Цитрусовый рак
| Цитрусовый рак | |
|---|---|
 Поражения на листьях | |
| Общие имена | бактериальная пятнистость цитрусовых |
| Причинные агенты | Xanthomonas axonopodis pv. цитрусовый |
| Хозяева | цитрусовые деревья, включая лайм, апельсины и грейпфруты |
| Кодекс ЕОКЗР | КСАНТИ |
| Распределение | Бразилия и США |
Рак цитрусовых — это заболевание, поражающее виды цитрусовых, вызываемое бактерией Xanthomonas ( X.axonopodis; X. Campestris ). Инфекция вызывает поражения листьев, стеблей и плодов цитрусовых деревьев, включая лайм, апельсины и грейпфруты. Хотя язва и не опасна для человека, она существенно влияет на жизнеспособность цитрусовых деревьев, вызывая преждевременное опадение листьев и плодов; плод, зараженный язвой, можно есть, но он слишком непригляден для продажи. Рак цитрусовых – это, главным образом, заболевание, вызывающее пятнистость листьев и повреждение кожуры, но при очень благоприятных условиях оно может вызвать дефолиацию, отмирание побегов и опадение плодов. [1]
Заболевание, которое, как полагают, возникло в Юго-Восточной Азии , [2] чрезвычайно устойчив, когда закрепляется на определенной территории. Цитрусовые рощи были уничтожены в попытках искоренить болезнь.
Такие страны, как Бразилия и США, также страдают от вспышек рака. [3]
Биология
[ редактировать ]| Цитрусовый рак | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Псевдомонадота |
| Сорт: | Гаммапротеобактерии |
| Заказ: | Ксантомонадалы |
| Семья: | Ксантомонадовые |
| Род: | Ксантомонада |
| Разновидность: | X. аксоноподис |
| Биномиальное имя | |
| Ксантомонада аксоноподис ( К. Х. Хассе , 1915 г.) | |
| Синонимы | |
Псевдомонас цитрии | |
Xanthomonas axonopodis — палочковидная грамотрицательная бактерия с полярными жгутиками. Бактерия имеет длину генома около 5 мегапар оснований . Ряд типов рака цитрусовых вызывают различные патовары и варианты бактерий: [4]
- Азиатский тип язвы (рак А), X. axonopodis pv. citri , вызываемый группой штаммов, первоначально обнаруженных в Азии, является наиболее распространенной и тяжелой формой заболевания.
- Канкроз Б, вызванный группой X. axonopodis pv. Штаммы aurantifolii, первоначально обнаруженные в Южной Америке, представляют собой болезнь лимонов, лайма , горького апельсина и помело .
- Канкроз C, также вызываемый штаммами X. axonopodis pv. aurantifolii поражает только лайм и горький апельсин.
- Штаммы А*, обнаруженные в Омане , Саудовской Аравии , Иране и Индии , заражают только лайм .
Патология
[ редактировать ]Растения, зараженные язвой цитрусовых, имеют характерные поражения на листьях, стеблях и плодах с приподнятыми, коричневыми, пропитанными водой краями, обычно с желтым ореолом или эффектом кольца вокруг поражения. Старые поражения имеют пробковый вид, но во многих случаях все еще сохраняют эффект ореола. Бактерия размножается при повреждениях листьев, стеблей и плодов. Из поражений выделяются бактериальные клетки, которые, будучи разнесены ветром под дождем, могут распространиться на другие растения в этом районе. Инфекция может распространиться дальше с помощью ураганов . Заболевание также может передаваться через зараженное оборудование, а также при транспортировке зараженных или внешне здоровых растений. Из-за латентного течения заболевания растение может казаться здоровым, но на самом деле быть зараженным.
растения Бактерии рака цитрусовых могут проникнуть через устьица или через раны на листьях или других зеленых частях. В большинстве случаев наиболее восприимчивыми считаются молодые листья. повреждения, вызванные личинками минера листьев цитрусовых ( Phyllocnistis citrella Кроме того, местами возникновения инфекции могут быть ). В контролируемых лабораторных условиях симптомы могут появиться через 14 дней после прививки восприимчивому хозяину. В полевых условиях время появления симптомов и их четкого различения от других заболеваний листьев варьируется; это может произойти примерно через несколько месяцев после заражения. Более низкие температуры увеличивают латентный период заболевания. Бактерии рака цитрусовых могут оставаться жизнеспособными в старых поражениях и на других поверхностях растений в течение нескольких месяцев.
