✖


Jump to content

Archeopteryx

(Перенаправлено из Archeopteryx Lithographica )
Эта статья о динозавре. Для древнего растения см. Archaeopteris . Для других видов использования см. Archeopteryx (устранение неоднозначности) .

Archeopteryx
Ископаемое полного археоптерикса, включая отступление перьев на крыльях и хвосте
Образец Berlin Archeopteryx ( A. siemensii )
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Chordata
Клада : Динозаурия
Клада : Сауриския
Клада : Теропода
Клада : Avialae
Семья: † Archaeopterygidae
Род: † Archeopteryx
Мейер , 1861
( консервативное имя )
Тип видов
† Archeopteryx Lithographica
Мейер, 1861 (консервативное имя)
Справляемые виды
  • † A. Siemensia
    Дамы, 1897
  • † A. Albersdoerferi
    Против и др. , 2018
Синонимы [ 1 ]
Род синонимия
Виды синонимия

Archeopteryx ( / ː ːr k iː ˈ ɒ p t ər ɪ k s / ; lit.   ' old wing ' ), иногда упоминаемое его немецким названием « » ( Lit. Primeval Bird ) род птицы Урвогель -это динозавры . Название происходит от древнегреческого ἀρχαῖος ( archaīos ), что означает «древний» и πτέρυξ ( ptéryx ), что означает «перьев» или «крыло». Между конец 19 -го и начала 21 -го века Archeopteryx был общепризнан палеонтологами и популярными справочниками как самая старая известная птица (член группы Avialae ). [ 2 ] более старые потенциальные авиаланы С тех пор были идентифицированы , в том числе Анчиорнис , Сяотингия и Аурорнис . [ 3 ]

Archeopteryx жил в поздней юре около 150 миллионов лет назад в том, что сейчас является южной Германией, в то время, когда Европа была архипелагом островов в мелком теплом тропическом море, намного ближе к экватору , чем сейчас. Похоже по размеру евразийской сорока , с самыми большими людьми, возможно, достигнуты размером с ворона , [ 4 ] Самые большие виды Archeopteryx могут расти до 0,5 м (1 фут 8 дюймов) в длину. Несмотря на их небольшой размер, широкие крылья и предполагаемую способность летать или скользить, Archeopteryx имел больше общего с другими небольшими мезозойскими динозаврами, чем с современными птицами. В частности, они поделились следующими особенностями с дромозавридами и troodontids : челюстями с острыми зубами , тремя пальцами с когтями , длинным костным хвостом, гиперэкстенсируемыми вторыми пальцами («убийством когтя»), перья (которые также предполагают теплую кровь ) и и и и и и и и и) , и и и и и и и и и и и и и и и и и и и Различные особенности скелета . [ 5 ] [ 6 ]

Эти особенности делают Archeopteryx явным кандидатом на переходное ископаемое между неавийскими динозаврами и птичьими динозаврами (птицами). [ 7 ] [ 8 ] Таким образом, Archeopteryx играет важную роль не только в изучении происхождения птиц , но и в изучении динозавров. Он был назван от одного пера в 1861 году, [ 9 ] личность которого была спорной. [ 10 ] [ 11 ] первый полный образец Archeopteryx В том же году был объявлен . За прошедшие годы еще одиннадцать окаменелостей Archeopteryx появились . Несмотря на различие среди этих окаменелостей, большинство экспертов рассматривают все останки, которые были обнаружены как принадлежащие к одному виду, хотя это все еще обсуждается.

Большинство из этих двенадцати окаменелостей включают впечатления перьев. Поскольку эти перья имеют передовую форму ( перья полета ), эти окаменелости являются доказательством того, что эволюция перьев началась до поздней юры. [ 12 ] Типовый образец Archeopteryx Чарльз был обнаружен всего через два года после того, как Дарвин опубликовал по происхождению видов . Археоптерикс, казалось, подтвердил теории Дарвина и с тех пор стал ключевым доказательством происхождения птиц, дебатов о переходных окаменелостях и подтверждения эволюции . Archeopteryx долгое время считался началом эволюционного дерева птиц. Однако в последние годы открытие нескольких маленьких пернатых динозавров создало загадку для палеонтологов, поднимая вопросы о том, какие животные являются предками современных птиц, а какие - их родственники. [ 13 ]

История открытия

[ редактировать ]
Основная статья: Образцы Archeopteryx
Одиночное перо

За прошедшие годы двенадцать образцов ископаемых тела Archeopteryx было найдено . Все окаменелости поступают из известняковых отложений, добываемых на протяжении веков, недалеко от Солнхофена , Германия. Эти карьеры выкапывают отложения из формации известняка Сольнхофена и связанных с ними единиц. [ 14 ] [ 15 ] Первоначальный образец был первым динозавром, который был обнаружен с перьями.

Временная шкала Archeopteryx открытия до 2007 года [ необходимо ссылка на изображение ]

Первоначальное открытие, единственное перо, было обнаружено в 1860 или 1861 году и описано в 1861 году Германом фон Мейером . [ 16 ] В настоящее время он расположен в Музее естественной истории Берлина . Хотя это был первоначальный голотип , были признаки того, что он мог быть не из того же животного, что и окаменелости тела. [ 9 ] В 2019 году сообщалось, что лазерная визуализация выявила структуру перо (которая не была видимой с некоторое время после того, как перо было описано), и перье что заключение, что он возник из другого динозавра. [ 10 ] Этот вывод был оспорен в 2020 году как маловероятный; Перо было идентифицировано на основе морфологии, поскольку, скорее всего, было главным основным первичным скрытым пером . [ 11 ]

Первый скелет, известный как лондонский образец (BMNH 37001), [ 17 ] был обнаружен в 1861 году недалеко от Лангеналтхайма , Германия, и, возможно, дан местному врачу Карлу Хеберлейну в обмен на медицинские услуги. Затем он продал его за 700 фунтов стерлингов (примерно 83 000 фунтов стерлингов в 2020 году [ 18 ] ) в музей естественной истории в Лондоне, где он остается. [ 14 ] Пропустив большую часть своей головы и шеи, он был описан в 1863 году Ричардом Оуэном как Archeopteryx Macrura , что позволило получить вероятность того, что он не принадлежит тому же виду, что и перо. В последующем четвертом издании его о происхождении видов , [ 19 ] Чарльз Дарвин описал, как некоторые авторы утверждали, что «весь класс птиц внезапно существовал в период эоцена ; но теперь мы знаем, что на авторитете профессора Оуэна, что птица, безусловно, жила во время отложения верхней части зеленых Еще недавно эта странная птица, археоптерикс , с длинным хвостом, похожими на ящерицу с парой перьев на каждом соединении, и с его крыльями, предоставленными двумя свободными когтями, была обнаружена в оолитовых сланцах Солнгофена Недавнее открытие показывает больше насильственно, чем это, как мало мы еще не знаем о бывших жителях мира ». [ 20 ]

Греческое ) слово archaīos ( ἀρχαῖος означает «древний, первобытный». Птерикс в первую очередь означает «крыло», но это также может быть просто «перья». Мейер предложил это в своем описании. современной птицы Сначала он сослался на одно перо, которое, по -видимому, напоминало ремекс (крылое перьев), но он слышал и был показан грубый набросок лондонского образца , на который он назвал « Скелетт Эйнс Мит Анлихен Федн Бедектен Ярусы »(« Скелет животного, покрытого подобными перьями »). На немецком языке эта двусмысленность разрешается термином Schwinge , который не обязательно означает крыло, используемое для полета. Уршвинг был любимым переводом археоптерикс среди немецких ученых в конце девятнадцатого века. На английском языке «Древняя шестерня» предлагает грубое приближение к этому. [ Цитация необходима ]

С тех пор было восстановлено двенадцать образцов:

Берлинский образец (HMN 1880/81) был обнаружен в 1874 или 1875 году на Блюменберге недалеко от Эйхштатта , Германия, фермером Якобом Нимейером. Он продал это драгоценное окаменелость за деньги, чтобы купить корову в 1876 году, владельцу гостиницы Иоганну Дёрру, который снова продал ее Эрнсту Отто Хеберлейну, сыну К. Херберлейна. Проведенный в продаже между 1877 и 1881 годами, в котором потенциальные покупатели, включая OC Marsh из музея Пибоди Университета Йельского университета , в конечном итоге он был куплен за 20 000 Голдмарк в Музее естественной истории Берлина, где он сейчас выставлен. Сделка была профинансирована Эрнстом Вернером фон Сименсом , основателем компании , которая носит его имя. [ 14 ] Описанный в 1884 году Вильгельмом Деймом , это самый полный образец, и первый с полной головой. В 1897 году он был назван Дамом новым видом, А. Сименсии ; Несмотря на то, что он часто считался синонимом A. lithographica , несколько исследований 21 -го века пришли к выводу, что это отдельный вид, который включает в себя образцы Берлина, Мюнхена и Термополиса. [ 21 ] [ 22 ]

Съемки образца Максберга

Состоящий из туловища, образец Максберга (S5) был обнаружен в 1956 году около Лангенальхайма ; Он был привлечен к сведению профессора Флориана Хеллера в 1958 году и описан им в 1959 году. Образец не хватает головы и хвоста, хотя остальная часть скелета в основном нетронут. Хотя это когда -то было выставлено в музее Максберга в Солнхофене , в настоящее время он пропал. Он принадлежал Эдуарду Опиш , который одолжил его музею до 1974 года. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что образец пропал без вести и мог быть украден или продан. [ 23 ]

( Образец Хаарлема TM 6428/29, также известный как образец Teylers ) в 1855 году недалеко от Риденбурга , Германия, и описан как Pterodactylus Crassipes в 1857 году Мейером. Он был реклассифицирован в 1970 году Джоном Остром и в настоящее время расположен в музее Тейллерса в Хаарлеме , Нидерланды. Это был самый первый образец, найденный, но был неправильно классифицирован в то время. Это также один из наименее полных образцов, состоящих в основном из костей конечностей, изолированных шейных позвонков и ребер. В 2017 году он был назван отдельным родом Ostromia , который считается более тесно связанным с Анчиорнисом из Китая. [ 24 ]

Образец Eichstättt, когда -то считался отдельным родом, Jurapteryx

Образец Eichstättt (JM 2257) был обнаружен в 1951 году недалеко от рабочих, Германия, и описан Питером Велнхофером в 1974 году. В настоящее время расположен в музее Юры в Эйхстет, Германия, это самый маленький известный образец и имеет второй лучший головой. Возможно, это отдельный род ( Recurva Jurapteryx ) или виды ( A. Recurva ). [ 25 ]

Образец Solnhofen (ненумерованный образец) был обнаружен в 1970 -х годах недалеко от Эйхстетта, Германия, и описан в 1988 году Wellnhofer. В настоящее время, расположенный в Bürgermeister-Müller-Museum в Солнхофене, он первоначально был классифицирован как Compsognathus коллекционером-любителем, тем же мэром Фридрихом Мюллером, по которым назван музей. Это самый большой образцы, известный и может принадлежать к отдельному роду и видам, Wellnhoferia grandis . В нем отсутствуют только части шеи, хвоста, магистрали и головы. [ 26 ]

Мюнхенский образец (BSP 1999 I 50, ранее известный как образец Соленофер-Актиена-Веина ), был обнаружен 3 августа 1992 года возле Лангеналтхайма и описан в 1993 году Wellnhofer. В настоящее время он расположен в Музее Палаонтологий в Мюнхене в Мюнхене, которому он был продан в 1999 году за 1,9 миллиона Deutschmark . Первоначально считалось, что костровая грудина оказалось частью коракоида , [ 27 ] Но хрящевая , возможно, присутствовала грудина. Только передняя часть его лица отсутствует. Он использовался в качестве основы для отдельного вида, A. Bavarica , [ 28 ] Но более поздние исследования показывают, что это принадлежит A. siemensii . [ 22 ]

Образец датчика, голотип alberdoerferi A.

