Synapsida

Synapsida ; Временный диапазон: Пенсильванский - голоцен , 318 -0 и Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Примеры синапсидов (слева направо, сверху вниз): Cotylorhynchus , Dimetrodon , Inostrancevia , Moschops , Castorocauda , Adelobasileus , Tachyglossus aculeatus и Panthera tigris
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Superclass:	Тетрапуда
Клада :	Рептилиоморфа
Клада :	Амниота
Клада :	Synapsida ; Осборн , 1903
Подгруппы
	† Асафестера ; † Протоклепсидропы ? ; † Diadectomorpha ? ; † Caseasauria † caseidae ; † eothyrididae ; † Preatophasma ? ; ; Eupelycosauria † Ophiacodontidae ; † Varanopidae ? ; Haptodontiformes † edaphosauridae ; Sphenacodontia ; ; ;
Синонимы
	Theropsida ( Seeley , 1895) « Пеликозаврия » (кладистически, включая терапиды)

Synapsida ^{[ А ]} является одной из двух основных клад животных позвоночных . в группе Амниоты , другой является Sauropsida (в том числе рептилии и птицы ) Синапсиды были доминирующими земельными животными в позднем палеозое и раннем мезозое , но единственной группой, которая выжила в кайнозое, являются млекопитающие . ^{[ 7 ]} В отличие от других амниотов, синапсиды имеют единый височный фенестра , невелик на крыше черепа за каждой орбитой глаз , оставляя костную арку под каждым; Это объясняет их имя. ^{[ 8 ]} Отличительный височный фенестра развивался около 318 миллионов лет назад в течение позднего карбонового периода, ^{[ 1 ]} Когда синапсиды и сауропсиды расходились, но впоследствии были объединены с орбитой у ранних млекопитающих.

Животные (базальные амниоты), из которых развивались не млекопитающие синапсиды, традиционно назывались «рептилиями». Следовательно, синапсиды были описаны как млекопитающие рептилий в классической систематике, а не терапсидийные синапсиды также называли пеликозаврами или пеликозавра синапсидами . Эти парафилетические термины в настоящее время выпали из -за пользы и используются только неофициально (если вообще) в современной литературе. Теперь известно, что все существующие животные, традиционно называемые «рептилиями», более тесно связаны друг с другом, чем с синапсидами, поэтому слово «рептилия» было повторно определено, чтобы означать только члены Sauropsida (Amniota Bird-Line) или даже справедливые Учитывая его, и синапсиды не являются частью линии Sauropsid в кладистическом смысле. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Следовательно, на вызов синапсидов «рептилиями, похожими на млекопитающие», неверно под новым определением «рептилия», поэтому они теперь называются млекопитающими , протокомами , парамаммалами или пан-млекопитающими . ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

Синапсиды были крупнейшими наземными позвоночными в пермском периоде, 299–251 миллиона лет назад, сравниваемыми только некоторыми крупными пареаарами в конце перми. Большинство линий синапсидов качества пеликозавра были заменены в конце раннего пермиана более продвинутыми терапидами . Синапсидные числа и разнообразие были серьезно уменьшены за счет пермского и триатического вымирания . Известно, что только терапсид дицинододонтов и эвриодонтов (состоящих из тероцефалии и цинодонтии ) продолжались в триасовый период. Группа Cynodont Percainognathia , которая включает в себя MammaliaMess (млекопитающие и их ближайшие предки), были единственными синапсидами, выжившими за пределами триаса. ^{[ 16 ]}

Во время триаса архозавры Sauropsid стали одними из крупнейших и самых многочисленных земельных позвоночных, только соперничали с каннемейриформными дицинододонтами и породили динозавров . Когда все неавийские динозавры были уничтожены меловым и палеогеновым событием , синапсиды млекопитающих снова диверсифицировались, чтобы стать крупнейшей землей и морскими животными на земле.

Линнеан и кладистические классификации

На рубеже 20 -го века синапсиды считались одним из четырех основных подклассов рептилий . Тем не менее, это понятие было опровергнуто при более тщательном осмотре останков скелета, поскольку синапсиды отличаются от рептилий по их отличительным временным отверстиям. Эти отверстия в костях черепа позволили прикреплять более крупные мышцы челюсти, отсюда и более эффективный укус.

Впоследствии считалось, что синапсиды являются более поздней рептильной линией, которая стала млекопитающими, постепенно развивая все более и более функции млекопитающих, отсюда и название «рептилии, подобные млекопитающим» (также известные как пеликозавры ). Они стали традиционными терминами для всех палеозойских (ранних) синапсидов. Более поздние исследования также опровергли это понятие, и в настоящее время рептилии классифицируются в Sauropsida (Sauropsids), родственной группе для синапсидов, что делает синапсиды своей собственной таксономической группой. ^{[ 9 ]}^{[ 11 ]}

В результате парафилетические термины «рептилия, похожая на млекопитающие» и «пеликозавр», рассматриваются как устаревшие и недооцененные в технической литературе, и термин стержня (или иногда протомамальный или парамамский вместо этого используется ). Филогенетически понятно, что синапсиды составляют независимую ветвь дерева жизни . ^{[ 17 ]} Монофилия Synapsida не вызывает сомнений, и такие выражения , как «Synapsida, содержит млекопитающих» и «синапсиды породили млекопитающих», оба экспрессируют одну и ту же филогенетическую гипотезу. Эта терминология отражает современный кладистический подход к отношениям с животными, согласно которому единственные достоверные группы - это те, которые включают все потомки общего предка: они известны как монофилетические группы или клады .

Кроме того, рептилия (рептилии) была пересмотрена в монофилетическую группу и считается полностью отличной от Synapsida, попадая в Sauropsida , родственную группу Synapsida в Amniota. ^{[ 18 ]}

Примитивные и передовые синапсиды

Синапсиды традиционно делятся на удобство, на терапиды , продвинутую группу синапсидов и ветвь, в которой развивались млекопитающие, и стволовые млекопитающие (ранее известные как пеликозавры ), составляющие другие шесть более примитивных семейств синапсидов. ^{[ 19 ]} Все млекопитающие были довольно похожи на ящерицу, с растягивающейся походкой и, возможно, возбужденными бухтами , в то время как терапиды, как правило, имели более прямую позу и, возможно, волосы, по крайней мере, в некоторых формах. В традиционной таксономии синапсида охватывает два различных сорта : млекопитающие с низким содержанием развязки породили более прямое терапиды, которые, в свою очередь, породили млекопитающих. В традиционной классификации позвоночных млекопитающие и терапиды STEM считались порядками подкласса Synapsida. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Практическое и филогенетическое использование «синапсид» и «TherapsId»

В филогенетической номенклатуре термины используются несколько по -другому, как включены клады дочери. Большинство документов, опубликованных в 21 -м веке, рассматривали «Пеликозавр» как неформальную группировку примитивных членов. Therapsida остается в использовании в качестве клады, содержащей как традиционные семейства TherapsID, так и млекопитающих.

Хотя Synapsida и Therapsida включают современных млекопитающих, в практическом использовании эти два термина используются почти исключительно при обращении к более базальным членам, которые лежат за пределами млекопитающих .

Характеристики

Временные отверстия

Синапсиды эволюционировали височный фенестр за каждой орбитой глаз на боковой поверхности черепа. Возможно, он предоставил новые сайты привязанности для мышц челюсти. Аналогичная разработка имела место в диапсидах , которые развивались два, а не одно открытие за каждым глазом. Первоначально отверстия в черепе оставили внутренний череп, покрытый только мышцами челюсти, но в более высоких терапидах и млекопитающих, сфиноидная кость расширилась, чтобы закрыть отверстие. Это оставило нижний край отверстия в виде арки, простирающейся от нижних краев мозга.

