Экотон

Экотон – это переходная зона между двумя биологическими сообществами. ^[1] где два сообщества встречаются и интегрируются. ^[2] Она может быть узкой или широкой, а также локальной (зона между полем и лесом) или региональной (переход между лесными и луговыми экосистемами ). ^[3] Экотон может проявляться на местности как постепенное смешение двух сообществ на обширной территории или проявляться как резкая граница.

Этимология

Слово экотон было придумано (и дана его этимология) в 1904 году в книге «Развитие и структура растительности» (Линкольн, Небраска: Ботанический семинар) Фредерика Э. Клементса. Оно образовано как сочетание экологии плюс тон , от греческого tonos или напряжение – другими словами, место, где экология находится в напряжении.

Функции

На рис. 1 и 2 показаны простые экотоны с одинаковой и однородной поверхностью в обоих случаях. На рис.3 показано включение каждой среды в другую, создавая множество экотонов, которые в более сложной форме показаны на рис. 4. На рис. 5 и 6 показаны опушки леса или берега, обработанные таким образом, чтобы удлинить экотон значительно без чрезмерного изменения окружающей среды. На рис.7 показано обычное взаимопроникновение сред (например, на опушке леса). На рис.8 показан экотон, который мог образоваться в результате изменения животным окружающей среды.

Экотон имеет несколько отличительных особенностей. Во-первых, экотон может иметь резкий переход растительности с четкой границей между двумя сообществами. ^[4] Например,изменение цвета трав или растительного мира может указывать на экотон. Во-вторых, ключевым индикатором может быть изменение физиогномики (внешнего вида вида растений). Водоемы, такие как устья, также могут иметь переходную область, и граница характеризуется разницей в высоте макрофитов или видов растений, присутствующих на этих участках, поскольку это отличает доступность света между двумя участками. ^[5] Ученые изучают вариации цвета и изменения высоты растений. В-третьих, смена видов может сигнализировать об экотоне. По одну сторону экотона или по другую сторону будут находиться определенные организмы.

Другие факторы могут иллюстрировать или затемнять экотон, например, миграция и появление новых растений. Они известны как пространственные массовые эффекты, которые заметны, поскольку некоторые организмы не смогут формировать самоподдерживающиеся популяции, если они пересекают экотон. Если разные виды могут выжить в обоих сообществах двух биомов, то считается, что экотон обладает видовым богатством ; экологи измеряют это при изучении пищевой цепи и успеха организмов. Наконец, обилие интродуцированных видов в экотоне может выявить тип биома или эффективность совместного использования пространства двумя сообществами. ^[6] Поскольку экотон — это зона, в которой интегрируются два сообщества, множеству различных форм жизни приходится сосуществовать и конкурировать за пространство. Следовательно, экотон может создать разнообразную экосистему.

Формирование

Изменения в физической среде могут привести к образованию резкой границы , как в примере с границей между лесными участками и вырубленными землями . В другом месте будет обнаружена более постепенно смешанная зона взаимодействия, где виды из каждого сообщества будут встречаться вместе, а также уникальные местные виды. Горные хребты часто создают такие экотоны из-за большого разнообразия климатических условий на их склонах . Они также могут служить границей между видами из-за затрудненного характера их местности . Мон-Ванту во Франции является хорошим примером, обозначающим границу между флорой и фауной северной и южной Франции . ^[7] Большинство водно-болотных угодий представляют собой экотоны. Пространственная изменчивость экотонов часто формируется вследствие нарушений, образующих участки, разделяющие участки растительности. Разная интенсивность нарушений может вызвать оползни, сдвиги земель или движение отложений, которые могут создать эти участки растительности и экотоны. ^[8]

Растения-конкуренты простираются по одну сторону экотона, насколько это позволяет их способность поддерживать себя. Помимо этого конкуренты из соседнего сообщества берут верх. В результате экотон представляет собой смену доминирования. Экотоны особенно важны для мобильных животных, поскольку они могут использовать более одного набора местообитаний на небольшом расстоянии. В экотоне присутствуют не только виды, общие для сообществ обеих сторон; он также может включать ряд легко адаптируемых видов, которые имеют тенденцию колонизировать такие переходные территории. ^[3] Феномен увеличения разнообразия растений и животных на стыке сообществ называется краевым эффектом и по существу обусловлен локально более широким диапазоном подходящих условий окружающей среды или экологических ниш .