Восьмой, фрагментарный образец был обнаружен в 1990 году в более молодой формировании Мёрншайма в Дайнинге , Суевия . Следовательно, он известен как образец датчика и был известен с 1996 года только из актерского состава, кратко показанного в Naturkundemuseum в Бамберге . Оригинал был приобретен палеонтологом Раймундом Альбертсдорфером в 2009 году. [ 29 ] Он был выставлен впервые с шестью другими оригинальными окаменелостями Archeopteryx на Мюнхенском минеральном шоу в октябре 2009 года. [ 30 ] Образец датчика был впоследствии назван Archeopteryx Albersdoerferi Kundrat et al. (2018). [ 31 ] [ 32 ] После длительного периода в закрытой частной коллекции он был перенесен в музей эволюции в Кнутенборге Сафарикарка (Дания) в 2022 году, где с тех пор он был выставлен, а также был доступен для исследователей. [ 33 ] [ 34 ]

Образец мэра-Мюллер («Куриное крыло»)

Еще одно фрагментарное окаменелости было найдено в 2000 году. Он находится в частном владении и с 2004 года в аренде Бюргермейстеру-Мюллеру в Солнхофене, поэтому он называется образцом Бюргермейстера-Мюллера ; Сам институт официально называет его «образцом семей Оттман и Стейл, Солнхофен». Поскольку фрагмент представляет останки одного крыла Archeopteryx , его разговорная раз в разговорной речи известны как «куриное крыло». [ 35 ]

Подробная информация о археоптериксе Центра Динозавров Вайоминга (WDC-CSG-100)

Долго в частной коллекции в Швейцарии образец термополиса (WDC CSG 100) был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полом и Петерсом. Пожертвованный в Центр динозавров в Вайоминге в Термополе, штат Вайоминг , он имеет наиболее сохранившуюся голову и ноги; Большая часть шеи и нижней челюсти не сохранились. Образец "Thermopolis" был описан 2 декабря 2005 года статьи Science Journal как «хорошо сохранившийся образец Archeopteryx с функциями Theropod»; Это показывает, что Archeopteryx не имел обратного нога-универсальной черты птиц-ограничивая его способность оцениваться на ветвях и подразумевая наземный или болотный образ жизни. [ 36 ] Это было истолковано как доказательство тероподного происхождения. В 1988 году Грегори С. Пол утверждал, что нашел доказательства гиперэкэкэкэкза, второй ноги, [ 37 ] Но это не было подтверждено и принято другими учеными до тех пор, пока не был описан образец термополиса. «До сих пор считалось, что эта особенность принадлежит только близким родственникам вида, деинонихозаврам». [ 15 ] Образец термополиса был назначен Archeopteryx Siemensii в 2007 году. [ 22 ] Считается, что образец представляет собой наиболее полное и наиболее высоко сохранившее место, остается еще. [ 22 ]

Одиннадцатый образец

Обнаружение одиннадцатого образца было объявлено в 2011 году; Он был описан в 2014 году. Это один из наиболее полных образцов, но ему не хватает большей части черепа и одного из передних конечностей. Он находится в частной собственности и еще не дает названия. [ 38 ] [ 39 ] Палеонтологи Университета Людвига Максимилиан Мюнхена изучали образец, который выявил ранее неизвестные особенности оперения, таких как перья как на верхних, так и в нижних ногах, так и в плюсневой кости , и единственный сохранившийся наконечник хвоста. [ 40 ] [ 41 ]

Двенадцатый экземпляр был обнаружен любительским коллекционером в 2010 году в карьере Schamhaupten, но результаты были объявлены только в феврале 2014 года. [ 42 ] Он был научно описан в 2018 году. Он представляет собой полный и в основном сочлененный скелет с черепом. Это единственный образец, в котором не хватает сохранившихся перьев. Это из -за преуспеваемого образования и несколько старше других образцов. [ 43 ]

Существование тринадцатого образца ( Чикагского образца ) было объявлено в 2024 году Полевым музеем в Чикаго, США. Один из двух экземпляров в учреждении за пределами Европы, образец был первоначально определен в частной коллекции в Швейцарии и был приобретен этими коллекционерами в 1990 году до запрета Германии в 2015 году на экспортирующие образцы Archeopteryx . Образец был приобретен Полевым музеем в 2022 году и отправился на публичную экспозицию в 2024 году после двух лет подготовки. Образец должен быть изучен знаменитым палернологом Цзинмай О'Коннор . [ 44 ] [ 45 ]

Подлинность

[ редактировать ]

Начиная с 1985 года, любительская группа, в том числе астроном Фреда Хойла и физика Ли Спетнера , опубликовала серию работ, утверждающих, что были подформированы перья на образцах Berlin и London Archeopteryx . [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] Их претензии были отвергнуты Аланом Дж. Чаригом и другими в Музее естественной истории в Лондоне . [ 50 ] Большая часть их предполагаемых доказательств подделки была основана на незнакомых процессах литтификации ; Например, они предположили, что, основываясь на разнице в текстуре, связанной с перьями, отпечатлены перьев были нанесены на тонкий слой цемента , [ 47 ] Не осознавая, что сами перья вызвали бы текстурную разницу. [ 50 ] Они также неверно истолковали ископаемые, утверждая, что хвост был подкован как одно большое перо, [ 47 ] Когда это заметно, это не так. [ 50 ] Кроме того, они утверждали, что в других образцах археоптерикса, известных в то время, не было перьев, [ 46 ] [ 47 ] что неверно; Образцы Maxberg и Eichstätt имеют очевидные перья. [ 50 ]

Они также выразили недоверие, что плиты будут расколоться так плавно, или что половина плиты, содержащей окаменелости, будет иметь хорошее сохранение, но не столешница . [ 46 ] [ 48 ] Это общие свойства окаменелостей Solnhofen, потому что мертвые животные будут падать на закаленные поверхности, которые образуют естественную плоскость для будущих плит, чтобы расстаться, и оставит основную часть ископаемого с одной стороны и немного с другой. [ 50 ]

Наконец, мотивы, которые они предложили для подделки, не являются сильными и противоречивы; Одним из них является то, что Ричард Оуэн хотел создать доказательства в поддержку теории эволюции Чарльза Дарвина, которая вряд ли дает взгляды Оуэна на Дарвина и его теорию. Другое состоит в том, что Оуэн хотел установить ловушку для Дарвина, надеясь, что последнее поддержат окаменелости, чтобы Оуэн мог дискредитировать его подделкой; Это маловероятно, потому что Оуэн написал подробную статью о лондонском образце, поэтому такое действие, безусловно, будет иметь неприятные последствия. [ 51 ]

Charig et al. указывал на присутствие трещин для волос в плитах, проходящих через как скальные, так и ископаемые впечатления, и рост минералов над плитами, которые произошли до открытия и подготовки, в качестве доказательства того, что перья были оригинальными. [ 50 ] Spetner et al. Затем попытались показать, что трещины были бы распространены естественным образом через их постулируемый цементный слой, [ 52 ] но пренебрегал, чтобы объяснить тот факт, что трещины были старыми и были заполнены кальцитом , и, таким образом, не смогли распространять. [ 51 ] Они также попытались показать наличие цемента на лондонском образце с помощью рентгеновской спектроскопии и нашли что-то, что не было скалом; [ 52 ] Он также не был цементом и, скорее всего, является фрагментом силиконовой резины, оставленного позади, когда были изготовлены формы из образца. [ 51 ] Их предложения не были восприняты всерьез палеонтологами, так как их доказательства в основном основывались на недоразумениях геологии, и они никогда не обсуждали другие перьевные образцы, которые с тех пор увеличились. Charig et al. сообщили о обесцвечении: темная полоса между двумя слоями известняка - они говорят, что это продукт седиментации. [ 50 ] Для известняка естественно принять цвет его окружения, и большинство известняков окрашены (если не цветной полосой) в некоторой степени, поэтому тьма была отнесена к таким примесям. [ 53 ] Они также упоминают, что полное отсутствие пузырьков воздуха в скальных плитах является еще одним доказательством того, что образец является подлинным. [ 50 ]

Описание

[ редактировать ]
Размеры Archeopteryx в диапазоне от 25 до 50 см и от 25 до 60 см в размахе крыльев
Образцы по сравнению с человеком в масштабе

Большинство образцов археоптерикса , которые были обнаружены, поступают из известняка Солнгофена в Баварии, Южная Германия, которая является лагерстцттом , редким и замечательным геологическим формированием, известным благодаря своим великолепно детальным окаменелостям, изложенным во время ранней титонской стадии юрта. [ 54 ] Приблизительно 150,8–148,5   миллионов лет назад. [ 55 ]

Archeopteryx был примерно размером с ворон , [ 4 ] с широкими крыльями, которые были округлены на концах и длинный хвост по сравнению с длиной тела. Он может достигать до 0,5 метра (1 фут 8 дюймов) по длине тела и 0,7 метра (2 фута 4 дюйма) в размахе крыльев , с оценочной массой от 0,5 до 1 килограмма (от 1,1 до 2,2 фунта). [ 4 ] [ 56 ] Перья Archeopteryx , хотя и менее задокументированные, чем другие его особенности, были очень похожи по структуре для современных птичьих перьев. [ 54 ] Несмотря на наличие многочисленных птичьих черт, [ 57 ] У Archeopteryx было много неавийских характеристик динозавров . В отличие от современных птиц, у археоптерикса были маленькие зубы, [ 54 ] Помимо длинного костинного хвоста, функции, которые Archeopteryx поделился с другими динозаврами того времени. [ 58 ]

Поскольку он отображает особенности, общие как для птиц, так и для неавийских динозавров, Archeopteryx часто считается связью между ними. [ 54 ] В 1970 -х годах Джон Острем , после Томаса Генри Хаксли лидерства в 1868 году, утверждал, что птицы эволюционировали в районе динозавров, и археоптерикс были важным доказательством этого аргумента; У него было несколько птиц, такие как поперечный завод, перья полета, крылья и частично перевернутые первые ноги вместе с функциями динозавра и теропода. Например, он имеет длинный восходящий процесс кости голеностопного сустава , межзубных пластин , обтурного процесса ишия и длинных шевронов в хвосте. В частности, Ostrom обнаружил, что Archeopteryx был удивительно похож на семейство Theropod Dromaeosauridae . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]

Archeopteryx имел три отдельные цифры на каждом переднем ноге, каждая заканчивая «когтями». Немногие птицы имеют такие особенности. Некоторые птицы, такие как утки , лебедей , яканы ( Jacana sp.) И Hoatzin ( Opistocomus hoazin ), скрывают их под их грудью. [ 63 ]

Оперение

[ редактировать ]
Анатомическая иллюстрация, сравнивающая «лидерный хвост» Archeopteryx с «фанатным хвостом» современной птицы

Образцы Archeopteryx были наиболее заметными для их хорошо развитых перьев полета . Они были заметно асимметричны и показали структуру полетных перьев у современных птиц, причем лопасти стали -барбале узаботано Барбисель - стабильностью . [ 64 ] Хвостовые перья были менее асимметричными, опять же в соответствии с ситуацией у современных птиц, а также имели твердые лопатки. Большой палец еще не несет отдельно подвижного пучка жестких перьев .