Зубы

Синапсиды характеризуются дифференцированными зубами. К ним относятся клыки , моляры и резцы . ^{[ 20 ]} Тенденция к дифференцировке обнаруживается в некоторых лабиринтодонтах и ранних рептилиях Anapsid в виде увеличения первых зубов на верхней челюсти , образуя форму протоканинов. Эта черта была впоследствии потеряна в линии диапсида , но развивалась дальше в синапсидах. Ранние синапсиды могли иметь два или даже три увеличенных «собак», но в терапидах шаблон установил до одной собаки в каждой половине верхней челюсти. Нижние клыки развивались позже.

Челюсть

Переход челюсти является хорошим инструментом классификации , так как большинство других окаменелых особенностей, которые делают хронологическое развитие от рептилий, до состояния млекопитающих, следуют развитию перехода челюсти. Манкмель , или нижняя челюсть, состоит из единой, несущей зубной кости у млекопитающих (зубца), тогда как нижняя челюсть современных и доисторических рептилий состоит из конгломерации меньших костей (включая зубные, суставные и другие). По мере того, как они эволюционировали в синапсидах, эти челюстные кости были уменьшены в размерах и либо потеряны, либо, в случае суставной, постепенно перемещенной в ухо, образуя одну из костей среднего уха: в то время как современные млекопитающие обладают маллеусом , инкусом и ставками , Базальные синапсиды (как и все другие тетраподы) обладают только стапами. Маллеус получен из суставной (нижней челюстной кости), в то время как Incus получен из квадрата (черепная кость). ^{[ 21 ]}

Структуры челюсти млекопитающих также выделяются в сфере зубчатой челюсти . В этой форме челюстного сустава зубная связь образует связь с депрессией в сквомозали, известной как полость гленоида . Напротив, все остальные челюстные позвоночные, в том числе рептилии и не млекопитающие синапсиды, обладают челюстным суставом, в котором одна из меньших костей нижней челюсти, суставной, устанавливает связь с костью черепа, называемой квадратной костью , чтобы сформировать суставной -Водрат челюстной сустав. В формах переходных к млекопитающим сустав челюсти состоит из большой нижней челюсти (аналогичной зубной зоне, обнаруженной у млекопитающих), которая не соединяется с сквомозацией, а соединяется с квадратом с отступающей суставной костью.

Не вдоль

Со временем, когда синапсиды стали более млекопитающими и менее «рептилиями», у них началось развитие вторичного неба , разделяя рту и полость носа . В ранних синапсидах вторичное небо начало образовываться по бокам верхней челюсти , все еще оставляя рот и ноздри.

В конце концов, две стороны неба начали сгибаться вместе, образуя форму U вместо формы C. Небо также начало простираться назад к горлу, закрепляя весь рот и создавая полную нехватку . Верхняя челюсть также полностью закрыта. В окаменелостях одного из первых эвриодов , начало неба ясно видны. Более поздний Тринаксодон имеет полный и полностью закрытый небо, образуя четкую прогрессию. ^{[ 22 ]}

Кожа и мех

В дополнение к железистой коже, покрытой мехом, обнаруженной у большинства современных млекопитающих, современные и вымершие синапсиды обладают различными модифицированными кожными покрытиями, включая остеодермы (костная броня, встроенная в кожу), загрязняние (защитные структуры дермы часто с возбужденным покровом ), волосы или мех, а также масштабные структуры (часто образуются из модифицированных волос, как у панголинов и некоторых грызунов ). В то время как кожа рептилий довольно тонкая, кожа у млекопитающих имеет толстый дермальный слой. ^{[ 23 ]}

Комодоводный тип синапсидов был подвергнут обсуждению. Тип образец старейших известных синапсидных сохраненных шкал . ^{[ 24 ]} Среди ранних синапсидов было обнаружено, что только два вида мелких варанопидов обладают остеодермами ; ^{[ 25 ]} окаменелые ряды остеодерм указывают кости броню на шее и спине. Тем не менее, некоторые недавние исследования ставят под сомнение размещение Varanopidae в Synapsida, ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} в то время как другие возразили и склонялись к этому традиционному размещению. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} Ударные впечатления от кожи указывают на некоторые ранние синапсиды, которые обладают прямоугольными закусками на их нижних и хвостах. ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} Пеликозавр, вероятно, были непересекающимися кожными структурами с возбужденным наложением, подобным тем, которые встречаются в современных крокодилах и черепах . Они отличались по структуре от весов ящериц и змей , которые являются эпидермальной особенностью (например, волосы млекопитающих или птичьи перья). ^{[ 32 ]} Недавно от впечатлений от кожи от рода Ascendonanus предполагают, что, по крайней мере, у варанопсидов развились масштабы, сходные с теми, как у скваматов . ^{[ 33 ]}

В настоящее время неизвестно, когда впервые появились характеристики млекопитающих, такие как волосы на теле и молочные железы , поскольку окаменелости только редко дают прямые доказательства мягких тканей. Исключительно хорошо сохранившийся череп Estemmenosuchus , TherapsId от верхнего пермца, сохраняет гладкую кожу с тем, что кажется железистыми депрессиями, ^{[ 34 ]} Животное, отмеченное полу- водным . ^{[ 35 ]} Самым старым известным ископаемым, показывающим однозначные отпечатки волос, являются кальовийская (поздняя средняя юрская точка ) Касторокауда и несколько современных харамид , оба не млекопитающие млекопитающие ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]} (См. Однако ниже). Предполагается, что более примитивные члены Cynodontia имели мех или меховое покрытие, основанное на их предполагаемом теплокровном метаболизме. ^{[ 38 ]} В то время как более прямые доказательства меха в ранних цинодонтах были предложены в форме небольших ям на морде, возможно, связанных с усами , такие ямы также обнаруживаются в некоторых рептилиях, в которых отсутствуют усы. ^{[ 38 ]} Существуют доказательства того, что некоторые другие не млекопитающие cynodonts более базальные, чем Castorocauda , такие как Morganucodon , имели более жесткие железы , которые связаны с уходом и поддержанием меха. Очевидное отсутствие этих желез в не намычных формах может указывать на то, что мех не возник до этой точки в эволюции синапсиди. ^{[ 38 ]} Вполне возможно, что мех и связанные с ними особенности истинной теплокровной, пока некоторые синапсиды не стали чрезвычайно маленькими и ночными, что требует более высокого метаболизма. ^{[ 38 ]} Считается, что самые старые примеры ночной перспективы были в видах, которые жили более 300 миллионов лет назад. ^{[ 39 ]}

Тем не менее, поздние пермские копролиты из России и, возможно, в Южной Африке демонстрируют, что, по крайней мере, некоторые синапсиды уже имели волосы до млекопитающих в эту эпоху. Это самые старые впечатления от волос, похожих на структуры на синапсидах. ^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}

Молочные железы

Ранние синапсиды, в их известном эволюционном дебюте в поздний каменноугольный период, ^{[ 42 ]} Возможно, уложили пергаментные (кожистые) яйца, ^{[ 43 ]} у которого не было кальцифицированного слоя, как это делают большинство современных рептилий и монотримов . Это также может объяснить, почему на сегодняшний день нет ископаемых доказательств для синапсид. ^{[ 44 ]} Поскольку они были уязвимы к высыханию, выделения от апокринно -подобных желез, возможно, помогли сохранить яйца влажными. ^{[ 42 ]}

Согласно OftEdal, ранние синапсиды, возможно, захоронили яйца в почву с влажностью, увлажняя их с контактом с влажной кожей или, возможно, несли их в влажном мешочке, аналогично монотрим ( эхидны несут свои яйца и потомку через временное сумка ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}), хотя это ограничит мобильность родителя. Последний, возможно, был примитивной формой ухода за яйцами в синапсидах, а не просто похоронить яйца, и ограничение подвижности родителя было бы решено путем «припаркованных яиц» в гнездах во время кормления или других действий и периодически увлажняли, Разрешение более высоких размеров сцепления, чем можно было бы помещать в мешочек (или мешочки) одновременно, и большие яйца, которые были бы более громоздкими для ношения в мешочке, было бы легче ухаживать. Основой спекуляции оподрута является тот факт, что многие виды ануранов могут нести яйца или головастики, прикрепленные к коже, или встроенные в кожные «мешочки», и как большинство саламандров скручиваются вокруг их яиц, чтобы сохранить их влажными, обе группы также имеют железистую кожу. ^{[ 44 ]}

