Межвидовая конкуренция

Межвидовая конкуренция в экологии является формой конкуренции , в которой люди разных видов конкурируют за одни и те же ресурсы в экосистеме (например, еда или жилое пространство). Это может быть контрастировано с взаимностью , типом симбиоза . Конкуренция между членами того же вида называется внутривидовой конкуренцией .

Если вид деревьев в густом лесу становится выше, чем окружающие виды деревьев, он может поглощать больше входящего солнечного света. Тем не менее, тогда для деревьев, которые затенены более высоким деревом, доступно меньше солнечного света, таким образом, межвидовая конкуренция. Леопарды и львы также могут быть в межвидовой конкуренции, поскольку оба вида питаются одной и той же добычей , и могут негативно повлиять присутствие другого, потому что на них будет меньше пищи.

Конкуренция является лишь одним из многих взаимодействующих биотических и абиотических факторов, которые влияют на структуру сообщества. Более того, конкуренция не всегда является простым, прямым, взаимодействием. Межвидовая конкуренция может возникнуть, когда люди двух отдельных видов имеют ограниченный ресурс в одной и той же области. Если ресурс не может поддерживать обе группы населения, то снижение плодовитости , роста или выживаемости может привести к по крайней мере к одному виду. Межвидовая конкуренция может изменить популяции , сообщества и эволюцию взаимодействующих видов. На индивидуальном уровне организма конкуренция может происходить в качестве вмешательства или эксплуатационной конкуренции.

Типы

Все типы, описанные здесь, также могут применяться к внутривидовой конкуренции , то есть конкуренции среди индивидуумов внутри вида. Кроме того, любой конкретный пример межвидовой конкуренции может быть описан как с точки зрения механизма (например, ресурса или помех), так и результата (симметричного или асимметричного).

На основе механизма

Эксплутаторная конкуренция, также называемая конкуренцией ресурсов, является формой конкуренции, в которой один вид потребляет и либо снижается, либо более эффективно использует общий ограниченный ресурс и, следовательно, истощает доступность ресурса для других видов. ^{[ 1 ]} Таким образом, это косвенное взаимодействие, потому что конкурирующие виды взаимодействуют с помощью общего ресурса.

Соревнование по интерференции - это форма конкуренции, в которой люди одного вида напрямую взаимодействуют с особенными лицами другого вида посредством антагонистических проявлений или более агрессивного поведения.

В обзоре и синтезе экспериментальных данных, касающихся межвидовой конкуренции, Schoener ^{[ 2 ]} описали шесть конкретных типов механизмов, с помощью которых происходит конкуренция, включая потребительский, упреждающий, избыточный рост, химический, территориальный и встреча. Конкуренция потребления - это всегда конкуренция за ресурсами, но другие не всегда могут рассматриваться как исключительно эксплуататорские или помехи.

Отлучить влияние использования ресурсов от влияния помех нелегко. Хороший пример эксплуататорской конкуренции встречается у видов тли, конкурирующих за сок в растительной флоэме . Каждый виды тли, который питается соком растений -хозяина, использует часть ресурса, оставляя меньше для конкурирующих видов. В одном исследовании наблюдалось, что Fordinae Geoica вышла из F. permicaria до такой степени, что последние виды продемонстрировали снижение выживаемости на 84%. Другим примером является соревнование за вызов пространства в амфибиях, где призывная деятельность вида предотвращает другое, чтобы вызвать в области так широко, как в аллопатрии. ^{[ 3 ]} Последним примером является вождение бисексуальных каменных ящериц рода Darevskia из их естественной среды обитания дочерней унисексуальной формой; ^{[ 4 ]} В этом случае может быть исключена конкуренция по интерференции, потому что партеногенетические формы ящериц никогда не демонстрируют агрессивного поведения.

Этот тип конкуренции также может наблюдаться в лесах, где большие деревья доминируют в навесах и, таким образом, позволяют небольшим свету достигать более мелких конкурентов, живущих ниже. Эти взаимодействия имеют важные последствия для динамики популяции и распределения обоих видов.

На основе результата

CRAMBLE и конкурс соревнования относятся к относительному успеху конкурентов. Говорят, что конкуренция в схватках происходит, когда каждый конкурент будет подавлен, либо за счет снижения выживаемости или рождаемости. Говорят, что конкурс соревновается, когда соревнования не влияют на один или несколько конкурентов, но все остальные сильно страдают от снижения выживаемости или рождаемости. Иногда эти виды конкуренции называются симметричным (схватка) и асимметричной (конкурсной) соревнования. Соревнования по борьбе и соревнованиям - это два конца спектра, совершенно равных или совершенно неравных эффектов.