Занимание тела в Archeopteryx менее хорошо документировано и было правильно исследовано в хорошо сохранившемся Берлинском образе . Таким образом, поскольку более одного вида, по -видимому, задействовано, исследование перьев образца Берлина не обязательно относится к остальным видам Archeopteryx . В берлинском образец на ногах есть «брюки» хорошо развитых перьев; Некоторые из этих перьев, по -видимому, имеют основную контурную структуру перьев, но несколько разлагаются (им не хватает барбицелей, как у Ratites ). [ 65 ] Частично они твердые и, таким образом, способны поддерживать рейс. [ 66 ]

Найдится участок из пенсисных перьев, проходящих вдоль его спины, что было очень похоже на контурные перья оперения тела современных птиц, чтобы быть симметричными и твердыми, хотя и не такими жесткими, как перья, связанные с полетом. Помимо этого, трассы перьев в Берлинском образце ограничены своего рода «прото- вниз », не отличающимися от того, что встречается в Sinosauropteryx Dinosaur : разлагаемый и пушистый, и, возможно, даже больше похожи на мех, чем на перьях (хотя и не в их микроскопической структуре). Они встречаются на оставшейся части тела, хотя некоторые перья не были окрашивались, а другие были уничтожены во время приготовления, оставляя голые пятна на образцах - и нижнюю шею. [ 65 ]

Там нет никаких признаков перья на верхней части шеи и головы. Хотя эти, возможно, были обнаженными, это все еще может быть артефактом сохранения. Похоже, что большинство образцов Archeopteryx стали внедрены в аноксическом осадке после того, как какое -то время дрейфовали на спине в море - голова, шея и хвост, как правило, согнуты вниз, что говорит о том, что образцы только начали гнить, когда они были встроены, с сухожилия и мышцы расслабляются так, чтобы была достигнута характерная форма ( поза смерти ) ископаемых образцов. [ 67 ] Это будет означать, что кожа уже была смягчена и свободна, что подкрепляется тем фактом, что в некоторых образцах перья летательных перевозок начинали отсоединяться в точке встраивания в осадок. Таким образом, предполагается, что соответствующие образцы двигались вдоль морского русла в мелководье в течение некоторого времени до захоронения, перья головы и верхней части шеи убираются, в то время как более прочные прикрепленные перья для хвоста остались. [ 21 ]

Окраска

[ редактировать ]
Восстановление художника иллюстрирует одну интерпретацию исследования Карни [ 68 ]

В 2011 году аспирант Райан Карни и его коллеги провели первое цветное исследование на образце Archeopteryx . [ 68 ] Используя сканирующей электронной микроскопии технологию и энергодисперсионный рентгеновский анализ, команда смогла обнаружить структуру меланосомов в изолированном образе перьев, описанных в 1861 году. Затем измерения сравнивались с 87   современными видами птиц, и оригинал. Цвет был рассчитан с вероятностью 95%, чтобы быть черным. Перо было определено как черное повсюду, с более тяжелой пигментацией в дистальном кончике. Изученное перо было, скорее всего, дорсальным скрытым скрытым , который частично покрыл бы первые перья на крыльях. Исследование не означает, что Archeopteryx был совершенно черным, но предполагает, что у него была некоторая черная окраска, которая включала в себя покрытия. Карни отметил, что это согласуется с тем, что известно о современных характеристиках полета, в том, что черные меланосомы обладают структурными свойствами, которые укрепляют перья для полета. [ 69 ] В исследовании 2013 года, опубликованном в журнале аналитической атомной спектрометрии , новые анализы Archeopteryx перьев показали, что животное могло иметь сложное оперение света и темного цвета, с более тяжелой пигментацией в дистальных кончиках и внешних лодках. [ 70 ] Этот анализ распределения цвета основывался в первую очередь на распределении сульфата внутри окаменелости. Автор предыдущего цветового исследования Archeopteryx выступил против интерпретации таких биомаркеров, как индикатор эймеланина в образце Archeopteryx . [ 71 ] Карни и другие коллеги также выступили против интерпретации исследования сульфатных и микроэлементов в 2013 году. [ 72 ] [ 73 ] А в исследовании 2020 года, опубликованном в научных отчетах , продемонстрировало, что изолированное скрытое перо было совершенно матовым черным (в отличие от черно -белого или радужного) и что оставшиеся «паттерны оперения археоптерикс остаются неизвестными». [ 11 ]

Классификация

[ редактировать ]
Образец термополиса

Сегодня окаменелости рода Archeopteryx обычно назначаются одному или двум видам: A. lithographica и A. siemensii , но их таксономическая история сложна. Десять имен были опубликованы для горстки образцов. Как интерпретировано сегодня, имя A. Lithographica упоминается только в одном перо, описанном Мейером . В 1954 году Гэвин де Пир пришел к выводу, что лондонский образец был голотипом . В 1960 году Суинтон, соответственно, предположил, что название Archeopteryx Lithographica было размещено в официальном списке родов, делая альтернативные имена Griphosaurus и Griphornis недействительными. [ 74 ] ICZN , неявно принимая точку зрения De Beer, действительно подавлял множество альтернативных имен, первоначально предложенных для первых образцов скелета, [ 75 ] который в основном возникал из -за острого спора между Мейером и его противником Иоганном Андреасом Вагнером (чья Griphosaurus Pressacticus -« Проблема -загадка -lizard Мейера ' -lizard' -был яростной насмешкой в ​​археоптерикс ). [ 76 ] что первое видовое название образца Хаарлема, , описанный Мейером как птерозавр до того Crassipes Кроме того, в 1977 году Комиссия постановила , тот же вид. [ 7 ] [ 77 ]

Было отмечено, что перье, первый образец, описанный археоптерикса , плохо соответствует перьям, связанным с полетом Archeopteryx . Это, безусловно, является летным пером современного вида, но его размер и пропорции указывают на то, что оно может принадлежать к другому, более мелким видам пернатого теропода , из которых до сих пор известно только это перо. [ 9 ] Поскольку перо было обозначено типовым образцом , название Archeopteryx затем больше не должно применяться к скелетам, создавая значительную номенкларирующую путаницу. Таким образом, в 2007 году два набора ученых обратились к ICZN с просьбой, чтобы Лондонский образец был явно сделан тип, определив его в качестве нового образца голотипа или неотипа . [ 78 ] Это предложение было поддержано ICZN после четырех лет дебатов, и лондонский образец был назначен неотипом 3 октября 2011 года. [ 79 ]

Двенадцатый образец

Ниже приведена кладограмма , опубликованная в 2013 году Godefroit et al. [ 3 ]

Avialae

Аурорнис

Анчрницис

Archeopteryx

Xioatingia

Дракон

Avebrevicauda (включает в себя современные птицы)

Разновидность

[ редактировать ]
Скелетные реставрации различных образцов

Утверждалось, что все образцы принадлежат к одному и тому же виду, A. lithographica . [ 80 ] Различия существуют среди образцов, и, хотя некоторые исследователи считают их из -за разных возрастов образцов, некоторые могут быть связаны с фактическим видовым разнообразием. В частности, образцы Мюнхена, Эйхштатт, Солнхофен и Термополис отличаются от образцов Лондона, Берлина и Хаарлема, которые были меньше или намного больше, имея разные пропорции пальцев, имея больше стройных мордов, выстроившихся с прямыми зубами и возможным присутствием, и возможным грудины ​ . Из -за этих различий большинство отдельных образцов получили название собственного вида в тот или иной момент. Берлинский образец был обозначен как Archaeornis Siemensii , образец Eichstätt в качестве Jurapteryx Recurva , мюнхенский образец как археоптерикс Баварика и образец Солнхофена как Грандис . [ 21 ]

В 2007 году в обзоре всех хорошо сохранившихся экземпляров, включая тогдашнего нового образца термополиса, пришел к выводу, что два различных вида археоптерикса можно поддерживать : A. Lithographica (состоящий по крайней мере из образцов Лондона и Солнхофена) и A. siemensii (по крайней мере из Лондона и Солнхофена) и A. siemensii (по крайней мере из Лондона и Солнхофена) и A. siemensii (по крайней мере из Лондона и Солнгофена) и A. siemensii ( по крайней мере из Лондона и Солнгофена) и A. siemensii состоящий, по крайней мере, из образцов Берлина, Мюнхена и Термополиса). Два вида различаются в первую очередь большими сгибательными бугорками на когтях ног в A. lithographica (когти образцов A. siemensii относительно просты и прямыми). A. Lithographica также имела сжиженную часть короны в некоторых зубах и усадьба. Предполагаемый дополнительный вид, Wellnhoferia grandis (на основе образца Solnhofen), кажется, неразличима от A. lithographica, за исключением его большего размера. [ 22 ]

Синонимы

[ редактировать ]
Образец Сольнхофена, некоторые из которых считаются принадлежащими к роду Wellnhoferia

Если даны два имени, первое обозначает первоначального описателя «вида», второй автор, на котором основана заданная комбинация. Как всегда в зоологической номенклатуре , размещение имени автора в скобки означает, что таксон был первоначально описан в другом роде.

  • Archeopteryx Lithographica Meyer, 1861 [консервативное название]
    • Archaeopterix Lithographica Anon., 1861 [ Slip ]
    • Griphosaurus propegaticus wagner, 1862 [отклоненное имя 1961 за мнение ICZN 607]
    • Griphornis longicaudatus Owen Vide Woodward, 1862 [отвергнутое имя 1961 за мнение ICZN 607]
    • Archeopteryx Macrura Owen, 1862 [отклоненное имя 1961 за мнение ICZN 607]
    • Archeopteryx Oweni Petronievics, 1917 [отклоненное имя 1961 за мнение ICZN 607]
    • Archeopteryx Recurva Howgate, 1984
    • Jurapteryx Recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
    • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001
  • Archeopteryx Siemensii Dames, 1897
    • Archaeornis Siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917 [ 22 ]
    • Archeopteryx Bavarica Wellnhofer, 1993

«Archeopteryx» Vicensensis (Anon. Fide Lambrecht, 1933) - это номенст для того, что кажется неписанным птерозавром.