Железные железы, участвующие в этом механизме, позже будут развиваться в истинные молочные железы с несколькими способами секреции в связи с волосяными фолликулами. Сравнительный анализ эволюционного происхождения компонентов молока подтверждает сценарий, в котором выделения из этих желез превратились в сложное, богатое питательными веществами молоко задолго до возникновения истинных млекопитающих (с некоторыми из компонентов, возможно, предшествующих расколу между синапсидий и сауропсида линиями )) Полем Cynodonts почти наверняка смогли произвести это, что позволило прогрессивно снижать массу желтка и, следовательно, размер яйца, что приводит к все более бульодической птенцам, поскольку молоко стало основным источником питания, о чем свидетельствует небольшой размер тела, присутствие эпипубического Кости и ограниченная замена зубов в продвинутых цинодонтах, а также в млекопитающих . ^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}

Патагия

Воздушная локомоция впервые началась в не млекопитающих Харамидане Цинодонтах, с арборохарамией , синшоу , маопатагиумом и вилеволодоном, несущим изящно сохранившиеся, покрытые мехом крыло мембраны, которые растягиваются по конечностям и хвосту. Их пальцы удлинены, похожи на края летучих мышей и колугоса и, вероятно, разделяют подобные роли как в виде опоры крыла, так и для ветвей деревьев. ^{[ 47 ]}

В пределах истинных млекопитающих воздушная локомоция сначала встречается в Valaticotherian Eutriconodonts . Окаменечный Volaticotherium имеет изысканно сохранившийся пушистый патагиум с деликатными морщинами, и это очень обширно, «зажжая» плохо сохранившиеся руки и ноги и простирается до основания хвоста. ^{[ 48 ]} Аргентоконодон , близкий родственник, разделяет аналогичную бедру, адаптированную для напряжений полета, что указывает на аналогичный образ жизни. ^{[ 49 ]}

Млекопитающие Терана будут только достигать питания и скользить задолго после того, как эти ранние аэронавты вымерли, с самыми ранними известными скользящими метатеторами и летучими мышами, развивающимися в палеоцене . ^{[ 50 ]}

Метаболизм

Недавно было обнаружено, что эндотермия была разработана еще в Офиакодоне в позднем углероде. Наличие фиброламелляра, специализированного типа кости, который может быстро расти при сохранении стабильной структуры, показывает, что Ophiacodon использовал бы свою высокую внутреннюю температуру тела для повышения быстрого роста, сравнимого с современными эндотермами. ^{[ 51 ]}

Эволюционная история

*Cotylorhynchus* (фон), *Ophiacodon* и *Varanops* были ранними синапсидами, которые жили до раннего пермца .

В ходе эволюции синапсид, таксоны -предшественники в начале адаптивных излучений, как правило, были получены плотоядными животными. Синапсид адаптивные излучения, как правило, происходили после событий вымирания, которые истощали биосферу и оставили пустые ниши, открытые для заполнения недавно развитыми таксонами. В не меммерных синапсидах те таксоны, которые давали быстро диверсифицирующие линии, были как малыми, так и большими по размеру тела, хотя после позднего триаса, прародители новых синапсидных линий, как правило, были небольшими, непегиные универсалы. ^{[ 52 ]}

Самая ранняя известная синапсид Асафестера сосуществовала с самым ранним известным Sauropsid Hylomonus , который жил в башкирскую эпоху позднего каменноугольного происхождения . ^{[ 24 ]}^{[ 15 ]} Это был один из многих типов примитивных синапсидов, которые в настоящее время неофициально сгруппированы вместе с млекопитающими стволования или иногда в качестве протомама (ранее известных как пеликозавры ). Ранние синапсиды распространились и диверсифицировались, став самыми большими наземными животными в последние каменноугольные и ранние пермские периоды, длиной до 6 метров (20 футов). Они были растянутыми, громоздкими, возможно, хладнокровными и имели маленький мозг. У некоторых, таких как Dimetrodon , были большие паруса, которые могли бы помочь повысить температуру их тела . Несколько групп реликтов продолжались в более позднем пермском, но к середине позднего Пермца все либо погибли, либо превратились в своих преемников, Therapsids. ^{[ 53 ]}

Therapsids, более продвинутая группа синапсидов, появилась во время средней перми и включала крупнейших наземных животных в среднем и позднем пермском . Они включали травоядные и плотоядные животные, начиная от маленьких животных размером с крысы (например, Робертия ), до крупных, громоздких травоядных животных на тонну или более веса (например: мосшопы ). После процветания в течение многих миллионов лет эти успешные животные были почти уничтожены пермским и триассовым массовым вымиранием около 250 млн лет, что является самым большим известным вымиранием в истории Земли , возможно, связанным с вулканическим событием сибирских ловушек .

*Никкасавр* был загадочной синапсидией от среднего пермца России.

Только несколько терапсидов добились успеха в новом раннем триасовом ландшафте; Они включают листрозавр и Cynognathus , последний из которых появился позже в раннем триасе. Тем не менее, они сопровождались ранними архозаврами (вскоре, чтобы вызвать динозавров ) . Некоторые из этих архозавров, такие как Euparkeria , были маленькими и слегка построены, в то время как другие, такие как Erythrosuchus , были такими же большими, как или больше, чем самые большие терапиды.

После пермского вымирания синапсиды не считали более трех выживших клад. Первый состоял в составе тероцефалов , которые длились только первые 20 миллионов лет триасового периода. Второй были специализированными, травоядами, известными как дицинодонты (такие как Kannemeyeriidae ), в которых содержались некоторые члены, которые достигли большого размера (до тонны или более). И, наконец, были все более и более качественные хищные, травоядные и насекомоядные цинодонты, в том числе эуцинодонты из эпохи оленяна , ранним представителем которого был Cynognathus .

В отличие от дицинодонтов, которые были большими, цинодонты стали постепенно меньше и более похожими на млекопитающие по мере развития триаса, хотя некоторые формы, такие как Trucidocynodon, оставались большими. Первые Mammaliaforms развивались из Cynodonts в начале Norian Age of Thise, около 225 млн лет.

Во время эволюционной преемственности от ранней терапсиды до Cynodont до Eucynodont до млекопитающего, основная нижняя челюстная кость, зубная зуба, заменила соседние кости. Таким образом, нижняя челюсть постепенно стала лишь одной большой костью, с несколькими из небольших костей челюсти, мигрирующих во внутреннее ухо и обеспечивая сложное слух.

Будь то через изменение климата, изменение растительности, экологическую конкуренцию или комбинацию факторов, большинство оставшихся больших цинодонтов (принадлежащих к Traversodontidae ) и дицинодонтов (семейства Kannemeyeriidae) исчезли Rhaetian Age, даже до Triassic -jurassic Событие вымирания , которое убило большинство крупных не динозаврских архозавров . Оставшиеся мезозойские синапсиды были небольшими, варьирующимися от размера заклейки до репеномамуса, похожих на барсук .