Очевидная конкуренция

Очевидная конкуренция на самом деле является примером хищничества, которое изменяет относительную численность добычи на одном и том же трофическом уровне . Это происходит, когда два или более вида в среде обитания влияют на общих естественных врагов на более высоком трофическом уровне . ^{[ 5 ]} Например, если два вида имеют общий хищник , между двумя предметами добычи может существовать очевидная конкуренция, в которой присутствие каждого вида добычи увеличивает изобилие общего врага и тем самым подавляет один или обоих видов добычи. ^{[ 6 ]} Этот механизм получает свое название от экспериментов, в которых один вид добычи удаляется, а второй виды добычи увеличивается в изобилии. Исследователи иногда ошибочно приписывают увеличение численности второго вида в качестве доказательства конкуренции за ресурсами между видами добычи. Это «очевидно» конкуренция, но на самом деле из -за общего хищника, паразитоида, паразита или патогена. Примечательно, что виды, конкурирующие за ресурсы, могут также использовать хищников в природе. Таким образом, взаимодействие с помощью ресурсов и общего хищничества может часто влиять на друг друга, что затрудняет изучение и предсказывает их результат, изучая только один из них. ^{[ 7 ]}

Последствия

Многие исследования, в том числе цитируемые ранее, показали существенное влияние как на индивидуумов, так и на население от межвидовой конкуренции. Документация этих воздействий была обнаружена у видов из каждой основной ветви организма. Влияние межвидовой конкуренции также может охватить сообщества и даже влиять на эволюцию видов, поскольку они адаптируются, чтобы избежать конкуренции. Эта эволюция может привести к исключению вида в среде обитания, нишевого разделения и локального вымирания . Изменения этих видов с течением времени могут также изменить сообщества, поскольку другие виды должны адаптироваться.

Конкурентное исключение

Принцип конкурентного исключения, также называемый « Закон Гаузе » ^{[ 8 ]} которые возникли из математического анализа и простых моделей конкуренции, говорится, что два вида, которые используют один и тот же ограничивающий ресурс одинаково в одном и том же пространстве и времени, не могут сосуществовать и не должны распределяться друг от друга с течением времени, чтобы два вида могли сосуществовать. Один вид часто будет иметь преимущество в использовании ресурсов. Этот превосходный конкурент вызовет другого с более эффективным использованием ограничивающего ресурса. В результате у низшего конкурента со временем со временем снижение населения. Он будет исключен из области и заменен превосходным конкурентом.

Наблюдался хорошо документированный пример конкурентного исключения между Долли Варден Чарр (форель) ( Salvelinus malma ) и белым пятнистым чаром (форель) ( S. leucomaenis ) в Японии. Оба эти вида были морфологически сходными, но первый вид был обнаружен в основном на более высоких высотах, чем последний. Хотя была зона перекрытия, каждый вид исключал другой из ее доминирующей области, став лучше адаптированным к своей среде обитания с течением времени. В некоторых таких случаях каждый вид перемещается в эксклюзивный сегмент исходной среды обитания. Поскольку каждый вид страдает от конкуренции, естественный отбор способствует избеганию конкуренции таким образом.

Нишевая дифференциация

Нишевая дифференциация - это процесс, с помощью которого конкурентное исключение приводит к различиям в использовании ресурсов. В предыдущем примере дифференциация ниши привела к пространственному смещению. В других случаях это может привести к другим изменениям, которые также избегают конкуренции. Если предотвращение конкуренции достижимо, каждый вид будет занимать преимущество ниши и станет более специализированным для этой области, таким образом минимизируя конкуренцию. Это явление часто приводит к разделению видов с течением времени, поскольку они становятся более специализированными на краю ниши, называемой нишевой дифференцировкой. Однако виды не должны находиться в отдельных местах обитания, чтобы избежать перекрытия ниши. Некоторые виды адаптируются на региональном уровне для использования различных ресурсов, чем обычно, чтобы избежать конкуренции.

