✖


Jump to content

РНК-зависимая РНК-полимераза

(Перенаправлено из RDRP )

Не путать с ДНК-зависимой РНК-полимеразой .
РНК-зависимая РНК-полимераза
Застопорившаяся РНК -репликаза HCV (NS5B), в комплексе с софосбувиром (PDB 4WTG).
Идентификаторы
ЕС №. 2.7.7.48
CAS №. 9026-28-2
Базы данных
Intenz Intenz View
Бренда Бренда вход
Расширение Вид Nicezyme
Кегг Кегг вход
Метатический Метаболический путь
Напрямую профиль
PDB Структуры RCSB PDB PDBE PDBSUM
Джин Онтология Друг / Quickgo
Поиск
PMCarticles
PubMedarticles
NCBIproteins

РНК-зависимая РНК-полимераза ( RDRP ) или РНК репликаза представляет собой , который катализирует репликацию РНК фермент из матрицы РНК. В частности, он катализирует синтез РНК цепи, дополняющий заданный шаблон РНК. Это в отличие от типичных ДНК-зависимых РНК-полимераз , которые все организмы используют для катализации транскрипции РНК из матрицы ДНК .

RDRP является важным белком, кодируемым в геномах большинства РНК-содержащих вирусов , в которых отсутствует стадия ДНК, [ 1 ] [ 2 ] в том числе SARS-COV-2 . Некоторые эукариоты также содержат RDRP, которые участвуют в интерференции РНК и структурно различаются от вирусных RDRP.

История

[ редактировать ]

Вирусные RDRP были обнаружены в начале 1960-х годов из-за исследований по вирусу манговируса и полиомиелита , когда было обнаружено, что эти вирусы не были чувствительны к актиномицину D , препарату, который ингибирует синтез РНК-направленного клеточной ДНК. Это отсутствие чувствительности предполагало действие вирус-специфического фермента, который мог бы копировать РНК из матрицы РНК. [ 3 ]

Распределение

[ редактировать ]
Механизм удлинения структуры и репликации RDRP

RDRP высоко консервативны в вирусах и связаны с теломеразой , хотя причиной этого был постоянный вопрос по состоянию на 2009 год. [ 4 ] Сходство привело к предположению, что вирусные RDRP являются наследственными для человеческой теломеразы. [ 5 ]

Самый известный пример RDRP - вирус полиомиелита . Вирусный геном состоит из РНК, которая попадает в клетку через рецептор-опосредованный эндоцитоз . Оттуда РНК действует как матрица для комплементарного синтеза РНК. Дополнительная цепь действует как шаблон для производства новых вирусных геномов, которые упакованы и высвобождаются из клеток, готовой к заражению большего количества клеток -хозяев. Преимущество этого метода репликации состоит в том, что ни одна стадия ДНК не усложняет репликацию. Недостатком является то, что «резервная» копия ДНК не доступна. [ 6 ]

Многие RDRP тесно связаны с мембранами, затрудняя их изучение. Наиболее известными RDRP являются полиовирусные 3DPOL, вирус везикулярного стоматита L, [ 7 ] и белок вируса гепатита С NS5B .

Многие эукариоты имеют RDRP, которые участвуют в интерференции РНК : эти амплифицируют микроРНК и небольшие височные РНК и продуцируют двухцепочечную РНК с использованием небольших мешающих РНК в качестве праймеров. [ 8 ] Эти RDRP используются в защитных механизмах и могут быть присвоены РНК -вирусами. [ 9 ] Их эволюционная история предшествует дивергенции крупных эукариотических групп. [ 10 ]

Репликация

[ редактировать ]

RDRP отличается от ДНК -зависимой РНК -полимеразы , поскольку он катализирует синтез РНК цепей, комплементарных к данному матрицу РНК. Процесс репликации РНК является четырехэтапным механизмом:

  • Связывание нуклеозида трифосфата (NTP) - Первоначально RDRP представляет собой вакантный активный сайт, в котором NTP связывается, дополняющий соответствующий нуклеотид на цепи матрицы. Правильное связывание NTP приводит к тому, что RDRP претерпевает конформационные изменения. [ 11 ]
  • Активное закрытие сайта - конформационное изменение, инициированное правильным связыванием NTP, приводит к ограничению активного доступа к сайту и создает каталитически компетентное состояние. [ 11 ]
  • Фосфодиэстерская связь - два мг 2+ Ионы присутствуют в каталитически активном состоянии и расположены вокруг вновь синтезированной РНК -цепи, так что NTP субстрата подвергается переносу фосфатидила и образует фосфодиэфирную связь с новой цепью. [ 12 ] Без использования этих Mg 2+ Ионы, активный сайт больше не каталитически стабилен, а комплекс RDRP изменяется в открытой конформации. [ 12 ]
  • Транслокация - как только активный сайт открыт, цепь матрицы РНК перемещается в одну позицию через белковый комплекс RDRP и продолжает удлинение цепи, связывая новый NTP, если иное не указано в матрице. [ 11 ]

Синтез РНК может быть выполнен с помощью праймера -независимого ( de novo ) или праймера-зависимого механизма, который использует праймер вирусного белка, связанный с геномом (VPG). [ 13 ] Посвящение De novo состоит в добавлении NTP к 3'-OH от первого инициирующего NTP. [ 13 ] Во время следующей фазы удлинения эта реакция нуклеотидила переноса повторяется с последующими NTP для генерации комплементарного РНК -продукта. Прекращение зарождающейся цепи РНК, продуцируемой RDRP, не полностью известно, однако завершение RDRP зависит от последовательности. [ 14 ]

Одним из основных недостатков РНК-зависимой репликации РНК-полимеразы является частота ошибок транскрипции. [ 13 ] RDRP не имеет верности в порядке 10 4 нуклеотиды, которые, как считается, является прямым результатом неадекватной корректуры. [ 13 ] Эта скорость изменений предпочитается в вирусных геномах, поскольку позволяет патогену преодолевать защиту хозяина, пытаясь избежать инфекции, что позволяет эволюционному росту. [ 15 ]

Структура

[ редактировать ]
Обзор структуры Flavivirus rdrp на основе вируса Западного Нила (WNV) NS5POL

Вирусная/прокариотическая RDRP, наряду со многими одному-субъединичными DDRP, использует складку, организация которого была связана с формой правой руки с тремя поддоменами, называемыми пальцами, ладони и большим пальцем. [ 16 ] Только поддомен пальмы, состоящий из четырехцепочечного антипараллельного бета-листа с двумя альфа-спиралями , хорошо консервативный. В RDRP субдомен пальмы содержит три хорошо консервированных мотива (A, B и C). Мотив A (DX (4,5) -D) и мотив C (GDD) пространственно сочетаются; Остатки аспарагиновой кислоты этих мотивов подразумеваются при связывании Mg 2+ и/или mn 2+ Полем Остаток аспарагина мотива B участвует в выборе рибонуклеозидных трифосфатов на DNTP и, таким образом, определяет, синтезируется ли РНК, а не ДНК. [ 17 ] Доменная организация [ 18 ] и 3D -структура каталитического центра широкого диапазона RDRP, даже тех, кто имеет низкую общую гомологию последовательности, сохраняется. Каталитический центр образуется несколькими мотивами, содержащими консервативные аминокислотные остатки. [ Цитация необходима ]

Эукариотическое интерференцию РНК требует клеточной RDRP (C RDRP). В отличие от «ручных» полимераз, они напоминают упрощенные многодовольные DDRP, в частности, в каталитических субъединицах β/β ', в том числе в том, что они используют два набора β-битвы двойного PSI в активном сайте. QDE1 ( Q9Y7G6 ) в Neurospora Crassa , которая имеет оба бочки в одной и той же цепи, [ 19 ] является примером такого фермента AC RDRP. [ 20 ] Гомологи бактериофагов CRDRP, включая аналогичную одноцепочечную DDRP Yono ( O31945 ), по-видимому, ближе к C RDRP, чем DDRPS. [ 8 ] [ 21 ]