Во время юрского периода и мела оставшиеся не млекопитающие цинодонты были небольшими, такими как Тритлодон . Ни один Cynodont не стал больше, чем кошка. Большинство юрских и меловых цинодонтов были травоядными , хотя некоторые были хищными . Семья тритерелонтид , которая впервые появилась в конце триаса, была хищной и сохранилась в средней юре . Другой, TrityLodontidae , впервые появился в то же время, что и трифолтон, но был травоядный. Эта группа вымерла в конце ранней меловой эпохи. Считается, что дицинодонты вымерли ближе к концу триасового периода, но были доказательства этой группы в форме шести фрагментов ископаемой кости, которые были обнаружены в меловых породах Квинсленда , Австралия. ^{[ 54 ]} существует значительная линия призраков дицинодонтов Если это правда, это будет означать, что в Гондване . Тем не менее, эти окаменелости были переписаны в 2019 году как плейстоцена по возрасту и, возможно, принадлежащий дипротодонтидному сухопущему . ^{[ 55 ]}

Сегодня 5500 видов живых синапсидов, известных как млекопитающие , включают как водные ( китообразные ), так и летающие ( летучие мыши ), и самое большое животное, которое когда -либо известно, когда -либо известное ( голубой кит ). Люди также синапсиды. Большинство млекопитающих являются вивипарусными и рожают жить молодым, а не откладывая яйца, за исключением монотримов .

Триасовые и юрские предки живых млекопитающих, наряду с их близкими родственниками, имели высокий уровень метаболизма. Это означало потребление пищи (как правило, как насекомые) в гораздо большем количестве. Чтобы облегчить быстрое пищеварение , эти синапсиды развили желудок (жевание) и специализированные зубы, которые помогали жевать. Конечности также развивались, чтобы перемещаться под тело, а не в сторону, позволяя им дышать более эффективно во время передвижения. ^{[ 56 ]} Это помогло сделать их более высокие метаболические требования.

Отношения

Ниже приведена кладограмма наиболее распространенной филогении синапсидов, показывающая длинную линию ствола, включая млекопитающие и последовательно более базальные клады, такие как Theroidontia, Therapsida и Sphenacodontia: ^{[ 57 ]}^{[ 58 ]}

Synapsida

† Caseasauria

Eupelycosauria

† Varanopidae

† Ophiacodontidae

† edaphosauridae

† Biaccosuchia

† Dinocephalia

† Cynognathia

	Млекопитающие

Наиболее неопределенность в филогении синапсидов лежит среди самых ранних членов группы, включая формы, традиционно размещенные в Пеликозаврии. В качестве одного из самых ранних филогенетических анализов Brinkman & Eberth (1983) поместили семейство Varanopidae с Caseasauria в качестве наиболее базального ответвления синапсид. Reisz (1986) удалил Varanopidae из Caseasauria, поместив его в более вытекающее положение на стебле. В то время как большинство анализов считают, что Caseasauria является наиболее базальной синапсидной кладкой, Benson's Analysis (2012) поместил кладу, содержащую Ophiacodontidae и Varanopidae, в качестве наиболее базальных синапсидов, причем Caseasauria занимает более производную позицию. Бенсон приписал эту пересмотренную филогения включению посткраниальных характеристик или особенностей скелета, кроме черепа, в его анализе. Когда были включены только черепные или черепные особенности, Caseasauria оставалась самой базальной синапсидной кладкой. Ниже приведена кладограмма , модифицированная из анализа Бенсона (2012): ^{[ 59 ]}

Цежая Кампи

Limnoscelis

Амниота

	Captorhinus spp.

	Проторотирис Архери

Synapsida

Ophiacodontidae

Archaeothyris Frolensis

Varanosaurus acutostrostris

	Ophiacodon spp.

	Стереофаллодон Ciscoensis

Varanopidae

Археован Hamiltonensis

Pyozia mesenensis

Mycterosaurus longiceps

	? Elliotsmithia longiceps (BP/1/5678)

	Хелеозавр Шолци

	Месенозавр Ромери

Varanops Brevirostris

	Watongia Meieri

	Варанодон Агилис

Ruthiromia elcobriensis

	Aerosaurus Wellesi

	Aerosaurus greenleorum

Caseasauria

Eothyrididae

	Eothyris parkeyi

	OEDALEOPS FIELDS

Касейды

OROMYCTER DOLESORUM

Дом Broilii

Trichasaurus texensis

Euromycter Rouneus (= "Casa" маршрут )

Ennatosaurus tecton

Angelosaurus Romeri

Cotylorhynchus Romeri

	Cotylorhynchus bransoni

	Cotylorhynchus hancocki

Янходон Шульцеэй

Тем не менее, более позднее исследование филогения базальных синапсидов, включающих вновь описанные базальные казеиды и эотиридиды, ^{[ 60 ]} вернул Caseasauria в свою позицию в качестве сестры для всех других синапсидов. Brocklehurst et al. (2016) ^{[ 60 ]} продемонстрировали, что многие из посткраниальных признаков, используемых Бенсоном (2012) для объединения Caseasauria с Sphenacodontidae и Edaphosauridae, отсутствовали в недавно обнаруженном посткраниальном материале эотиридидов и, следовательно, были приобретены сходящимися.

Смотрите также

Примечания

^ Греческий : συν- , Романизированный : син- , горит. 'вместе' + ἁἁςς ( apsís , 'arch')> * συναψψΔης ( Synapsídes ) «Имея плавная арка»; Синонимично с помощью Theropsids (греческий, "зверь-лифт")