Было несколько хорошо документированных случаев у птиц, где виды, которые очень похожи, изменяют их использование среды обитания, где они перекрываются. Например, они могут потреблять разные пищевые ресурсы или использовать различные среды обитания или материалы. На Галапагосских островах , виды FINCH как было установлено, изменяют диетические специализации всего за несколько поколений, чтобы использовать ограниченные ресурсы и минимизировать конкуренцию.

В некоторых случаях сторонние виды вмешиваются в ущерб или пользу конкурирующим видам. В лабораторном исследовании сосуществование между двумя конкурирующими видами бактерий было опосредовано фаговыми паразитами. ^{[ 9 ]} Этот тип взаимодействия фактически помог поддерживать разнообразие в бактериальных сообществах и имеет далеко идущие последствия для медицинских исследований, а также экологии. Аналогичные эффекты были задокументированы для многих сообществ в результате действия хищника Keystone, который охотится на конкурентно превосходных видах.

Местное вымирание

Хотя локальное вымирание одного или нескольких конкурентов было менее документировано, чем разделение ниши или конкурентное исключение, это происходит. В эксперименте с участием зоопланктона в искусственных рок -бассейнах местные показатели вымирания были значительно выше в областях межвидовой конкуренции. ^{[ 10 ]} Следовательно, в этих случаях негативные последствия оказываются не только на уровне популяции, но и видовой богатством сообществ.

Влияние на сообщества

Как упоминалось ранее, межвидовая конкуренция оказывает большое влияние на состав и структуру сообщества. Нишевое разделение видов, локальное вымирание и конкурентное исключение являются лишь некоторыми из возможных эффектов. В дополнение к этому, межвидовая конкуренция может быть источником каскада эффектов, которые нарастают друг на друга. Примером такого эффекта является введение инвазивных видов в Соединенные Штаты, Purple-Loosestrife . Это растение, когда вводится в сообщества водно -болотных угодий, часто превосходит большую часть местной флоры и снижает богатство видов, пищу и укрытие для многих других видов на более высоких трофических уровнях. Таким образом, один вид может влиять на популяции многих других видов, а также через множество других взаимодействий. Из-за сложной сети взаимодействий, которые составляют каждую экосистему и среду обитания, результаты межвидовой конкуренции являются сложными и специфичными для участка.

Competitive Lotka–Volterra model

Влияние межвидовой конкуренции на популяции было формализовано в математической модели, называемой конкурентными уравнениями Лотка -Volterra , которые создают теоретический прогноз взаимодействий. Он сочетает в себе влияние каждого вида на другой. Эти эффекты рассчитываются отдельно для первой и второй популяции соответственно:

{dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}{K_{1}-N_{1}-\alpha N_{2} \over K_{1}}

{dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}{K_{2}-N_{2}-\beta N_{1} \over K_{2}}

В этих формулах n - это размер популяции, это время, k - это способность переноса , r - внутренняя скорость увеличения, а α и β - это относительные коэффициенты конкуренции. ^{[ 11 ]} Результаты показывают влияние, которое другие виды оказывают на рассчитанные виды. Результаты можно график, чтобы показать тенденцию и возможное прогноз для будущего вида. Одна проблема с этой моделью заключается в том, что необходимо сделать определенные предположения для работы расчета. К ним относятся отсутствие миграции и постоянство несущих способностей и коэффициентов конкуренции обоих видов. Сложный характер экологии определяет, что эти предположения редко верны в этой области, но модель обеспечивает основу для улучшения понимания этих важных концепций.

Эквивалентная формулировка этих моделей ^{[ 12 ]} является:

{dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\alpha _{11}N_{1}-\alpha _{12}N_{2}\right)

{dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\alpha _{21}N_{1}-\alpha _{22}N_{2}\right)

В этих формулах, $\alpha _{11}$ это влияние, которое индивидуум из видов 1 оказывает на свои собственные темпы роста населения. Сходным образом, $\alpha _{12}$ является эффектом, который индивидуум из видов 2 оказывает на скорость роста популяции видов. 1. Можно также прочитать это как влияние на виды 1 видов. 2. При сравнении этой формулировки с указанным выше мы отмечаем, что $\alpha _{11}=1/K_{1},~\alpha _{22}=1/K_{2}$ , и $\alpha _{12}=\alpha /K_{1}$ .

Сосуществование между конкурентами происходит, когда $\alpha _{11}>\alpha _{12}$ и $\alpha _{22}>\alpha _{21}$ Полем Мы можем перевести это, так как сосуществование происходит, когда влияние каждого вида на себя является более высоким эффектом конкурента.