Филогенетическое положение

[ редактировать ]
Схема костей в передних конечностях Deinonychus и Archeopteryx; У обоих есть два пальца и противоположный ког
Сравнение передней основы археоптерикса (справа) с сравнением Deinonychus (слева)

Современная палеонтология часто классифицировала Archeopteryx как самую примитивную птицу. Однако, как считается, это не настоящий предок современных птиц, а скорее близкий родственник этого предка. [ 81 ] Тем не менее, Archeopteryx часто использовался в качестве модели истинной наследственной птицы. Несколько авторов сделали это. [ 82 ] Лоу (1935) [ 83 ] и Тулборн (1984) [ 84 ] спросил, действительно ли Archeopteryx был первой птицей. Они предположили, что Archeopteryx был динозавром, который не был более тесно связан с птицами, чем другие группы динозавров. Курзанов (1987) предположил, что Авимимус с большей вероятностью был предком всех птиц, чем археоптерикс . [ 85 ] Барсболд (1983) [ 86 ] и Zweers and van Den Berge (1997) [ 87 ] отметили, что многие манирапторанские линии чрезвычайно птицы, и они предположили, что различные группы птиц могли происходить от разных предков динозавров.

Открытие тесно связанной Xioatingia в 2011 году привело к новому филогенетическому анализу, который предполагал, что Archeopteryx является деинонихозавром, а не авилан, и, следовательно, не «птица» при наиболее распространенном использовании этого термина. [ 2 ] Вскоре был опубликован более тщательный анализ, чтобы проверить эту гипотезу, и не смог достичь того же результата; Он обнаружил Archeopteryx в своем традиционном положении у основания Avialae , в то время как Xioatingia была найдена в виде базального дромазаурида или troodontid. Авторы последующего исследования отметили, что неопределенности все еще существуют, и что может быть невозможно с уверенностью заявить, является ли Archeopteryx членом Avialae или нет, за исключением новых и лучших образцов соответствующих видов. [ 88 ]

Филогенетические исследования, проведенные Senter, et al. (2012) и Turner, Makovicky и Norell (2012) также обнаружили, что Archeopteryx более тесно связан с живыми птицами, чем с Dromaeosaurids и Troodontids. [ 89 ] [ 90 ] С другой стороны, Godefroit et al. (2013) восстановили Archeopteryx как более тесно связанный с Dromaeosaurids и Troodontids в анализе, включенном в их описание Eosinopteryx Brevipenna . Авторы использовали модифицированную версию матрицы из исследования, описывающую Xioatingia , добавив к нему Jinfengopteryx Elegans и Eosinopteryx Brevipenna , а также добавив четырех дополнительных символов, связанных с развитием оперения. В отличие от анализа из описания Xioatingia , анализ, проведенный Godefroit, et al. не обнаружил, что Archeopteryx особенно тесно связан с Anchiornis и Xioatingia , которые были извлечены как базальные troodontids вместо этого. [ 91 ]

Agnolín and Novas (2013) found Archaeopteryx and (possibly synonymous) Wellnhoferia to be form a clade sister to the lineage including Jeholornis and Pygostylia, with Microraptoria , Unenlagiinae , and the clade containing Anchiornis and Xiaotingia being successively closer outgroups to the Avialae (defined by Авторы как клада, вытекающие из последнего общего предка Archeopteryx и Aves). [ 92 ] Другое филогенетическое исследование Godefroit, et al. , using a more inclusive matrix than the one from the analysis in the description of Eosinopteryx brevipenna , also found Archaeopteryx to be a member of Avialae (defined by the authors as the most inclusive clade containing Passer domesticus , but not Dromaeosaurus albertensis or Troodon formosus ) Полем Было обнаружено, что Archeopteryx образует степень у основания Avialae с Xioatingia , Anchiornis и AuroRnis . По сравнению с Archeopteryx , было обнаружено, что Xiaotingia более тесно связан с существующими птицами, в то время как и Anciorornis и AuroRnis были обнаружены более отдаленными. [ 3 ]

Hu et al . (2018), [ 93 ] Wang et al . (2018) [ 94 ] и Hartman et al . (2019) [ 95 ] обнаружил, что археоптерикс был деинонихозавром вместо авиалана. Более конкретно, это и тесно связанные таксоны считались базальными деинонихозаврами, при этом дромозавриды и troodontids составляли параллельную линию в группе. Потому что Hartman et al . Найденные археоптерикс, выделенные в группе безлетных деинонихозавров (в противном случае считаются « анхиорнитидами »), они считали весьма вероятным, что это животное эволюционировало полет независимо от предков птиц (и от микрораптора и YI ). Следующая кладограмма иллюстрирует их гипотезу относительно позиции Archeopteryx :

Овираптозаурария

Парав

Авторы, однако, обнаружили, что археоптерикс , являющийся авиланом, был немного менее вероятным, чем эта гипотеза, и так же вероятно, как археоптеригиды и Troodontidae были сестринскими кладами. [ 95 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Полет

[ редактировать ]
1880 Фотография Берлинского образца, показывающая перья ноги, которые были удалены впоследствии, во время подготовки

Как и в крыльях современных птиц, перья полета Archeopteryx были несколько асимметричными, а хвостовые перья были довольно широкими. Это подразумевает, что крылья и хвост использовались для генерации лифта, но неясно, ли Archeopteryx способен взять полет или просто планер. Отсутствие костной груди предполагает, что Archeopteryx не был очень сильным ящиком, но мышцы полетов могли бы прикрепить к толстому, бумерангскому пошеводку, коракоидам на тромбоцитах , или, возможно, к хрящному грудине . Боковая ориентация гленоидного (плечевого) соединения между лопатой , коракоидом и плечевой костью , в том числе с дорсально угловым расположением, обнаруженным у современных птиц, может указывать на то, что археоптерикс не смог поднять свои крылья над спиной, что требовалось к восходящему удару, найденному в Современный полет. Согласно исследованию, проведенному Philip Senter в 2006 году, Archeopteryx действительно не смог использовать Flapping Flight, как это делают современные птицы, но вполне возможно, он использовал технику скольжения с помощью лоскута только вниз. [ 96 ] Тем не менее, более недавнее исследование решает эту проблему, предлагая другую конфигурацию удара полета для неавийских летающих теропод. [ 97 ]

Крылья Archeopteryx были относительно большими, что привело бы к низкой скорости прилавок и уменьшению радиуса поворота . Короткая и округленная форма крыльев была бы увеличена, но также могла бы улучшить его способность летать через загроможденные среды, такие как деревья и кисть (подобные формы крыла видны у птиц, которые летят через деревья и кисти, такие как вороны и фазаны ) Присутствие «задних крыльев», асимметричных перьев полета, вытекающих из ног, похожих на те, которые наблюдались у дромазавридов, таких как микрораптор , также добавило бы к воздушной подвижности Archeopteryx . Первое подробное исследование задних крыльев от Лонгрича в 2006 году показало, что структуры составляли до 12% от общего аэродинамического профиля . Это снизило бы скорость киоска до 6% и развернуть радиус до 12%. [ 66 ]

Перья Archeopteryx были асимметричными. Это было истолковано как доказательство того, что это был флаер, потому что безлетные птицы, как правило, имеют симметричные перья. Некоторые ученые, в том числе Томсон и Спикман, подвергли сомнению это. Они изучали более 70 семей живых птиц и обнаружили, что некоторые нелетные типы действительно имеют диапазон асимметрии у их перьев, и что перья археоптерикс попадают в этот диапазон. [ 98 ] Степень асимметрии, наблюдаемая в Archeopteryx, более типична для медленных листовок, чем для нелетающих птиц. [ 99 ]

Мюнхенский образец

В 2010 году Роберт Л. Наддс и Гарет Дж. Дайк в журнале Science опубликовали статью, в которой они проанализировали Rachises первичных перьев Confuciusornis и Archeopteryx . Анализ показал, что рахизы на этих двух родах были тоньше и слабее, чем у современных птиц по сравнению с массой тела. Авторы определили, что Archeopteryx и Confuciusornis не смогли использовать Flaypping Flight. [ 100 ] Это исследование подверглось критике от Филиппа Дж. Керри и Луиса Чиаппе. Чиаппе предположил, что трудно измерить рахисы окаменелых перьев, и Керри предположила, что археоптерикс и конфуциузинорнис, должно быть, смогли летать до некоторой степени, поскольку их окаменелости сохраняются в том, что, как полагают, были морскими или озеленными отложениями, предполагая, что это Должно быть, они смогли летать по глубокой воде. [ 101 ] Грегори Пол также не согласился с исследованием, утверждая в ответе 2010 года, что NODD и Dyke переоценили массы этих ранних птиц, и что более точные оценки массы позволяют питать полете даже при относительно узких рахинах. Nodds и Dyke приняли массу 250 г (8,8 унции) для мюнхенского образца Archeopteryx , молодого ювенильного, основанного на опубликованных оценках массы более крупных образцов. Пол утверждал, что более разумная оценка массы тела для мюнхенского образца составляет около 140 г (4,9 унции). Пол также раскритиковал измерения самих рахиз, отметив, что перья в мюнхенском образце плохо сохранились. Nodds и Dyke сообщили о диаметре 0,75 мм (0,03 дюйма) для самого длинного первичного перьев, которое Пол не мог подтвердить, используя фотографии. Павел измерил некоторые из внутренних первичных перьев, обнаружив Rachises 1,25–1,4 мм (0,049–0,055 дюйма). [ 102 ] Несмотря на эту критику, Nodds и Dyke стояли благодаря первоначальным выводам. Они утверждали, что заявление Павла, что взрослый археоптерикс был бы лучшим флаером, чем ювенильный мюнхенский образец, было сомнительным. Это, по их словам, потребует еще более толстого рахиса, доказательства, для которых еще не представлены. [ 103 ] Другая возможность состоит в том, что они не достигли истинного полета, но вместо этого использовали свои крылья в качестве СПИДа для дополнительного подъема во время пробега через воду после моды лизарда базилиска , что могло бы объяснить их присутствие в озерах и морских отложениях (см. Происхождение птичьего полета ) Полем [ 104 ] [ 105 ]