Экотоны и экоклины

Экотон часто ассоциируется с экоклином : «физической переходной зоной» между двумя системами. Понятия экотона и экоклина иногда путают: экоклин может сигнализировать об экотоне химически (например, pH или солености градиент ) или микроклиматически ( гидротермический градиент) между двумя экосистемами.

В отличие:

Экоклин — это изменение физико-химической среды, зависящее от одного или двух физико-химических факторов жизни и, следовательно, присутствия/отсутствия определенных видов. ^[9] Экоклин может быть термоклином , хемоклином (химический градиент), галоклином (градиент солености) или пикноклином (изменения плотности воды, вызванные температурой или соленостью).
Переходы экоклин менее отчетливы (менее четко выражены), имеют более стабильные условия внутри, следовательно, более высокое видовое богатство растений. ^[10]
Экотон описывает изменение распространенности видов и часто не зависит строго от основного физического фактора, отделяющего одну экосистему от другой, что приводит к изменчивости среды обитания. Экотон часто ненавязчив, и его труднее измерить.
Экотон – это область взаимодействия двух сообществ. Экотоны можно легко идентифицировать по отчетливым изменениям градиента почвы и состава почвы между двумя сообществами. ^[11]
переходы экотонов более выражены (отчетливы), условия менее стабильны, поэтому имеют низкое видовое богатство. ^[10]

Примеры

Экотон Кра между 11 ° и 13 ° северной широты к северу от перешейка Кра , соединяющего Тайско-Малайский полуостров с материковой Азией, является примером экотона регионального масштаба. ^[12] Он отмечает переходную зону между влажным лиственным регионе материковой Юго-Восточной Азии лесом в биогеографическом на севере и влажным сезонным диптерокарповым лесом в регионе Сундаленд на юге. ^[12] Было показано, что это биогеографический переход между индокитайской и сундайской фаунами. ^[13] Было обнаружено, что около 152 видов птиц имеют северные или южные границы ареала между этими широтами. ^[13] Исследования популяционной генетики также показали, что экотон Kra является основным физическим барьером, ограничивающим поток генов у медоносных пчел Apis cerana и Apis dorsata , а также у безжальных пчел Trigonacollina и Trigona pagdeni . ^[14]
Линия Уоллеса, проходящая через пролив Ломбок между индонезийскими островами Бали и Ломбок, является фаунистической границей, отделяющей Индомалайское царство от Уоллесии . ^[15] Он назван в честь Альфреда Рассела Уоллеса , который впервые наблюдал резкую границу между двумя биомами в 1859 году. Биологи полагают, что именно глубина самого пролива Ломбок держала животных по обе стороны изолированными друг от друга. Однако было обнаружено, что некоторые нелетающие животные, такие как некоторые виды долгоносиков, в прошлом были вовлечены в несколько событий трансгрессии, в ходе которых виды с суши к востоку от линии Уоллеса переместились на Бали. ^[16] Когда уровень моря упал во время плейстоцена ледникового периода , острова Бали, Ява и Суматра были связаны друг с другом и с материковой частью Азии . Они разделяли азиатскую фауну. Глубокие воды пролива Ломбок изолировали Ломбок и Малый Зондский архипелаг от материковой части Азии. Вместо этого эти острова были колонизированы австралийской фауной.
национального парка Мбам Джерем Экотон в Камеруне местами достигает 1000 км в ширину, и считается, что различия внутри видов являются предшественниками видообразования . ^[17]
Общие примеры экотонов включают солончаки и прибрежные зоны .