Существуют и другие математические представления, которые моделируют конкуренцию видов, такие как использование неполиномиальных функций. ^{[ 13 ]}

Межвидовая конкуренция в макроэволюции

Межвидовая конкуренция является основным фактором в макроэволюции . ^{[ 14 ]} Дарвин предположил, что межвидовая конкуренция ограничивает количество видов на земле, как сформулировано в его метафоре клина: «природу можно сравнить с поверхностью, покрытой десять тысяч острых клинье Непрерывно удары. (Из естественного отбора - «Большая книга», из которой Дарвин абстрагировал происхождение ). ^{[ 15 ]} Вопрос о том, ограничивает ли межвидовая конкуренция глобальное биоразнообразие оспариваться сегодня, ^{[ 16 ]} Но аналитические исследования глобальной фанерозойской ископаемой записи соответствуют существованию глобального (хотя и не постоянного) несущей способности для морского биоразнообразия. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Межвидовая конкуренция также является основой для гипотезы Ван Валена Красной Королевы , и она может лежать в основе положительной корреляции между уровнем происхождения и вымиранием, которые наблюдаются практически во всех основных таксонах. ^{[ 14 ]}

В предыдущих примерах макроэволюционная роль межвидовой конкуренции заключается в пределах ограничивающего фактора биоразнообразия, но межвидовая конкуренция также способствует дифференцировке ниши и, следовательно, видообразования и диверсификации. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} Влияние межвидовой конкуренции может, следовательно, измениться на фазах наращивания разнообразия, с начальной фазы, где механизмы положительной обратной связи доминируют до более поздней фазы, когда ограничения ниши-исполнения дополнительно увеличивают число видов; Возможным примером для этой ситуации является повторная диверсификация морских фаун после события массового вымирания конечной пермины. ^{[ 21 ]}