Копия лондонского образца

В 2004 году ученые, анализирующие детальную компьютерную томографию, мозговой мозг лондонского археоптерикса пришли к выводу, что его мозг был значительно больше, чем у большинства динозавров, что указывает на то, что он обладал размер мозга, необходимый для полета. Общая анатомия мозга была реконструирована с использованием сканирования. Реконструкция показала, что области, связанные с зрением, заняли почти треть мозга. Другие хорошо разработанные области включали координацию слуха и мышц. [ 106 ] Сканирование черепа также выявило структуру его внутреннего уха. Структура больше напоминает структуру современных птиц, чем внутреннее ухо неавийских рептилий. Эти характеристики, взятые вместе, показывают, что Archeopteryx имел острое чувство слуха, баланса, пространственного восприятия и координации, необходимых для летания. [ 107 ] Archeopteryx имел соотношение головного мозга к мозгу 78% пути к современным птицам из состояния не коелурозавровских динозавров, таких как Carcharodontosaurus или Allosaurus , которые имели крокодилоподобную анатомию мозга и внутреннее ухо. [ 108 ] Более новые исследования показывают, что, хотя мозг Archeopteryx был более сложным, чем у более примитивных теропод, он имел более общий объем мозга среди динозавров манираптора , даже меньший, чем у других неавийских динозавров в нескольких случаях, что указывает на неврологическое развитие, необходимое для Полет был уже общей чертой в кладе Манирапторана. [ 109 ]

Недавние исследования геометрии летных перьев Барб показывают, что современные птицы обладают большим углом колючей кости в заднем лопате пера, тогда как в археоптерикс не хватает этого большого угла коб, что указывает на потенциально слабые способности полета. [ 110 ]

Реконструкция скелета Archeopteryx в скользящей позе, Американский музей естественной истории

Archeopteryx продолжает играть важную роль в научных дебатах о происхождении и эволюции птиц. Некоторые ученые видят его как полуарборское воспитывать животное после идеи, что птицы развивались из планеров, живущих деревьями (гипотеза «деревья вниз» для эволюции полета, предложенного OC Marsh ). Другие ученые рассматривают Archeopteryx как быстро бегая по земле, поддерживая идею о том, что птицы эволюционировали полет путем бега (гипотеза «заземления», предложенная Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном ). Третьи предполагают, что Archeopteryx мог быть дома как на деревьях, так и на земле, как современные вороны, и этот последний взгляд - то, что в настоящее время считается наилучшим образом поддерживаемым морфологическими персонажами. В целом, кажется, что этот вид не был особенно специализирован для бега по земле или для ограждения. Сценарий, изложенный Эльжановски в 2002 году, предположил, что Archeopteryx использовал свои крылья в основном для того, чтобы избежать хищников , скользящих перемешиваемыми с мелкими нисходящими ударами, чтобы достичь последовательно более высоких окуней и альтернативы, чтобы покрыть более длительные расстояния (в основном), скользящие со скалов или верхушки деревьев. [ 21 ]

В марте 2018 года ученые сообщили, что Archeopteryx , вероятно, способен морфологически цикл летного удара ближе к захватывающему движению манирапторов и отличается от движения современных птиц . [ 111 ] [ 112 ] Это исследование по Archeopteryx гистологии кости идентифицировано биомеханической и физиологической адаптации, демонстрируемой современными Volant Birds, которые выполняют прерывистые хлопья, такие как фазаны и другие взрывные листовки.

Некоторые исследователи предположили, что перьевые оболочки Archeopteryx , связанную с полом, демонстрируют стратегию линьки такую ​​как современные птицы. Поскольку это было слабым филиалом, это было бы чрезвычайно выгодно сохранить максимальную производительность полета. [ 113 ] Киат и его коллеги переосмыслили эти предполагаемые лимирующие доказательства как проблематичные и в лучшем случае двусмысленные, и считали, что эти структуры более вероятно, представляют собой следы калами полностью выращенных перьев, [ 114 ] Хотя оригинальные авторы все еще остались благодаря их выводу. [ 115 ]

Рост

[ редактировать ]
Тенденции роста по сравнению с другими динозаврами и птицами

Гистологическое рос относительно медленно по сравнению с современными птицами, предположительно потому , исследование Эриксона, Норелла, Чжунга и других в 2009 году подсчитано, что археоптерикс что самые внешние части костей археоптерикса выглядят плохо сосудистыми; [ 4 ] У живых позвоночных плохо -сосудистая кость коррелирует с медленной скоростью роста. Они также предполагают, что все известные скелеты Archeopteryx происходят из ювенильных образцов. Поскольку кости Archeopteryx не могли быть гистологически разделены в формальном скелетеронологическом ( рост -кольцевом ) анализе, Эриксон и его коллеги использовали сосудистость кости (пористость) для оценки скорости роста костей. Они предполагали, что плохо сосудистая кость растет с одинаковыми скоростями у всех птиц и в археоптерикс . Плохо -сосудистая кость Archeopteryx могла выращиваться так же медленно, как у кряква (2,5   микрометра в день) или так же быстро, как в страусе (4,2   микрометра в день). Используя этот диапазон темпов роста костей, они рассчитали, сколько времени потребуется, чтобы «выращивать» каждый образец Archeopteryx до наблюдаемого размера; Возможно, потребовалось не менее 970 дней (было 375 дней в позднем юрском году), чтобы достичь размера взрослых 0,8–1 кг (1,8–2,2 фунта). Исследование также показало, что Avialans Jeholornis и Sapeornis Выросли относительно медленно, как и Dromaeosaurid Mahakala . Avialans Confuciusornis и Ichthyornis выросли относительно быстро, после тенденции роста, аналогичной тенденции современных птиц. [ 116 ] Одной из немногих современных птиц, которые демонстрируют медленный рост, является нелетающий киви , и авторы предположили, что Archeopteryx и киви имели одинаковую базальную скорость метаболизма . [ 4 ]

Ежедневные модели активности

[ редактировать ]

Сравнения между склеральными кольцами археоптерикса и современных птиц и рептилий указывают на то, что он мог быть суточным , похожим на большинство современных птиц. [ 117 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Восстановление Archeopteryx, преследующая ювенильную компонент

Богатство и разнообразие известняков Солнхофена , в которых были обнаружены все образцы археоптерикса, проливают свет на древнюю юрскую баварию, поразительно отличающуюся от сегодняшнего дня. Широта была аналогична Флориде , хотя климат, вероятно, был более сухим, о чем свидетельствуют ископаемые растения с адаптацией для засушливых условий и отсутствие наземных отложений, характерных для рек. Доказательства растений, хотя и скудные, включают в себя циады и хвойные деревья, в то время как обнаруженные животные включают большое количество насекомых, небольших ящериц, птерозавров и компонент . [ 14 ]

Превосходное сохранение окаменелостей Archeopteryx и других наземных окаменелостей, обнаруженных в Солнхофене, указывает на то, что они не путешествовали далеко, прежде чем стать сохранением. [ 118 ] Таким образом, обнаруженные образцы Archeopteryx , вероятно, жили на низких островах, окружающих лагуну Сольнхофена, а не трупы, которые заходили от дальнего. Скелеты Archeopteryx значительно менее многочисленны в отложениях Сольнхофена, чем у птерозавров, из которых было найдено семь родов. [ 119 ] Птерозавры включали такие виды, как Rhamphorhynchus, принадлежащий Rhamphorhynchidae , группе, которая доминировала в экологической нише , в настоящее время занимаемой морскими птицами , и которая вымерла в конце юрского периода. Птерозавры, которые также включали Pterodactylus , были достаточно распространены, что маловероятно, что обнаруженные образцы являются бродягами от более крупных островов 50 км (31 миль) на север. [ 120 ]

Острова, которые окружали лагуну Сольнхофена, были низкими, полузасушливыми и субтопическими с длинным сухой сезоном и небольшим дождем. [ 121 ] Самым близким современным аналогом для условий Солнхофена является бассейн Орки в северном заливе Мексиканского залива , хотя он намного глубже, чем лагуны Солнхофена. [ 119 ] Флора . этих островов была адаптирована к этим сухим условиям и состояла в основном из низких (3 м [10 футов]) кустарников [ 120 ] Вопреки реконструкциям археоптерикса, поднимающего большие деревья, они, по -видимому, в основном отсутствовали на островах; Немногие стволы были обнаружены в отложениях, и ископаемая пыльца деревьев также отсутствует.