См. также

Ссылки

^ Сенфт, Аманда (2009). Модели видового разнообразия в экотонах (PDF) . Университет Северной Каролины. Архивировано из оригинала (магистерская диссертация) 30 сентября 2011 г. Проверено 7 января 2011 г.
^ Перл, Соломон Эльдра; Берг, Линда Р.; Мартин, Диана В. (2011). Биология . Бельмонт, Калифорния: Брукс/Коул. ^{[ нужна страница ]}
^ Перейти обратно: ^а ^б Смит, Роберт Лео (1974). Экология и полевая биология (2-е изд.). Харпер и Роу. п. 251 . ISBN 978-0-06-500976-7 .
^ Редакторы Британской энциклопедии. «Экотон». Британская энциклопедия , Британская энциклопедия, Inc., 23 января. 2012, www.britanica.com/science/ecotone.
^ Джанауэр, Джорджия (1997). «Макрофиты, гидрология и водные экотоны: экологическое исследование с поддержкой ГИС». Водная ботаника . 58 (3–4): 379–91. дои : 10.1016/S0304-3770(97)00047-8 .
^ Уокер, Сьюзен; Уилсон, Дж. Бастоу; Стил, Джон Б; Рэпсон, Г.Л.; Смит, Бенджамин; Кинг, Уоррен МакДжи; Коттам, Иветт Х (2003). «Свойства экотонов: данные пяти экотонов, объективно определенных по градиенту прибрежной растительности» . Журнал науки о растительности . 14 (4): 579–90. дои : 10.1111/j.1654-1103.2003.tb02185.x .
^ Кубиш, П; Лейшнер, К; Конерс, Х; Грубер, А; Гертель, Д. (2017). «Обилие тонких корней и динамика кедра ( Pinus cembra ) на альпийской границе леса не ухудшается из-за самозатенения» . Фронт Завод Науч . 8 : 602. doi : 10.3389/fpls.2017.00602 . ПМК 5395556 . ПМИД 28469633 .
^ Суонсон, Ф.Дж.; Вондзелл, С.М.; Грант, GE (1992). «Формы рельефа, нарушения и экотоны» (PDF) . Границы ландшафта . Экологические исследования. 92 : 304–323. дои : 10.1007/978-1-4612-2804-2_15 . ISBN 978-1-4612-7677-7 . Проверено 11 ноября 2022 г.
^ Маарел, Эдди (1990). «Экотоны и экоклины разные вещи». Журнал науки о растительности . 1 (1): 135–8. дои : 10.2307/3236065 . JSTOR 3236065 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бакеус, Ингвар (1993). «Экотон против экоклина: зонирование и динамика растительности вокруг небольшого водохранилища в Танзании». Журнал биогеографии . 20 (2): 209–18. дои : 10.2307/2845672 . JSTOR 2845672 .
^ Браунштейн, Г; Джонс, К; Флетчер, А; Притчард, Д; Эрскин, П.Д. (2015). «Экотоны как индикаторы: пограничные свойства в переходных зонах водно-лесистой местности» . Общественная экология . 16 (2): 235–43. дои : 10.1556/168.2015.16.2.11 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Смит, Дебора Р. (2011). «Азиатские медоносные пчелы и митохондриальная ДНК». Медоносные пчелы Азии . стр. 69–93. дои : 10.1007/978-3-642-16422-4_4 . ISBN 978-3-642-16421-7 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хьюз, Дженнифер Б; Раунд, Филип Д.; Вудрафф, Дэвид С. (2003). «Переход индокитайско-сундайской фауны на перешейке Кра: анализ распределения местных видов лесных птиц». Журнал биогеографии . 30 (4): 569–80. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00847.x . S2CID 55953315 .
^ Теерааписаккун, М; Клинбунга, С; Ситтипранид, С. (2010). «Разработка видоводиагностического маркера и его применение для популяционно-генетических исследований безжаловой пчелы Trigona collina в Таиланде» . Генетика и молекулярные исследования . 9 (2): 919–30. дои : 10.4238/vol9-2gmr775 . ПМИД 20486087 .
^ Альфано, Никколо; Мишо, Йохан; Моран, Серж; Аплин, Кен; Цангарас, Кириакос; Лебер, Ульрике; Фабр, Пьер-Анри; Фитриана, Юлий; Семиади, Гоно; Исида, Ясуко; Хелген, Кристофер М; Рока, Альфред Л; Эйден, Марибет V; Гринвуд, Алекс Д. (2016). «Эндогенный вирус лейкемии обезьян-гиббонов, выявленный у грызуна (подвид Melomys burtoni) из Уоллесии (Индонезия)» . Журнал вирусологии . 90 (18): 8169–80. дои : 10.1128/JVI.00723-16 . ПМК 5008096 . ПМИД 27384662 .
^ Танцлер, Р; Туссен, EF A; Сухарджоно, Ю.Р.; Балке, М; Ридель, А (2014). «Множественные нарушения линии Уоллеса объясняют разнообразие нелетающих долгоносиков Trigonopterus на Бали» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1782): 20132528. doi : 10.1098/rspb.2013.2528 . ПМЦ 3973253 . ПМИД 24648218 .
^ Стив Надис (11 июня 2016 г.). «Жизнь на грани». Новый учёный .

