ПМЦ 3365799 . ПМИД 21051590 .

[harrison's-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Лонго, Д; Фаучи, А ; Каспер, Д ; Хаузер, С; Джеймсон, Дж; Лоскальцо, Дж (2012). Принципы внутренней медицины Харрисона (18-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-0071748896 .

[nieman-7] Jump up to: ^а ^б Ниман, Л.К. (2010). «Подход к пациенту с инциденталомой надпочечников» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 95 (9): 4106–13. дои : 10.1210/jc.2010-0457 . ПМЦ 2936073 . ПМИД 20823463 .

[Thomas2013-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Томас, Пол, изд. (2013). Развитие и заболевания эндокринных желез . Берлингтон: Elsevier Science. п. 241. ИСБН 9780123914545 .

[9] Антонио Карлос А. Вестфален и Бонни Н. Джо (2006). «КТ и МРТ образований надпочечников» . Приложение Радиол . 35 (8): 10–26.

[10] О'Хара, А. Манро Невилл, Майкл Дж. (1982). Патология и биология коры надпочечников человека – комплексный подход . Спрингер Лондон. стр. Глава 4: Строение коры головного мозга взрослого человека. ISBN 9781447113171 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Moore-11] Jump up to: ^а ^б Мур К.Л., Дэлли А.Ф., Агур А.М. (2013). Клинически-ориентированная анатомия, 7-е изд . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 294, 298. ISBN. 978-1-4511-8447-1 .

[Kay2015-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Это, Саундра. «Надпочечники» . Медскейп . Получено 1 августа.

[whitehead-13] Jump up to: ^а ^б Уайтхед, Шафран А.; Насси, Стивен (2001). Эндокринология: комплексный подход . Оксфорд: БИОС. п. 122. ИСБН 978-1-85996-252-7 .

[safeuses-14] Джеффрис, Уильям МакК (2004). Безопасное использование кортизола . Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз К. Томас. ISBN 978-0-398-07500-2 .

[wheater-15] Jump up to: ^а ^б ^с Янг Б., Вудфорд П., О'Дауд Дж. (2013). Функциональная гистология Уитера: текстовый и цветной атлас (6-е изд.). Эльзевир. п. 329. ИСБН 978-0702047473 .

[pmid1775135-16] Курноу К.М., Туси-Луна М.Т., Паско Л., Натараджан Р., Гу Дж.Л., Надлер Дж.Л., Уайт ПК (октябрь 1991 г.). «Продукт гена CYP11B2 необходим для биосинтеза альдостерона в коре надпочечников человека» (PDF) . Мол. Эндокринол . 5 (10): 1513–1522. дои : 10.1210/mend-5-10-1513 . ПМИД 1775135 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.

[pmid8333830-17] Чжоу М., Гомес-Санчес CE (июль 1993 г.). «Клонирование и экспрессия варианта кДНК крысиного цитохрома P-450 11 бета-гидроксилазы/альдостеронсинтазы (CYP11B2)». Биохимия Биофиз Рес Коммьюнити . 194 (1): 112–117. дои : 10.1006/bbrc.1993.1792 . ПМИД 8333830 .

[marieb-18] Jump up to: ^а ^б Мариб, EN; Хен, К. (2012). Анатомия и физиология человека (9-е изд.). Пирсон. п. 629. ИСБН 978-0321743268 .

[Kaplan.Physio-19] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Данн РБ; Кудрат В.; Пассо СС; Уилсон Л.Б. (2011). «10». Конспект лекций по физиологии Kaplan USMLE, шаг 1 . стр. 263–289.

[essentialneuroscience-20] Jump up to: ^а ^б Сапру, Хредай Н.; Сигел, Аллан (2007). Основная неврология . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-9121-2 .

[isbn960-399-074-4-21] Мирилас П., Скандалакис Дж.Э., Колборн Г.Л., Вайдман Т.А., Фостер Р.С., Кингснорт А., Скандалакис Л.Дж., Скандалакис П.Н. (2004). Хирургическая анатомия: эмбриологические и анатомические основы современной хирургии . Профессиональное издательство McGraw-Hill. ISBN 978-960-399-074-1 .

[22] «ОпенСтакс CNX» . cnx.org . Проверено 1 августа 2015 г.