Образ жизни Archeopteryx трудно реконструировать, и есть несколько теорий относительно этого. Некоторые исследователи предполагают, что он был в основном адаптирован к жизни на местах, [ 122 ] В то время как другие исследователи предполагают, что это было в основном древесно на основе кривизны когтей [ 123 ] который с тех пор был допрошен. [ 124 ] Отсутствие деревьев не исключает археоптерикс из древесного образа жизни, поскольку несколько видов птиц живут исключительно в низких кустарниках. Различные аспекты морфологии Archeopteryx указывают либо на древесное или земельное существование, включая длину его ног и удлинение в ногах; Некоторые власти считают, что, скорее всего, было генералистом, способным кормить как в кустарниках, так и на открытой площадке, а также вдоль берега лагуны. [ 120 ] Скорее всего, он охотился на маленькую добычу, захватив ее челюстями, если она была достаточно маленькой, или с когтями, если она была больше. [ Цитация необходима ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ "Troodontidae Gilmore, 1924" . theropoddatabase.com . Архивировано с оригинала 3 апреля 2019 года.
  2. ^ Jump up to: а беременный Сюй, х; Ты, ч; Du, k; Хан, F (28 июля 2011 г.). « Археоптерикский теропод из Китая и происхождение авиале» (PDF) . Природа . 475 (7357): 465–470. doi : 10.1038/nature10288 . PMID   21796204 . S2CID   205225790 . Архивировано из оригинала (PDF) 20 декабря 2016 года . Получено 5 ноября 2016 года .
  3. ^ Jump up to: а беременный в Godefroit, Pascal; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Escuillié, Франсуа; Wu, Wenhao; Дайк, Гарет (2013). «Юрский динозавр Авиала из Китая разрешает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Bibcode : 2013natur.498..359G . doi : 10.1038/nature12168 . PMID   23719374 . S2CID   4364892 .
  4. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Эриксон, Грегори М.; Раухут, Оливер Вм; Чжоу, Чжонге; Тернер, Алан Х.; Иноуй, Брайан Д.; Ху, Донгу; Норелл, Марк А. (2009). Десалле, Роберт (ред.). «Унаследована ли динозаврская физиология птиц? Примирение медленного роста в археоптерикс » . Plos один . 4 (10): E7390. Bibcode : 2009ploso ... 4.7390e . doi : 10.1371/journal.pone.0007390 . PMC   2756958 . PMID   19816582 .
  5. ^ Ялден Д.В. (1984). «Какого размера был Archeopteryx ?». Зоологический журнал Линневого общества . 82 (1–2): 177–188. doi : 10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x .
  6. ^ LM Chiappe; LM Witmer, eds. (2002). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли и Лос -Анджелес, Калифорния: Университет Калифорнии Пресс. п. 151. ISBN  978-0-520-20094-4 .
  7. ^ Jump up to: а беременный Archeopteryx : ранняя птица - Калифорнийский университет, Беркли , Музей палеонтологии. Получено 18 октября 2006 года.
  8. ^ Древние птицы летали на всех четверках, заархивированных 3 декабря 2017 года на машине Wayback - Ник Лонгрич, Университет Калгари . Обсуждает, сколько крыльев было у Archeopteryx , и другие вопросы.
  9. ^ Jump up to: а беременный в Griffiths, PJ (1996). «Изолированное перо археоптерикса». Archeopteryx . 14 : 1–26.
  10. ^ Jump up to: а беременный Кэй, Тг; Питтман, М.; Mayr, G.; Schwarz, D.; Сюй, X. (2019). «Обнаружение утраченного каламуса бросает вызов идентичности изолированного Archeopteryx пера » . Научные отчеты . 9 (1): 1182. Bibcode : 2019natsr ... 9.1182K . doi : 10.1038/s41598-018-37343-7 . PMC   6362147 . PMID   30718905 .
  11. ^ Jump up to: а беременный в Карни, RM; Tischlinger, H.; Shawkey, MD (2020). «Свидетельство подтверждает идентичность изолированного ископаемого пера как крыла, скрытого археоптерикса » . Научные отчеты . 10 (1): 15593. Bibcode : 202020NATSR..1015593C . doi : 10.1038/s41598-020-65336-y . PMC   7528088 . PMID   32999314 . S2CID   222109311 .
  12. ^ P. Wellnhofer (2004). «Оперение Archeopteryx ». В Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL (Eds.). Пернатые драконы . Издательство Университета Индианы. С. 282–300. ISBN  978-0-253-34373-4 .
  13. ^ Каплан, Мэтт (27 июля 2011 г.). «Archeopteryx больше не первая птица» . Nature : News.2011.443. doi : 10.1038/news.2011.443 . ISSN   0028-0836 .
  14. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Chiappe, Luis M. (2007). Прославленные динозавры . Сидней: UNSW Press. С. 118–146. ISBN  978-0-471-24723-4 .
  15. ^ Jump up to: а беременный Бакалар, Николас (1 декабря 2005 г.) «Самая ранняя птица имела ноги, такие как динозавр, ископаемые шоу». National Geographic News , p. 1 , 2 .
  16. ^ Мейер, Герман фон (15 августа 1861 г.). «Птицы -источники и пальпипы Прискус фон Соленофен» [Птичьи перья и пальпипы Прискус [ракообразные] из Соленофена]. Новый ежегодную книгу по минералогии, геогнозии, геологии и петрефакенкунде (на немецком языке): 561. «Из литографического списка сломанных переломов Соленофена в Баварии я был разделен в двух счетчиках. Рок, который показывает весну с большой ясностью, которую пружины Птицы не могут быть различны. (Из литографических сланцев разломов Соленофена в Баварии мне сообщают о ископаемом, лежащем на поверхности детализации камня или расщепления, в обеих противоположных плитах, которые могут быть признаны с большой ясностью [быть], которое, которое будет перьев, которое, которое будет перьев неотличим от птичьего перо.)
  17. ^ Британский музей естественной истории - 'Bmnh 37001' - тип образец
  18. ^ Великобритания инфляционный калькулятор
  19. ^ Дарвин, Чарльз . Происхождение видов . Глава 9, с. 367
  20. ^ Дарвин, Чарльз (1859). На происхождение видов . Джон Мюррей. Архивировано из оригинала 13 мая 2008 года . Получено 8 июня 2008 года . Обратите внимание на написание Дарвина: «Archeopteryx», а не «Archeopteryx».
  21. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Elżanowski A. (2002). «Archaeopterygidae (Верхняя юрская гка Германии)». В Chiappe, LM; Witmer, LM (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли: Университет Калифорнийской прессы. С. 129 –159. ISBN  9780520200944 .
  22. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Майр, Джеральд; Пол, Буркхард; Хартман, Скотт; Петерс, Д. Стефан (январь 2007 г.). «Десятый скелетный образец Archeopteryx» . Зоологический журнал Линневого общества . 149 (1): 97–116. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x .
  23. ^ Хехт, Джефф (1 февраля 2012 г.). «Потерянные сокровища: Maxberg Archeopteryx» . Новый ученый . Получено 2 июня 2022 года .
  24. ^ Foth, C.; Раухут, Оум (2017). «Переоценка Haarlem Archeopteryx и радиация динозавров Maniraptoran Theropod» . BMC Эволюционная биология . 17 (1): 236. Bibcode : 2017bmcee..17..236f . doi : 10.1186/s12862-017-1076-y . PMC   5712154 . PMID   29197327 .
  25. ^ Howgate, Me (сентябрь 1984 г.). «Зубы Archeopteryx и переосмысление образца Eichstättt» . Зоологический журнал Линневого общества . 82 (1–2): 159–175. doi : 10.1111/j.1096-3642.1984.tb00540.x .
  26. ^ Elżanowski A 2001b. « Новый род и виды для крупнейшего образца Archeopteryx ». Acta Palaeontologica Polonica 46: 519–532.
  27. ^ Wellnhofer, P. & Tischlinger, H. (2004). «Грудина» от Archeopteryx Bavarica Wellnhofer 1993 - пересмотр . Archeopteryx. 22: 3–15. [Статья на немецком языке].
  28. ^ Wellnhofer, Peter. Archeopteryx. Оригинальная птица Солнхофена . Мюнхен: Фридрих Пфейл, 2008, с. 54
  29. ^ Археологическая сенсационная находка в Дайнинге ( на немецком языке) Аугсбург Allgemeine - Donauwörth Edition; Опубликовано: 28 ноября 2009 г.; Доступ: 23 декабря 2009 г.
  30. ^ Коллекционер и исследователь - трудные отношения (на немецком языке) , Суддеутш Зейтунг ; Опубликовано: 17 мая 2010; Доступ: 26 октября 2018 года.
  31. ^ Возвращенный Archeopteryx, вероятно, новый способ (на немецком языке) . Время . Доступ: 17 июля 2012 года.
  32. ^ Кундрат, Мартин; Nodds, Джон; Кир, Бенджамин П.; Лю, Джунчан; Альберг, за (2019). «Первый образец Archeopteryx из верхней юрской формы Мёрншайма Германии». Историческая биология . 31 (1): 3–63. Bibcode : 2019hbio ... 31 .... 3K . doi : 10.1080/08912963.2018.1518443 . S2CID   91497638 .
  33. ^ Франдсен, Пн (16 ноября 2022 г.). «Самая важная ископаемая в мире приходит в Лолландом» (на датском). Folketidende . Получено 1 июля 2023 года .
  34. ^ «Safari Park Knuthenborg открывает свое самое большое предприятие за всю историю» (на датском языке). Ritzau. 15 ноября 2022 года . Получено 1 июля 2023 года .
  35. ^ Voeten, Dennis Fae; Куб, Хорхе; Де Марджи, Эммануэль; Рёпер, Мартин; Бейран, Винсент; Буреш, Станислав; Таффоро, Пол; Санчес, Софи (2018). «Геометрия крыла кости обнаруживает активное полете в Archeopteryx» . Природная связь . 9 (923): 6. Bibcode : 2018natco ... 9..923V . Doi : 10.1038/s41467-018-03296-8 . PMC   5849612 . PMID   29535376 . Получено 17 июня 2022 года .
  36. ^ Mayr, G.; Пол, б; Петерс, DS (2 декабря 2005 г.). «Хорошо сохранившийся образец Archeopteryx с функциями Theropod» (PDF) . Наука . 310 (5753): 1483–1486. Bibcode : 2005sci ... 310.1483m . doi : 10.1126/science.1120331 . PMID   16322455 . S2CID   28611454 .
  37. ^ Paul, GS (1988). Хищные динозавры мира, полный иллюстрированный гид . Саймон и Шустер, Нью -Йорк. 464 с.
  38. ^ Switek, Брайан (19 октября 2011 г.). «Палеонтологи представляют 11 -й археоптерикс» . Блог отслеживания динозавров . Смитсоновский институт.
  39. ^ Хехт, Джефф (20 октября 2011 г.). «Еще одна потрясающая ископаемость Archeopteryx, найденная в Германии» . Новый ученый .
  40. ^ Foth, c; Тишлингер, ч; Раухут, О. У (3 июля 2014 г.). «Новый образец Archeopteryx дает представление о эволюции ножных перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. Bibcode : 2014natur.511 ... 79f . doi : 10.1038/nature13467 . PMID   24990749 . S2CID   4464659 .
  41. ^ «Сначала покажи, затем взлететь» . Ludwig-максимилицы-Universität. 3 июля 2014 года. Архивировано с оригинала 7 июля 2014 года.
  42. ^ "Schamhaupten: Fossil des archeopteryx entdeckt" . Donaukurier.de . Архивировано с оригинала 19 октября 2014 года . Получено 18 февраля 2014 года .
  43. ^ Раухут, Оливер Вм; Фот, христианин; Tischlinger, Helmut (2018). «Самый старый Archeopteryx (Theropoda: Avialiae): новый образец из Киммериджской/Титонианской границы Шамхаптена, Бавария» . ПЕРЕЙ . 6 : E4191. doi : 10.7717/peerj.4191 . PMC   5788062 . PMID   29383285 .