Смотрите также

Ссылки

^ Tilman, D. (1982). Конкуренция ресурсов и структура сообщества. Принстон, Нью -Джерси: издательство Принстонского университета.
^ Schoener TW (1983). «Полевые эксперименты по межвидовой конкуренции». Американский натуралист . 122 (2): 240–285. doi : 10.1086/284133 . S2CID 85191738 .
^ Борзе, Амаэль; Ким, Джун Янг; Jang, Yikweon (7 сентября 2016 г.). «Асимметричная конкуренция за вызов сайтов у двух близкородственных видов деревьев» . Научные отчеты . 6 : 32569. BIBCODE : 2016NATSR ... 632569B . doi : 10.1038/srep32569 . PMC 5013533 . PMID 27599461 .
^ Тархнишвили Дэвид (2010). «Унисексуальная каменная ящерица может ошеломлять своих бисексуальных предшественников в Кавказе» . Биологический журнал Линневого общества . 101 (2): 447–460. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01498.x .
^ Холт Р.Д., Лоутон Дж.Х. (1994). «Экологические последствия общих естественных врагов». Ежегодный обзор экологии и систематики . 25 : 495–520. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.25.1.495 .
^ Холт, Роберт Д. (1977). «Хищничество, очевидная конкуренция и структура добычи». Теоретическая биология населения . 12 (2): 197–229. doi : 10.1016/0040-5809 (77) 90042-9 . PMID 929457 .
^ Roesti, M., Groh, JS, Blain, SA, Huss, M., Rassias, P. & Bolnick, Di et al. (2023) Дивергенция видов в рамках конкуренции и общего хищничества. Экологические письма, 26, 111–123. Доступно по адресу: https://doi.org/10.1111/ele.14138
^ Яннелли, Миммо; Pugliese, Andrea (2014-01-01). Конкуренция между видами . Unitext. Springer International Publishing. С. 175–208. doi : 10.1007/978-3-319-03026-5_7 . ISBN 978-3-319-03025-8 .
^ Брокхерст, Майкл А.; Фентон, Эндрю; Роулстон, Барри; Рейни, Пол Б. (2006). «Влияние фагов на межвидовую конкуренцию в экспериментальных популяциях бактерий» . Экология BMC . 6 : 19. doi : 10.1186/1472-6785-6-19 . PMC 1764007 . PMID 17166259 .
^ Бенгтссон Дж. (1989). «Межвидовая конкуренция увеличивает коэффициент вымирания локального вымирания в системе метапопуляции». Природа . 340 (6236): 713–715. Bibcode : 1989natur.340..713b . doi : 10.1038/340713a0 . S2CID 4347836 .
^ Готелли, Нью -Джерси 2008. Ученика экологии, 4 -е изд. Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA.
^ Стивенс, MHH (2009). Ученика экологии с Р. (Р. Джентльмен, Хорник К. и Г. Пармиджиани, ред.). Спрингер.
^ Rabajante JF, Talaue Co (апрель 2015 г.). «Равновесие переключение и математические свойства нелинейных сетей взаимодействия с одновременным антагонизмом и самостимуляцией». Хаос, солитоны и фракталы . 73 : 166–182. Bibcode : 2015csf .... 73..166r . doi : 10.1016/j.chaos.2015.01.018 .
^ Подпрыгнуть до: ^а ^{беременный} Хаутманн, Майкл (2020). "Что такое макроэволюция?". Палеонтология . 63 (1): 1–11. Bibcode : 2020palgy..63 .... 1H . doi : 10.1111/pala.12465 . ISSN 0031-0239 .
^ Гулд, Стивен Джей (1985). «Парадокс первого уровня: повестка дня палеобиологии». Палеобиология . 11 (1): 2–12. Bibcode : 1985pbio ... 11 .... 2G . doi : 10.1017/s0094837300011350 . ISSN 0094-8373 . S2CID 125843295 .
^ Бентон, Майкл Дж. (2001). «Биоразнообразие на суше и в море». Геологический журнал . 36 (3–4): 211–230. Bibcode : 2001geolj..36..211b . doi : 10.1002/gj.877 . ISSN 0072-1050 . S2CID 140675489 .
^ Сепкоски, Дж. Джон (1984). «Кинетическая модель фанерозойского таксономического разнообразия. III. Пост-палеозойские семьи и массовые вымирания» . Палеобиология . 10 (2): 246–267. Bibcode : 1984pbio ... 10..246s . doi : 10.1017/s0094837300008186 . ISSN 0094-8373 . S2CID 85595559 .
^ Alroy, J.; Аберхан, М.; Bottjer, DJ; Foote, M.; Fursich, Ft; Харрис, PJ; Хенди, AJW; Голландия, См; Ивани, LC; Kiessling, W.; Косник, Массачусетс (2008-07-04). «Фанерозойские тенденции в глобальном разнообразии морских беспозвоночных». Наука . 321 (5885): 97–100. Bibcode : 2008Sci ... 321 ... 97a . doi : 10.1126/science.1156963 . ISSN 0036-8075 . PMID 18599780 . S2CID 35793274 .
^ Эмерсон, Брент С.; Колм, Никлас (2005). «Видовое разнообразие может стимулировать видообразование» . Природа . 434 (7036): 1015–1017. Bibcode : 2005natur.434.1015e . doi : 10.1038/nature03450 . ISSN 0028-0836 . PMID 15846345 . S2CID 3195603 .
^ Калькагно, Винсент; Джарн, Филипп; Лоро, Мишель; Муке, Николас; Дэвид, Патрис (2017-06-09). «Разнообразие диверсификация шпон в экологических сообществах» . Природная связь . 8 (1): 15810. Bibcode : 2017natco ... 815810c . doi : 10.1038/ncomms15810 . ISSN 2041-1723 . PMC 5494188 . PMID 28598423 .
^ Хаутманн, Майкл; Багхерпур, Борхан; Бросс, Морган; Фриск, Åsa; Хофманн, Ричард; Бод, Аймон; Нюцель, Александр; Гудеманд, Николас; Бухер, Хьюго (2015). Брайард, Арно (ред.). «Конкуренция в медленном движении: необычный случай бентических морских сообществ после окончания массового вымирания в конечном итоге» . Палеонтология . 58 (5): 871–901. Bibcode : 2015palgy..58..871h . doi : 10.1111/pala.12186 . S2CID 140688908 .