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} Стин, Маргарет С. (1934). «Амфибийская фауна из Южного Джоггинса. Новая Шотландия». Журнал зоологии . 104 (3): 465–504. doi : 10.1111/j.1096-3642.1934.tb01644.x .
^ Дэвид С. Берман (2013). "Диадэктоморфы, амниоты или нет?" Полем Музей естественной истории и науки Нью -Мексико . 60 : 22–35.
^ Клембара, Йозеф; Хейн, Мирослав; Рута, Марцелло; Берман, Дэвид С.; Пирс, Стефани Э.; Henrici, Emy C. (2019). «Морфология внутреннего уха диадектоморфа и сеймурьеров (тетрапода), обнаруженная с помощью рентоотверженной томографии с высоким разрешением, и происхождение группы Amniote Crown» . Палеонтология . 63 : 131–154. doi : 10.1111/pala.12448 .
^ Броклхерст, Н. (2021). «Первый возраст рептилий? Сравнение рептилий и синапсидного разнообразия, а также влияние Lagerstätten во время каменноугольной и ранней перми» . Границы в экологии и эволюции . 9 : 669765. DOI : 10.3389/fevo.2021.669765 .
^ Simões, T.; Kammerer, C. (август 2022). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привело к ранней эволюции и радиации рептилий» . Наука достижения . 08 (33): EABQ1898. Бибкод : 2022Scia .... 8.1898s . doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993 . PMID 35984885 . S2CID 251694019 .
^ Сили, Гарри Говье (1895). "Исследования по структуре, организации и классификации ископаемых рептилий. Часть X. О полном скелете рептилии аномодонта ( Aristodesmus rutimeyeri , Wiedersheim), из песчаника Bunter of Reihen, недалеко от Базеля, дает новые доказательства отношения аномодонтия в монотримату " . Труды Королевского общества Лондона . 59 : 167–169. doi : 10.1098/rspl.1895.0070 .
^ Лаурин, Мишель; Рейс, Роберт Р. (2011). «Синапсида: млекопитающие и их вымершие родственники» (версия 14 изд.). Веб -проект «Дерево жизни» .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ромер, как ; Парсонс, Т.С. (1985). Тело позвоночных (6 -е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . Нью -Йорк, Нью -Йорк: WH Freeman & Co. p. 397. ISBN 0-7167-1822-7 .
^ DW Dilkes, RR Reisz (1996). «Первая запись базальной синапсид (« рептилия, похожая на млекопитающие ») в Гондване» . Труды Королевского общества б . 263 (1374): 1165–1170. doi : 10.1098/rspb.1996.0170 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Бентон, Майкл Дж. (2005). Палеонтология позвоночных (3 -е изд.). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Science Ltd. п. 122. ISBN 0-632-05637-1 .
^ «Челюсти к ушам у предков млекопитающих» . Evolution.berkeley.edu . Получено 2020-02-20 .
^ «Новый прото-млекопитающий ископаемые проливает свет на эволюцию самых ранних млекопитающих» . Чикагский университет. 7 августа 2013 г.
^ Найш, Даррен. «Мямерки из стебля-краткий учебник» . Scientific American Blog Network . Получено 2022-02-27 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Marjanović, D. (2021). «Создание калибровочной колбасы, примером которого примером перекалибровки транскриптомной сроки челюстных позвоночных» . Границы в генетике . 12 521693. DOI : 10.3389/fgene.2021.521693 . PMC 8149952 . PMID 34054911 .
^ «Величайшая массовая вымирание, ответственное за создание современных млекопитающих» (Research Publ. Ann.). Bloemfontein, ZA: Национальный музей [Южной Африки]. 19 сентября 2013 года. Архивировано с оригинала 2019-03-28 . Получено 2015-08-22 .
^ Angielczyk, Kenneth D. (2009). «Диметродон не динозавр: использование деревьев, чтобы понять древних родственников млекопитающих и их эволюцию» . Эволюция: образование и охват . 2 (2): 257–271. doi : 10.1007/s12052-009-0117-4 . S2CID 24110810 .
^ Modesto, sp; Андерсон, JS (2004). «Филогенетическое определение рептилии» . Систематическая биология . 53 (5): 815–821. doi : 10.1080/10635150490503026 . PMID 15545258 .
^ Бентон, Майкл Дж . (2005). Палеонтология позвоночных , 3 -е изд. Оксфорд: Blackwell Science Ltd. ISBN 0-632-05637-1 . п. 120.
^ Angielczch, Kennenth; Kammerer, Christian F.; Фробиш, Йорг. (2013). Ранняя эволюционная история синапсиды . Springer Science & Business Media. 978-94-007-007-6841-3 , с . 11
^ Salentijn, L. Биология минерализованных тканей: развитие пренатального черепа , Колледж Колумбийского университета стоматологической медицины, серия стоматологических лекций, 2007 г.
^ Хопсон, Джеймс А. (1987). «Рептилии, похожие на млекопитающие: исследование переходных окаменелостей». Американский учитель биологии . 49 (1): 16–26. doi : 10.2307/44484410 . JSTOR 4448410 .
^ Hildebran, M.; Goslow, G. (2001). Анализ структуры позвоночных (5 -е изд.). Нью -Йорк: Джон Уайли и сыновья. ISBN 0-471-29505-1 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Манн, Арджан; Джи, Брайан М.; Пардо, Джейсон Д.; Марджанович, Давид; Адамс, Габриель Р.; Calthorpe, Ami S.; Мэддин, Хиллари С.; Андерсон, Джейсон С. (5 мая 2020 г.). Сансом, Роберт (ред.). «Переоценка исторических« микросавров »из Joggins, Новая Шотландия, раскрывает скрытое разнообразие в самой ранней экосистеме Amniote». Документы по палеонтологии . Уайли. doi : 10.1002/spp2.1316 . ISSN 2056-2802 .
^ Vickaryous, Matthew K. & Sire, Jean-Yves (2009). «Интенсивный скелет тетрапод: происхождение, эволюция и развитие» . Журнал анатомии . 214 (4): 441–464. doi : 10.1111/j.1469-7580.2008.01043.x . PMC 2736118 . PMID 19422424 .
^ Форд, Дэвид П.; Бенсон, Роджер Б.Дж. (май 2019 г.). Маннион, Филипп (ред.). «Передописание марума Оровентора (Sauropsida, Diapsida) с использованием высокого разрешения μ CT, и последствия для ранней филогения амниот» . Документы по палеонтологии . 5 (2): 197–239. doi : 10.1002/spp2.1236 . ISSN 2056-2802 .
^ Форд, Дэвид П.; Бенсон, Роджер Б.Дж. (январь 2020 г.). «Филогения ранних амниотов и сродство парарептилий и варанопиды» . Природа экология и эволюция . 4 (1): 57–65. doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . ISSN 2397-334X .
^ Мэддин, Хиллари С.; Манн, Арджан; Хеберт, Брайан (январь 2020 г.). «Варанопид из каменноугольной части Новой Шотландии раскрывает свидетельство родительской помощи в амниотах» . Природа экология и эволюция . 4 (1): 50–56. doi : 10.1038/s41559-019-1030-z . ISSN 2397-334X .
^ Бенуа, Жюльен; Форд, Дэвид; Миямае, Юри; Руф, Ирина (2021). «Может ли морфология верхнечелюстного канала информировать варанопидную филогенетическую сродство?» Полем Acta Palaeontologica Polonica . 66 doi : 10.4202/app.00816.2020 . ISSN 0567-7920 .
^ Рейс, Роберт (1975). «Пенсильванские пеликозавры из Линтона, штат Огайо и ни одного, чехословакия» . Журнал палеонтологии . 49 (3): 522–527. ISSN 0022-3360 .
^ Niedźwiedzki, G.; Bojanowski, M. (2012). «Предполагаемое впечатление от тела EupelyCosaur от раннего пермца внутрисудетического бассейна, Польша». Ichnos . 19 (3): 150–155. doi : 10.1080/10420940.2012.702549 . S2CID 129567176 .
^ Кэрролл, Р.Л. (1969). «Проблемы происхождения рептилий». Биологические обзоры . 44 (3): 393–432. doi : 10.1111/j.1469-185x.1969.tb01218.x . S2CID 84302993 .
^ Spindler, Frederik; Вернебург, Ральф; Schneider, Joerg W.; Лутардт, Людвиг; Аннакер, Волкер; Rößler, Ronny (2018). «Первое древесное« Пеликозавр »(Synapsida: Varanopidae) из раннего пермского ископаемого химического отложения, SE Germany, с обзором филогения варанопидов». Палц 92 (2): 315–364. Doi : 10.1007/s12542-018-0405-9 . S2CID 133846070 .
^ Кардонг, КВ (2002). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция (3 -е изд.). Бостон: МакГроу-Хилл. ISBN 0-07-112235-4 .
^ Кемп, Т.С. (2006). «Происхождение и раннее излучение рептилий, подобных млекопитающим,: палеобиологическая гипотеза» . Журнал эволюционной биологии . 19 (4): 1231–1247. doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x . PMID 16780524 . S2CID 3184629 .
^ Ji, Q.; Luo, ZX; Юань, Чонг-Xi; Tabrum, Alan R. (февраль 2006 г.). «Плавательная млекопитающая из средней юры и экоморфологическая диверсификация ранних млекопитающих». Наука . 311 (5764): 1123–7. Bibcode : 2006sci ... 311.1123j . doi : 10.1126/science.1123026 . PMID 16497926 . S2CID 46067702 .
Смотрите также новостную статью в «Юрский» Бивер »найден; переписывает историю млекопитающих» . National Geographic . Февраль 2006 г.
^ Мэн, Цин-Джин; Grossnickle, David M.; Ди, Лю; Чжан, Ю-Гуан; Неандер, апрель I.; Джи, Цян; Luo, Zhe-Xi (2017). «Новые скользящие млекопитающие из юрского периода». Природа . 548 (7667): 291–296. Bibcode : 2017natur.548..291m . doi : 10.1038/nature23476 . PMID 28792929 . S2CID 205259206 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Рубен, JA; Джонс, Т.Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев» . Являюсь. Zool . 40 (4): 585–596. doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
^ Гар, Меган (7 октября 2014 г.). Полем Полевой музей естественной истории 2022Марш
^ Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Фрукты, Krzysztof; Сулей, Томаш; Серков, Андрей Г.; Голубев, Валерия К.; Niedźwiedzki, Grzegorz (2016). «Микробиота и проживание в пищевой проживании, включающее в себя пассивные доказательства волос до млекопитающих в верхних пермских копролитах из России». Летая . 49 (4): 455–477. Doi : 10.1111/let.12156 .
^ Смит, Роджер М.Х.; Бота-Бринк, Дженнифер (2011). «Морфология и состав костей копролитов из покойной пермской группы Бофорт, бассейн Кару, Южная Африка» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 312 (1–2): 40–53. Bibcode : 2011ppp ... 312 ... 40S . doi : 10.1016/j.palaeo.2011.09.006 . ISSN 0031-0182 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Oftedal, Olav T. (2002-07-01). «Молочная железа и ее происхождение во время эволюции синапсид». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 7 (3): 225–252. doi : 10.1023/a: 1022896515287 . ISSN 1083-3021 . PMID 12751889 . S2CID 25806501 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Oftedal, OT (2012-03-01). «Эволюция секреции молока и ее древнего происхождения» . Животное 6 (3): 355–368. doi : 10.1017/s1751731111001935 . ISSN 1751-732x . PMID 22436214 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Oftedal, Olav T. (2002-07-01). «Происхождение лактации как источник воды для яиц с пергаментом». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 7 (3): 253–266. doi : 10.1023/a: 1022848632125 . ISSN 1083-3021 . PMID 12751890 . S2CID 8319185 .
^ «Монотримы и сумчатые» . www.life.umd.edu . Получено 2018-08-23 .
^ «История жизни и экология монотриматы» . www.ucmp.berkeley.edu . Получено 2018-08-23 .
^ Luo, Zhe-xi; Мэн, Цин-Джин; Grossnickle, David M.; Ди, Лю; Неандер, апрель I.; Чжан, Ю-Гуан; Ji, Qiang (2017). «Новые доказательства эволюции уха млекопитающих и адаптации кормления в юрской экосистеме». Природа . 548 (7667): 326–329. Bibcode : 2017natur.548..326L . doi : 10.1038/nature23483 . PMID 28792934 . S2CID 4463476 .
^ Meng, J.; HU, Y.-M.; Wang, Y.-Q.; Wang, X.-L.; Лизать. (2007). «Corrigendum: мезозойское скользящее млекопитающее из северо -восточного Китая» . Природа . 446 (7131): 102. Bibcode : 2007natur.446q.102m . doi : 10.1038/nature05639 .
^ Гаэтано, LC; Rougier, GW (2011). «Новые материалы Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) из юрского периода Аргентины и его применение на филогении триконодонта». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 829–843. doi : 10.1080/02724634.2011.589877 . HDL : 11336/68497 . S2CID 85069761 .
^ Szalay, FS; Саргис, EJ; Стаффорд, BJ (2000). Небольшой сумчатый планер из палеоцена Итаборы, Бразилия . Встреча Общества палеонтологии позвоночных. Журнал палеонтологии позвоночных . Дополнение 73а. Тол. 20
^ «Происхождение теплой кровью млекопитающих» раскрылось » . www.sciendaily.com . Общество палеонтологии позвоночных. 29 октября 2015 г. Получено 29 октября 2015 года .
^ Гроссникл, Дэвид; Хеллерт, Спенсер; Каммерер, Кристиан; Angielczyk, Kenneth D.; Ллойд, Грэм (1 октября 2022 года). «Выживание романа . Журнал палеонтологии позвоночных (программа и тезисы, 2022) . Получено 30 сентября 2023 года .
^ Модесто, Шон П.; Смит, Роджер М.Х.; Campione, Nicolás E.; Рейс, Роберт Р. (2011). «Последний« Пеликозавр »: варанопидный синапсид из зоны собрания Пристеригана, среднего пермца Южной Африки». Naturwissenschaften . 98 (12): 1027–34. Bibcode : 2011nw ..... 98.1027M . doi : 10.1007/s00114-011-0856-2 . PMID 22009069 . S2CID 27865550 .
^ Thulborn, T.; Тернер С. (2003). «Последний дицинодонт: австралийский меловой реликт» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1518): 985–993. doi : 10.1098/rspb.2002.2296 . JSTOR 3558635 . PMC 1691326 . PMID 12803915 .
^ Эспен М. Кнутсен; Эмма Орлеманс (2019). «Последний дицинодонт, переоценивающий таксономические и временные отношения спорного австралийского ископаемого». Gondwana Research . 77 : 184–203. doi : 10.1016/j.gr.2019.07.011 . S2CID 202908716 .
^ Bramble, DM; Дженкинс, Ф.А. (1993). «Мермохозяйственная интеграция млекопитающего: последствия для диафрагматического и легочного дизайна». Наука . 262 (5131): 235–240. Bibcode : 1993sci ... 262..235b . doi : 10.1126/science.8211141 . PMID 8211141 .
^ Лаурин, М.; Reisz, RR (2011). «Синапсида. Млекопитающие и их вымершие родственники» . Веб -проект «Дерево жизни» . Получено 26 апреля 2012 года .
^ Kemp, TS (2011). «Происхождение и излучение терапидов» . В чин-туране, А. (ред.). Предшественники млекопитающих . Блумингтон: издательство Университета Индианы. С. 3–30. ISBN 978-0-253-35697-0 .
^ Бенсон, RJ (2012). «Взаимосвязи базальных синапсидов: черепные и посткраниальные морфологические разделы предполагают различные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. doi : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Нил Броклхерст; Роберт Рейс; Винсент Фернандес; Jörg Fröbisch (2016). «Переоценка« миктерозавра », раннего пермиского эотиридида и его влияние на филогения синапсидов пликозавра» . Plos один . 11 (6): E0156810. Bibcode : 2016ploso..1156810b . doi : 10.1371/journal.pone.0156810 . PMC 4917111 . PMID 27333277 .

