Миксотроф
Миксотроф — это организм, который может использовать смесь различных источников энергии и углерода вместо одного трофического режима в континууме от полной автотрофии на одном конце до гетеротрофии на другом. Подсчитано, что миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона. [1] Существует два типа эукариотических миксотрофов: имеющие собственные хлоропласты и эндосимбионты , а также те, которые приобретают их посредством клептопластики или посредством симбиотических ассоциаций с добычей или порабощения своих органелл. [2]
Возможные комбинации — фото- и хемотрофия , лито- и органотрофия ( осмотрофия , фаготрофия и мизоцитоз ), ауто- и гетеротрофия или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть как эукариотами , так и прокариотами . [3] Они могут использовать различные условия окружающей среды. [4]
Если трофический режим обязателен, то он всегда необходим для поддержания роста и поддержания; если это факультативно, его можно использовать в качестве дополнительного источника. [3] неполный У некоторых организмов цикл Кальвина , поэтому они не способны связывать углекислый газ и вынуждены использовать органические источники углерода.
Обзор
[ редактировать ]Организмы могут использовать миксотрофию облигатно или факультативно .
- Облигатная миксотрофия: для поддержания роста и поддержания организм должен использовать как гетеротрофные, так и автотрофные способы.
- Облигатная автотрофия с факультативной гетеротрофией: одной аутотрофии достаточно для роста и поддержания, но гетеротрофию можно использовать в качестве дополнительной стратегии, когда автотрофной энергии недостаточно, например, когда интенсивность света низкая.
- Факультативная автотрофия с облигатной гетеротрофией: Гетеротрофии достаточно для роста и поддержания, но автотрофность можно использовать в качестве дополнения, например, когда доступность добычи очень низкая.
- Факультативная миксотрофия: поддержание и рост могут быть достигнуты только гетеротрофными или автотрофными способами, а миксотрофия используется только при необходимости. [5]
Растения
[ редактировать ]
Среди растений миксотрофия классически применяется к плотоядным , гемипаразитическим и микогетеротрофным видам. Однако эту характеристику как миксотрофных можно распространить на большее количество клад, поскольку исследования показывают, что органические формы азота и фосфора, такие как ДНК, белки, аминокислоты или углеводы, также являются частью питательных веществ ряда растений. разновидность. [6]
Животные
[ редактировать ]Миксотрофия менее распространена среди животных, чем среди растений и микробов, но существует множество примеров миксотрофных беспозвоночных и по крайней мере один пример миксотрофных позвоночных .
- Пятнистая саламандра Ambystoma maculatum также содержит в своих клетках микроводоросли. Было обнаружено, что симбиотические водоросли. внутри его эмбрионов живут [7] единственный известный пример клеток позвоночных, в которых находится эндосимбионтный микроб (если не учитывать митохондрии). [8] [9]
- Зоохлорелла — отвергнутое название рода зеленых водорослей, присвоенное хлорелле . [10] Термин зоохлорелла (множественное число зоохлореллы ) иногда используется для обозначения любых зеленых водорослей, которые живут в симбиозе с телом пресноводных или морских беспозвоночных или простейших .
- -рифостроители Кораллы ( Scleractinia ), как и многие другие книдарии (например, медузы, анемоны), содержат в своих клетках эндосимбиотические микроводоросли , что делает их миксотрофами.
- Восточный шершень может Vespa orientalis получать энергию из солнечного света, поглощаемого его кутикулой. [11] Таким образом, он контрастирует с другими перечисленными здесь животными, которые являются миксотрофами с помощью эндосимбионтов.
- Зооксантеллы — это фотосинтезирующие водоросли, живущие внутри хозяев, таких как кораллы .
- Anthopleura xanthogrammica получила свой зеленый цвет от зоохлореллы.
- Пятнистая медуза — миксотрофная медуза, обитает в трофическом мутуализме с зооксантеллой — одноклеточным организмом, способным к фотосинтезу. [12]
Микроорганизмы
[ редактировать ]Бактерии и археи
[ редактировать ]- Paracoccus pantotropus — это бактерия, которая может жить хемоорганогетеротрофно, благодаря чему может метаболизироваться большое количество органических соединений. факультативный хемолитоавтотрофный Также возможен метаболизм, как это наблюдается у бесцветных серобактерий (некоторые Thiobacillus ), при котором соединения серы, такие как сероводород , элементарная сера или тиосульфат , окисляются до сульфата. Соединения серы служат донорами электронов и расходуются на производство АТФ . Источником углерода для этих организмов может быть углекислый газ (автотрофия) или органический углерод (гетеротрофия). [13] [14] [15]
Органогетеротрофия может возникать в аэробных или анаэробных условиях; литоавтотрофия протекает аэробно. [16] [17]
Протисты
[ редактировать ]
DIN = растворенные неорганические питательные вещества
Для характеристики субдоменов миксотрофии было предложено несколько очень похожих схем категоризации. Рассмотрим пример морского простейшего с гетеротрофными и фотосинтетическими способностями:В распаде, предложенном Джонсом, [19] Существует четыре миксотрофные группы, основанные на относительной роли фаготрофии и фототрофии.