Внешние ссылки

[1] Сенфт, Аманда (2009). Модели видового разнообразия в экотонах (PDF) . Университет Северной Каролины. Архивировано из оригинала (магистерская диссертация) 30 сентября 2011 г. Проверено 7 января 2011 г.

[2] Перл, Соломон Эльдра; Берг, Линда Р.; Мартин, Диана В. (2011). Биология . Бельмонт, Калифорния: Брукс/Коул. ^{[ нужна страница ]}

[smith-3] Перейти обратно: ^а ^б Смит, Роберт Лео (1974). Экология и полевая биология (2-е изд.). Харпер и Роу. п. 251 . ISBN 978-0-06-500976-7 .

[4] Редакторы Британской энциклопедии. «Экотон». Британская энциклопедия , Британская энциклопедия, Inc., 23 января. 2012, www.britanica.com/science/ecotone.

[5] Джанауэр, Джорджия (1997). «Макрофиты, гидрология и водные экотоны: экологическое исследование с поддержкой ГИС». Водная ботаника . 58 (3–4): 379–91. дои : 10.1016/S0304-3770(97)00047-8 .

[6] Уокер, Сьюзен; Уилсон, Дж. Бастоу; Стил, Джон Б; Рэпсон, Г.Л.; Смит, Бенджамин; Кинг, Уоррен МакДжи; Коттам, Иветт Х (2003). «Свойства экотонов: данные пяти экотонов, объективно определенных по градиенту прибрежной растительности» . Журнал науки о растительности . 14 (4): 579–90. дои : 10.1111/j.1654-1103.2003.tb02185.x .

[7] Кубиш, П; Лейшнер, К; Конерс, Х; Грубер, А; Гертель, Д. (2017). «Обилие тонких корней и динамика кедра ( Pinus cembra ) на альпийской границе леса не ухудшается из-за самозатенения» . Фронт Завод Науч . 8 : 602. doi : 10.3389/fpls.2017.00602 . ПМК 5395556 . ПМИД 28469633 .

[8] Суонсон, Ф.Дж.; Вондзелл, С.М.; Грант, GE (1992). «Формы рельефа, нарушения и экотоны» (PDF) . Границы ландшафта . Экологические исследования. 92 : 304–323. дои : 10.1007/978-1-4612-2804-2_15 . ISBN 978-1-4612-7677-7 . Проверено 11 ноября 2022 г.