  44. ^ «Познакомьтесь с Chicago Archeopteryx - полевым музеем» . www.fieldmuseum.org . Получено 6 мая 2024 года .
  45. ^ Трибун, Дженнифер Дэй | Чикаго (6 мая 2024 г.). «Полевой музей имеет новую ископаемость птичьего динозавра, представленного на мероприятии в понедельник» . Чикаго Трибьюн . Получено 6 мая 2024 года .
  46. ^ Jump up to: а беременный в Хойл, Ф . ; Wickramasinghe, NC; Уоткинс, Р.С. (1985). " Archeopteryx ". Британский журнал фотографии . 132 : 693–694.
  47. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Уоткинс, RS; Хойл, Ф.; Wickrmasinghe, NC; Уоткинс, Дж.; Рабилизиров, Р.; Spetner, LM (1985). « Archeopteryx - фотографическое исследование». Британский журнал фотографии . 132 : 264–266.
  48. ^ Jump up to: а беременный Уоткинс, RS; Хойл, Ф.; Wickrmasinghe, NC; Уоткинс, Дж.; Рабилизиров, Р.; Spetner, LM (1985). « Archeopteryx - дальнейший комментарий». Британский журнал фотографии . 132 : 358–359, 367.
  49. ^ Уоткинс, RS; Хойл, Ф.; Wickrmasinghe, NC; Уоткинс, Дж.; Рабилизиров, Р.; Spetner, LM (1985). « Archeopteryx - больше доказательств». Британский журнал фотографии . 132 : 468–470.
  50. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Charig, aj ; Greenaway, F.; Милнер, AC; Уокер, Калифорния; WhyBrow, PJ (2 мая 1986 г.). « Archeopteryx - это не подделка». Наука . 232 (4750): 622–626. Bibcode : 1986sci ... 232..622c . doi : 10.1126/science.232.4750.622 . PMID   17781413 . S2CID   39554239 .
  51. ^ Jump up to: а беременный в Недин, Крис (15 декабря 2007 г.). «На археоптерикс , астрономах и подделке» . Архивировано из оригинала 15 марта 2007 года . Получено 17 марта 2007 года .
  52. ^ Jump up to: а беременный Spetner, LM ; Хойл, Ф.; Wickramasinghe, NC; Магариц М. (1988). « Archeopteryx - больше доказательств подделки». Британский журнал фотографии . 135 : 14–17.
  53. ^ Ливень (минерал) . Encarta .
  54. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ламберт, Дэвид (1993). Конечная книга динозавров . Нью -Йорк: Дорлинг Киндерсли. С. 38–81 . ISBN  978-1-56458-304-8 .
  55. ^ Schweigert, G. (2007). «Биостраграфия аммонитов как инструмент для свиданий юрских литографических камней из лимона из Южной Германии - первые результаты и открытые вопросы» (PDF) . Новый ежегодный книга по геологии и палеонтологии - трактаты . 245 (1): 117–125. Doi : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 . S2CID   140597349 .
  56. ^ Пол, Грегори С. (2016). Полевой гид Принстона по динозаврам . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. п. 144. ISBN  978-1-78684-190-2 Полем OCLC   985402380 .
  57. ^ Хольц, Томас -младший (1995). « Archeopteryx Отношения с современными птицами» . Журнал палеонтологии динозавров . Архивировано из оригинала 9 февраля 2007 года . Получено 1 марта 2007 года .
  58. ^ Бентон, MJ; Кук, E.; Grigorescu, D.; Попа, E.; Tallódi, E. (1997). «Динозавры и другие тетраподы в ранней меловой трещине, наполненной бокситом, северо-западной Румынии» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 130 (1–4): 275–292. Bibcode : 1997ppp ... 130..275b . doi : 10.1016/s0031-0182 (96) 00151-4 .
  59. ^ Bühler, P.; Bock, WJ (2002). «На номенклатуре Archeopteryx: недопонимания и решение». Журнал орнитологии . 143 (3): 269–286. Doi : 10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x . [Статья на немецком языке; Английский английский]
  60. ^ Olson, Storrs L.; Feduccia, Alan (март 1979 г.). «Возможность полета и грузовой пояс Archeopteryx ». Природа . 278 (5701): 247–248. Bibcode : 1979natur.278..247o . doi : 10.1038/278247a0 . HDL : 10088/6524 . S2CID   4351802 .
  61. ^ Ostrom, JH (1976). «Archeopteryx и происхождение птиц» (PDF) . Биол. Дж. Линн. Соц 8 (2): 91–182. doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  62. ^ Ostrom, JH (1985). «Введение в Archeopteryx». В Хехте, MKO; Остром, JH; Vihhl, G.; Wellnhofer, P. (Eds.). Начало птиц: Материалы Международной конференции Archeopteryx . Eichstätt: Друзья музея Юры Эйхстатт. С.
  63. ^ Attenborough, David (1998). Жизнь птиц . Би -би -си книги. ISBN  0563387920 .
  64. ^ Feduccia, A.; Tordoff, HB (1979). «Перья Archeopteryx: асимметричные лопасти указывают на аэродинамическую функцию». Наука . 203 (4384): 1021–1022. Bibcode : 1979sci ... 203.1021f . doi : 10.1126/science.203.4384.1021 . PMID   17811125 . S2CID   20444096 .
  65. ^ Jump up to: а беременный Кристенсен, P; Бонде, Н. (2004). «Оперение тела в Archeopteryx: обзор и новые доказательства из Берлинского образца» . Comptes rendus palevol . 3 (2): 99–118. Bibcode : 2004crpal ... 3 ... 99c . doi : 10.1016/j.crpv.2003.12.001 .
  66. ^ Jump up to: а беременный Лонгрич, Н. (2006). «Структура и функция перьев задних конечностей в Archeopteryx Lithographica». Палеобиология . 32 (3): 417–431. Bibcode : 2006pbio ... 32..417L . doi : 10.1666/04014.1 . S2CID   85832346 .
  67. ^ Рейсдорф, AG; Вуттке, М. (2012). «Переоценка гипотеза опистотонической позиции Moodie у ископаемых позвоночных. Часть I: Рептилии-Тафономия бипедовых динозавров Компсогнатус Лонги и Juravenator Starki из Архипелаго Солнхофен (Юрская Идея, Германия)». Палеобиоразнообразие и палеоокружение . 92 (1): 119–168. Bibcode : 2012pdpe ... 92..119r . doi : 10.1007/s12549-011-0068-y . S2CID   129785393 .
  68. ^ Jump up to: а беременный Карни, Р.; Винтер, Якоб; Шоуки, Мэтью Д.; Д'Альба, Лилиана; Ackermann, Jörg (2012). «Новые доказательства цвета и природы изолированного пера археоптерикса» . Природная связь . 3 : 637. Bibcode : 2012natco ... 3..637c . doi : 10.1038/ncomms1642 . PMID   22273675 .
  69. ^ Switek, Брайан (9 ноября 2011 г.). «Archeopteryx был лишен в черном» . Новый ученый . Лас -Вегас.
  70. ^ Мэннинг, Филипп. L.; Эдвардс, Николас П.; Wogelius, Roy A.; Бергманн, уве; Барден, Холли Э.; Ларсон, Питер Л.; Schwarz-Wings, Даниэла; Эгертон, Виктория М.; Сокарас, Dimsthenis; и др. (2013). «Химическая визуализация на основе синхротрона выявляет паттерны оперения у 150 миллионов лет ранней птицы» . Журнал аналитической атомной спектрометрии . 28 (7): 1024. doi : 10.1039/c3ja50077b .
  71. ^ Винтер, Дж. (2015). «Руководство по области цвета палео: меланин и другие пигменты могут окаменеть: реконструкция цветовых узоров от древних организмов может дать новое понимание экологии и поведения». Биологии . 6 (37): 643–656. doi : 10.1002/bies.201500018 . PMID   25854512 . S2CID   24966334 .
  72. ^ Карни, Райан; Молнар, Джулия; Апдайк, граф; Браун, Уильям; Джексон, Джесси; Шоуки, Мэтью; Линдгрен, Йохан; Шевалл, Петр; Фалкингем, Питер; Готье, Жак (2014). "Archeopteryx в 4D" . Журнал палеонтологии позвоночных . 103 ​Архивировано из оригинала 25 апреля 2018 года . Получено 15 января 2018 года .
  73. ^ «SVP - пресс -релиз - более глубокий взгляд на« древнее крыло » » . vertpaleo.org . Архивировано с оригинала 19 апреля 2016 года . Получено 3 апреля 2016 года .
  74. ^ Суинтон, мы (1960). «Мнение 1084, предложенное добавление универсального имени Archeopteryx фон Мейера, 1861 года и конкретного названия Lithographica , фон Мейер, 1861, как опубликовано в Binomen Archeopteryx Lithographica в официальные списки (класс Aves)» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 17 (6–8): 224–226.
  75. ^ ICZN (1961). «Мнение 607, Archeopteryx von Meyer, 1861 (Aves); дополнение к официальному списку» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 18 (4): 260–261.
  76. ^ Вагнер А. (1861). Через новую рептилия из литографического сланца Солнхофена, предположительно с птичьными источниками. Отчеты о собраниях Баварской академии наук, математический физический класс 146–154.
  77. ^ ICZN (1977). «Мнение 1070. Сохранение Archeopteryx Lithographica von Meyer 1861 (Aves)» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 33 : 165–166.
  78. ^ Бок, WJ; Бюлер П. (2007). « Archeopteryx Lithographica von Meyer, 1861 (Aves): предлагаемое сохранение использования путем обозначения неотипа» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 64 (4): 261–262.
  79. ^ ICZN (2011). «Мнение 2283 (случай 3390) Archeopteryx Lithographica von Meyer, 1861 (Aves): сохранение использования путем обозначения неотипа» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 68 (3): 230–233. doi : 10.21805/bzn.v68i3.a16 . S2CID   160784119 .
  80. ^ «Archeopteryx оказывается единственной птицей пера» . Новый ученый . 17 апреля 2004 года.
  81. ^ Кларк, Джулия А.; Норелл, Марк А. (декабрь 2002 г.). «Морфология и филогенетическое положение Апсаравис -Укхааны из позднего мела Монголии». Американский музей новичок (3387): 1–46. Citeseerx   10.1.1.693.8475 . doi : 10.1206/0003-0082 (2002) 387 <0001: tmappo> 2,0.co; 2 . HDL : 2246/2876 . S2CID   52971055 .
  82. ^ Витмер, Лоуренс М. (2002). «Дебаты о птичьем происхождении». В Witmer, L.; Chiappe, L. (Eds.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли: Университет Калифорнийской прессы. С. 3–30 . ISBN  978-0-520-20094-4 .
  83. ^ Лоу, PR (1935). «О взаимоотношениях Стравейонов с динозаврами и остальным классом птиц, с особой ссылкой на положение Archeopteryx ». Ибис . 5 (2): 398–432. doi : 10.1111/j.1474-919x.1935.tb02979.x .
  84. ^ Тулборн, Р.А. (1984). «Птиевые отношения археоптерикса и происхождение птиц». Зоологический журнал Линневого общества . 82 (1–2): 119–158. doi : 10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x .
  85. ^ Курзанов, С.М. (1987). «Avimimidae и проблема происхождения птиц». Сделки Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 31 : 31–94. ISSN   0320-2305 .
  86. ^ Barsbold, Rhinchen (1983). «Плотоядные динозавры из мелогового цвета Монголии». Сделки Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 : 5–119. ISSN   0320-2305 .
  87. ^ Zweers, GA; Ван ден Берге, JC (1997). «Эволюционные паттерны птичьего трофического диверсификации». Зоология: анализ сложных систем . 100 : 25–57. ISSN   0944-2006 .
  88. ^ Ли, MS; Достойный, Т. Т. (2012). «Вероятность восстанавливает археоптерикс как примитивную птицу» . Биологические письма . 8 (2): 299–303. doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 . PMC   3297401 . PMID   22031726 .