РНК -зависимая РНК -полимераза [ А ]
Идентификаторы
Символ Rdrp_1
Pfam PF00680
PFAM клан CL0027
InterPro IPR001205
Краткое содержание 2jlg / scope / supfam
Доступные белковые структуры:
Pfam  structures / ECOD  
PDBRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumstructure summary
РНК-зависимая РНК-полимераза, эукариотический тип
Идентификаторы
Символ Rdrp_eaeuk
Pfam PF05183
InterPro IPR007855
Доступные белковые структуры:
Pfam  structures / ECOD  
PDBRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumstructure summary
PDB2j7n
Bunyavirus RNA Replicase [ B ]
Идентификаторы
Символ Berunya_rdrp
Pfam PF04196
InterPro IPR007322
Доступные белковые структуры:
Pfam  structures / ECOD  
PDBRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumstructure summary

Вирусы

[ редактировать ]
Структура и эволюция RDRP в РНК -вирусах и их суперсемействах

Четыре суперсемейства вирусов покрывают все РНК-содержащие вирусы без стадии ДНК:

Флавивирусы продуцируют полипротеин из генома ssRNA. Полипротеин . расщепляется по ряду продуктов, одним из которых является NS5, RDRP Он обладает короткими регионами и мотивами, гомологичными другим RDRP. [ 22 ]

РНК-репликаза , обнаруженная в вирусах SSRNA с положительной цепью, связана друг с другом, образуя три больших суперсемейства. [ 23 ] Бирнавиральная РНК -репликаза уникальна тем, что ей не хватает мотива C (GDD) на ладони. [ 24 ] Mononegaviral RDRP (PDB 5A22) автоматически классифицируется как аналогично (+) - SSRNA RDRP, в частности, один из пестививируса и один от Leviviridae . [ 25 ] Bunyaviral RDRP Monomer (PDB 5AMQ) напоминает гетеротримерный комплекс ортомиксовирального (гриппа; PDB 4WSB) RDRP. [ 26 ]

Поскольку это белок, универсальный к РНК-содержащим вирусы, RDRP является полезным маркером для понимания их эволюции. [ 27 ] [ 28 ]

Рекомбинация

[ редактировать ]

При воспроизведении его (+) генома SSRNA RDRP полиовирус способен выполнять рекомбинацию . Рекомбинация, по -видимому, возникает с помощью механизма выбора копии, в котором шаблоны SSRNA переключают RDRP (+) во время негативного синтеза цепи. [ 29 ] Частота рекомбинации частично определяется верностью репликации RDRP. [ 30 ] Варианты RDRP с высокой точностью репликации показывают пониженную рекомбинацию, а RDRP с низкой точностью демонстрируют повышенную рекомбинацию. [ 30 ] Рекомбинация путем переключения цепочки RDRP часто происходит во время репликации в (+) растительных кармовирусах и томбусвирусах (+) . [ 31 ]

Внутригенная комплементация

[ редактировать ]

Вирус Sendai (Family Paramyxoviridae ) имеет линейный одноцепочечный, не сегментированный РНК-геном. Вирусный RDRP состоит из двух кодируемых вирусом субъединиц, меньшего размера P и более крупного L. Проверка различных неактивных мутантов RDRP с дефектами по всей длине L-субъединицы в парных комбинациях, восстановление синтеза вирусной РНК наблюдалось в некоторых комбинациях. [ 32 ] Это положительное взаимодействие L - L называется внутриагенной комплементацией и указывает на то, что L -белок является олигомером в вирусном РНК -полимеразном комплексе. [ Цитация необходима ]