[9] Маарел, Эдди (1990). «Экотоны и экоклины разные вещи». Журнал науки о растительности . 1 (1): 135–8. дои : 10.2307/3236065 . JSTOR 3236065 .

[jstor2845672-10] Перейти обратно: ^а ^б Бакеус, Ингвар (1993). «Экотон против экоклина: зонирование и динамика растительности вокруг небольшого водохранилища в Танзании». Журнал биогеографии . 20 (2): 209–18. дои : 10.2307/2845672 . JSTOR 2845672 .

[11] Браунштейн, Г; Джонс, К; Флетчер, А; Притчард, Д; Эрскин, П.Д. (2015). «Экотоны как индикаторы: пограничные свойства в переходных зонах водно-лесистой местности» . Общественная экология . 16 (2): 235–43. дои : 10.1556/168.2015.16.2.11 .

[HoA2011-12] Перейти обратно: ^а ^б Смит, Дебора Р. (2011). «Азиатские медоносные пчелы и митохондриальная ДНК». Медоносные пчелы Азии . стр. 69–93. дои : 10.1007/978-3-642-16422-4_4 . ISBN 978-3-642-16421-7 .

[Hughes2003-13] Перейти обратно: ^а ^б Хьюз, Дженнифер Б; Раунд, Филип Д.; Вудрафф, Дэвид С. (2003). «Переход индокитайско-сундайской фауны на перешейке Кра: анализ распределения местных видов лесных птиц». Журнал биогеографии . 30 (4): 569–80. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00847.x . S2CID 55953315 .

[Theeraapisakkun2010-14] Теерааписаккун, М; Клинбунга, С; Ситтипранид, С. (2010). «Разработка видоводиагностического маркера и его применение для популяционно-генетических исследований безжаловой пчелы Trigona collina в Таиланде» . Генетика и молекулярные исследования . 9 (2): 919–30. дои : 10.4238/vol9-2gmr775 . ПМИД 20486087 .

[15] Альфано, Никколо; Мишо, Йохан; Моран, Серж; Аплин, Кен; Цангарас, Кириакос; Лебер, Ульрике; Фабр, Пьер-Анри; Фитриана, Юлий; Семиади, Гоно; Исида, Ясуко; Хелген, Кристофер М; Рока, Альфред Л; Эйден, Марибет V; Гринвуд, Алекс Д. (2016). «Эндогенный вирус лейкемии обезьян-гиббонов, выявленный у грызуна (подвид Melomys burtoni) из Уоллесии (Индонезия)» . Журнал вирусологии . 90 (18): 8169–80. дои : 10.1128/JVI.00723-16 . ПМК 5008096 . ПМИД 27384662 .

[16] Танцлер, Р; Туссен, EF A; Сухарджоно, Ю.Р.; Балке, М; Ридель, А (2014). «Множественные нарушения линии Уоллеса объясняют разнообразие нелетающих долгоносиков Trigonopterus на Бали» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1782): 20132528. doi : 10.1098/rspb.2013.2528 . ПМЦ 3973253 . ПМИД 24648218 .

[17] Стив Надис (11 июня 2016 г.). «Жизнь на грани». Новый учёный .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