Дальнейшее чтение

Colbert, EH (1969). Эволюция позвоночных (2 -е изд.). Нью -Йорк: John Wiley & Sons Inc. ISBN 0-471-16466-6 .

Внешние ссылки

Synapsida - Pelycosauria - в Palaeos
Окаменелости переходных позвоночных - включают описание важных переходных родов в эволюционной последовательности, связывающей примитивные синапсиды с млекопитающими

[7] Греческий : συν- , Романизированный : син- , горит. 'вместе' + ἁἁςς ( apsís , 'arch')> * συναψψΔης ( Synapsídes ) «Имея плавная арка»; Синонимично с помощью Theropsids (греческий, "зверь-лифт")

[Steen1934-1] Jump up to: ^а ^{беременный} Стин, Маргарет С. (1934). «Амфибийская фауна из Южного Джоггинса. Новая Шотландия». Журнал зоологии . 104 (3): 465–504. doi : 10.1111/j.1096-3642.1934.tb01644.x .

[Berman-2] Дэвид С. Берман (2013). "Диадэктоморфы, амниоты или нет?" Полем Музей естественной истории и науки Нью -Мексико . 60 : 22–35.

[Klembara-3] Клембара, Йозеф; Хейн, Мирослав; Рута, Марцелло; Берман, Дэвид С.; Пирс, Стефани Э.; Henrici, Emy C. (2019). «Морфология внутреннего уха диадектоморфа и сеймурьеров (тетрапода), обнаруженная с помощью рентоотверженной томографии с высоким разрешением, и происхождение группы Amniote Crown» . Палеонтология . 63 : 131–154. doi : 10.1111/pala.12448 .

[Brocklehurst2021-4] Броклхерст, Н. (2021). «Первый возраст рептилий? Сравнение рептилий и синапсидного разнообразия, а также влияние Lagerstätten во время каменноугольной и ранней перми» . Границы в экологии и эволюции . 9 : 669765. DOI : 10.3389/fevo.2021.669765 .

[5] Simões, T.; Kammerer, C. (август 2022). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привело к ранней эволюции и радиации рептилий» . Наука достижения . 08 (33): EABQ1898. Бибкод : 2022Scia .... 8.1898s . doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993 . PMID 35984885 . S2CID 251694019 .