Дальнейшее чтение

Бегон М., Кр Таунсенд и Дж. Л. Харпер. 2006. Экология: от людей до экосистемы . Blackwell Publishing, Malden, MA.
Коннелл Дж. Х. (1961). «Факторы при распределении Barnacle Chthamalus Stellatus». Экология . 42 (4): 710–723. doi : 10.2307/1933500 . JSTOR 1933500 .
Гиллер, PS 1984. Структура сообщества и ниша. Чепмен и Холл, Лондон.
Holekamp, KE 2006. Межвидовая конкуренция и поведение против Predator. Национальный научный фонд. https://www.nsf.gov/
Inbar M., Eshel A., Wool D. (1995). «Межвидовая конкуренция среди насекомых, кормящих флоэм, опосредованная индуцированными раковинами-растениями». Экология . 76 (5): 1506–1515. Bibcode : 1995ecol ... 76.1506i . doi : 10.2307/1938152 . JSTOR 1938152 . S2CID 54686728 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Schoener TW (1983). «Полевые эксперименты по межвидовой конкуренции». Американский натуралист . 122 (2): 240. DOI : 10.1086/284133 . S2CID 85191738 .
Solomon, EP, Berg, LR, & Martin, DW (2002). Биология, шестое издание . (Н. Роуз, изд.). Стэмфорд, CT: Thomson Learning
Танигучи, Йошинори; Накано, Шигеру (2000). «Конкуренция, специфичная для состояния: последствия для высокого распределения рыбных рыб». Экология . 81 (7): 2027–2039. doi : 10.1890/0012-9658 (2000) 081 [2027: Cscift] 2.0.co; 2 . Jstor 177290 .
Вейнер, Дж. 1994. Клюк Финча. Издательство Кембриджского университета, Нью -Йорк.

Внешние ссылки

Конкуренция за территорию: модель Левинса для двух видов Demancation Project - требует CDF -игрока (бесплатно)

[1] Tilman, D. (1982). Конкуренция ресурсов и структура сообщества. Принстон, Нью -Джерси: издательство Принстонского университета.

[2] Schoener TW (1983). «Полевые эксперименты по межвидовой конкуренции». Американский натуралист . 122 (2): 240–285. doi : 10.1086/284133 . S2CID 85191738 .

[3] Борзе, Амаэль; Ким, Джун Янг; Jang, Yikweon (7 сентября 2016 г.). «Асимметричная конкуренция за вызов сайтов у двух близкородственных видов деревьев» . Научные отчеты . 6 : 32569. BIBCODE : 2016NATSR ... 632569B . doi : 10.1038/srep32569 . PMC 5013533 . PMID 27599461 .

[4] Тархнишвили Дэвид (2010). «Унисексуальная каменная ящерица может ошеломлять своих бисексуальных предшественников в Кавказе» . Биологический журнал Линневого общества . 101 (2): 447–460. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01498.x .

[5] Холт Р.Д., Лоутон Дж.Х. (1994). «Экологические последствия общих естественных врагов». Ежегодный обзор экологии и систематики . 25 : 495–520. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.25.1.495 .

[6] Холт, Роберт Д. (1977). «Хищничество, очевидная конкуренция и структура добычи». Теоретическая биология населения . 12 (2): 197–229. doi : 10.1016/0040-5809 (77) 90042-9 . PMID 929457 .

[7] Roesti, M., Groh, JS, Blain, SA, Huss, M., Rassias, P. & Bolnick, Di et al. (2023) Дивергенция видов в рамках конкуренции и общего хищничества. Экологические письма, 26, 111–123. Доступно по адресу: https://doi.org/10.1111/ele.14138

[8] Яннелли, Миммо; Pugliese, Andrea (2014-01-01). Конкуренция между видами . Unitext. Springer International Publishing. С. 175–208. doi : 10.1007/978-3-319-03026-5_7 . ISBN 978-3-319-03025-8 .

[9] Брокхерст, Майкл А.; Фентон, Эндрю; Роулстон, Барри; Рейни, Пол Б. (2006). «Влияние фагов на межвидовую конкуренцию в экспериментальных популяциях бактерий» . Экология BMC . 6 : 19. doi : 10.1186/1472-6785-6-19 . PMC 1764007 . PMID 17166259 .

[10] Бенгтссон Дж. (1989). «Межвидовая конкуренция увеличивает коэффициент вымирания локального вымирания в системе метапопуляции». Природа . 340 (6236): 713–715. Bibcode : 1989natur.340..713b . doi : 10.1038/340713a0 . S2CID 4347836 .

[11] Готелли, Нью -Джерси 2008. Ученика экологии, 4 -е изд. Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA.

[12] Стивенс, MHH (2009). Ученика экологии с Р. (Р. Джентльмен, Хорник К. и Г. Пармиджиани, ред.). Спрингер.