Лекарственная терапия

[ редактировать ]
  • RDRP можно использовать в качестве лекарственных целей для вирусных патогенов, поскольку их функция не является необходимой для эукариотической выживаемости. Ингибируя функцию RDRP, новые РНК не могут быть воспроизведены из матрицы РНК, однако ДНК-зависимая РНК-полимераза остается функциональной.
  • Некоторые противовирусные препараты против гепатита С и Covid-19 специально нацелены на RDRP. К ним относятся Софосбувир и Рибавирин против гепатита С [ 33 ] и Remdesivir , одобренный FDA препарат против Covid-
  • GS-441524 Triphosphate является субстратом для RDRP, но не полимеразы млекопитающих. Это приводит к преждевременному прекращению цепи и ингибированию вирусной репликации. GS-441524 Трихосфат является биологически активной формой Remdesivir. Remdesivir классифицируется как аналог нуклеотидов , который ингибирует функцию RDRP путем ковалентно связывания и прерывания завершения зарождающейся РНК посредством раннего или отсроченного прекращения или предотвращения дальнейшего удлинения полинуклеотида РНК. [ 34 ] [ 35 ] Это раннее прекращение приводит к нефункциональной РНК, которая разлагается в результате нормальных клеточных процессов.

РНК -интерференция

[ редактировать ]