[6] Сили, Гарри Говье (1895). "Исследования по структуре, организации и классификации ископаемых рептилий. Часть X. О полном скелете рептилии аномодонта ( Aristodesmus rutimeyeri , Wiedersheim), из песчаника Bunter of Reihen, недалеко от Базеля, дает новые доказательства отношения аномодонтия в монотримату " . Труды Королевского общества Лондона . 59 : 167–169. doi : 10.1098/rspl.1895.0070 .

[8] Лаурин, Мишель; Рейс, Роберт Р. (2011). «Синапсида: млекопитающие и их вымершие родственники» (версия 14 изд.). Веб -проект «Дерево жизни» .

[Romer-9] Jump up to: ^а ^{беременный} Ромер, как ; Парсонс, Т.С. (1985). Тело позвоночных (6 -е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс.

[Carroll397-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . Нью -Йорк, Нью -Йорк: WH Freeman & Co. p. 397. ISBN 0-7167-1822-7 .

[Dilkes1996-11] DW Dilkes, RR Reisz (1996). «Первая запись базальной синапсид (« рептилия, похожая на млекопитающие ») в Гондване» . Труды Королевского общества б . 263 (1374): 1165–1170. doi : 10.1098/rspb.1996.0170 .

[Benton122-12] Jump up to: ^а ^{беременный} Бентон, Майкл Дж. (2005). Палеонтология позвоночных (3 -е изд.). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Science Ltd. п. 122. ISBN 0-632-05637-1 .

[13] «Челюсти к ушам у предков млекопитающих» . Evolution.berkeley.edu . Получено 2020-02-20 .

[14] «Новый прото-млекопитающий ископаемые проливает свет на эволюцию самых ранних млекопитающих» . Чикагский университет. 7 августа 2013 г.

[15] Найш, Даррен. «Мямерки из стебля-краткий учебник» . Scientific American Blog Network . Получено 2022-02-27 .

[M2021-16] Jump up to: ^а ^{беременный} Marjanović, D. (2021). «Создание калибровочной колбасы, примером которого примером перекалибровки транскриптомной сроки челюстных позвоночных» . Границы в генетике . 12 521693. DOI : 10.3389/fgene.2021.521693 . PMC 8149952 . PMID 34054911 .

[17] «Величайшая массовая вымирание, ответственное за создание современных млекопитающих» (Research Publ. Ann.). Bloemfontein, ZA: Национальный музей [Южной Африки]. 19 сентября 2013 года. Архивировано с оригинала 2019-03-28 . Получено 2015-08-22 .

[18] Angielczyk, Kenneth D. (2009). «Диметродон не динозавр: использование деревьев, чтобы понять древних родственников млекопитающих и их эволюцию» . Эволюция: образование и охват . 2 (2): 257–271. doi : 10.1007/s12052-009-0117-4 . S2CID 24110810 .

[modestoanderson2004-19] Modesto, sp; Андерсон, JS (2004). «Филогенетическое определение рептилии» . Систематическая биология . 53 (5): 815–821. doi : 10.1080/10635150490503026 . PMID 15545258 .

[20] Бентон, Майкл Дж . (2005). Палеонтология позвоночных , 3 -е изд. Оксфорд: Blackwell Science Ltd. ISBN 0-632-05637-1 . п. 120.

[21] Angielczch, Kennenth; Kammerer, Christian F.; Фробиш, Йорг. (2013). Ранняя эволюционная история синапсиды . Springer Science & Business Media. 978-94-007-007-6841-3 , с . 11

[Salentijn-22] Salentijn, L. Биология минерализованных тканей: развитие пренатального черепа , Колледж Колумбийского университета стоматологической медицины, серия стоматологических лекций, 2007 г.

[23] Хопсон, Джеймс А. (1987). «Рептилии, похожие на млекопитающие: исследование переходных окаменелостей». Американский учитель биологии . 49 (1): 16–26. doi : 10.2307/44484410 . JSTOR 4448410 .

[24] Hildebran, M.; Goslow, G. (2001). Анализ структуры позвоночных (5 -е изд.). Нью -Йорк: Джон Уайли и сыновья. ISBN 0-471-29505-1 .

[Mann_Gee_Pardo_Marjanović_p.-25] Jump up to: ^а ^{беременный} Манн, Арджан; Джи, Брайан М.; Пардо, Джейсон Д.; Марджанович, Давид; Адамс, Габриель Р.; Calthorpe, Ami S.; Мэддин, Хиллари С.; Андерсон, Джейсон С. (5 мая 2020 г.). Сансом, Роберт (ред.). «Переоценка исторических« микросавров »из Joggins, Новая Шотландия, раскрывает скрытое разнообразие в самой ранней экосистеме Amniote». Документы по палеонтологии . Уайли. doi : 10.1002/spp2.1316 . ISSN 2056-2802 .

[26] Vickaryous, Matthew K. & Sire, Jean-Yves (2009). «Интенсивный скелет тетрапод: происхождение, эволюция и развитие» . Журнал анатомии . 214 (4): 441–464. doi : 10.1111/j.1469-7580.2008.01043.x . PMC 2736118 . PMID 19422424 .

[27] Форд, Дэвид П.; Бенсон, Роджер Б.Дж. (май 2019 г.). Маннион, Филипп (ред.). «Передописание марума Оровентора (Sauropsida, Diapsida) с использованием высокого разрешения μ CT, и последствия для ранней филогения амниот» . Документы по палеонтологии . 5 (2): 197–239. doi : 10.1002/spp2.1236 . ISSN 2056-2802 .

[28] Форд, Дэвид П.; Бенсон, Роджер Б.Дж. (январь 2020 г.). «Филогения ранних амниотов и сродство парарептилий и варанопиды» . Природа экология и эволюция . 4 (1): 57–65. doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . ISSN 2397-334X .

[29] Мэддин, Хиллари С.; Манн, Арджан; Хеберт, Брайан (январь 2020 г.). «Варанопид из каменноугольной части Новой Шотландии раскрывает свидетельство родительской помощи в амниотах» . Природа экология и эволюция . 4 (1): 50–56. doi : 10.1038/s41559-019-1030-z . ISSN 2397-334X .

[30] Бенуа, Жюльен; Форд, Дэвид; Миямае, Юри; Руф, Ирина (2021). «Может ли морфология верхнечелюстного канала информировать варанопидную филогенетическую сродство?» Полем Acta Palaeontologica Polonica . 66 doi : 10.4202/app.00816.2020 . ISSN 0567-7920 .

[31] Рейс, Роберт (1975). «Пенсильванские пеликозавры из Линтона, штат Огайо и ни одного, чехословакия» . Журнал палеонтологии . 49 (3): 522–527. ISSN 0022-3360 .

[NB12-32] Niedźwiedzki, G.; Bojanowski, M. (2012). «Предполагаемое впечатление от тела EupelyCosaur от раннего пермца внутрисудетического бассейна, Польша». Ichnos . 19 (3): 150–155. doi : 10.1080/10420940.2012.702549 . S2CID 129567176 .

[caroll1969-33] Кэрролл, Р.Л. (1969). «Проблемы происхождения рептилий». Биологические обзоры . 44 (3): 393–432. doi : 10.1111/j.1469-185x.1969.tb01218.x . S2CID 84302993 .

[34] Spindler, Frederik; Вернебург, Ральф; Schneider, Joerg W.; Лутардт, Людвиг; Аннакер, Волкер; Rößler, Ronny (2018). «Первое древесное« Пеликозавр »(Synapsida: Varanopidae) из раннего пермского ископаемого химического отложения, SE Germany, с обзором филогения варанопидов». Палц 92 (2): 315–364. Doi : 10.1007/s12542-018-0405-9 . S2CID 133846070 .

[35] Кардонг, КВ (2002). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция (3 -е изд.). Бостон: МакГроу-Хилл. ISBN 0-07-112235-4 .