Патогенность
[ редактировать ]Xanthomonas axonopodis обладает способностью образовывать биопленку для прикрепления к хозяину. Биопленка является результатом производства внеклеточных полисахаридов ( ксантана ). Биопленка обеспечивает вирулентность и эпифитную выживаемость X. axonopodis pv. citri до развития рака цитрусовых. Кроме того, бактерии секретируют эффекторы, подобные активатору транскрипции (TAL), через систему секреции типа III . Эффектор взаимодействует с механизмом хозяина, вызывая транскрипцию генов, которые регулируют растительные гормоны, такие как гиббереллин и ауксин . [5] [6]
Цикл заболевания
[ редактировать ]Xanthomonas axonopodis pv. citri в течение длительного сезона на зараженном участке, что проявляется в виде язв на листе или стебле. Раковые поражения начинаются с точечных пятен диаметром от 2 до 10 миллиметров. [1] Бактерии просачиваются из очагов поражения при наличии свободной влаги. В дождливую погоду дождь с ветром переносит инокулят к новым восприимчивым хозяевам. Бактерии заражают новые растения через устьица и раны. Обрезка или живая изгородь могут разрезать ткани мезофилла, создавая раны, через которые растение может напрямую заразиться. Дождь также может вызвать скопление воды на поверхности листьев, образование столбов воды через устьица и способствовать заражению через естественные отверстия. Инфекции могут образовываться на плодах, листве и молодом стебле. Листья и стебли наиболее восприимчивы к инфекции в течение первых шести недель после начала роста. Заражение плодов наиболее вероятно в течение 90 дней после опадания лепестков во время формирования плодов. [7] Различный размер поражений на цитрусовых обусловлен множественным циклом инфекций и может отражать поражения одного и того же плода разного возраста. [8] [9]
Благоприятные экологические условия
[ редактировать ]Дождь, вызванный ветром, играет важную роль в распространении X. axonopodis . Сообщается, что бактерии легко распространяются под действием дождя и ветра, а количество X. axonopodis снижается после первого случая распространения дождя с ветром. Кроме того, бактерии также предпочитают теплую погоду. Случаи рака цитрусовых более острые в районах с обильным количеством осадков и высокой средней температурой, например, во Флориде. Часто язвы появляются быстро осенью, медленно зимой и наиболее быстро в середине-конце весны. [10]
Обнаружение
[ редактировать ]Заболевание можно обнаружить в рощах и на плодах по появлению поражений. Раннее выявление имеет решающее значение в карантинных ситуациях. Бактерии можно проверить на патогенность путем инокуляции ими нескольких видов цитрусовых. Дополнительные диагностические тесты (обнаружение антител), определение профиля жирных кислот и генетические процедуры с использованием полимеразной цепной реакции могут быть проведены для подтверждения диагноза и могут помочь идентифицировать конкретный штамм рака. Клара Х. Хассе определила, что рак цитрусовых не имеет грибкового происхождения, а вызван бактериальным паразитом. [11] [12] Ее исследование, опубликованное в Журнале сельскохозяйственных исследований 1915 года , сыграло важную роль в сохранении урожая цитрусовых во многих штатах. [ нужна ссылка ]
Восприимчивость
[ редактировать ]Не все виды и сорта цитрусовых были проверены на наличие рака цитрусовых. Ему восприимчиво большинство распространенных видов и сортов цитрусовых. Некоторые виды более восприимчивы, чем другие, а некоторые виды устойчивы к инфекции.