Использование RDRP играет важную роль в интерференции РНК у эукариот, процесс, используемый для молчания экспрессии генов посредством небольших мешающих РНК ( миРНК ), связывания с мРНК, что делает их неактивными. [ 36 ] Эукариотическая RDRP становится активным в присутствии дцРНК и менее широко распределен, чем другие компоненты RNAi, как терялось у некоторых животных, хотя все еще встречается у C. elegans , P. tetraurelia , [ 37 ] и растения . [ 38 ] Это присутствие дцРНК запускает активацию процессов RDRP и RNAi путем прайтизации инициации транскрипции РНК посредством введения миРНК. [ 37 ] У C. elegans миРНК интегрированы в РНК-индуцированный комплекс молчания, RISC , который работает вместе с мРНК, нацеленными на помехи, чтобы рекрутировать больше RDRP для синтеза больше вторичных миРНК и репрессий экспрессии генов. [ 39 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ См. Клан PFAM для других семейств ssRNA/dsRNA.
  2. ^ A ( -) полимераза ssRNA.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Koonin EV, Gorbalenya AE, Chumakov KM (июль 1989 г.). «Предварительная идентификация РНК-зависимых РНК-полимераз вирусов дцРНК и их связь с положительными вирусными вирусными полимеразами РНК на цепи». Письма Febs . 252 (1–2): 42–46. doi : 10.1016/0014-5793 (89) 80886-5 . PMID   2759231 . S2CID   36482110 .
  2. ^ Zanotto PM, Gibbs MJ, Gould EA, Holmes EC (сентябрь 1996 г.). «Переоценка более высокой таксономии вирусов на основе РНК -полимеразы» . Журнал вирусологии . 70 (9): 6083–6096. doi : 10.1128/jvi.70.9.6083-6096.1996 . PMC   190630 . PMID   8709232 .
  3. ^ Балтимор Д., Франклин Р.М. (октябрь 1963 г.). «Новая полимераза рибонуклеиновой кислоты, появляющаяся после маговирусной инфекции L-клеток» . Журнал биологической химии . 238 (10): 3395–3400. doi : 10.1016/s0021-9258 (18) 48679-6 . PMID   14085393 .
  4. ^ Suttle CA (сентябрь 2005 г.). «Вирусы в море». Природа . 437 (7057): 356–361. Bibcode : 2005natur.437..356s . doi : 10.1038/nature04160 . PMID   16163346 . S2CID   4370363 .
  5. ^ Вейнер А.М. (январь 1988 г.). «Эукариотические ядерные теломер: молекулярные окаменелости мира RNP?». Клетка . 52 (2): 155–158. doi : 10.1016/0092-8674 (88) 90501-6 . PMID   2449282 . S2CID   11491076 .
  6. ^ Докинс Р. (1996). Слепые часы (PDF) (3 -е изд.). Лондон: WW Norton & Company. П. 129. ISBN  978-0-393-35309-9 .
  7. ^ Тимм С, Гупта А, Инь Дж (август 2015 г.). «Надежная кинетика вируса РНК: скорости транскрипции устанавливаются уровнями генома» . Биотехнология и биоинженерия . 112 (8): 1655–1662. doi : 10.1002/bit.25578 . PMC   5653219 . PMID   25726926 .
  8. ^ Jump up to: а беременный Iyer LM, Koonin EV, Aravind L (январь 2003 г.). «Эволюционная связь между каталитическими субъединицами ДНК-зависимых РНК-полимераз и эукариотическими РНК-зависимыми РНК-полимеразами и источником РНК-полимераз» . BMC Структурная биология . 3 : 1. DOI : 10.1186/1472-6807-3-1 . PMC   151600 . PMID   12553882 .
  9. ^ Tan Fl, Инь JQ (декабрь 2004 г.). «РНКи, новая терапевтическая стратегия против вирусной инфекции» . Клеточные исследования . 14 (6): 460–466. doi : 10.1038/sj.cr.7290248 . PMC   7092015 . PMID   15625012 .
  10. ^ Zong J, Yao X, Yin J, Zhang D, Ma H (ноябрь 2009 г.). «Эволюция РНК-зависимых генов РНК-полимеразы (RDRP): дупликации и возможные потери до и после дивергенции основных эукариотических групп». Ген . 447 (1): 29–39. doi : 10.1016/j.gene.2009.07.004 . PMID   19616606 .
  11. ^ Jump up to: а беременный в Wu J, Gong P (январь 2018 г.). «Визуализация цикла добавления нуклеотидов вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразы» . Вирусы . 10 (1): 24. doi : 10.3390/v10010024 . PMC   5795437 . PMID   29300357 .