[36] Кемп, Т.С. (2006). «Происхождение и раннее излучение рептилий, подобных млекопитающим,: палеобиологическая гипотеза» . Журнал эволюционной биологии . 19 (4): 1231–1247. doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x . PMID 16780524 . S2CID 3184629 .

[JiLuoYuanTabrumCastorocauda-37] Ji, Q.; Luo, ZX; Юань, Чонг-Xi; Tabrum, Alan R. (февраль 2006 г.). «Плавательная млекопитающая из средней юры и экоморфологическая диверсификация ранних млекопитающих». Наука . 311 (5764): 1123–7. Bibcode : 2006sci ... 311.1123j . doi : 10.1126/science.1123026 . PMID 16497926 . S2CID 46067702 .
Смотрите также новостную статью в «Юрский» Бивер »найден; переписывает историю млекопитающих» . National Geographic . Февраль 2006 г.

[38] Мэн, Цин-Джин; Grossnickle, David M.; Ди, Лю; Чжан, Ю-Гуан; Неандер, апрель I.; Джи, Цян; Luo, Zhe-Xi (2017). «Новые скользящие млекопитающие из юрского периода». Природа . 548 (7667): 291–296. Bibcode : 2017natur.548..291m . doi : 10.1038/nature23476 . PMID 28792929 . S2CID 205259206 .

[Fur-39] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Рубен, JA; Джонс, Т.Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев» . Являюсь. Zool . 40 (4): 585–596. doi : 10.1093/icb/40.4.585 .

[40] Гар, Меган (7 октября 2014 г.). Полем Полевой музей естественной истории 2022Марш

[41] Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Фрукты, Krzysztof; Сулей, Томаш; Серков, Андрей Г.; Голубев, Валерия К.; Niedźwiedzki, Grzegorz (2016). «Микробиота и проживание в пищевой проживании, включающее в себя пассивные доказательства волос до млекопитающих в верхних пермских копролитах из России». Летая . 49 (4): 455–477. Doi : 10.1111/let.12156 .

[42] Смит, Роджер М.Х.; Бота-Бринк, Дженнифер (2011). «Морфология и состав костей копролитов из покойной пермской группы Бофорт, бассейн Кару, Южная Африка» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 312 (1–2): 40–53. Bibcode : 2011ppp ... 312 ... 40S . doi : 10.1016/j.palaeo.2011.09.006 . ISSN 0031-0182 .

[:0-43] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Oftedal, Olav T. (2002-07-01). «Молочная железа и ее происхождение во время эволюции синапсид». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 7 (3): 225–252. doi : 10.1023/a: 1022896515287 . ISSN 1083-3021 . PMID 12751889 . S2CID 25806501 .

[:1-44] Jump up to: ^а ^{беременный} Oftedal, OT (2012-03-01). «Эволюция секреции молока и ее древнего происхождения» . Животное 6 (3): 355–368. doi : 10.1017/s1751731111001935 . ISSN 1751-732x . PMID 22436214 .

[:2-45] Jump up to: ^а ^{беременный} Oftedal, Olav T. (2002-07-01). «Происхождение лактации как источник воды для яиц с пергаментом». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 7 (3): 253–266. doi : 10.1023/a: 1022848632125 . ISSN 1083-3021 . PMID 12751890 . S2CID 8319185 .

[46] «Монотримы и сумчатые» . www.life.umd.edu . Получено 2018-08-23 .

[47] «История жизни и экология монотриматы» . www.ucmp.berkeley.edu . Получено 2018-08-23 .

[48] Luo, Zhe-xi; Мэн, Цин-Джин; Grossnickle, David M.; Ди, Лю; Неандер, апрель I.; Чжан, Ю-Гуан; Ji, Qiang (2017). «Новые доказательства эволюции уха млекопитающих и адаптации кормления в юрской экосистеме». Природа . 548 (7667): 326–329. Bibcode : 2017natur.548..326L . doi : 10.1038/nature23483 . PMID 28792934 . S2CID 4463476 .

[49] Meng, J.; HU, Y.-M.; Wang, Y.-Q.; Wang, X.-L.; Лизать. (2007). «Corrigendum: мезозойское скользящее млекопитающее из северо -восточного Китая» . Природа . 446 (7131): 102. Bibcode : 2007natur.446q.102m . doi : 10.1038/nature05639 .

[50] Гаэтано, LC; Rougier, GW (2011). «Новые материалы Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) из юрского периода Аргентины и его применение на филогении триконодонта». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 829–843. doi : 10.1080/02724634.2011.589877 . HDL : 11336/68497 . S2CID 85069761 .

[51] Szalay, FS; Саргис, EJ; Стаффорд, BJ (2000). Небольшой сумчатый планер из палеоцена Итаборы, Бразилия . Встреча Общества палеонтологии позвоночных. Журнал палеонтологии позвоночных . Дополнение 73а. Тол. 20

[52] «Происхождение теплой кровью млекопитающих» раскрылось » . www.sciendaily.com . Общество палеонтологии позвоночных. 29 октября 2015 г. Получено 29 октября 2015 года .

[53] Гроссникл, Дэвид; Хеллерт, Спенсер; Каммерер, Кристиан; Angielczyk, Kenneth D.; Ллойд, Грэм (1 октября 2022 года). «Выживание романа . Журнал палеонтологии позвоночных (программа и тезисы, 2022) . Получено 30 сентября 2023 года .

[54] Модесто, Шон П.; Смит, Роджер М.Х.; Campione, Nicolás E.; Рейс, Роберт Р. (2011). «Последний« Пеликозавр »: варанопидный синапсид из зоны собрания Пристеригана, среднего пермца Южной Африки». Naturwissenschaften . 98 (12): 1027–34. Bibcode : 2011nw ..... 98.1027M . doi : 10.1007/s00114-011-0856-2 . PMID 22009069 . S2CID 27865550 .

[Thulborn-55] Thulborn, T.; Тернер С. (2003). «Последний дицинодонт: австралийский меловой реликт» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1518): 985–993. doi : 10.1098/rspb.2002.2296 . JSTOR 3558635 . PMC 1691326 . PMID 12803915 .

[56] Эспен М. Кнутсен; Эмма Орлеманс (2019). «Последний дицинодонт, переоценивающий таксономические и временные отношения спорного австралийского ископаемого». Gondwana Research . 77 : 184–203. doi : 10.1016/j.gr.2019.07.011 . S2CID 202908716 .

[57] Bramble, DM; Дженкинс, Ф.А. (1993). «Мермохозяйственная интеграция млекопитающего: последствия для диафрагматического и легочного дизайна». Наука . 262 (5131): 235–240. Bibcode : 1993sci ... 262..235b . doi : 10.1126/science.8211141 . PMID 8211141 .

[TOL-58] Лаурин, М.; Reisz, RR (2011). «Синапсида. Млекопитающие и их вымершие родственники» . Веб -проект «Дерево жизни» . Получено 26 апреля 2012 года .

[KTS11-59] Kemp, TS (2011). «Происхождение и излучение терапидов» . В чин-туране, А. (ред.). Предшественники млекопитающих . Блумингтон: издательство Университета Индианы. С. 3–30. ISBN 978-0-253-35697-0 .

[BRJ12-60] Бенсон, RJ (2012). «Взаимосвязи базальных синапсидов: черепные и посткраниальные морфологические разделы предполагают различные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. doi : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 .

[ReferenceA-61] Jump up to: ^а ^{беременный} Нил Броклхерст; Роберт Рейс; Винсент Фернандес; Jörg Fröbisch (2016). «Переоценка« миктерозавра », раннего пермиского эотиридида и его влияние на филогения синапсидов пликозавра» . Plos один . 11 (6): E0156810. Bibcode : 2016ploso..1156810b . doi : 10.1371/journal.pone.0156810 . PMC 4917111 . PMID 27333277 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ А ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]