[DAVIDSONS2010-23] Jump up to: ^а ^б ^с Колледж, Ники Р.; Уокер, Брайан Р.; Ралстон, Стюарт Х., ред. (2010). Принципы и медицинская практика Дэвидсона (21-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон/Эльзевир. стр. 768–778. ISBN 978-0-7020-3085-7 .

[24] «Кортикостероид» . Бесплатный словарь . Проверено 23 сентября 2015 г.

[Marieb-25] Мариб Анатомия и физиология человека, 9-е издание, глава: 16, страница: 629, номер вопроса: 14

[26] «Кортикостероид» . Бесплатный словарь . Проверено 23 сентября 2015 г.

[27] Шервуд, Лорали (2001). Физиология человека: от клеток к системам . Пасифик Гроув, Калифорния: Брукс/Коул. ISBN 978-0-534-56826-9 . ОСЛК 43702042 .

[boron-28] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бор, ВФ .; Булапеп, Эл. (2012). Медицинская физиология (2-е изд.). Филадельфия: Сондерс. ISBN 978-1437717532 .

[miller_bose-29] Jump up to: ^а ^б Миллер, В.Л.; Бозе, HS (2011). «Ранние шаги стероидогенеза: внутриклеточный транспорт холестерина» . Журнал исследований липидов . 52 (12): 2111–2135. дои : 10.1194/jlr.R016675 . ПМЦ 3283258 . ПМИД 21976778 .

[charmandari-30] Jump up to: ^а ^б Чармандари, Э; Брук, CG; Хиндмарш, ПК (2004). «Классическая врожденная гиперплазия надпочечников и половое созревание» . Европейский журнал эндокринологии . 151 (Приложение 3): 77–82. CiteSeerX 10.1.1.613.6853 . дои : 10.1530/eje.0.151U077 . ПМИД 15554890 . S2CID 27083986 . Архивировано из оригинала 4 февраля 2015 года.

[crowley-31] Кроули, SD; Коффман, ТМ (2012). «Последние достижения в области ренин-ангиотензиновой системы» . Экспериментальные исследования клеток . 318 (9): 1049–1056. дои : 10.1016/j.yexcr.2012.02.023 . ПМК 3625040 . ПМИД 22410251 .

[guyton-32] Холл Дж. Э., Гайтон AC (2010). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла, 12-е издание . Сондерс. ISBN 978-1416045748 .

[gleitman-33] Генри Глейтман , Алан Дж. Фридлунд и Дэниел Рейсберг (2004). Психология (6-е изд.). WW Нортон и компания . ISBN 978-0-393-97767-7 .

[garcia-34] Гарсия, АГ; Гарсиа де Диего, AM; Гандия, Л; Борхес, Р; Гарсиа Санчо, Дж (2006). «Передача сигналов кальция и экзоцитоз в хромаффинных клетках надпочечников». Физиологические обзоры . 86 (4): 1093–1131. doi : 10.1152/physrev.00039.2005 . ПМИД 17015485 .

[35] «Протеом человека в надпочечниках - Атлас белков человека» . www.proteinatlas.org . Проверено 21 сентября 2017 г.

[36] Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М.; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Оса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. doi : 10.1126/science.1260419 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 25613900 . S2CID 802377 .

[37] Бергман, Джулия; Ботлинг, Йохан; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М.; Джурейнович, Дияна; Улен, Матиас; Понтен, Фредрик (1 февраля 2017 г.). «Протеом надпочечников человека, определенный с помощью транскриптомики и профилирования на основе антител» . Эндокринология . 158 (2): 239–251. дои : 10.1210/en.2016-1758 . ISSN 0013-7227 . ПМИД 27901589 .

[Barwick2005-38] Барвик, ТД; Малхотра, А.; Уэбб, JAW; Сэвидж, Миссури; Резнек, Р.Х. (сентябрь 2005 г.). «Эмбриология надпочечников и ее значение для диагностической визуализации». Клиническая радиология . 60 (9): 953–959. дои : 10.1016/j.crad.2005.04.006 . ПМИД 16124976 .

[ishimoto-39] Jump up to: ^а ^б Ишимото Х, Джаффе РБ (2011). «Развитие и функция коры надпочечников плода человека: ключевой компонент фето-плацентарной единицы» . Эндокринные обзоры . 32 (3): 317–355. дои : 10.1210/er.2010-0001 . ПМЦ 3365797 . ПМИД 21051591 .