| Восприимчивость | Разнообразие |
|---|---|
| Высокая восприимчивость | Грейпфрут ( Citrus x paradisi ), лайм ( C. aurantiifolia ), каффирский лайм ( C. hystrix ), лимон ( C. limon ) |
| Восприимчивый | Лаймы ( C. latifolia ), включая лайм Таити, сладкий палестинский лайм; оранжевый тройчатолистный ( Poncirus trifoliata ); цитранжи/цитрумелос ( P. trifoliata гибриды ); мандарины , тангоры , танжело ( гибриды C. reticulata ); сладкие апельсины ( C. sinensis ); горькие апельсины ( C. aurantium ) |
| Устойчивый | Цитрон ( C. medica ), Мандарины ( C. reticulata ) |
| Высокая устойчивость | Каламондин ( X Citrofortunella ), кумкват ( Fortunella spp.) |
| Изменено: Gottwald, TR et al. (2002). Рак цитрусовых: возбудитель и его влияние. Онлайн. Прогресс в области здоровья растений [13] | |
Управление
[ редактировать ]Карантинные меры применяются в районах, где рак цитрусовых не является эндемичным или уничтожен, чтобы предотвратить занос X. axonopodis. С другой стороны, в регионах, где встречается рак цитрусовых, комплексная борьба с вредителями используется (IPM). Наиболее примечательной особенностью этой программы управления является пересадка восприимчивых растений цитрусовых в устойчивые к полевым сортам сорта цитрусовых. Помимо использования устойчивых сортов на полях, существует ряд мер, которые принимаются для предотвращения рака цитрусовых, вызывающего неурожай. Меры можно разделить на три основные категории: изоляция, искоренение и санитария. [8] [4]
Исключение
[ редактировать ]Цитрусовые деревья или фрукты, привезенные из-за пределов страны, проверяются на предмет отсутствия бактерий. В рамках программы управления также обязательным является выращивание свободных от Xac ( X. axonopodis pv. citri ), питомников, для исключения язвенной болезни в садах. Поскольку бактерии могут быть занесены из стран с эндемичным раком или вспышками рака, в странах, выращивающих цитрусовые, вводятся строгие ограничения на импорт цитрусовых. Цитрусовые деревья будут выращиваться только на полях, свободных от язв, по крайней мере, через год после эффективного уничтожения. Места посадки также выбираются так, чтобы свести к минимуму благоприятные условия окружающей среды для распространения X. axonopodis . Например, избегают зон с сильным ветром, чтобы уменьшить распространение бактериального инокулята на восприимчивые цитрусовые деревья. [8] [4]
Искоренение
[ редактировать ]Как только язва цитрусовых попадает на поле, необходимо удалить зараженные деревья, чтобы остановить дальнейшее распространение бактерий. Например, во Флориде в период с 2000 по 2006 год все цитрусовые деревья в радиусе 1900 футов (580 м) от зараженных деревьев должны были быть уничтожены. [14] При этом зараженные деревья выкорчевывают и сжигают, так как бактерии могут годами сохраняться на пораженных участках древесных ветвей. В городских районах деревья вырубают и измельчают, а затем выбрасывают на свалки. [8] [4]
Санитария
[ редактировать ]X. axonopodis pv. citri может передаваться механическими средствами, такими как люди и машины. В качестве санитарной меры работники цитрусовых садов обязаны провести тщательную дезинфекцию персонала и оборудования, чтобы предотвратить распространение бактерий из зараженных территорий. Аэрозольный инокулят способен вызвать заражение увлажненной листвы в зоне распространения бактерий. Транспортные средства также могут заразиться при контакте с влажной листвой. Загрязненное оборудование и машины можно дезинфицировать путем распыления бактерицидов. [8] [4]
Распространение и экономическое влияние
[ редактировать ]Считается, что рак цитрусовых возник в районе Юго-Восточной Азии и Индии. В настоящее время он также присутствует в Японии , Южной и Центральной Африке , на Ближнем Востоке , в Бангладеш , на островах Тихого океана , в некоторых странах Южной Америки и во Флориде . В некоторых регионах мира рак цитрусовых ликвидирован, а в других действуют текущие программы ликвидации, но болезнь остается эндемической в большинстве регионов, где она появилась. Из-за быстрого распространения, высокого потенциала ущерба и влияния на экспортные продажи и внутреннюю торговлю язва цитрусовых представляет собой серьезную угрозу для всех регионов выращивания цитрусовых.