- Ответ: Гетеротрофия (фаготрофия) является нормой, а фототрофия используется только тогда, когда концентрация добычи ограничена.
- Б: Фототрофия является доминирующей стратегией, а фаготрофия используется в качестве дополнения, когда свет ограничен.
- C: Фототрофия приводит к образованию веществ как для роста, так и для употребления в пищу, фаготрофия используется, когда свет ограничен.
- D: Фототрофия – наиболее распространенный тип питания, фаготрофия используется только в длительные темные периоды, когда свет крайне ограничен.
Альтернативная схема Стокера [18] также учитывает роль питательных веществ и факторов роста и включает миксотрофов, имеющих фотосинтетический симбионт или сохраняющих хлоропласты от своей добычи. Эта схема характеризует миксотрофы по их эффективности.
- Тип 1: «Идеальные миксотрофы», одинаково хорошо использующие добычу и солнечный свет.
- Тип 2: Дополнение фототрофной активности потреблением пищи.
- Тип 3: преимущественно гетеротрофный, использует фототрофную активность в периоды очень низкой численности добычи. [21]
Другая схема, предложенная Mitra et al. , специально классифицирует морские планктонные миксотрофы, чтобы миксотрофию можно было включить в моделирование экосистемы. [20] Эта схема классифицировала организмы как:
- Конститутивные микстотрофы (CM): фаготрофные организмы, которые по своей природе способны также фотосинтезировать.
- Неконститутивные миксотрофы (NCM): фаготрофные организмы, которые должны поедать добычу, чтобы обрести способность к фотосинтезу. NCM подразделяются на:
- Специфические неконститутивные миксотрофы (SNCM), которые приобретают способность к фотосинтезу только из определенного объекта добычи (либо за счет сохранения пластид только при клептопластидии, либо за счет сохранения целых клеток-жертв при эндосимбиозе).
- Общие неконститутивные миксотрофы (GNCM), которые могут приобретать способность к фотосинтезу из различных объектов добычи.
(А) фаготрофный (без фототрофии); (Б) фототрофный (без фаготрофии); (C) конститутивный миксотроф с врожденной способностью к фототрофии; (D) универсальный неконститутивный миксотроф, приобретающий фотосистемы от разных фототрофных жертв; (E) специализированный неконститутивный миксотроф, приобретающий пластиды от определенного типа добычи; (F) специализированный неконститутивный миксотроф, приобретающий фотосистемы от эндосимбионтов. DIM = растворенный неорганический материал (аммоний, фосфат и т. д.). РОВ = растворенный органический материал
- Акантарианские радиолярии являются хозяевами Phaeocystis . симбионтов
- Пена из белых водорослей Phaeocystis вымывается на пляже
- Euglena mutabilis — фотосинтезирующий жгутиконосец .
- Флуоресцентная микрофотография акантария с симбионтами Phaeocystis , флуоресцирующими красным (хлорофилл)
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ^ Остерегайтесь миксотрофов — они могут уничтожить целые экосистемы «за считанные часы».
- ^ [С.Г. Лелес и др., Океанические протисты с различными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастирующую биогеографию и численность, Труды Королевского общества B: Биологические науки (2017).]
- ^ Перейти обратно: а б Эйлер А. (декабрь 2006 г.). «Доказательства повсеместного распространения миксотрофных бактерий в верхних слоях океана: последствия и последствия» . Appl Environ Microbiol . 72 (12): 7431–7. Бибкод : 2006ApEnM..72.7431E . дои : 10.1128/АЕМ.01559-06 . ПМК 1694265 . ПМИД 17028233 .
- ^ Катечакис А., Стибор Х. (июль 2006 г.). «Миксотроф Ochromonas tuberculata может вторгаться и подавлять специализированные фаго- и фототрофные планктонные сообщества в зависимости от условий питания». Экология . 148 (4): 692–701. Бибкод : 2006Oecol.148..692K . дои : 10.1007/s00442-006-0413-4 . ПМИД 16568278 . S2CID 22837754 .
- ^ Шунховен, Эрвин (19 января 2000 г.). «Экофизиология миксотрофов» (PDF) . Диссертация .
- ^ Шмидт, Сюзанна; Джон А. Рэйвен; Чаньярат Паунгфу-Лонхиенн (2013). «Миксотрофная природа фотосинтезирующих растений» . Функциональная биология растений . 40 (5): 425–438. дои : 10.1071/FP13061 . ISSN 1445-4408 . ПМИД 32481119 .
- ^ Петерик, Анна (30 июля 2010 г.). «Солнечная саламандра» . Природа : новости.2010.384. дои : 10.1038/news.2010.384 . ISSN 0028-0836 .