[hoeflich-40] Хефлих А, Белогубы М (2009). «Механизмы роста надпочечников: интеграция сигналов с помощью киназ, регулируемых внеклеточными сигналами 1/2» . Журнал молекулярной эндокринологии . 42 (3): 191–203. дои : 10.1677/JME-08-0160 . ПМИД 19052254 .

[messiano-41] Мезиано С., Джаффе Р.Б. (1997). «Биология развития и функциональная биология коры надпочечников плода приматов» . Эндокринные обзоры . 18 (3): 378–403. дои : 10.1210/edrv.18.3.0304 . ПМИД 9183569 .

[hornsby-42] Хорнсби, П.Дж. (2012). «Адренархе: клеточно-биологическая перспектива» . Журнал эндокринологии . 214 (2): 113–119. дои : 10.1530/JOE-12-0022 . ПМИД 22573830 .

[rege-43] Реге, Дж; Рейни, МЫ (2012). «Стероидный метаболом адренархе» . Журнал эндокринологии . 214 (2): 133–143. дои : 10.1530/JOE-12-0183 . ПМК 4041616 . ПМИД 22715193 .

[huber-44] Хубер К. (2006). «Линия симпатоадреналовых клеток: спецификация, диверсификация и новые перспективы» . Биология развития . 298 (2): 335–343. дои : 10.1016/j.ydbio.2006.07.010 . ПМИД 16928368 .

[unsicker-45] Унсикер К., Хубер К., Шобер А., Кальхайм С. (2013). «Решенные и открытые проблемы развития хромаффинных клеток» . Механизмы развития . 130 (6–8): 324–329. дои : 10.1016/j.mod.2012.11.004 . ПМИД 23220335 .

[46] Информационный бюллетень о неотложной помощи по гидрокортизону для персонала скорой помощи. Архивировано 24 сентября 2015 г. в Wayback Machine , The Pituitary Foundation.

[47] Данные и ссылки на круговую диаграмму находятся на странице описания файла в Wikimedia Commons.

[mantero-48] Мантеро, Ф; Терзоло, М; Арнальди, Дж; Оселла, Г; Масини, AM; Али, А; Джовагнетти, М; Опочер, Г; Анджели, А (2000). «Обследование инциденталомы надпочечников в Италии. Исследовательская группа по опухолям надпочечников Итальянского общества эндокринологии» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 85 (2): 637–644. дои : 10.1210/jcem.85.2.6372 . ПМИД 10690869 .

[martucci-49] Мартуччи, В.Л.; Пачак, К. (2014). «Феохромоцитома и параганглиома: диагностика, генетика, ведение и лечение» . Текущие проблемы рака . 38 (1): 7–41. doi : 10.1016/j.currproblcancer.2014.01.001 . ПМЦ 3992879 . ПМИД 24636754 .

[schmidt-50] Jump up to: ^а ^б Шмидт, Дж. Э. (1959). Медицинские открытия: кто и когда . Томас. стр. 9–10.

[OHARE2012-51] Jump up to: ^а ^б ^с О'Хара, А. Манро Невилл, Майкл Дж. (2012). Патология и биология коры надпочечников человека – комплексный подход . Лондон: Спрингер Лондон. стр. Глава 2: Исторические аспекты. ISBN 978-1447113171 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[52] Пападакис, Мариос; Маниос, Андреас; Шорецанитис, Георгиос; Тромпукис, Константинос (2016). «Вехи в истории хирургии надпочечников» (PDF) . Гормоны . 15 (1): 136–141. дои : 10.1007/BF03401414 . ПМИД 26732166 . S2CID 195290802 .

[53] «Что такое надпочечники?» . О сайте.com. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 18 сентября 2013 г.

[pearce-54] Пирс, Дж. М. (2004). «Томас Аддисон (1793–1860)» . Журнал Королевского медицинского общества . 97 (6): 297–300. дои : 10.1177/014107680409700615 . ПМК 1079500 . ПМИД 15173338 .

[nobel-1950-55] «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1950 года» . Нобелевский фонд . Проверено 10 февраля 2015 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

Базы данных авторитетного контроля
National	France BnF data Germany Israel United States Japan Czech Republic
Other	Terminologia Anatomica