Австралия
[ редактировать ]Цитрусовая промышленность является крупнейшей отраслью экспорта свежих фруктов в Австралии. В Австралии произошло четыре вспышки рака цитрусовых, все из которых были успешно ликвидированы. Болезнь была обнаружена дважды в 1900-х годах на Северной территории и каждый раз была ликвидирована. В 2004 году необъяснимая вспышка произошла в центральном Квинсленде . все коммерческие рощи, все некоммерческие цитрусовые деревья и все местные липы ( C. glauca ) в окрестностях Изумруда Правительство штата и федеральное правительство приказали уничтожить , а не пытаться изолировать зараженные деревья. Искоренение прошло успешно: в начале 2009 года фермерам было предоставлено разрешение на повторную посадку от отдела биобезопасности Департамента первичной промышленности Квинсленда .
Рак цитрусовых был снова обнаружен в апреле 2018 года и подтвержден в мае 2018 года на Северной территории и в Западной Австралии . [15]
Бразилия
[ редактировать ]Цитрусовые являются важной внутренней и экспортной культурой Бразилии. Выращивание цитрусовых является вторым по значимости сельскохозяйственным видом деятельности в штате Сан-Паулу , крупнейшем регионе производства сладких апельсинов в мире. [16] В Сан-Паулу насчитывается более 100 000 рощ, а площади, засаженные цитрусовыми, увеличиваются. Из примерно 2 миллионов деревьев более 80% составляют один сорт апельсина, а оставшуюся часть составляют мандариновые и лимонные деревья. Из-за однородности сортов цитрусовых штат пострадал от язвы, что привело к урожаю и денежным потерям. В Бразилии вместо уничтожения целых рощ для искоренения болезни уничтожаются зараженные деревья и деревья в радиусе 30 метров; к 1998 году было уничтожено более полумиллиона деревьев.
Соединенные Штаты
[ редактировать ]Рак цитрусовых впервые был обнаружен в США в 1910 году недалеко от границы Джорджии и Флориды. Впоследствии язва была обнаружена в 1912 году в округе Дейд , на расстоянии более 400 миль (600 км). За пределами Флориды болезнь была обнаружена в штатах Персидского залива и распространилась на север до Южной Каролины . Чтобы искоренить эту вспышку рака цитрусовых, потребовалось более 20 лет: с 1913 по 1931 год на борьбу с ней было потрачено 2,5 миллиона долларов государственных и частных фондов — сумма, эквивалентная 28 миллионам долларов в долларах 2000 года. [17] В 26 округах в результате сожжений было уничтожено около 257 745 рощевых деревьев и 3 093 110 питомников. Рак цитрусовых был снова обнаружен на побережье Мексиканского залива во Флориде в 1986 году и объявлен искорененным в 1994 году.
Самая последняя вспышка рака цитрусовых была обнаружена в округе Майами-Дейд, штат Флорида , 28 сентября 1995 года Луисом Виллио Франсильоном, агрономом Министерства сельского хозяйства Флориды. Несмотря на попытки искоренения, к концу 2005 года болезнь была обнаружена во многих местах, удаленных от первоначального обнаружения, например, в Ориндж-Парке , в 315 милях (500 км) от нее. В январе 2000 года Министерство сельского хозяйства Флориды приняло политику удаления всех зараженных деревьев и всех цитрусовых деревьев в радиусе 1900 футов от зараженного дерева как в жилых районах, так и в коммерческих рощах. До принятия этой политики уничтожения департамент уничтожал все цитрусовые деревья в радиусе 125 футов от зараженного. Программа завершилась в январе 2006 года после заявления Министерства сельского хозяйства США о невозможности искоренения. [14] [18]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Тиммер, LW; Гарнси, Стивен Майкл; Грэм, Дж. Х., ред. (2000). Сборник болезней цитрусовых (2-е изд.). Сент-Пол, Миннесота, ISBN 978-0-89054-585-0 . OCLC 754604839 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Дьюдни, Меган М.; Берроу, Джейми Д.; Грэм, Джеймс Х.; Спанн, Тимоти М; Этвуд, Райан А. (март 2016 г.). «PP323 Производство цитрусовых во дворе: рак азиатских цитрусовых» (PDF) . Отделение патологии растений, расширение УФ/МФСА . Проверено 5 ноября 2022 г.