- ^ Фрейзер, Дженнифер (18 мая 2018 г.). «Водоросли, живущие внутри саламандр, недовольны сложившейся ситуацией» . Сеть блогов Scientific American .
- ^ Бернс, Джон А; Чжан, Хуаньцзя; Хилл, Элизабет; Ким, Ынсу; Керни, Райан (2 мая 2017 г.). «Транскриптомный анализ проливает свет на природу внутриклеточного взаимодействия в симбиозе позвоночных и водорослей» . электронная жизнь . 6 . doi : 10.7554/eLife.22054 . ПМК 5413350 . ПМИД 28462779 .
- ^ Компер, Пьер (ноябрь 1999 г.). «Отчет Комитета по водорослям: 6». Таксон . 48 (1): 135–136. JSTOR 1224630 .
- ^ Плоткин, Ход, Забан; и др. (2010). «Сбор солнечной энергии в эпикутикуле восточного шершня (Vespa orientalis)». Naturwissenschaften . 97 (12): 1067–1076. Бибкод : 2010NW.....97.1067P . дои : 10.1007/s00114-010-0728-1 . ПМИД 21052618 . S2CID 14022197 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Джегри, Николя; Пондавен, Филипп; Стибор, Хервиг; Доусон, Майкл Н. (2019). «Обзор разнообразия, особенностей и экологии зооксантелловых медуз» (PDF) . Морская биология . 166 (11). дои : 10.1007/s00227-019-3581-6 . S2CID 208553146 .
- ^ Либес, Сьюзен М. (2009). Введение в морскую биогеохимию (2-е изд.). Академическая пресса. п. 192. ИСБН 978-0-7637-5345-0 .
- ^ Дворкин, Мартин (2006). Прокариоты: экофизиология и биохимия . Том. 2 (3-е изд.). Спрингер. п. 988. ИСБН 978-0-387-25492-0 .
- ^ Ленгелер, Джозеф В.; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ганс Гюнтер (1999). Биология прокариотов . Георг Тиме Верлаг. стр. 238. ИСБН 978-3-13-108411-8 .
- ^ Бартосик Д., Сочачка М., Бадж Дж. (июль 2003 г.). «Идентификация и характеристика мобильных элементов Paracoccus pantotropus » . J Бактериол . 185 (13): 3753–63. дои : 10.1128/JB.185.13.3753-3763.2003 . ПМК 161580 . ПМИД 12813068 .
- ^ Фридрих, Корнелиус Г.; и др. (2007). «Окислительно-восстановительный контроль хемотрофного окисления серы Paracoccus pantotropus » . Микробный метаболизм серы . Спрингер. стр. 139–150. [ постоянная мертвая ссылка ] PDF [ мертвая ссылка ]
- ^ Перейти обратно: а б Стокер, Дайан К. (1998). «Концептуальные модели миксотрофии планктонных протистов и некоторые экологические и эволюционные последствия». Европейский журнал протистологии . 34 (3): 281–290. дои : 10.1016/S0932-4739(98)80055-2 .
- ^ Перейти обратно: а б Джонс, Харриет (1997). «Классификация миксотрофных простейших на основе их поведения». Пресноводная биология . 37 : 35–43. дои : 10.1046/j.1365-2427.1997.00138.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д Митра, Адите; Флинн, Кевин Дж.; Тильманн, Урбан; Рэйвен, Джон А.; Кэрон, Дэвид; Стокер, Дайан К.; Нет, Фабрис; Хансен, Пер Дж.; Халлеграефф, Густав; Сандерс, Роберт; Уилкен, Сюзанна; Макманус, Джордж; Джонсон, Мэтью; Питта, Параскеви; Воге, Селина; Берге, Терье; Кальбет, Альберт; Тингстад, Фреде; Чон, Хэ Джин; Буркхолдер, Джоанн; Глиберт, Патрисия М .; Гранели, Эдна; Лундгрен, Вероника (2016). «Определение функциональных групп планктонных протистов по механизмам приобретения энергии и питательных веществ: включение разнообразных миксотрофных стратегий» . Протист . 167 (2): 106–120. дои : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . ПМИД 26927496 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Тарангкун, Ворапорн (29 апреля 2010 г.). «Миктрофные протисты среди морских инфузорий и динофлагеллят: распространение, физиология и экология» (PDF) . Диссертация . [ постоянная мертвая ссылка ]
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Трост Т.А., Кои Б.В., Коойман С.А. (февраль 2005 г.). «Когда миксотрофы специализируются? Теория адаптивной динамики в применении к модели динамического энергетического баланса». Математические бионауки . 193 (2): 159–82. дои : 10.1016/j.mbs.2004.06.010 . ПМИД 15748728 .
- Сандерс, Роберт В. Миксотрофное питание фитопланктона: ловушки венеринских мух мира микробов. Архивировано 5 августа 2011 г. в Wayback Machine . Университет Темпл .