[13] Rabajante JF, Talaue Co (апрель 2015 г.). «Равновесие переключение и математические свойства нелинейных сетей взаимодействия с одновременным антагонизмом и самостимуляцией». Хаос, солитоны и фракталы . 73 : 166–182. Bibcode : 2015csf .... 73..166r . doi : 10.1016/j.chaos.2015.01.018 .

[:0-14] Подпрыгнуть до: ^а ^{беременный} Хаутманн, Майкл (2020). "Что такое макроэволюция?". Палеонтология . 63 (1): 1–11. Bibcode : 2020palgy..63 .... 1H . doi : 10.1111/pala.12465 . ISSN 0031-0239 .

[15] Гулд, Стивен Джей (1985). «Парадокс первого уровня: повестка дня палеобиологии». Палеобиология . 11 (1): 2–12. Bibcode : 1985pbio ... 11 .... 2G . doi : 10.1017/s0094837300011350 . ISSN 0094-8373 . S2CID 125843295 .

[16] Бентон, Майкл Дж. (2001). «Биоразнообразие на суше и в море». Геологический журнал . 36 (3–4): 211–230. Bibcode : 2001geolj..36..211b . doi : 10.1002/gj.877 . ISSN 0072-1050 . S2CID 140675489 .

[17] Сепкоски, Дж. Джон (1984). «Кинетическая модель фанерозойского таксономического разнообразия. III. Пост-палеозойские семьи и массовые вымирания» . Палеобиология . 10 (2): 246–267. Bibcode : 1984pbio ... 10..246s . doi : 10.1017/s0094837300008186 . ISSN 0094-8373 . S2CID 85595559 .

[18] Alroy, J.; Аберхан, М.; Bottjer, DJ; Foote, M.; Fursich, Ft; Харрис, PJ; Хенди, AJW; Голландия, См; Ивани, LC; Kiessling, W.; Косник, Массачусетс (2008-07-04). «Фанерозойские тенденции в глобальном разнообразии морских беспозвоночных». Наука . 321 (5885): 97–100. Bibcode : 2008Sci ... 321 ... 97a . doi : 10.1126/science.1156963 . ISSN 0036-8075 . PMID 18599780 . S2CID 35793274 .

[19] Эмерсон, Брент С.; Колм, Никлас (2005). «Видовое разнообразие может стимулировать видообразование» . Природа . 434 (7036): 1015–1017. Bibcode : 2005natur.434.1015e . doi : 10.1038/nature03450 . ISSN 0028-0836 . PMID 15846345 . S2CID 3195603 .

[20] Калькагно, Винсент; Джарн, Филипп; Лоро, Мишель; Муке, Николас; Дэвид, Патрис (2017-06-09). «Разнообразие диверсификация шпон в экологических сообществах» . Природная связь . 8 (1): 15810. Bibcode : 2017natco ... 815810c . doi : 10.1038/ncomms15810 . ISSN 2041-1723 . PMC 5494188 . PMID 28598423 .

[21] Хаутманн, Майкл; Багхерпур, Борхан; Бросс, Морган; Фриск, Åsa; Хофманн, Ричард; Бод, Аймон; Нюцель, Александр; Гудеманд, Николас; Бухер, Хьюго (2015). Брайард, Арно (ред.). «Конкуренция в медленном движении: необычный случай бентических морских сообществ после окончания массового вымирания в конечном итоге» . Палеонтология . 58 (5): 871–901. Bibcode : 2015palgy..58..871h . doi : 10.1111/pala.12186 . S2CID 140688908 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