  89. ^ Сендер, Фил; Киркленд, Джеймс I.; Deblieux, Donald D.; Мэдсен, Скотт; Тот, Натали (2012). Додсон, Питер (ред.). «Новые дромазавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Юты и эволюция хвоста Dromaeosaurid» . Plos один . 7 (5): E36790. Bibcode : 2012ploso ... 736790S . doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC   3352940 . PMID   22615813 .
  90. ^ Тернер, Алан Х.; Маковицки, Питер Дж.; Норелл, Марк А. (2012). «Обзор систематики Dromaeosaurid и Paravian Phyologgeny» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. doi : 10.1206/748.1 . HDL : 2246/6352 . S2CID   83572446 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  91. ^ Godefroit, P; Demuynck, h; Дайк, G; Ху, D; Escuillié, F; Claeys, P (2013). «Снижение оперения и способность к полету нового юрского паравина из Китая» . Природная связь . 4 : Статья № 1394. Bibcode : 2013natco ... 4.1394G . doi : 10.1038/ncomms2389 . PMID   23340434 .
  92. ^ Агнолин, Федерико; Novas, Fernando E (2013). Птиевые предки. Обзор филогенетических взаимосвязей Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scanoriopterygidae . Springerbriefs в науках о Земле. С. 1–96. doi : 10.1007/978-94-007-5637-3 . ISBN  978-94-007-5636-6 Полем S2CID   199493087 .
  93. ^ Ху, Донгу; Кларк, Джулия А.; Элиасон, Чад М.; Цю, Руи; Ли, Quanguo; Шоуки, Мэтью Д.; Чжао, Куилин; Д'Альба, Лилиана; Цзян, Джинкай; Сюй, Син (15 января 2018 г.). «Косхливый динозавр юрского периода с доказательствами переливающегося оперения подчеркивает сложность в ранней паравиской эволюции» . Природная связь . 9 (1): 217. Bibcode : 2018natco ... 9..217h . doi : 10.1038/s41467-017-02515-y . ISSN   2041-1723 . PMC   5768872 . PMID   29335537 .
  94. ^ Ван, мин; O'Connor, Jingmai K.; Сюй, Син; Чжоу, Чжонге (май 2019). «Новый Сканиороптеригид Юрского периода и потеря мембранных крыльев у динозавров с теропод» . Природа . 569 (7755): 256–259. Bibcode : 2019natur.569..256w . doi : 10.1038/s41586-019-1137-z . ISSN   0028-0836 . PMID   31068719 . S2CID   148571099 .
  95. ^ Jump up to: а беременный Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Липпинкотт, Джессика; Лавелис, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравийский динозавр из позднего юрского периода Северной Америки поддерживает позднее приобретение полета птиц» . ПЕРЕЙ . 7 : E7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN   2167-8359 . PMC   6626525 . PMID   31333906 .
  96. ^ Сентер, Фил (2006). «Ориентация на лопату у тероподов и базальных птиц, а также происхождение хлопьев» . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  97. ^ Voeten, Dennis Fae; и др. (2018). «Геометрия крыла кости обнаруживает активное полете в Archeopteryx » . Природная связь . 9 (1): 923. Bibcode : 2018natco ... 9..923V . doi : 10.1038/s41467-018-03296-8 . PMC   5849612 . PMID   29535376 .
  98. ^ Speakman, Jr; Томсон, SC (1994). «Возможности полета Archeopteryx » . Природа . 370 (6490): 336–340. Bibcode : 1994natur.370..514s . doi : 10.1038/370514a0 . PMID   28568098 . S2CID   4248184 .
  99. ^ Норберг, Р.А. (1995). «Асимметрия перья в археоптерикс » . Природа . 374 (6519): 211. Bibcode : 1995nater.374..211m . doi : 10.1038/374211A0 . S2CID   4352260 .
  100. ^ Nodds, Robert L.; Дайк, Гарет Дж. (14 мая 2010 г.). «Узкие первичные перьев в конфуциузорнине и археоптерикс предполагают плохую способность к полету». Наука . 328 (5980): 887–889. Bibcode : 2010sci ... 328..887n . doi : 10.1126/science.1188895 . PMID   20466930 . S2CID   12340187 .
  101. ^ Balter, M. (2010). "Первые перья предотвратили ранний полет?" Наука сейчас , 13 мая 2010 года.
  102. ^ Пол, GS (15 октября 2010 г.). «Прокомментируйте« Узкие первичные перьевые рахисы в конфуциузорнине и археоптерикс ». Предложите плохую способность полета». " . Наука . 330 (6002): 320. Bibcode : 2010sci ... 330..320p . doi : 10.1126/science.1192963 . PMID   20947747 .
  103. ^ Дайк, GJ; Nodds, RL (15 октября 2010 г.). «Ответ на комментарии на« Узкие первичные перьев в конфуциузорнине и археоптерикс предполагают плохую способность к полету » ( PDF) . Наука . 330 (6002): 320. BIBCODE : 2010SCI ... 330..320N . doi : 10.1126/science.1193474 . S2CID   85044108 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  104. ^ Videler, JJ (2005) Птиевой полет. Издательство Оксфордского университета. ISBN   0-19-856603-4 Страницы 98–117
  105. ^ Виделер, Джон Дж (январь 2005 г.). «Как Archeopteryx мог пробежать через воду» . Researchgate .
  106. ^ Витмер, Лоуренс М. (4 августа 2004 г.). «Внутри старшего мозга птиц». Природа . 430 (7000): 619–620. doi : 10.1038/430619a . PMID   15295579 . S2CID   1317955 .
  107. ^ Алонсо, Патрисио Домингес; Милнер, Анжела С.; Кетчам, Ричард А.; Куксон, М. Джон; Роу, Тимоти Б. (август 2004 г.). «Птительная природа мозга и внутреннего уха археоптерикса» (PDF) . Природа . 430 (7000): 666–669. Bibcode : 2004natur.430..666a . doi : 10.1038/nature02706 . PMID   15295597 . S2CID   4391019 .
  108. ^ Ларссон, HCE (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее последствия для эволюции мозга теропод». В: Танке, DH; Карпентер, К.; Skrepnick, MW (Eds.) Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. С. 19–33.
  109. ^ Баланофф, Эми М.; Бевер, Гейб.; Роу, Тимоти Б.; Норелл, Марк А. (2013). «Эволюционное происхождение птичьего мозга». Природа . 501 (7465): 93–6. Bibcode : 2013natur.501 ... 93b . doi : 10.1038/nature12424 . PMID   23903660 . S2CID   4451895 .
  110. ^ Feo, Teresa J.; Поле, Даниэль Дж.; Прум, Ричард О. (22 марта 2015 г.). «Геометрия Барб асимметричных перьев выявляет переходную морфологию в эволюции полета птичьего полета» . Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 282 (1803): 20142864. DOI : 10.1098/rspb.2014.2864 . ISSN   0962-8452 . PMC   4345455 . PMID   25673687 .
  111. ^ Voeten, Dennis Fae; и др. (13 марта 2018 г.). «Геометрия крыла кости обнаруживает активное полете в Archeopteryx» . Природная связь . 9 (923): 923. Bibcode : 2018natco ... 9..923V . doi : 10.1038/s41467-018-03296-8 . PMC   5849612 . PMID   29535376 .
  112. ^ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, вероятно, вылетел, но не похожа на нику, которую вы знаете» . The Washington Post . Получено 13 марта 2018 года .
  113. ^ Кэй Т.Г., Питтман М., В.Р. В.Р. (2020). « Археоптериксные оболочки с перьями выявляют последовательную стратегию рассылки, связанную с полетом,» . Биология связи . 3 (1): Статья № 745. DOI : 10.1038/S42003-020-01467-2 . PMC   7722847 . PMID   33293660 .
  114. ^ Киат Y, Пайл П., Балабан А., О'Коннор Дж.К. (2021). «Реинтерпретация предполагаемых линочных доказательств в термополис Archeopteryx » . Биология связи . 4 (1): Статья № 837. DOI : 10.1038/S42003-021-02349-X . PMC   8257594 . PMID   34226661 . S2CID   235738230 .
  115. ^ Кэй Т.Г., Питтман М. (2021). «Ответить: переосмысление предполагаемых линочных доказательств в термополис Archeopteryx » . Биология связи . 4 (1): Статья № 839. DOI : 10.1038/S42003-021-02367-9 . PMC   8257677 . PMID   34226634 . S2CID   235738222 .
  116. ^ Eurekalert! (8 октября 2009 г.), « Archeopteryx был не очень похож на птицу» .
  117. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Ночная территория у динозавров выводится из морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Bibcode : 2011sci ... 332..705s . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID   21493820 . S2CID   33253407 .
  118. ^ Дэвис, Пол Г.; Бриггс, Дерек Э.Г. (февраль 1998 г.). «Влияние распада и рассеяния на сохранение ископаемых птиц». Палаис . 13 (1): 3. Bibcode : 1998palai..13 .... 3d . doi : 10.2307/3515277 . JSTOR   3515277 .
  119. ^ Jump up to: а беременный Бартелл, KW; Суинберн, NHM; Conway-Morris, S. (1994). Солнхофен: исследование по мезозойской палеонтологии . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-45830-6 .
  120. ^ Jump up to: а беременный в Пол, Грегори С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: издательство Джона Хопкинса. ISBN  978-0-8018-6763-7 .
  121. ^ Buisonjé, Ph De (1985). «Климатологические условия во время осаждения известняков Сольнхофена». В Хехте, MK; Остром, JH; Vihhl, G.; Wellnhofer, P. (Eds.). Начало птиц: Материалы Международной конференции Archeopteryx , Eichstatt, 1984 . Eichstätt: Друзья музея Юры Эйхстатт. С. ISBN  978-3-9801178-0-7 .
  122. ^ Ostrom, JH (1976). « Archeopteryx и происхождение птиц» (PDF) . Биологический журнал Линневого общества . 8 (2): 91–182. doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  123. ^ Feduccia, A. (1993). «Доказательства геометрии когтя, указывающие на древесные привычки Archeopteryx ». Наука . 259 (5096): 790–793. Bibcode : 1993sci ... 259..790f . doi : 10.1126/science.259.5096.790 . PMID   17809342 . S2CID   27475082 .
  124. ^ Пайк, AVL; Мейтленд, Д.П. (2004). «Масштабирование когтей птиц». Журнал зоологии . 262 (1): 73–81. doi : 10.1017/s0952836903004382 . ISSN   0952-8369 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Gr de Beer (1954). Archeopteryx Lithographica: исследование, основанное на образце Британского музея . Попечители Британского музея, Лондон.
  • P. Chambers (2002). Кости раздора: ископаемое, которое потрясло науку. Джон Мюррей, Лондон. ISBN   0-7195-6059-4 .
  • A. Feduccia (1996). Происхождение и эволюция птиц . Издательство Йельского университета, Нью -Хейвен. ISBN   0-300-06460-8 .
  • Хейлманн, Г. (1926). Происхождение птиц . Уитриби, Лондон.
  • Th Huxley. (1871). Руководство по анатомии животных позвоночных . Лондон
  • Х. фон Мейер (1861). Archeopterix Lithographica (птичья пружина) и Pterodactylus of Solenhofen . Новый ежегодник для минералогии, геонозии, геологии и клиента PetreFacts . 1861 : 678–679, табличка V. [статья на немецком языке]. Полный текст, Google Books .
  • P. Shipman (1998). Взятие крыла: Archeopteryx и эволюция полета птиц . Weidenfeld & Nicolson, Лондон. ISBN   0-297-84156-4 .
  • P. Wellnhofer (2008). Archeopteryx - главная птица Солнгофена (на немецком языке). Верлаг Фридрих Пфейл, Мюнхен. ISBN   978-3-89937-076-8 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Archaeopteryx&oldid=1242845983"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5fd1172b52340a135d1bc913b1d8a0c2__1724886720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5f/c2/5fd1172b52340a135d1bc913b1d8a0c2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Archaeopteryx - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)