  12. ^ Jump up to: а беременный Shu B, Gong P (июль 2016 г.). «Структурная основа вирусного РНК-зависимого РНК-полимеразного катализа и транслокации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (28): E4005 - E4014. BIBCODE : 2016PNAS..113E4005S . doi : 10.1073/pnas.1602591113 . PMC   4948327 . PMID   27339134 .
  13. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Венкатараман С., Прасад Б.В., Сельвараджан Р. (февраль 2018 г.). «РНК -зависимые РНК -полимеразы: понимание структуры, функции и эволюции» . Вирусы . 10 (2): 76. doi : 10.3390/v10020076 . PMC   5850383 . PMID   29439438 .
  14. ^ Adkins S, Stawicki SS, Faurote G, Siegel RW, Kao CC (апрель 1998 г.). «Механистический анализ синтеза РНК с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы из двух промоторов выявляет сходство с ДНК-зависимой РНК-полимеразой» . РНК . 4 (4): 455–470. PMC   1369631 . PMID   9630251 .
  15. ^ Fitzsimmons WJ, Woods RJ, McCrone JT, Woodman A, Arnold JJ, Yennawar M, et al. (Июнь 2018 г.). «Компромисс с точки зрения скорости определяет частоту мутаций и вирулентность вируса РНК» . PLOS Биология . 16 (6): E2006459. doi : 10.1371/journal.pbio.2006459 . PMC   6040757 . PMID   29953453 .
  16. ^ Hansen JL, Long Am, Schultz SC (август 1997 г.). «Структура РНК-зависимой РНК-полимеразы полиовируса» . Структура ​ 5 (8): 1109–1122. doi : 10.1016/s0969-2126 (97) 00261-x . PMID   9309225 .
  17. ^ Gohara DW, Crotty S, Arnold JJ, Yoder JD, Andino R, Cameron CE (август 2000 г.). «Полиовирусная РНК-зависимая РНК-полимераза (3DPOL): структурный, биохимический и биологический анализ консервативных структурных мотивов A и B» . Журнал биологической химии . 275 (33): 25523–25532. doi : 10.1074/jbc.m002671200 . PMID   10827187 .
  18. ^ O'Reilly EK, Kao CC (декабрь 1998 г.). «Анализ РНК-зависимой РНК-полимеразной структуры и функции, руководствуясь известными полимеразными структурами и компьютерными прогнозами вторичной структуры» . Вирусология . 252 (2): 287–303. doi : 10.1006/viro.1998.9463 . PMID   9878607 .
  19. ^ Sauguet L (сентябрь 2019). «Расширенные« двухсоковые »полимеразы суперсемейство: структура, функция и эволюция» . Журнал молекулярной биологии . 431 (20): 4167–4183. doi : 10.1016/j.jmb.2019.05.017 . PMID   31103775 .
  20. ^ Вернер Ф., Громанн Д. (февраль 2011 г.). «Эволюция мультисубнитных РНК -полимераз в трех доменах жизни». Природные обзоры. Микробиология . 9 (2): 85–98. doi : 10.1038/nrmicro2507 . PMID   21233849 . S2CID   30004345 .
  21. ^ Форрест Д., Джеймс К., Юзенкова Ю, Зенкин Н. (июнь 2017 г.). «Однопептидная ДНК-зависимая РНК-полимераза, гомологичная многосубъединичной РНК-полимеразу» . Природная связь . 8 : 15774. Bibcode : 2017natco ... 815774f . doi : 10.1038/ncomms15774 . PMC   5467207 . PMID   28585540 .
  22. ^ Tan Bh, Fu J, Sugrue RJ, Yap EH, Chan YC, Tan YH (февраль 1996 г.). «Рекомбинантный белок вируса денге типа 1 NS5, экспрессируемый в Escherichia coli, демонстрирует РНК-зависимую активность РНК-полимеразы» . Вирусология . 216 (2): 317–325. doi : 10.1006/viro.1996.0067 . PMID   8607261 .
  23. ^ Koonin EV (сентябрь 1991). «Филогения РНК-зависимых РНК-полимеразы вирусов РНК с положительной цепью» . Журнал общей вирусологии . 72 (Pt 9) (9): 2197–2206. doi : 10.1099/0022-1317-72-9-2197 . PMID   1895057 .
  24. ^ Shwed PS, Dobos P, Cameron LA, Vakharia VN, Duncan R (май 2002 г.). «Белки Birnavirus vp1 образуют отдельную подгруппу РНК-зависимых РНК-полимераз, в которых отсутствует мотив GDD» . Вирусология . 296 (2): 241–250. doi : 10.1006/viro.2001.1334 . PMID   12069523 .
  25. ^ Структурные сходства для сущностей в архивировании PDB 5A22 2019-04-03 на машине Wayback .
  26. ^ Герлах П., Малет Х., Кьюсак С., Регюра Дж (июнь 2015 г.). «Структурное понимание репликации буньявируса и ее регуляции промотором VRNA» . Клетка . 161 (6): 1267–1279. doi : 10.1016/j.cell.2015.05.006 . PMC   4459711 . PMID   26004069 .