v Т и Экология : моделирование экосистемы : трофические компоненты
General	Abiotic component Abiotic stress Behaviour Biogeochemical cycle Biomass Biotic component Biotic stress Carrying capacity Competition Ecosystem Ecosystem ecology Ecosystem model Green world hypothesis Keystone species List of feeding behaviours Metabolic theory of ecology Productivity Resource Restoration
Producers	Autotrophs Chemosynthesis Chemotrophs Foundation species Kinetotrophs Mixotrophs Myco-heterotrophy Mycotroph Organotrophs Photoheterotrophs Photosynthesis Photosynthetic efficiency Phototrophs Primary nutritional groups Primary production
Consumers	Apex predator Bacterivore Carnivores Chemoorganotroph Foraging Generalist and specialist species Intraguild predation Herbivores Heterotroph Heterotrophic nutrition Insectivore Mesopredators Mesopredator release hypothesis Omnivores Optimal foraging theory Planktivore Predation Prey switching
Decomposers	Chemoorganoheterotrophy Decomposition Detritivores Detritus
Microorganisms	Archaea Bacteriophage Lithoautotroph Lithotrophy Marine Microbial cooperation Microbial ecology Microbial food web Microbial intelligence Microbial loop Microbial mat Microbial metabolism Phage ecology
Food webs	Biomagnification Ecological efficiency Ecological pyramid Energy flow Food chain Trophic level
Example webs	Lakes Rivers Soil Tritrophic interactions in plant defense Marine food webs cold seeps hydrothermal vents intertidal kelp forests North Pacific Gyre San Francisco Estuary tide pool
Processes	Ascendency Bioaccumulation Cascade effect Climax community Competitive exclusion principle Consumer–resource interactions Copiotrophs Dominance Ecological network Ecological succession Energy quality Energy systems language f-ratio Feed conversion ratio Feeding frenzy Mesotrophic soil Nutrient cycle Oligotroph Paradox of the plankton Trophic cascade Trophic mutualism Trophic state index
Defense, counter	Animal coloration Anti-predator adaptations Camouflage Deimatic behaviour Herbivore adaptations to plant defense Mimicry Plant defense against herbivory Predator avoidance in schooling fish

v Т и Экология : моделирование экосистемы : другие компоненты
Население экология	Избыток Эффект Алле Модель потребительского ресурса Запись Экологическая доходность Эффективный размер населения Внутривидовое соревнование Логистическая функция Мальтузийская модель роста Максимальная устойчивая доходность Перенаселение Сверхэксплуатация Цикл населения Динамика населения Моделирование населения Численность населения Predator–prey (Lotka–Volterra) equations Набор Небольшая численность населения Стабильность Устойчивость Сопротивление Random generalized Lotka–Volterra model
Разновидность	Биоразнообразие Плотно-зависимое ингибирование Экологические последствия биоразнообразия Экологическое вымирание Эндемичные виды Флагманские виды Анализ градиента Индикаторные виды Введенные виды Инвазивные виды / местные виды Широтные градиенты в видовом разнообразии Минимальное жизнеспособное население Нейтральная теория Отношения занятости и обилия Анализ жизнеспособности населения Приоритетный эффект Правило Рапопорта Относительное распространение численности Относительные виды изобилие Видовое разнообразие Виды однородность Видовое богатство Виды распределение Вид - Кривая Эрея Зонтичные виды
Разновидность взаимодействие	Антибиоз Биологическое взаимодействие Комменсализм Сообщество экология Экологическое облегчение Межвидовая конкуренция Взаимный Паразитизм Эффект хранения Симбиоз
Пространственный экология	Биогеография Поперечная субсидия Экослин Экоун Экотип Нарушение Крайные эффекты Правило Фостера Фрагментация среды обитания Идеальное бесплатное распределение Гипотеза промежуточного нарушения Островная биогеография Моделирование изменения земли Ландшафтная экология Ландшафтная эпидемиология Ландшафтный лимнология Метапопуляция Патч -динамика R / K Теория отбора Функция выбора ресурса Динамика источника
Ниша	Экологическая ниша Экологическая ловушка Экосистемный инженер Экологическое нишевое моделирование Гильдия Среда обитания Морские среды обитания Ограничивающее сходство Нишевые модели распределения Ниша строительство Нишевая дифференциация Онтогенетический нишевый сдвиг
Другой сети	Правила собрания Принцип Бейтмена Биолюминесценция Экологический коллапс Экологический долг Экологический дефицит Экологическая энергия Экологический индикатор Экологический порог Экосистемное разнообразие Появление Долг исчезновения Закон Клябера Закон Либига минимального Печальная теорема Правило Торсона Ксерозер
Другой	Аллометрия Альтернативное стабильное состояние Баланс природы Визуализация биологических данных Экологическая экономика Экологический след Экологическое прогнозирование Экологические гуманитарные науки Экологическая стехиометрия Экопат Рыболовство на основе экосистемы Эндолит Эволюционная экология Функциональная экология Промышленная экология Макроэкология Микроэкосистема Природная среда Смена режима Сексуальная экология Системная экология Городская экология Теоретическая экология
Схема экологии