- ^ «Цитрусовый рак» . ДАФФ . Правительство Австралии; Департамент сельского хозяйства, рыболовства и леса. 12 августа 2021 г. Проверено 5 ноября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Готвальд Т.Р., Грэм Дж.Х. и Шуберт Дж.С. (2002). Рак цитрусовых: возбудитель и его последствия . Онлайн. Прогресс в области здоровья растений doi : 10.1094/PHP-2002-0812-01-RV
- ^ Перейра, Андре; Карацолле, Марсело; Абэ, Валерия; Оливейра, Мария; Домингес, Мариан; Сильва, Жаклин; Бенедетти, Селсо (2014). «Идентификация предполагаемых эффекторных мишеней TAL возбудителей рака цитрусовых показывает функциональную конвергенцию, лежащую в основе развития заболевания и защитной реакции» . БМК Геномика . 15 (15): 157. дои : 10.1186/1471-2164-15-157 . ПМК 4028880 . ПМИД 24564253 .
- ^ Ригано, Лучано; Сицилийский, Флоренция; Энрике, Рамон; Сендин, Лотарингия; Филиппоне, Паула; Торрес, Пабло; Это, Джулия; Марано, Мария Роза (2007). «Формирование биопленки, эпифитная пригодность и развитие рака у Xanthomonas axonopodis pv. citri». Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 10 (20): 1222–1230. дои : 10.1094/MPMI-20-10-1222 . ПМИД 17918624 .
- ^ Дас, АК (январь 2003 г.). «Рак цитрусовых. Обзор» (PDF) . Журнал прикладного садоводства . 5 : 52–60. дои : 10.37855/jah.2003.v05i01.15 .
- ^ Jump up to: а б с д и Готвальд, Тим Р.; Грэм, Джеймс Х (2000). «Цитрусовый рак». Инструктор по здоровью растений . дои : 10.1094/PHI-I-2000-1002-01 .
- ^ Шуберт, Тим С.; и др. (2001). «Снова предстоит решить задачу искоренения рака цитрусовых во Флориде» . Болезни растений . 85 (4): 340–356. дои : 10.1094/pdis.2001.85.4.340 . ПМИД 30831965 .
- ^ Бок, Клайв Х; Паркер, ЧП; Готвальд, Тим Р. (2005). «Влияние моделируемого дождя с ветром на продолжительность и расстояние распространения Xanthomonas axonopodis pv. citri с пораженного язвой цитрусового дерева». Болезни растений . 89 (89): 71–80. дои : 10.1094/PD-89-0071 . ПМИД 30795287 .
- ^ PSEUDOMONAS CITRI, ПРИЧИНА ЦИТРУСОВОГО РАКА (читатель книг archive.org) PSEUDOMONAS CITRI, ПРИЧИНА ЦИТРУСОВОГО РАКА (текстовая версия archive.org) , Клара Хассе, Журнал сельскохозяйственных исследований, 1915-10, Том 4, стр. 97.
- ^ ЦИТРУСОВЫЙ РАК , Фредерик Вольф, Журнал сельскохозяйственных исследований, 1916-10, том 6, стр. 68.
- ^ Готвальд, Тим Р.; Грэм, Джеймс Х.; Шуберт, Тимоти С. (8 августа 2017 г.). «Рак цитрусовых: возбудитель и его влияние» . Прогресс в области здоровья растений . 3 : 15. doi : 10.1094/php-2002-0812-01-rv . S2CID 85240202 .
- ^ Jump up to: а б Записка заместителя секретаря Министерства сельского хозяйства США Чака Коннера комиссару Бронсону. Архивировано 25 сентября 2006 г. в Wayback Machine.
- ^ «Новые правила биозащиты от рака цитрусовых вступили в силу» . Январь 2013.
- ^ Xanthomonas axonopodis pv citri ПРОЕКТ ГЕНОМА. Архивировано 30 августа 2005 г. в Wayback Machine.
- ^ Служба инспекции здоровья животных и растений по раку цитрусовых
- ^ Пресс-релиз Министерства сельского хозяйства и потребительских услуг Флориды , 2006 г. - Министерство сельского хозяйства США определяет, что искоренение рака цитрусовых невозможно.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Профиль видов: рак цитрусовых ( Xanthomonas axonopodis ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Перечисляет общую информацию и ресурсы по Citrus Canker.
- Источник электронных данных – Citrus Canker , Расширение МФСА Университета Флориды
- Типовой штамм Xanthomonas axonopodis в Bac Dive - база метаданных по бактериальному разнообразию
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