  27. ^ Вольф Йи, Казлаускас Д., Иранцо Дж., Люсия-Санц А., Кун Дж.Х., Круович М. и др. (Ноябрь 2018). «Происхождение и эволюция глобального вируса РНК » Мбио 9 (6). Doi : 10.1128/ bio.02329-1 PMC   6282212 . PMID   30482837
  28. ^ Black J, Black Bolfíková B, Valdés JJ, Grubhoffer L, Růhek D (2014). «Эволюция террасовой структуры вирусных РНК -зависимых полизи» . Plos один . 9 (5): E96070. BIBCODE : 2014PLOSO ... 996070C . Doi : 10.1371/journal.pone.0096070 . PMC   4015915 . PMID   24816789 .
  29. ^ Kirkegaard K, Baltimore D (ноябрь 1986 г.). «Механизм РНК рекомбинации при полиовирусе» . Клетка . 47 (3): 433–443. doi : 10.1016/0092-8674 (86) 90600-8 . PMC   7133339 . PMID   3021340 .
  30. ^ Jump up to: а беременный Вудман А., Арнольд Дж.Дж., Кэмерон Се, Эванс диджей (август 2016 г.). «Биохимический и генетический анализ роли вирусной полимеразы в рекомбинации энтеровируса» . Исследование нуклеиновых кислот . 44 (14): 6883–6895. doi : 10.1093/nar/gkw567 . PMC   5001610 . PMID   27317698 .
  31. ^ Cheng CP, Nagy PD (ноябрь 2003 г.). «Механизм РНК-рекомбинации у кармо- и томбусвирусов: свидетельство переключения шаблонов РНК-зависимой РНК-полимеразой in vitro» . Журнал вирусологии . 77 (22): 12033–12047. doi : 10.1128/jvi.77.22.12033-12047.2003 . PMC   254248 . PMID   14581540 .
  32. ^ Smallwood S, Cevik B, Moyer SA (декабрь 2002 г.). «Внутригенная комплементация и олигомеризация L -субъединицы L Сендайской РНК -полимеразы» . Вирусология . 304 (2): 235–245. doi : 10.1006/viro.2002.1720 . PMID   12504565 .
  33. ^ Вахид Ю., Бхатти А., Ашраф М (март 2013 г.). «РНК -зависимая РНК -полимераза ВГС: потенциальная мишень для развития противовирусных препаратов». Инфекция, генетика и эволюция . 14 : 247–257. doi : 10.1016/j.meegid.2012.12.004 . PMID   23291407 .
  34. ^ Инь В., Мао С., Луан Х, Шен Д.Д., Шен К., Су Х. и др. (Июнь 2020 г.). «Структурная основа для ингибирования РНК-зависимой РНК-полимеразы из SARS-COV-2 от remdesivir» . Наука . 368 (6498): 1499–1504. Bibcode : 2020sci ... 368.1499y . doi : 10.1126/science.abc1560 . PMC   7199908 . PMID   32358203 .
  35. ^ Malin JJ, Suárez I, Priesner V, Fätkenheuer G, Rybniker J (декабрь 2020 г.). «Ремдесивир против Covid-19 и других вирусных заболеваний» . Клинические обзоры микробиологии . 34 (1). doi : 10.1128/cmr.00162-20 . PMC   7566896 . PMID   33055231 .
  36. ^ Simaan JA, Aviado DM (ноябрь 1975 г.). «Гемодинамические эффекты аэрозольных пропеллетов. II. Легочная циркуляция у собаки». Токсикология . 5 (2): 139–146. doi : 10.1016/0300-483x (75) 90110-9 . PMID   1873 .
  37. ^ Jump up to: а беременный Marker S, Le Mouël A, Meyer E, Simon M (июль 2010 г.). «Отдельные РНК-зависимые РНК-полимеразы необходимы для РНКи, запускаемой двухцепочечной РНК по сравнению с усеченными трансгенами в параурелии парамеки» . Исследование нуклеиновых кислот . 38 (12): 4092–4107. doi : 10.1093/nar/gkq131 . PMC   2896523 . PMID   20200046 .
  38. ^ Willmann MR, Endres MW, Cook RT, Gregory BD (июль 2011 г.). «Функции РНК-зависимых РНК-полимераз у арабидопсиса» . Книга Arabidopsis . 9 : E0146. doi : 10.1199/tab.0146 . PMC   3268507 . PMID   22303271 .
  39. ^ Zhang C, Ruvkun G (август 2012 г.). «Новое понимание амплификации siRNA и RNAi» . РНК -биология . 9 (8): 1045–1049. doi : 10.4161/rna.21246 . PMC   3551858 . PMID   22858672 .
[ редактировать ]
Эта статья включает текст из общественного достояния PFAM и InterPro : IPR000208
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA-dependent_RNA_polymerase&oldid=1230940174"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a5da6bee18b0ba975a7a0a199a28282b__1719316860
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a5/2b/a5da6bee18b0ba975a7a0a199a28282b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
RNA-dependent RNA polymerase - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)