v т и Экология : Моделирование экосистем : Трофические компоненты
General	Abiotic component Abiotic stress Behaviour Biogeochemical cycle Biomass Biotic component Biotic stress Carrying capacity Competition Ecosystem Ecosystem ecology Ecosystem model Green world hypothesis Keystone species List of feeding behaviours Metabolic theory of ecology Productivity Resource Restoration
Producers	Autotrophs Chemosynthesis Chemotrophs Foundation species Kinetotrophs Mixotrophs Myco-heterotrophy Mycotroph Organotrophs Photoheterotrophs Photosynthesis Photosynthetic efficiency Phototrophs Primary nutritional groups Primary production
Consumers	Apex predator Bacterivore Carnivores Chemoorganotroph Foraging Generalist and specialist species Intraguild predation Herbivores Heterotroph Heterotrophic nutrition Insectivore Mesopredators Mesopredator release hypothesis Omnivores Optimal foraging theory Planktivore Predation Prey switching
Decomposers	Chemoorganoheterotrophy Decomposition Detritivores Detritus
Microorganisms	Archaea Bacteriophage Lithoautotroph Lithotrophy Marine Microbial cooperation Microbial ecology Microbial food web Microbial intelligence Microbial loop Microbial mat Microbial metabolism Phage ecology
Food webs	Biomagnification Ecological efficiency Ecological pyramid Energy flow Food chain Trophic level
Example webs	Lakes Rivers Soil Tritrophic interactions in plant defense Marine food webs cold seeps hydrothermal vents intertidal kelp forests North Pacific Gyre San Francisco Estuary tide pool
Processes	Ascendency Bioaccumulation Cascade effect Climax community Competitive exclusion principle Consumer–resource interactions Copiotrophs Dominance Ecological network Ecological succession Energy quality Energy systems language f-ratio Feed conversion ratio Feeding frenzy Mesotrophic soil Nutrient cycle Oligotroph Paradox of the plankton Trophic cascade Trophic mutualism Trophic state index
Defense, counter	Animal coloration Anti-predator adaptations Camouflage Deimatic behaviour Herbivore adaptations to plant defense Mimicry Plant defense against herbivory Predator avoidance in schooling fish

v т и Экология : Моделирование экосистем : Другие компоненты
Population ecology	Abundance Allee effect Consumer-resource model Depensation Ecological yield Effective population size Intraspecific competition Logistic function Malthusian growth model Maximum sustainable yield Overpopulation Overexploitation Population cycle Population dynamics Population modeling Population size Predator–prey (Lotka–Volterra) equations Recruitment Small population size Stability Resilience Resistance Random generalized Lotka–Volterra model
Species	Biodiversity Density-dependent inhibition Ecological effects of biodiversity Ecological extinction Endemic species Flagship species Gradient analysis Indicator species Introduced species Invasive species / Native species Latitudinal gradients in species diversity Minimum viable population Neutral theory Occupancy–abundance relationship Population viability analysis Priority effect Rapoport's rule Relative abundance distribution Relative species abundance Species diversity Species homogeneity Species richness Species distribution Species–area curve Umbrella species
Species interaction	Antibiosis Biological interaction Commensalism Community ecology Ecological facilitation Interspecific competition Mutualism Parasitism Storage effect Symbiosis
Spatial ecology	Biogeography Cross-boundary subsidy Ecocline Ecotone Ecotype Disturbance Edge effects Foster's rule Habitat fragmentation Ideal free distribution Intermediate disturbance hypothesis Insular biogeography Land change modeling Landscape ecology Landscape epidemiology Landscape limnology Metapopulation Patch dynamics r/K selection theory Resource selection function Source–sink dynamics
Niche	Ecological niche Ecological trap Ecosystem engineer Environmental niche modelling Guild Habitat marine habitats Limiting similarity Niche apportionment models Niche construction Niche differentiation Ontogenetic niche shift
Other networks	Assembly rules Bateman's principle Bioluminescence Ecological collapse Ecological debt Ecological deficit Ecological energetics Ecological indicator Ecological threshold Ecosystem diversity Emergence Extinction debt Kleiber's law Liebig's law of the minimum Marginal value theorem Thorson's rule Xerosere
Other	Allometry Alternative stable state Balance of nature Biological data visualization Ecological economics Ecological footprint Ecological forecasting Ecological humanities Ecological stoichiometry Ecopath Ecosystem based fisheries Endolith Evolutionary ecology Functional ecology Industrial ecology Macroecology Microecosystem Natural environment Regime shift Sexecology Systems ecology Urban ecology Theoretical ecology
Outline of ecology